В эмбриологии амниот гипобласт является одним из двух отдельных слоев, возникающих из внутренней клеточной массы в бластоцисте млекопитающих , [1] [2] или из бластодиска у рептилий и птиц . Гипобласт дает начало желточному мешку , который в свою очередь дает начало хориону . [ 3]
Гипобласт — это слой клеток в эмбрионах рыб и амниот . Гипобласт помогает определить оси тела эмбриона , а его миграция определяет движения клеток, сопровождающие формирование первичной полоски , и помогает ориентировать эмбрион и создавать двустороннюю симметрию .
Другой слой внутренней клеточной массы, эпибласт , дифференцируется в три первичных зародышевых листка : эктодерму , мезодерму и энтодерму .
Гипобласт находится под эпибластом и состоит из мелких кубических клеток. [4] Гипобласт у рыб (но не у птиц и млекопитающих) содержит предшественников как энтодермы, так и мезодермы . [5] У птиц и млекопитающих он содержит предшественников внезародышевой энтодермы желточного мешка . [3] [5]
У куриных эмбрионов раннее дробление формирует area opaca и area pellucida, а область между ними называется краевой зоной. [5] Area opaca — это периферическая часть бластодермы, где клетки остаются неотделенными от желтка. Это белая область, пропускающая свет. [5]
Хотя гипобласт не участвует в формировании эмбриона, он влияет на его ориентацию. [5] Гипобласт также подавляет формирование примитивной полоски. [6] Отсутствие гипобласта приводит к образованию множественных примитивных полосок у куриных эмбрионов. [7] Желточный мешок, полученный из примитивной энтодермы, обеспечивает правильный органогенез плода и обмен питательными веществами, газами и отходами. Клетки гипобласта также передают химические сигналы , которые определяют миграцию клеток эпибласта. [5]
У птиц образование первичной полоски происходит за счет утолщения эпибласта, называемого серпом Коллера [5]. Серп Коллера образуется на заднем крае area pellucida, в то время как остальные клетки area pellucida остаются на поверхности, образуя эпибласт. [5] У цыплят клетки мезодермы не инвагинируют , как у земноводных , но они мигрируют медиально и каудально с обеих сторон и создают утолщение средней линии, называемое первичной полоской. Первичная полоска быстро растет в длину, поскольку все больше предполагаемых клеток мезодермы продолжают собираться внутрь. Гаструляция начинается в area pellucida рядом с задней краевой зоной, поскольку гипобласт и примитивная полоска начинаются там. [5] Эмбрион птиц полностью происходит из эпибласта, и гипобласт не вносит вклад ни в какие клетки. [5] Клетки гипобласта образуют части других мембран, таких как желточный мешок и стебель, связывающий желточную массу с энтодермальной пищеварительной трубкой. [5] [8] Между area opaca и серпом Коллера находится поясообразная область, называемая задней краевой зоной (ЗКЗ). [5] ЗКЗ организует центр Гензена у амниот.
Между тем, клетки в более передних областях эпибласта расслаиваются и остаются прикрепленными к эпибласту, образуя «островки» гипобласта. Эти островки представляют собой кластеры из 5–20 клеток, которые мигрируют и становятся первичным гипобластом. [5] Слой клеток, который растет спереди от серпа Коллера, объединяется с первичным гипобластом, образуя вторичный гипобласт (также называемый эндобластом). [5]
Полученная двухслойная бластодерма (эпиблас и гипобласт) соединяется в краевой зоне area opaca, а пространство между слоями образует полость, похожую на бластоцель . Деление клеток увеличивает длину, полученную за счет конвергентного расширения. Некоторые клетки из передней части эпибласта способствуют образованию узелка Гензена . Узелок Гензена является организатором гаструляции у эмбриона позвоночных. Одновременно с этим клетки вторичного гипобласта (эндобласта) продолжают мигрировать вперед из задней краевой зоны бластодермы. [5] Удлинение первичной полоски совпадает с передней миграцией этих вторичных клеток гипобласта, и гипобласт направляет движение первичной полоски. [5] В конечном итоге полоска простирается примерно на ¾ длины area pellucida. [5]
Клетки мигрируют в первичную полоску, и по мере проникновения в эмбрион клетки разделяются на два слоя. Глубокий слой присоединяется к гипобласту вдоль его средней линии, вытесняя клетки гипобласта в стороны. [5] Первым клеткам, мигрирующим через узел Гензена , суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. [5] Оказавшись глубоко внутри эмбриона, энтодермальные клетки мигрируют вперед и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части пеллюцида области.
Эта картина похожа на ту, что наблюдается у эмбрионов амфибий. Активность Nodal необходима для инициации первичной полоски, и именно секреция Cerberus — антагониста Nodal — первичными клетками гипобласта предотвращает образование первичной полоски. [5] По мере того, как первичные клетки гипобласта удаляются от ПМЗ, белок Cerberus больше не присутствует, что позволяет активности Nodal (и, следовательно, формировать первичную полоску) в заднем эпибласте. [5] Однако после формирования полоска секретирует своего антагониста Nodal — белок Lefty , который предотвращает формирование дальнейших примитивных полосок. [5] В конечном итоге секретирующие Cerberus клетки гипобласта выталкиваются в будущую переднюю часть эмбриона, где они способствуют тому, что нервные клетки в этой области становятся передним мозгом, а не более задними структурами нервной системы. [5] Когда первичная полоска достигает максимальной длины, транскрипция гена Sonic hedgehog (Shh) ограничивается левой стороной эмбриона и контролируется активином и его рецептором . [5]
В эмбриогенезе млекопитающих дифференциация и сегрегация клеток во внутренней клеточной массе бластоцисты приводит к образованию двух различных слоев — эпибласта («примитивной эктодермы») и гипобласта («примитивной энтодермы»). [5]
Первая сегрегация клеток внутри внутренней клеточной массы образует два слоя. При контакте с бластоцелем нижний слой называется примитивной энтодермой, и он гомологичен гипобласту куриного эмбриона. [5] В то время как клетки гипобласта расслаиваются вентрально, от эмбрионального полюса, чтобы выстилать бластоцель, оставшиеся клетки внутренней клеточной массы , расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом. [5]
У мышей первичные зародышевые клетки происходят из клеток эпибласта. [9] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим перепрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта, что приводит к тотипотентности . [9] Эквивалент куриного гипобласта у млекопитающих называется передней висцеральной энтодермой (AVE) [10] и создает переднюю область путем секреции антагонистов Nodal . [5] У мышей (наиболее изученный модельный организм млекопитающих для этого) гипобласт ограничивает активность Nodal с помощью Cerberus и Lefty1, тогда как птицы используют только Cerberus. [5]
У рыб гипобласт представляет собой внутренний слой утолщенного края эпиболизирующей бластодермы в гаструлирующем эмбрионе рыбы. [5] Гипобласт у рыб (но не у птиц или млекопитающих) содержит предшественников как энтодермы, так и мезодермы. [5]
Путь передачи сигнала , путь Wnt , активируется факторами роста фибробластов (FGF), продуцируемыми гипобластом. [5] Если гипобласт вращается, ориентация первичной полоски следует за вращением. Если сигнализация FGF активируется на краю эпибласта, сигнализация Wnt будет происходить там. Ориентация первичной полоски изменится, как если бы гипобласт был помещен туда. Миграции клеток, которые формируют первичную полоску, по-видимому, регулируются FGF из гипобласта, что активирует путь полярности планарных клеток Wnt в эпибласте. [5] Путь Wnt, в свою очередь, активируется FGF, продуцируемыми гипобластом. [5]