Hominidae ( / hɒ ˈ mɪ nɪ d iː / ) , члены которой известны как человекообразные обезьяны [примечание 1] или гоминиды ( / ˈ hɒ mɪ nɪ d z / ) , представляют собой таксономическое семейство приматов , которое включает восемь современных видов в четырёх родах : Pongo ( борнейский , суматранский и тапанулийский орангутан ); Gorilla ( восточная и западная горилла ); Pan ( шимпанзе и бонобо ); и Homo , из которых остались только современные люди ( Homo sapiens ) . [1 ]
Многочисленные пересмотры классификации человекообразных обезьян привели к изменению использования термина гоминид с течением времени. Первоначальное значение «гоминид» относилось только к людям ( Homo ) и их ближайшим вымершим родственникам. Однако к 1990-м годам люди и другие обезьяны стали считаться «гоминидами».
Ранее ограничительное значение теперь в значительной степени принято термином гоминин , который включает всех членов человеческой клады после отделения от шимпанзе ( Pan ). Современное значение «гоминид» включает всех высших обезьян, включая людей. Однако использование все еще варьируется, и некоторые ученые и неспециалисты все еще используют «гоминид» в первоначальном ограничительном смысле; научная литература в целом показывает традиционное использование до начала 21-го века. [5]
В таксоне Hominidae ряд существующих и вымерших родов сгруппированы с людьми, шимпанзе и гориллами в подсемействе Homininae ; другие с орангутанами в подсемействе Ponginae (см. классификационную схему ниже). Самый последний общий предок всех Hominidae жил примерно 14 миллионов лет назад, [6] когда предки орангутанов образовали вид от предковой линии трех других родов. [7] Эти предки семейства Hominidae уже образовали вид от семейства Hylobatidae ( гиббоны ), возможно, 15–20 миллионов лет назад. [7] [8]
Из-за близкой генетической связи между людьми и другими высшими приматами некоторые организации по защите прав животных , такие как Great Ape Project , утверждают, что высшие приматы являются личностями и должны иметь основные права человека . Двадцать девять стран ввели запреты на исследования , чтобы защитить высшие приматы от любого рода научных испытаний. [9]
В раннем миоцене , около 22 миллионов лет назад, существовало много видов примитивных узконосых, приспособленных к жизни на деревьях, из Восточной Африки; разнообразие предполагает длительную историю предшествующей диверсификации. Ископаемые останки возрастом 20 миллионов лет включают фрагменты, приписываемые Victoriapithecus , самой ранней обезьяне Старого Света. Среди родов, которые, как считается, относятся к линии обезьян, ведущей к 13 миллионам лет назад, находятся Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus и Kenyapithecus , все из Восточной Африки.
На участках, удаленных от Восточной Африки, присутствие других обобщенных нецеркопитецид , то есть не обезьяноподобных приматов среднего миоценового возраста — Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии — является еще одним свидетельством широкого разнообразия предковых форм обезьян по всей Африке и в Средиземноморском бассейне во время относительно теплых и ровных климатических режимов раннего и среднего миоцена. Самым последним из этих широко распространенных миоценовых обезьян ( гоминоидов ) является Oreopithecus из богатых ископаемыми угольных пластов в северной Италии, возраст которого датируется 9 миллионами лет.
Молекулярные данные указывают на то, что родословная гиббонов (семейство Hylobatidae), «низших обезьян», отделилась от рода крупных обезьян около 18–12 миллионов лет назад, а родословная орангутанов (подсемейство Ponginae) отделилась от других крупных обезьян около 12 миллионов лет назад. Нет никаких ископаемых, которые бы четко документировали происхождение гиббонов, которые могли произойти от до сих пор неизвестной популяции гоминоидов Юго-Восточной Азии; но ископаемые прото-орангутаны, датируемые примерно 10 миллионами лет назад, могут быть представлены сивапитеком из Индии и грифопитеком из Турции. [10] Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и людей, могут быть представлены окаменелостями накалипитека, найденными в Кении, и окаменелостями уранопитека, найденными в Греции . Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы (род Gorilla ), а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к людям. Человеческая ДНК примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении полиморфизмов отдельных нуклеотидов (см. эволюционную генетику человека ). [11] Однако ископаемая летопись горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность — почвы тропических лесов, как правило, кислые и растворяют кости, — так и смещение выборки, вероятно, вносят наибольший вклад в эту проблему.
Другие гоминины , вероятно, адаптировались к более сухим условиям за пределами африканского экваториального пояса; и там они столкнулись с антилопами, гиенами, слонами и другими формами, приспособившимися к выживанию в саваннах Восточной Африки , особенно в регионах Сахеля и Серенгети . Влажный экваториальный пояс сократился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств расхождения линии гомининов от линии горилл и шимпанзе — разделение, которое, как считалось, произошло примерно в то время. Самые ранние ископаемые, которые, по мнению некоторых, принадлежат к человеческой линии, — это Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет) и Orrorin tugenensis (6 млн лет), за которыми следуют Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет) с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus .
Классификация человекообразных обезьян несколько раз пересматривалась за последние несколько десятилетий; эти изменения привели к разнообразному использованию слова «гоминид» с течением времени. Первоначальное значение термина относилось только к людям и их ближайшим родственникам — то, что сейчас является современным значением термина « гоминин ». Значение таксона Hominidae постепенно менялось, что привело к современному использованию термина «гоминид», которое включает всех человекообразных обезьян, включая людей.
Ряд очень похожих слов применяется к связанным классификациям:
Кладограмма с указанием общих названий (см. более подробную кладограмму ниже):
Первоначально Hominidae было названием, данным семейству людей и их (вымерших) близких родственников, а другие человекообразные обезьяны (то есть орангутаны, гориллы и шимпанзе) были помещены в отдельное семейство Pongidae . Однако это определение в конечном итоге сделало Pongidae парафилетическими , поскольку по крайней мере один вид человекообразных обезьян (шимпанзе) оказался более тесно связан с людьми, чем с другими человекообразными обезьянами. Большинство таксономистов сегодня поддерживают монофилетические группы — в этом случае это потребовало бы ограничения использования Pongidae только одной близкородственной группой. Таким образом, многие биологи теперь относят Pongo (как подсемейство Ponginae ) к семейству Hominidae. Таксономия, показанная здесь, следует монофилетическим группировкам в соответствии с современным пониманием взаимоотношений человека и человекообразных обезьян.
Люди и близкие родственники, включая трибы Hominini и Gorillini, образуют подсемейство Homininae (см. классификационную схему ниже). (Некоторые исследователи заходят так далеко, что относят шимпанзе и горилл к роду Homo вместе с людьми.) [15] [16] [17] Но эти ископаемые родственники, более тесно связанные с людьми, чем шимпанзе, представляют собой особенно близких членов человеческой семьи, и без обязательного назначения подсемейных или племенных категорий. [ необходимо разъяснение ] [18]
Многие вымершие гоминиды были изучены, чтобы помочь понять отношения между современными людьми и другими существующими гоминидами. Некоторые из вымерших членов этого семейства включают Gigantopithecus , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthropus и австралопитеков Australopithecus и Paranthropus . [19]
Точные критерии членства в трибе Hominini в соответствии с современным пониманием происхождения человека не ясны, но таксон обычно включает те виды , которые разделяют более 97% своей ДНК с современным человеческим геномом и демонстрируют способность к языку или к простым культурам за пределами своей «местной семьи» или группы. Концепция теории разума — включая такие способности, как эмпатия, атрибуция психического состояния и даже эмпатический обман — является спорным критерием; она выделяет взрослого человека среди гоминидов. Люди приобретают эту способность примерно после четырех лет, тогда как не было доказано (и не было опровергнуто), что гориллы или шимпанзе когда-либо развивают теорию разума. [20] Это также касается некоторых обезьян Нового Света, не входящих в семейство человекообразных обезьян, как, например, обезьяны-капуцины .
Однако даже без возможности проверить, имели ли ранние представители Hominini (такие как Homo erectus , Homo neanderthalensis или даже австралопитеки) теорию разума, трудно игнорировать сходства, наблюдаемые у их ныне живущих кузенов. Орангутаны продемонстрировали развитие культуры, сопоставимое с развитием шимпанзе, [21] и некоторые [ кто? ] говорят, что орангутан также может удовлетворять этим критериям для концепции теории разума . Эти научные дебаты приобретают политическое значение для сторонников личности человекообразных обезьян .
Крупные обезьяны — бесхвостые приматы, самый маленький из ныне живущих видов — бонобо, вес которых составляет от 30 до 40 килограммов (от 66 до 88 фунтов), а самый большой — восточная горилла, самцы которой весят от 140 до 180 килограммов (от 310 до 400 фунтов). У всех крупных обезьян самцы в среднем крупнее и сильнее самок, хотя степень полового диморфизма сильно различается у разных видов. Зубы гоминидов похожи на зубы обезьян Старого Света и гиббонов, хотя у горилл они особенно крупные. Зубная формула2.1.2.32.1.2.3. Человеческие зубы и челюсти заметно меньше по отношению к размеру тела по сравнению с таковыми у других обезьян. Это может быть адаптацией не только к широкому использованию инструментов, которые вытеснили роль челюстей в охоте и борьбе, но и к употреблению приготовленной пищи с конца плейстоцена . [ 22] [23]
Хотя большинство ныне живущих видов преимущественно четвероногие , все они способны использовать свои руки для сбора пищи или материалов для гнездования, а в некоторых случаях и для использования в качестве инструментов. [24] Они строят сложные спальные платформы, также называемые гнездами, на деревьях, чтобы спать ночью, но шимпанзе и гориллы также строят наземные гнезда, а гориллы также могут спать на голой земле. [25]
Все виды всеядны [26] , хотя шимпанзе и орангутаны в основном питаются фруктами. Когда у горилл не хватает фруктов в определенное время года или в определенных регионах, они прибегают к поеданию побегов и листьев, часто бамбука , типа травы. Гориллы обладают экстремальными адаптациями для пережевывания и переваривания такого низкокачественного корма, но они все равно предпочитают фрукты, когда они доступны, часто проходя мили, чтобы найти особенно предпочтительные фрукты. Люди, начиная с неолитической революции , потребляли в основном злаки и другие крахмалистые продукты, включая все более сильно обработанные продукты , а также многие другие одомашненные растения (включая фрукты) и мясо .
Беременность у человекообразных обезьян длится 8–9 месяцев и приводит к рождению одного детеныша или, реже, близнецов. Детеныши рождаются беспомощными и требуют ухода в течение длительного времени. По сравнению с большинством других млекопитающих, человекообразные обезьяны имеют удивительно долгий подростковый период, не отлучаясь от груди в течение нескольких лет, [27] и не достигая полной зрелости в течение восьми-тринадцати лет у большинства видов (дольше у орангутанов и людей). В результате самки обычно рожают только один раз в несколько лет. Четко выраженного сезона размножения нет. [24]
Гориллы и шимпанзе живут семейными группами примерно из пяти-десяти особей, хотя иногда отмечаются и гораздо более крупные группы. Шимпанзе живут большими группами, которые распадаются на более мелкие группы, когда фрукты становятся менее доступными. Когда небольшие группы самок шимпанзе расходятся в разных направлениях, чтобы добыть фрукты, доминирующие самцы больше не могут их контролировать, и самки часто спариваются с другими подчиненными самцами. Напротив, группы горилл остаются вместе независимо от доступности фруктов. Когда фрукты трудно найти, они прибегают к поеданию листьев и побегов.
Этот факт связан с большим половым диморфизмом горилл по сравнению с шимпанзе; то есть разница в размерах между самцами и самками горилл намного больше, чем между самцами и самками шимпанзе. Это позволяет самцам горилл физически доминировать над самками горилл легче. И у шимпанзе, и у горилл группы включают по крайней мере одного доминирующего самца, и молодые самцы покидают группу по достижении зрелости.
Из-за близкой генетической связи между людьми и другими человекообразными обезьянами некоторые организации по защите прав животных , такие как Great Ape Project , утверждают, что человекообразные обезьяны являются личностями и, согласно Декларации о человекообразных обезьянах , должны иметь основные права человека . В 1999 году Новая Зеландия стала первой страной, запретившей любые эксперименты над человекообразными обезьянами, и теперь 29 стран ввели запрет на исследования, чтобы защитить человекообразных обезьян от любого рода научных испытаний.
25 июня 2008 года испанский парламент поддержал новый закон, который сделал бы «содержание обезьян для цирков, телевизионной рекламы или съемок» незаконным. [28] 8 сентября 2010 года Европейский союз запретил испытания на человекообразных обезьянах . [29]
В следующей таблице указано предполагаемое количество особей человекообразных обезьян, живущих за пределами зоопарков.
Ниже представлена кладограмма вымерших видов. [38] [39] [40] [ проверка не удалась ] Указано приблизительно, сколько миллионов лет назад (Mya) клады разделились на более новые клады. [41]
Существует восемь ныне живущих видов человекообразных обезьян, которые классифицируются в четыре рода . Следующая классификация является общепринятой: [1]
В дополнение к существующим видам и подвидам археологи , палеонтологи и антропологи обнаружили и классифицировали многочисленные вымершие виды человекообразных обезьян, как показано ниже, на основе показанной таксономии. [43]
Семья Гоминиды
Pada Красный список МСОП Edisi tahun 2002 orangutan sumatera dikategorikan, находящийся в критическом состоянии, artinya sudah sangat terancam kepunahan, sedangkan orangutan kalimantan dikategorikan, находящийся под угрозой исчезновения atau langka.