stringtranslate.com

Голосовые связки

Голосовые связки (открытые)
Голосовые связки (говорение)

У людей голосовые связки , также известные как голосовые складки , представляют собой складки тканей горла, которые играют ключевую роль в создании звуков посредством вокализации. Размер голосовых связок влияет на высоту голоса. Открытые при дыхании и вибрирующие при речи или пении , складки контролируются возвратной гортанной ветвью блуждающего нерва . Они состоят из двойных складок слизистой оболочки , вытянутых горизонтально сзади вперед поперек гортани . Они вибрируют , модулируя поток воздуха, выбрасываемого из легких во время фонации . [1]

«Истинные голосовые связки» отличаются от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки , которые расположены немного выше более тонких истинных складок. Они играют минимальную роль в нормальной фонации , но могут производить глубокие звучные тоны, крики и рычание.

Длина голосовой связки при рождении составляет примерно шесть-восемь миллиметров, а к подростковому возрасту она вырастает до взрослой длины (от восьми до шестнадцати миллиметров). ДГТ , андрогенный метаболит тестостерона , секретируемый половыми железами, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани, когда присутствует в достаточно высоких концентрациях, например, в период полового созревания мальчика-подростка : появляется выступание щитовидной железы, голосовые связки удлиняются и становятся округляется, эпителий утолщается с образованием трех отчетливых слоев в собственной пластинке . [ нужна цитата ] . Эти изменения лишь частично обратимы с помощью реконструктивной хирургии , такой как хондроларингопластика , феминизация ларингопластика и лазерная настройка голосовых связок.

Состав

Расположение

Голосовые связки расположены в гортани, в верхней части трахеи . Они прикрепляются сзади к черпаловидным хрящам , а спереди к щитовидному хрящу через связку Бройлеса. Они являются частью голосовой щели . Их внешние края прикрепляются к мышцам гортани, а внутренние края образуют отверстие, называемое голосовой щелью . Они построены из эпителия , но содержат несколько мышечных волокон, а именно голосовую мышцу , которая стягивает переднюю часть связки рядом со щитовидным хрящом. Они представляют собой плоские треугольные полосы жемчужно-белого цвета. Над обеими сторонами голосовой щели расположены две вестибулярные складки или ложные голосовые складки, между которыми имеется небольшой мешочек.

Ложные голосовые связки

Голосовые складки иногда называют «истинными голосовыми складками», чтобы отличить их от «ложных голосовых складок», известных как вестибулярные складки или желудочковые складки . Это пара толстых складок слизистой оболочки, которые защищают и располагаются немного выше более нежных истинных складок. Они играют минимальную роль в нормальной фонации , но часто используются для создания глубоких звучных тонов в тибетском пении и тувинском горловом пении , [2] , а также в музыкальном крике и вокальном стиле предсмертного рычания . [ нужна цитата ]

Микроанатомия

Голосовые связки состоят из двойных складок трех отдельных тканей: внешнего слоя плоских клеток, не вырабатывающих кератин ( плоский эпителий ). Ниже этого находится поверхностный слой собственной пластинки , гелеобразный слой, который позволяет голосовой связке вибрировать и производить звук. Голосовые мышцы и щитовидно-черпаловидные мышцы составляют самую глубокую часть. Эти голосовые складки покрыты слизистой оболочкой и вытянуты горизонтально, сзади вперед, поперек гортани .

Вариация

Самцы и самки имеют разные размеры голосовых складок. Голоса взрослых мужчин обычно более низкие из-за более длинных и толстых складок. Голосовые связки самцов имеют длину от 1,75 см до 2,5 см (приблизительно от 0,75 до 1,0 дюйма), [3] тогда как голосовые связки самок имеют длину от 1,25 см до 1,75 см (приблизительно от 0,5 до 0,75 дюйма). Голосовые связки детей значительно короче, чем у взрослых мужчин и женщин. Разница в длине и толщине голосовых связок у мужчин и женщин приводит к разнице в высоте голоса. Кроме того, генетические факторы вызывают различия между представителями одного пола: мужские и женские голоса подразделяются на типы голосов .

Разработка

У новорожденных

Новорожденные имеют однородную однослойную собственную пластинку, которая выглядит рыхлой и не имеет голосовых связок. [4] Монослойная собственная пластинка состоит из основных веществ, таких как гиалуроновая кислота и фибронектин , фибробласты , эластические и коллагеновые волокна. Хотя волокнистые компоненты редки, что делает структуру собственной пластинки рыхлой, содержание гиалуроновой кислоты (ГК) высокое.

ГК представляет собой объемистый отрицательно заряженный гликозаминогликан, сильное сродство которого с водой придает гиалуроновой кислоте ее вязкоупругие и амортизирующие свойства, необходимые для биомеханики голоса. [5] Вязкость и эластичность имеют решающее значение для производства голоса. Чен, Грей и Титце количественно оценили влияние гиалуроновой кислоты как на вязкость, так и на эластичность голосовых складок, сравнивая свойства тканей с ГК и без нее. [6] Результаты показали, что удаление гиалуроновой кислоты снизило жесткость голосовых связок в среднем на 35%, но увеличило их динамическую вязкость в среднем на 70% на частотах выше 1 Гц. Было показано, что новорожденные плачут в среднем 6,7 часов в день в течение первых 3 месяцев с постоянной частотой 400–600 Гц и средней продолжительностью в день 2 часа. [7] Подобное лечение голосовых связок взрослых может быстро привести к отеку, а затем и к афонии. Швайнфурт и др. представили гипотезу о том, что высокое содержание и распределение гиалуроновой кислоты в голосовых связках новорожденного напрямую связано с выносливостью новорожденного к плачу. [7] Эти различия в составе голосовых связок новорожденных также могут быть причиной неспособности новорожденных произносить звуки, помимо того факта, что их собственная пластинка представляет собой однородную структуру без голосовых связок. Слоистая структура, необходимая для фонации, начнет развиваться в младенчестве и вплоть до подросткового возраста. [4]

Фибробласты в пространстве Рейнке новорожденного незрелые, имеют овальную форму и большое соотношение ядра и цитоплазмы . [4] Шероховатая эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, как показывают электронные микрофотографии, развиты недостаточно хорошо, что указывает на то, что клетки находятся в фазе покоя. Коллагеновых и ретикулярных волокон в голосовых связках новорожденного меньше, чем у взрослого, что усиливает незрелость ткани голосовых складок.

У младенца было обнаружено множество фиброзных компонентов, простирающихся от желтого пятна к пространству Рейнке. Фибронектин очень богат в пространстве Рейнке у новорожденных и младенцев. Фибронектин представляет собой гликопротеин, который, как полагают, действует как матрица для ориентированного отложения коллагеновых волокон, стабилизируя коллагеновые фибриллы. Фибронектин также действует как каркас для формирования эластичной ткани. [4] Было замечено, что ретикулярные и коллагеновые волокна проходят по краям голосовых связок на протяжении всей собственной пластинки. [4] Фибронектин в пространстве Рейнке, по-видимому, направляет эти волокна и ориентирует отложение фибрилл. Эластические волокна в младенчестве оставались редкими и незрелыми и в основном состояли из микрофибрилл. Фибробласты в пространстве Рейнке у младенца все еще были редкими, но имели веретенообразную форму. Их шероховатая эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи еще не были хорошо развиты, что указывает на то, что, несмотря на изменение формы, фибробласты все еще оставались в основном в фазе покоя. Рядом с фибробластами было обнаружено немного недавно выпущенных материалов. Содержание основного вещества в пространстве Рейнке младенца , по-видимому, со временем уменьшалось, поскольку содержание фиброзного компонента увеличивалось, что медленно меняло структуру голосовых связок.

Дети

Собственная пластинка у младенцев состоит только из одного слоя по сравнению с тремя слоями у взрослого, голосовая связка отсутствует. Голосовая связка начинает появляться у детей примерно в четыре года. Два слоя в собственной пластинке появляются в возрасте от шести до двенадцати лет, а зрелая собственная пластинка с поверхностным, промежуточным и глубоким слоями появляется только к концу подросткового возраста. Поскольку вибрация голосовых связок является основой голосовых формант, наличие или отсутствие слоев ткани влияет на разницу в количестве формант между взрослой и детской популяциями. У женщин голос на три тона ниже детского и имеет от пяти до двенадцати формант, в отличие от детского голоса - от трех до шести. Длина голосовой связки при рождении составляет примерно шесть-восемь миллиметров, а к подростковому возрасту она вырастает до взрослой длины (от восьми до шестнадцати миллиметров). Голосовая складка младенца наполовину состоит из перепончатой, или передней голосовой щели, и наполовину из хрящевой, или задней голосовой щели. Складка взрослого человека примерно на три пятых состоит из перепончатой ​​и на две пятых из хрящевой ткани.

Половое созревание

Половое созревание обычно длится от 2 до 5 лет и обычно происходит в возрасте от 12 до 17 лет. В период полового созревания изменение голоса контролируется половыми гормонами . У самок в период полового созревания голосовая мышца несколько утолщается, но остается очень эластичной и узкой. Плоская слизистая оболочка также дифференцируется на три отдельных слоя (собственная пластинка) на свободном крае голосовых складок. Слизистая оболочка под- и надгортанной железы становится гормонозависимой от эстрогенов и прогестерона. У женщин действие эстрогенов и прогестерона вызывает изменения во внесосудистых пространствах за счет увеличения проницаемости капилляров, что обеспечивает прохождение внутрикапиллярной жидкости в интерстициальное пространство, а также модификацию железистого секрета. Эстрогены оказывают гипертрофическое и пролиферативное действие на слизистую оболочку за счет уменьшения десквамирующего действия на поверхностные слои. Гормоны щитовидной железы также влияют на динамическую функцию голосовых связок; ( Тиреоидит Хашимото нарушает баланс жидкости в голосовых связках). Прогестерон оказывает антипролиферативное действие на слизистую оболочку и ускоряет ее шелушение. Вызывает менструальноподобный цикл в эпителии голосовых складок и пересыхание слизистой оболочки с уменьшением секреции железистого эпителия. Прогестерон оказывает мочегонное действие и снижает проницаемость капилляров, задерживая внеклеточную жидкость из капилляров и вызывая застойные явления в тканях.

Тестостерон , андроген, секретируемый семенниками, вызывает изменения в хрящах и мускулатуре гортани у мужчин в период полового созревания и, в меньшей степени, у женщин, назначенных при рождении, и других лиц, таких как интерсексуальные люди, а также тех, у кого наблюдается дефицит андрогенов, если им назначают маскулинизирующую гормональную терапию . У женщин андрогены секретируются главным образом корой надпочечников и яичниками и могут оказывать необратимое маскулинизирующее действие, если присутствуют в достаточно высоких концентрациях. У мужчин они необходимы для мужской сексуальности . В мышцах они вызывают гипертрофию поперечно-полосатых мышц с уменьшением жировых клеток в скелетных мышцах и уменьшением жировой массы всего тела. Андрогены являются наиболее важными гормонами, ответственными за переход голоса мальчика во взрослый мужской голос, и это изменение необратимо без реконструктивной хирургии , такой как феминизационная ларингопластика . Появляется щитовидное возвышение, содержащее голосовые связки, голосовые складки удлиняются и округляются, а эпителий утолщается с образованием трех четко выраженных слоев в собственной пластинке. [8] Эти изменения также необратимы без хирургического вмешательства, хотя выступ щитовидной железы/гортани, также известный как кадык, потенциально может быть уменьшен с помощью бритья трахеи или феминизации ларингопластики .

Совершеннолетие

Голосовые связки человека представляют собой парные структуры, расположенные в гортани, чуть выше трахеи, которые вибрируют и соприкасаются во время фонации. Голосовые связки человека имеют длину примерно 12–24 мм и толщину 3–5 мм. [9] Гистологически голосовые связки человека представляют собой многослойную структуру, состоящую из пяти различных слоев. Голосовая мышца, основная часть голосовых связок, покрыта слизистой оболочкой, состоящей из эпителия и собственной пластинки. [10] Последний представляет собой гибкий слой соединительной ткани, разделенный на три слоя: поверхностный слой (SL), промежуточный слой (IL) и глубокий слой (DL). [11] Различие между слоями проводится либо по разнице в содержимом клеток, либо по содержимому внеклеточного матрикса (внеклеточного матрикса). Самый распространенный способ — посмотреть на содержимое внеклеточного матрикса. В SLP меньше эластичных и коллагеновых волокон, чем в двух других слоях, поэтому он более рыхлый и податливый. ILP в основном состоит из эластичных волокон, тогда как DLP имеет меньше эластичных волокон и больше коллагеновых волокон. [10] В этих двух слоях, которые образуют так называемую голосовую связку, эластические и коллагеновые волокна плотно упакованы в виде пучков, которые проходят почти параллельно краю голосовой складки. [10]

С возрастом человека наблюдается устойчивое увеличение содержания эластина в собственной пластинке слизистой оболочки (эластин представляет собой желтый склеропротеин, основной компонент эластичной соединительной ткани ), что приводит к снижению способности собственной пластинки расширяться, вызванной перекрестным разветвлением. из эластиновых волокон. Помимо прочего, это приводит к тому, что зрелый голос лучше подходит для суровых условий оперы. [ нужна цитата ]

Внеклеточный матрикс LP голосовых связок состоит из волокнистых белков, таких как коллаген и эластин, и интерстициальных молекул, таких как HA , несульфатированный гликозаминогликан . [11] Хотя SLP довольно бедна эластическими и коллагеновыми волокнами, ILP и DLP в основном состоят из них, при этом концентрация эластических волокон уменьшается, а концентрация коллагеновых волокон увеличивается по мере приближения к голосовой мышце. [10] Фиброзные белки и интерстициальные молекулы играют разные роли во внеклеточном матриксе. В то время как коллаген (в основном тип I) обеспечивает прочность и структурную поддержку ткани, что полезно для противостояния стрессу и сопротивлению деформации при воздействии силы, волокна эластина придают ткани эластичность, позволяя ей вернуться к исходной форме после деформации. [11] Интерстициальные белки, такие как HA, играют важную биологическую и механическую роль в ткани голосовых связок. [5] В ткани голосовых связок гиалуроновая кислота играет роль разжижителя сдвига, влияя на вязкость ткани, заполняя пространство, поглощая удары, а также ускоряя заживление ран и миграцию клеток. Доказано, что на распределение этих белков и интерстициальных молекул влияет как возраст, так и пол, и оно поддерживается фибробластами . [11] [12] [5] [13]

Созревание

Строение голосовых складок у взрослых существенно отличается от такового у новорожденных. Как именно голосовая связка созревает из незрелого монослоя у новорожденных в зрелую трехслойную ткань у взрослых, до сих пор неизвестно, однако несколько исследований исследовали этих субъектов и дали некоторые ответы.

Хирано и др. Ранее было обнаружено, что у новорожденных не было настоящей собственной пластинки, а вместо нее были клеточные области, называемые желтым пятном, расположенные на переднем и заднем концах рыхлой ткани голосовых складок. [4] [14] Бозли и Хартник исследовали развитие и созревание собственной пластинки голосовых связок у детей. [15] Хартник был первым, кто определил каждый слой по изменению их клеточной концентрации. [16] Он также обнаружил, что монослой собственной пластинки при рождении и вскоре после этого был гиперклеточным, что подтвердило наблюдения Хирано. К 2-месячному возрасту голосовая складка начала дифференцироваться в биламинарную структуру с четко выраженной концентрацией клеток, при этом поверхностный слой был менее густонаселен, чем более глубокий слой. К 11 месяцам у некоторых особей начинает отмечаться трехслойная структура, опять же с разной плотностью клеточной популяции. Поверхностный слой по-прежнему гипоклеточный, за ним следует промежуточный, более гиперклеточный слой, и более глубокий гиперклеточный слой, расположенный чуть выше голосовой мышцы. Несмотря на то, что голосовые связки, кажется, начинают организовываться, это не характерно для трехламинарной структуры, наблюдаемой в тканях взрослых, где слой определяется дифференциальным составом их эластиновых и коллагеновых волокон. К 7 годам все особи демонстрируют трехслойную структуру голосовых складок, основанную на плотности клеточной популяции. На этом этапе поверхностный слой все еще был гипоклеточным, средний слой - гиперклеточным, также с большим содержанием эластиновых и коллагеновых волокон, а более глубокий слой был менее клеточнонаселенным. Опять же, различие, наблюдаемое между слоями на этой стадии, не сравнимо с различием, наблюдаемым во взрослой ткани. Созревание голосовых связок проявляется не ранее 13-летнего возраста, когда слои можно определить по различному составу их волокон, а не по дифференцированной клеточной популяции. На рисунке теперь виден гипоцеллюлярный поверхностный слой, за которым следует средний слой, состоящий преимущественно из эластиновых волокон, и более глубокий слой, состоящий преимущественно из коллагеновых волокон. Эту закономерность можно увидеть у более старых экземпляров до 17 лет и старше. Хотя это исследование предлагает хороший способ увидеть эволюцию от незрелых голосовых связок к зрелым, оно по-прежнему не объясняет, какой механизм стоит за этим.

Желтое пятно

Желтые пятна расположены на переднем и заднем концах перепончатых частей голосовых связок. [17] Гистологическая структура желтого пятна уникальна, и Сато и Хирано предположили, что она может играть важную роль в росте, развитии и старении голосовых связок. Желтое пятно состоит из фибробластов , основного вещества, эластических и коллагеновых волокон. Фибробласты многочисленные, имеют веретенообразную или звездчатую форму. Было замечено, что фибробласты находятся в активной фазе, и на их поверхности присутствуют некоторые недавно высвободившиеся аморфные материалы. С биомеханической точки зрения роль желтого пятна очень важна. Исследования Хирано и Сато показали, что желтое пятно отвечает за синтез волокнистых компонентов голосовых связок. Фибробласты преимущественно расположены в направлении голосовой связки, вдоль пучков волокон. Затем было высказано предположение, что механические напряжения во время фонации стимулируют фибробласты синтезировать эти волокна.

Влияние фонации

Вязкоэластические свойства собственной пластинки голосовых складок человека необходимы для их вибрации и зависят от состава и структуры их внеклеточного матрикса . Голосовые связки взрослого человека имеют слоистую структуру, основанную на различии слоев в распределении внеклеточного матрикса. С другой стороны, новорожденные не имеют этой многослойной структуры. Их голосовые связки однородны и незрелы, что делает их вязкоупругие свойства, скорее всего, непригодными для фонации. Гиалуроновая кислота играет очень важную роль в биомеханике голосовых связок. Фактически, гиалуроновая кислота была описана как молекула внеклеточного матрикса, которая не только способствует поддержанию оптимальной вязкости ткани, обеспечивающей фонацию, но также оптимальной жесткости ткани, которая позволяет контролировать частоту. [6] CD44 представляет собой рецептор на клеточной поверхности для НА. Такие клетки, как фибробласты , отвечают за синтез молекул внеклеточного матрикса. Рецепторы матрикса клеточной поверхности, в свою очередь, передают обратную связь клеткам посредством взаимодействия клетки с матриксом, позволяя клетке регулировать свой метаболизм.

Сато и др. [18] провели гистопатологическое исследование нефонированных голосовых связок человека. С помощью световой и электронной микроскопии исследованы слизистые оболочки голосовых складок, не звучавшие с рождения, у трех молодых людей (17, 24 и 28 лет). Результаты показывают, что слизистая оболочка голосовых складок была гипопластичной, рудиментарной и, как и у новорожденных, не имела голосовых связок, пространства Рейнке или слоистой структуры. Как и у новорожденных, собственная пластинка предстательной железы представляла собой единую структуру. Некоторые звездчатые клетки присутствовали в желтом пятне, но начали проявлять некоторые признаки дегенерации. Звездчатые клетки синтезировали меньше молекул внеклеточного матрикса, а цитоплазматические отростки оказались короткими и сморщенными, что указывает на снижение активности. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что фонация стимулирует звездчатые клетки производить больше внеклеточного матрикса.

Кроме того, используя специально разработанный биореактор, Titze et al. показали, что фибробласты, подвергшиеся механической стимуляции, имеют разные уровни продукции внеклеточного матрикса по сравнению с фибробластами, которые не подвергаются механической стимуляции. [19] Уровни экспрессии генов компонентов внеклеточного матрикса, таких как фибронектин, MMP1, декорин, фибромодулин, синтаза гиалуроновой кислоты 2 и CD44 , были изменены. Все эти гены участвуют в ремоделировании внеклеточного матрикса, что позволяет предположить, что механические силы, приложенные к ткани, изменяют уровни экспрессии генов, связанных с внеклеточным матриксом, что, в свою очередь, позволяет клеткам, присутствующим в ткани, регулировать синтез компонентов внеклеточного матрикса, тем самым влияя на состав, структура и биомеханические свойства ткани. В конце концов, рецепторы клеточной поверхности замыкают петлю, передавая клеткам обратную связь об окружающем внеклеточном матриксе, влияя также на уровень экспрессии их генов.

Влияние гормонов

Другие исследования показывают, что гормоны также играют важную роль в созревании голосовых связок. Гормоны — это молекулы, секретируемые в кровоток для доставки в различные целевые участки. Обычно они способствуют росту, дифференцировке и функционированию различных органов и тканей. Их эффект обусловлен способностью связываться с внутриклеточными рецепторами, модулируя экспрессию генов и впоследствии регулируя синтез белка. [20] Взаимодействие между эндокринной системой и тканями, такими как грудь, мозг, яички, сердце, кости и т. д., широко изучается. Было ясно видно, что на гортань в некоторой степени влияют гормональные изменения, но очень немногие исследования работают над выяснением этой взаимосвязи. Эффект гормональных изменений голоса отчетливо виден при прослушивании мужских и женских голосов или при прослушивании голоса подростка, меняющегося в период полового созревания. Действительно, считается, что количество гормональных рецепторов в препубертатном периоде выше, чем в любом другом возрасте. [20] Менструация также влияет на голос. Более того, инструкторы советуют певицам не выступать в предменструальный период из-за ухудшения качества голоса. [20]

Известно, что голосовые функции голосовых связок меняются от рождения до старости. Наиболее значительные изменения происходят в развитии в период между рождением и половым созреванием, а также в пожилом возрасте. [10] [21] Хирано и др. ранее описал несколько структурных изменений, связанных со старением, в ткани голосовых складок. [22] Некоторые из этих изменений: укорочение перепончатой ​​голосовой складки у мужчин, утолщение слизистой оболочки и покрова голосовой складки у женщин, а также развитие отека поверхностной собственной пластинки слизистой оболочки у обоих полов. Хаммонд и др. заметили, что содержание гиалуроновой кислоты в собственной пластинке голосовых складок было значительно выше у мужчин, чем у женщин. [12] Хотя все эти исследования показали, что в голосовых связках человека наблюдаются четкие структурные и функциональные изменения, связанные с полом и возрастом, ни одно из них не выявило полностью основную причину этих изменений. Фактически, лишь несколько недавних исследований начали изучать наличие и роль рецепторов гормонов в голосовых связках. Ньюман и др. обнаружили, что рецепторы гормонов действительно присутствуют в голосовых связках и демонстрируют статистическую разницу в распределении в зависимости от возраста и пола. [21] Они определили наличие рецепторов андрогена , эстрогена и прогестерона в эпителиальных клетках , зернистых клетках и фибробластах голосовых связок, предполагая, что некоторые структурные изменения, наблюдаемые в голосовых связках, могут быть связаны с гормональными воздействиями. [21] В этом конкретном исследовании рецепторы андрогена и прогестерона чаще обнаруживались у мужчин, чем у женщин. В других исследованиях было высказано предположение, что соотношение эстрогенов/андрогенов частично ответственно за изменения голоса, наблюдаемые в период менопаузы. [23] Как было сказано ранее, Hammond et al. показали, что содержание гиалуроновой кислоты было выше в мужских голосовых связках, чем в женских. Бентли и др. продемонстрировали, что отек половой кожи, наблюдаемый у обезьян, был вызван увеличением содержания гиалуроновой кислоты, что фактически опосредовано рецепторами эстрогена в дермальных фибробластах. [24] Также наблюдалось увеличение биосинтеза коллагена, опосредованного рецепторами эстрогена фибробластов дермы. Связь между уровнем гормонов и внеклеточным матриксомможно сделать распределение в голосовых связках в зависимости от возраста и пола. В частности, связь между более высокими уровнями гормонов и более высоким содержанием гиалуроновой кислоты у мужчин может существовать в ткани голосовых складок человека. Хотя связь между уровнем гормонов и биосинтезом внеклеточного матрикса в голосовых складках может быть установлена, детали этой связи и механизмы влияния еще не выяснены.

Старость

В пожилом возрасте происходит истончение поверхностного слоя собственной пластинки. С возрастом голосовые связки претерпевают значительные половые изменения. В женской гортани с возрастом утолщается покров голосовых складок. Поверхностный слой собственной пластинки теряет плотность, становится более отечным. Промежуточный слой собственной пластинки имеет тенденцию к атрофии только у мужчин. Глубокий слой собственной пластинки голосовой складки у мужчин утолщается из-за увеличения отложений коллагена. Голосовая мышца атрофируется как у мужчин, так и у женщин. Однако у большинства пожилых пациентов с нарушениями голоса наблюдаются болезненные процессы, связанные со старением, а не только с физиологическим старением. [25] [26] [27]

Функция

Колебания

Голосовые связки в движении

Гортань является основным (но не единственным) источником звука в речи , генерируя звук посредством ритмичного открытия и закрытия голосовых связок. Чтобы колебаться, голосовые связки сближаются достаточно близко друг к другу, так что давление воздуха под гортанью возрастает. Складки раздвигаются из-за повышенного подсвязочного давления, при этом нижняя часть каждой складки опережает верхнюю часть. Такое волнообразное движение вызывает передачу энергии от воздушного потока к тканям складок. [28] При правильных условиях энергия, передаваемая тканям, достаточно велика, чтобы преодолеть потери за счет диссипации, и характер колебаний будет поддерживаться. По сути, звук генерируется в гортани путем измельчения постоянного потока воздуха на небольшие клубы звуковых волн. [29]

Воспринимаемая высота голоса человека определяется рядом различных факторов, в первую очередь основной частотой звука, генерируемого гортанью. На основную частоту влияют длина, размер и напряжение голосовых связок. В среднем эта частота составляет около 125 Гц у взрослого мужчины, 210 Гц у взрослых женщин и более 300 Гц у детей. Глубинная кимография [30] — метод визуализации, позволяющий визуализировать сложные горизонтальные и вертикальные движения голосовых связок.

Голосовые связки производят звук, богатый гармониками . Гармоники возникают в результате столкновений голосовых связок друг с другом, рециркуляции части воздуха обратно через трахею или того и другого. [31] Некоторые певцы могут изолировать некоторые из этих гармоник таким образом, что это воспринимается как пение более чем на одной высоте одновременно - техника, называемая обертонным пением или горловым пением, например, в традиции тувинского горлового пения .

Клиническое значение

Поражения

Большинство поражений голосовых связок преимущественно возникают в их покровах. Поскольку базальная пластинка прикрепляет эпителий к поверхностному слою собственной пластинки с помощью закрепляющих волокон, это частое место повреждения. Если у человека фонотравма или привычная голосовая гиперфункция, также известная как сдавленная фонация, белки базальной пластинки могут сдвигаться, вызывая повреждение голосовых складок, обычно проявляющееся в виде узелков или полипов, которые увеличивают массу и толщину покрова. Плоскоклеточный эпителий передней голосовой щели также является частым местом возникновения рака гортани, вызванного курением .

отек Рейнке

Патология голоса, называемая отеком Рейнке, отечностью из-за аномального скопления жидкости, возникает в поверхностной собственной пластинке или пространстве Рейнке. Это приводит к тому, что слизистая оболочка голосовых складок становится дряблой, а ее покровы слишком сильно двигаются, что, по описанию, выглядит как свободный носок. [32] Большая масса голосовых связок из-за увеличения жидкости снижает основную частоту во время фонации.

Лечение раны

Заживление ран — это естественный процесс регенерации кожной и эпидермальной ткани, включающий последовательность биохимических процессов. Эти явления сложны и могут быть разделены на три стадии: воспаление, пролиферация и ремоделирование тканей. [33] Исследования заживления ран голосовых связок не так обширны, как исследования на животных моделях, из-за ограниченной доступности голосовых связок человека. Травмы голосовых связок могут иметь ряд причин, включая хроническое переутомление, химические, термические и механические травмы, такие как курение, рак гортани и хирургическое вмешательство. Другие доброкачественные патологические явления, такие как полипы, узелки голосовых складок и отеки, также приводят к нарушению фонации. [34]

Любое повреждение голосовых связок человека вызывает процесс заживления ран, характеризующийся неорганизованным отложением коллагена и, в конечном итоге, образованием рубцовой ткани. [35] [36] [37] [38] Вердолини [39] и ее группа стремились обнаружить и описать острую тканевую реакцию на модели поврежденных голосовых связок кролика. Они количественно оценили экспрессию двух биохимических маркеров: интерлейкина 1 и простагландина Е2 , которые связаны с острым заживлением ран. Они обнаружили, что секреция этих медиаторов воспаления была значительно повышена при сборе из поврежденных голосовых связок по сравнению с нормальными голосовыми связками. Этот результат соответствовал их предыдущему исследованию функции IL-1 и PGE-2 при заживлении ран. [39] [40] Исследование времени и величины воспалительной реакции в голосовых связках может быть полезно для выяснения последующих патологических событий при ранении голосовых связок, [40] что полезно для клиницистов при разработке терапевтических целей для минимизации образования рубцов. В пролиферативной фазе заживления ран голосовых связок, если выработка гиалуроновой кислоты и коллагена не сбалансирована, что означает, что уровень гиалуроновой кислоты ниже нормального, фиброз коллагена невозможно регулировать. Следовательно, заживление ран регенеративного типа превращается в образование рубца. [35] [38] Рубцевание может привести к деформации края голосовой складки, нарушению вязкости и жесткости липополисахаридов. [41] Пациенты, страдающие рубцами на голосовых складках, жалуются на увеличение голосовых усилий, голосовую утомляемость, одышку и дисфонию . [35] Рубец на голосовых складках является одной из самых сложных проблем для отоларингологов, поскольку его трудно диагностировать на зародышевой стадии, а функциональная необходимость голосовых связок деликатна.

Терминология

Голосовые связки обычно называют голосовыми связками , реже — голосовыми лоскутами или голосовыми связками . Термин «голосовые связки» был придуман французским анатомом Антуаном Ферреном в 1741 году. В своей скрипичной аналогии с человеческим голосом он постулировал, что движущийся воздух действует как смычок на голосовые связки . [42] Альтернативное написание в английском языке — голосовые связки , возможно, из-за музыкального подтекста или из-за путаницы с геометрическим определением слова « аккорд» . Хотя оба написания имеют исторические прецеденты, стандартное американское написание — шнуры . [43] По данным Oxford English Corpus , базы данных текстов 21-го века, которая содержит все: от статей в научных журналах до неотредактированных статей и записей в блогах, современные писатели в 49% случаев выбирают нестандартные аккорды вместо связок . [44] [45] Написание шнуров также является стандартным в Великобритании и Австралии.

В фонетике голосовые связки предпочтительнее голосовых связок , поскольку они более точны и наглядны. [46] [47] [48]

Смотрите также

Дополнительные изображения

Рекомендации

  1. ^ Титце ИР (январь 2008 г.). «Человеческий инструмент». наук. Являюсь . 298 (1): 94–101. Бибкод : 2008SciAm.298a..94T. doi : 10.1038/scientificamerican0108-94. PMID  18225701. S2CID  33929329.
  2. ^ Фукс, Леонардо (1998). «От воздуха к музыке: акустические, физиологические и перцептивные аспекты игры на язычковых духовых инструментах и ​​фонации вокально-желудочковых складок». Стокгольм, Швеция. Архивировано из оригинала 27 декабря 2009 г. Проверено 5 января 2010 г.
  3. ^ Титце, Инго Р. (1994). Принципы производства голоса. Прентис Холл. ISBN 978-0-13-717893-3. Архивировано из оригинала 5 сентября 2017 г.
  4. ^ abcdef Сато К., Хирано М., Накашима Т. (май 2001 г.). «Тонкое строение слизистой оболочки голосовых связок новорожденных и младенцев человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 110 (5, часть 1): 417–24. дои : 10.1177/000348940111000505. PMID  11372924. S2CID  22257136.
  5. ^ abc Ward PD, Тибо С.Л., Грей С.Д. (сентябрь 2002 г.). «Гиалуроновая кислота: ее роль в голосе». Джей Голос . 16 (3): 303–9. дои : 10.1016/s0892-1997(02)00101-7. ПМИД  12395982.
  6. ^ Аб Чан Р.В., Грей С.Д., Титце И.Р. (июнь 2001 г.). «Важность гиалуроновой кислоты в биомеханике голосовых связок». Отоларингольная хирургия головы и шеи . 124 (6): 607–14. дои : 10.1067/mhn.2001.115906. ПМИД  11391249.
  7. ^ аб Швайнфурт Дж. М., Тибо С. Л. (сентябрь 2008 г.). «Влияет ли распределение гиалуроновой кислоты в гортани на способность новорожденного плакать?». Ларингоскоп . 118 (9): 1692–9. дои : 10.1097/MLG.0b013e3181782754. PMID  18596477. S2CID  35188777.
  8. ^ Абитбол А. и Абитбол П. (2003). Гортань: гормональная мишень. Рубин Дж.С., Саталов Р.Т. и Коровин Г.С. (ред.), Диагностика и лечение нарушений голоса (стр. 355-380). Клифтон-Парк, Нью-Йорк: Delmar Learning.
  9. ^ Хан М.С., Теплый Б.А., Стивенс М.М., Зейтелс С.М., Лангер Р. (март 2006 г.). «Коллагеновые композитные гидрогели для восстановления собственной пластинки голосовых складок». Биоматериалы . 27 (7): 1104–9. doi :10.1016/j.bimaterials.2005.07.022. ПМИД  16154633.
  10. ^ abcde Хирано, М., С. Курита и Т. Накашима. Физиология голосовых связок: современные исследования и клинические проблемы. Конференция по физиологии голосовых связок. 1981. Сан-Диего, Калифорния: College-Hill Press.
  11. ^ abcd Grey SD (август 2000 г.). «Клеточная физиология голосовых связок». Отоларингол. Клин. Северный Ам . 33 (4): 679–98. дои : 10.1016/S0030-6665(05)70237-1. ПМИД  10918654.
  12. ^ ab Hammond TH, Zhou R, Hammond EH, Pawlak A, Grey SD (март 1997 г.). «Промежуточный слой: морфологическое исследование компонентов эластина и гиалуроновой кислоты нормальных голосовых связок человека». Джей Голос . 11 (1): 59–66. дои : 10.1016/s0892-1997(97)80024-0. ПМИД  9075177.
  13. ^ Хаммонд Т.Х., Грей С.Д., Батлер Дж., Чжоу Р., Хаммонд Э. (октябрь 1998 г.). «Изменения распределения эластина в голосовых связках человека в зависимости от возраста и пола». Отоларингольная хирургия головы и шеи . 119 (4): 314–22. дои : 10.1016/s0194-5998(98)70071-3. PMID  9781983. S2CID  71920488.
  14. ^ Сато К., Хирано М. (июль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой связки новорожденного человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 104 (7): 556–62. дои : 10.1177/000348949510400710. PMID  7598369. S2CID  32824702.
  15. ^ Бозли М.Э., Хартник CJ (октябрь 2006 г.). «Развитие настоящей голосовой складки человека: глубина клеточных слоев и количественное определение типов клеток в собственной пластинке». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 115 (10): 784–8. дои : 10.1177/000348940611501012. PMID  17076102. S2CID  21613826.
  16. ^ Хартник CJ, Рехбар Р., Прасад В. (январь 2005 г.). «Развитие и созревание собственной пластинки голосовых связок у детей». Ларингоскоп . 115 (1): 4–15. doi : 10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9. PMID  15630357. S2CID  6024918.
  17. ^ Сато К., Хирано М. (февраль 1995 г.). «Гистологическое исследование желтого пятна голосовой связки человека». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 104 (2): 138–43. дои : 10.1177/000348949510400210. PMID  7857016. S2CID  12529469.
  18. ^ Сато К., Накашима Т., Нонака С., Харабучи Ю. (июнь 2008 г.). «Гистопатологические исследования нефонтированной слизистой оболочки голосовых складок человека». Акта Отоларингол . 128 (6): 694–701. дои : 10.1080/00016480701675643. PMID  18568507. S2CID  21410937.
  19. ^ Титце И.Р., Хичкок Р.В., Бродхед К. и др. (октябрь 2004 г.). «Проектирование и проверка биореактора для инженерии тканей голосовых складок в условиях комбинированных растягивающих и вибрационных напряжений». Дж Биомеханик . 37 (10): 1521–9. doi :10.1016/j.jbiomech.2004.01.007. ПМИД  15336927.
  20. ^ abc Риос О.А., Дюпрат Аде К., Сантос А.Р. (2008). «Иммуногистохимический поиск рецепторов эстрогена и прогестерона в эпителии голосовых складок женщин». Браз Дж. Оториноларингол . 74 (4): 487–93. дои : 10.1016/S1808-8694(15)30593-0 . ПМЦ 9442059 . ПМИД  18852972. 
  21. ^ abc Ньюман С.Р., Батлер Дж., Хаммонд Э.Х., Грей С.Д. (март 2000 г.). «Предварительный отчет о гормональных рецепторах в голосовых связках человека». Джей Голос . 14 (1): 72–81. doi : 10.1016/s0892-1997(00)80096-x. ПМИД  10764118.
  22. ^ Хирано М., Курита С., Сакагути С. (1989). «Старение вибрационной ткани голосовых связок человека». Акта Отоларингол . 107 (5–6): 428–33. дои : 10.3109/00016488909127535. ПМИД  2756834.
  23. ^ Нельсон, Дж. Ф. (1995). «Потенциальная роль отдельных эндокринных систем в процессах старения». Комплексная физиология . Интернет-библиотека Wiley: 377–394. doi : 10.1002/cphy.cp110115. ISBN 9780470650714. Архивировано из оригинала 9 августа 2014 г.
  24. ^ Бентли Дж.П., Бреннер Р.М., Линстедт А.Д. и др. (ноябрь 1986 г.). «Повышение биосинтеза гиалуроната и коллагена и рецепторов эстрогена фибробластов в половой коже макаков». Дж. Инвест. Дерматол . 87 (5): 668–73. дои : 10.1111/1523-1747.ep12456427. ПМИД  3772161.
  25. ^ Землян, WR (1988). Наука о речи и слухе (3-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice-Hall , Inc.
  26. ^ Эндрюс, ML (2006). Руководство по лечению голоса (3-е изд.). Клифтон-Парк, Нью-Йорк: Delmar Learning.
  27. ^ SPHP 127, выпуск 2009 г., CSU Сакраменто.
  28. ^ Лусеро, JC (1995). «Минимальное давление в легких, необходимое для поддержания колебаний голосовых связок». Журнал Акустического общества Америки . 98 (2): 779–784. Бибкод : 1995ASAJ...98..779L. дои : 10.1121/1.414354. PMID  7642816. S2CID  24053484.
  29. ^ Титце IR (апрель 1988 г.). «Физика малоамплитудных колебаний голосовых связок». Дж. Акуст. Соц. Являюсь . 83 (4): 1536–52. Бибкод : 1988ASAJ...83.1536T. дои : 10.1121/1.395910. PMID  3372869. S2CID  17809084.
  30. ^ Джордж Н.А., де Мул Ф.Ф., Цю К, Рахорст Г., Шутте Х.К. (май 2008 г.). «Глубинная кимография: высокоскоростная калиброванная 3D-визуализация динамики вибрации голосовых связок человека». Физ Мед Биол . 53 (10): 2667–75. Бибкод : 2008PMB....53.2667G. дои : 10.1088/0031-9155/53/10/015. PMID  18443389. S2CID  206007976.
  31. ^ Инго Титце, Университет Айовы.
  32. ^ «Запрос отклонен». www.otolaryngology.pitt.edu . Проверено 13 сентября 2022 г.
  33. ^ Стадельманн В.К., Дигенис АГ, Тобин Г.Р. (август 1998 г.). «Физиология и динамика заживления хронических кожных ран». Являюсь. Дж. Сург . 176 (доп. 2А): 26С–38С. дои : 10.1016/S0002-9610(98)00183-4. ПМИД  9777970.
  34. ^ Уоллис Л., Джексон-Менальди С., Холланд В., Хиральдо А. (март 2004 г.). «Узел голосовой складки против полипа голосовой складки: ответ с точки зрения хирурга-патолога и голосового патолога». Джей Голос . 18 (1): 125–9. дои : 10.1016/j.jvoice.2003.07.003. ПМИД  15070232.
  35. ^ abc Rosen CA (октябрь 2000 г.). «Шрам на голосовых складках: оценка и лечение». Отоларингол. Клин. Северный Ам . 33 (5): 1081–6. дои : 10.1016/S0030-6665(05)70266-8. ПМИД  10984771.
  36. ^ Хирано С., Блесс Д.М., Руссо Б. и др. (март 2004 г.). «Профилактика рубцевания голосовых складок путем местного введения фактора роста гепатоцитов на модели кролика». Ларингоскоп . 114 (3): 548–56. дои : 10.1097/00005537-200403000-00030. PMID  15091233. S2CID  25132341.
  37. ^ Пелед З.М., Чин Г.С., Лю В., Гальяно Р., Лонгакер М.Т. (октябрь 2000 г.). «Реакция на повреждение тканей». Клин Пласт Хирург . 27 (4): 489–500. дои : 10.1016/S0094-1298(20)32755-3. ПМИД  11039884.
  38. ^ ab Longaker MT, Chiu ES, Adzick NS, Stern M, Harrison MR, Stern R (апрель 1991 г.). «Исследования заживления ран плода. V. Длительное присутствие гиалуроновой кислоты характеризует раневую жидкость плода». Анна. Сург . 213 (4): 292–6. дои : 10.1097/00000658-199104000-00003. ПМЦ 1358347 . ПМИД  2009010. 
  39. ^ аб Брански Р.К., Розен Калифорния, Вердолини К., Хебда П.А. (январь 2004 г.). «Маркеры заживления ран в секрете голосовых складок больных с патологией гортани». Анна. Отол. Ринол. Ларингол . 113 (1): 23–9. дои : 10.1177/000348940411300105. PMID  14763567. S2CID  372152.
  40. ^ аб Брански Р.К., Розен Калифорния, Вердолини К., Хебда Пенсильвания (июнь 2005 г.). «Биохимические маркеры, связанные с острым заживлением ран голосовых складок: модель кролика». Джей Голос . 19 (2): 283–9. дои : 10.1016/j.jvoice.2004.04.003. ПМИД  15907442.
  41. ^ Хансен Дж.К., Тибо С.Л. (март 2006 г.). «Современное понимание и обзор литературы: рубцевание голосовых связок». Джей Голос . 20 (1): 110–20. дои : 10.1016/j.jvoice.2004.12.005. ПМИД  15964741.
  42. ^ Феррейн, Антуан (1741). «О формировании голоса человека». Мемуары Королевской академии (на французском языке). Париж: Бондо: 409–432.
  43. ^ Уилсон, Кеннет Г. (1993). Путеводитель Колумбийского университета по стандартному американскому английскому. Архивировано из оригинала 13 января 2008 г. Проверено 1 января 2008 г.
  44. ^ Циммер, Бен (18 октября 2007 г.). «Даём ли мы свободу новым написаниям?». ОУПблог . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 31 января 2009 г. Проверено 13 ноября 2008 г.
  45. ^ «Национальный день словаря». Новости АВС . 16 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 18 декабря 2008 г. Проверено 13 ноября 2008 г.
  46. ^ Кэтфорд, JC (1988). Практическое введение в фонетику. Издательство Оксфордского университета. стр. 9, 22, 37. ISBN. 978-0-19-824217-8.
  47. ^ Ладефогед, Питер ; Диснер, Сандра Феррари (2012). Гласные и согласные (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. п. 20. ISBN 978-1-4443-3429-6.
  48. ^ Ритц, Хеннинг; Джонгман, Аллард (2009). Фонетика: транскрипция, производство, акустика и восприятие . Уайли-Блэквелл. п. 72. ИСБН 978-0-631-23225-4.

Внешние ссылки