Гребневик ( / t ə ˈ n ɒ f ər ə / ; SG : гребневик / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə -/ ; от древнегреческого κτείς (kteis) «гребешок» и φέρω (pherō) ' to Carry') [6] включают тип морских беспозвоночных , широко известных как гребневики , обитающие в морских водах по всему миру. Они примечательны группами ресничек , которые они используют для плавания (обычно называемыми «гребешками»), и являются крупнейшими животными, плавающими с помощью ресничек.
В зависимости от вида размер взрослых гребневиков варьируется от нескольких миллиметров до 1,5 м (5 футов). Только от 100 до 150 видов были подтверждены, и, возможно, еще 25 не были полностью описаны и названы.
Их тела состоят из массы желе со слоем толщиной в две клетки снаружи и еще одним слоем, выстилающим внутреннюю полость. Этот тип имеет широкий спектр форм тела, включая яйцевидных цидиппидов с парой втягивающихся щупалец, которые захватывают добычу, плоских, как правило, безгребешковых платиктенид и бероидов с большим ртом , которые охотятся на других гребневиков.
Почти все гребневики действуют как хищники , пожирая добычу от микроскопических личинок и коловраток до взрослых мелких ракообразных ; Исключение составляют молодь двух видов, паразитирующая на сальпах, которыми питаются взрослые особи их вида.
Несмотря на мягкие студенистые тела, окаменелости, которые, как полагают, представляют собой гребневики, появляются в лагерштеттенах еще в раннем кембрии , около 525 миллионов лет назад. Положение гребневиков на «древе жизни» уже давно обсуждается в исследованиях молекулярной филогенетики. Биологи предположили, что гребневики составляют вторую по возрасту ветвящуюся линию животных, а губки являются сестринской группой всех других многоклеточных животных (гипотеза Porifera Sister). [7] Другие биологи утверждают, что гребневики появились раньше, чем губки (гипотеза Ctenophora Sister), которые сами появились до разделения между книдариями и билатериями . [8] [9] Пизани и др. повторно проанализировали данные и предположили, что компьютерные алгоритмы, использованные для анализа, были введены в заблуждение наличием специфических генов гребневиков, которые заметно отличались от таковых у других видов. [10] [11] Последующий анализ, проведенный Whelan et al. (2017) [12] предоставили дополнительную поддержку гипотезе Ctenophora Sister, и этот вопрос остается предметом таксономических споров. [13] [14] Шульц и др. (2023) обнаружили необратимые изменения синтении у сестры гребневиков — Myriazoa , состоящей из остальных животных. [15]
Среди типов животных гребневики более сложны, чем губки , примерно так же сложны, как книдарии ( медузы , морские анемоны и т. д.), и менее сложны, чем билатерии (к которым относятся почти все другие животные). В отличие от губок, и гребневики, и книдарии имеют:
Гребневики отличаются от всех других животных наличием колобластов , которые липкие и прикрепляются к добыче, хотя у некоторых видов гребневиков они отсутствуют. [17] [18]
Подобно губкам и книдариям, гребневики имеют два основных слоя клеток, между которыми находится средний слой желеобразного материала, который у книдарий и гребневиков называется мезоглеей ; у более сложных животных есть три основных клеточных слоя и нет промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, гребневики и книдарии традиционно назывались диплобластическими , наряду с губками. [17] [19] И гребневики, и книдарии имеют тип мышц , который у более сложных животных возникает из среднего клеточного слоя , [20] и в результате в некоторых недавних учебниках гребневики классифицируются как триблобластические , [21] в то время как другие до сих пор считают их диплобластическими. [17] Гребенчатые медузы содержат более 80 различных типов клеток , что превышает число представителей других групп, таких как плакозоа, губки, книдарии и некоторые глубоковетвистые двулатерии. [22]
Гребневики размером от 1 миллиметра (0,04 дюйма) до 1,5 метров (5 футов) [21] [23] являются крупнейшими неколониальными животными, которые используют реснички («волосы») в качестве основного метода передвижения. [21] У большинства видов есть восемь полосок, называемых гребенчатыми рядами, которые проходят по всей длине их тела и несут гребнеобразные полосы ресничек, называемые «ктенами», сложенные вдоль гребенчатых рядов так, что, когда реснички бьются, реснички каждого гребня коснитесь расчески внизу. [21] Название «гребневик» означает «гребень», от греческого κτείς (форма стебля κτεν- ), означающего «гребень», и греческого суффикса -φορος , означающего «несущий». [24]
Для типа, насчитывающего относительно мало видов, гребневики имеют широкий диапазон строения тела. [21] Прибрежные виды должны быть достаточно прочными, чтобы противостоять волнам и кружащимся частицам отложений, в то время как некоторые океанические виды настолько хрупкие, что их очень трудно поймать в целости и сохранности для изучения. [18] Кроме того, океанические виды плохо сохраняются, [18] и известны в основном по фотографиям и запискам наблюдателей. [29] Таким образом, наибольшее внимание до недавнего времени было сосредоточено на трех прибрежных родах – Pleurobrachia , Beroe и Mnemiopsis . [18] [30] По крайней мере, два учебника основывают свои описания гребневиков на цидиппидных Pleurobrachia . [17] [21]
Поскольку тело многих видов почти радиально-симметрично , главная ось орально - аборальная (от рта к противоположному концу). Однако, поскольку только два канала вблизи статоциста заканчиваются анальными порами , гребневики не обладают зеркальной симметрией, хотя многие из них имеют вращательную симметрию. Другими словами, если животное вращается полукругом, оно выглядит так же, как и в начале. [31]
Тип гребневиков имеет широкий диапазон форм тела, включая уплощенных глубоководных платиктенид , у которых у взрослых особей большинства видов отсутствуют гребни, и прибрежных бероидов , у которых нет щупалец и которые охотятся на других гребневиков, используя огромные рты, вооруженные группами. больших, жестких ресничек , которые действуют как зубы.
Как и у книдарий ( медуз , актиний и др.), тела гребневиков состоят из относительно толстой желеобразной мезоглеи , зажатой между двумя эпителиями , слоями клеток , связанных межклеточными связями и волокнистой базальной мембраной , которую они образуют. секрет . [17] [21] Эпителий гребневиков имеет два слоя клеток, а не один, а некоторые клетки верхнего слоя имеют несколько ресничек на клетку. [21]
Наружный слой эпидермиса ( наружная кожа) состоит из: чувствительных клеток; клетки, выделяющие слизь , защищающую организм; и интерстициальные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы клеток. В специализированных частях тела внешний слой также содержит колобласты , расположенные на поверхности щупалец и используемые при захвате добычи, или клетки, несущие несколько крупных ресничек для передвижения. Внутренний слой эпидермиса содержит нервную сеть и миоэпителиальные клетки, действующие как мышцы . [21]
Внутреннюю полость образуют: рот, обычно закрывающийся мышцами; глотка (« горло »); более широкая область в центре, выполняющая роль желудка ; и система внутренних каналов. Они разветвляются через мезоглею к наиболее активным частям животного: рту и глотке; корни щупалец, если они есть; по всей нижней стороне каждого ряда гребенки; и четыре ветви вокруг сенсорного комплекса на дальнем конце от рта - две из этих четырех ветвей заканчиваются анальными порами. Внутренняя поверхность полости выстлана эпителием — гастродермой . Рот и глотка имеют как реснички , так и хорошо развитые мышцы. В других частях системы каналов гастродерма различна на сторонах, ближайших и дальних от органа, который он снабжает. Ближняя сторона состоит из высоких питательных клеток, которые хранят питательные вещества в вакуолях (внутренних отсеках), зародышевых клеток , которые производят яйцеклетки или сперматозоиды, и фотоцитов , которые производят биолюминесценцию . Сторона, наиболее удаленная от органа, покрыта реснитчатыми клетками, которые циркулируют воду через каналы, перемежающиеся ресничными розетками, порами, которые окружены двойными завитками ресничек и соединяются с мезоглеей. [21]
Когда добыча проглатывается, она разжижается в глотке под действием ферментов и мышечных сокращений глотки. Полученная суспензия проходит через систему каналов за счет биения ресничек и переваривается питательными клетками. Ресничные розетки в каналах могут способствовать транспортировке питательных веществ к мышцам мезоглеи. Анальные поры могут выбрасывать нежелательные мелкие частицы, но большая часть нежелательных веществ отрыгивается через рот. [21]
Мало что известно о том, как гребневики избавляются от продуктов жизнедеятельности клеток. Ресничные розетки в гастродерме могут помочь удалять отходы из мезоглеи, а также регулировать плавучесть животного, перекачивая воду в мезоглею или из нее. [21]
На внешней поверхности обычно имеется восемь гребенчатых рядов, называемых плавательными пластинками, которые используются для плавания. Ряды ориентированы так, чтобы идти от рта («оральный полюс») к противоположному концу («аборальный полюс») и расположены более или менее равномерно вокруг тела, [17] хотя схема расположения интервалов варьируется в зависимости от вида и у большинства видов гребенчатые ряды простираются лишь на часть расстояния от аборального полюса в сторону рта. «Гребни» (также называемые «ктенами» или «гребенчатыми пластинками») проходят через каждый ряд и каждый состоит из тысяч необычайно длинных ресничек, до 2 миллиметров (0,08 дюйма). В отличие от обычных ресничек и жгутиков, которые имеют структуру нитей, расположенных по схеме 9 + 2, эти реснички расположены по схеме 9 + 3, где предполагается, что сверхкомпактная нить выполняет поддерживающую функцию. [32] Обычно они бьются так, чтобы толчок был направлен ото рта, хотя они также могут менять направление. Следовательно, в отличие от медуз , гребневики обычно плывут в том направлении, в котором рот ест . [21] Пытаясь спастись от хищников, один вид может ускориться в шесть раз по сравнению с обычной скоростью; [33] некоторые другие виды меняют направление в рамках своего побега, изменяя ход ресничек гребенчатой пластинки.
Неясно, как гребневики контролируют свою плавучесть, но эксперименты показали, что некоторые виды полагаются на осмотическое давление , чтобы адаптироваться к воде различной плотности. [34] Жидкости их организма обычно имеют такую же концентрацию , как и морская вода. Если они попадают в менее плотную соленую воду, ресничные розетки в полости тела могут перекачивать ее в мезоглею, чтобы увеличить ее объем и уменьшить плотность, чтобы избежать затопления. И наоборот, если они переходят от солоноватой морской воды к полноценной, розетки могут выкачивать воду из мезоглеи, уменьшая ее объем и увеличивая плотность. [21]
У гребневиков нет мозга или центральной нервной системы , но вместо этого имеется субэпидермальная нервная сеть (скорее похожая на паутину), которая образует кольцо вокруг рта и наиболее плотна вблизи таких структур, как ряды гребней, глотка, щупальца (если они есть) и сенсорные органы. комплекс дальше всего от рта. [21] Для связи между нервными клетками используются два разных метода; Обнаружено, что некоторые нейроны имеют синаптические связи , но нейроны в нервной сети весьма различимы тем, что они слиты в синцитий , а не соединены синапсами. У некоторых животных вне гребневиков также имеются сросшиеся нервные клетки, но никогда до такой степени, чтобы они образовывали целую нервную сеть. [35] [36] [37] Окаменелости показывают, что кембрийские виды имели более сложную нервную систему с длинными нервами, которые соединялись кольцом вокруг рта. Единственные известные сегодня гребневики с длинными нервами — это Euplokamis из отряда Cydippida. [38] Их нервные клетки возникают из тех же клеток-предшественников , что и коллобласты. [39]
Кроме того, имеется менее организованная мезоглеальная нервная сеть, состоящая из одиночных нейритов. Самым крупным сенсорным элементом является аборальный орган (на противоположном от рта конце), который окружен собственной нервной сетью. [40] Основным компонентом этого органа является статоцист , датчик баланса, состоящий из статолита, крошечного зерна карбоната кальция, поддерживаемого четырьмя пучками ресничек , называемых «балансирами», которые определяют его ориентацию. Статоцист защищен прозрачным куполом из длинных неподвижных ресничек. Гребневик не пытается автоматически удерживать статолит на всех балансирах одинаково. Вместо этого его реакция определяется «настроением» животного, другими словами, общим состоянием нервной системы. Например, если гребневик с висячими щупальцами захватывает добычу, он часто поворачивает несколько рядов гребней в обратном направлении, поворачивая рот в сторону добычи. [21]
Исследования подтверждают гипотезу о том, что ресничные личинки книдарий и билатерий имеют древнее и общее происхождение. [41] Апикальный орган личинок участвует в формировании нервной системы. [42] Аборальный орган гребневиков не гомологичен апикальному органу других животных, поэтому формирование их нервной системы имеет иное эмбриональное происхождение. [43]
Нервные клетки и нервная система гребневиков имеют другую биохимию по сравнению с другими животными. Например, у них отсутствуют гены и ферменты, необходимые для производства нейротрансмиттеров, таких как серотонин , дофамин , оксид азота , октопамин , норадреналин и других, которые в противном случае наблюдаются у всех других животных с нервной системой, причем гены кодируют рецепторы для каждого из них. нейротрансмиттеры отсутствуют. [44] Монофункциональная каталаза (CAT), одно из трех основных семейств антиоксидантных ферментов, нацеленных на перекись водорода , важную сигнальную молекулу для синаптической и нейрональной активности, также отсутствует, скорее всего, из-за потери генов. [45] Было обнаружено, что они используют L-глутамат в качестве нейромедиатора и имеют необычно большое разнообразие ионотропных рецепторов глутамата и генов для синтеза и транспорта глутамата по сравнению с другими многоклеточными животными. [46] Геномное содержание генов нервной системы является наименьшим из известных среди всех животных и может представлять собой минимальные генетические требования для функциональной нервной системы. [47] Тот факт, что части нервной системы имеют непосредственно слитые нейроны, без синапсов, предполагает, что гребневики могут образовывать сестринскую группу другим многоклеточным животным, развившим нервную систему независимо. [37] Если гребневики являются сестринской группой для всех других многоклеточных животных, нервные системы могли быть либо потеряны у губок и плакозойных, либо возникать более одного раза среди многоклеточных животных. [48]
Цидиппидные гребневики имеют тела более или менее округлой формы, иногда почти сферические, а иногда более цилиндрические или яйцевидные; Обыкновенный прибрежный «морской крыжовник», Pleurobrachia , иногда имеет яйцевидное тело с ртом на узком конце, [21] хотя некоторые особи имеют более однородную округлую форму. С противоположных сторон тела простирается пара длинных тонких щупалец, каждое из которых заключено в оболочку, в которую его можно втянуть. [17] Некоторые виды цидиппид имеют тела, которые в разной степени уплощены, поэтому они шире в плоскости щупалец. [21]
Щупальца гребневиков цидиппид обычно окаймлены тентиллами («маленькими щупальцами»), хотя у некоторых родов есть простые щупальца без этих боковых ветвей. Щупальца и тентиллы густо покрыты микроскопическими колобластами , которые захватывают добычу, присасываясь к ней. Коллобласты представляют собой специализированные грибовидные клетки наружного слоя эпидермиса и состоят из трех основных компонентов: куполообразной головки с пузырьками (камерами), содержащими клей; стебель, закрепляющий клетку в нижнем слое эпидермиса или в мезоглее; и спиральная нить, которая обвивает стебель и прикрепляется к головке и корню стебля. Функция спиральной нити неясна, но она может поглощать напряжение, когда добыча пытается убежать, и, таким образом, предотвращать разрыв колобласта. [21]
Помимо коллобластов, представители рода Haeckelia , которые питаются в основном медузами , включают жалящие нематоциты своих жертв в свои собственные щупальца – некоторые книдарийоядные голожаберники аналогичным образом включают нематоциты в свои тела для защиты. [49] Щупальца Euplokamis существенно отличаются от щупалец других цидиппид: они содержат поперечнополосатую мускулатуру , тип клеток, ранее неизвестный в типе Ctenophora; и в расслабленном состоянии они скручиваются, в то время как щупальцы всех других известных гребневиков удлиняются в расслабленном состоянии. Тентилла Эуплокамиса имеет три типа движений, которые используются при захвате добычи: они могут вылетать очень быстро (за 40–60 миллисекунд ); они могут извиваться, что может приманить добычу, ведя себя как маленькие планктонные черви; и они обвивают добычу. Уникальное постукивание представляет собой раскручивающееся движение, вызванное сокращением поперечно- полосатой мышцы . Извивающиеся движения производятся гладкими мышцами , но узкоспециализированного типа. Свертывание вокруг добычи осуществляется в основном за счет возвращения щупалец в неактивное состояние, но кольца могут натягиваться гладкими мышцами. [50]
Есть восемь рядов гребней, идущих от рта к противоположному концу и равномерно расположенных по всему телу. [17] «Расчёски» бьются в метахронном ритме , напоминающем ритм мексиканской волны . [51] От каждого балансира в статоцисте под куполом отходит ресничная борозда, которая затем разделяется и соединяется с двумя соседними гребенчатыми рядами, а у некоторых видов проходит вдоль гребенчатых рядов. Это образует механическую систему передачи ритма сокращений от гребней к балансирам посредством возмущений воды, создаваемых ресничками. [52]
У Lobata есть пара лопастей, которые представляют собой мускулистые, чашеобразные продолжения тела, выступающие за пределы рта. Их незаметные щупальца берут начало из углов рта, проходят извилистыми бороздками и распространяются по внутренней поверхности долей (а не тянутся далеко позади, как у Cydippida). Между долями по обе стороны рта у многих видов лопастных есть четыре ушные раковины, студенистые выступы, окаймленные ресничками, которые создают потоки воды, которые помогают направлять микроскопическую добычу ко рту. Такое сочетание структур позволяет лопастям непрерывно питаться подвешенной планктонной добычей. [21]
У лопастей восемь гребенчатых рядов, начинающихся от аборального полюса и обычно не выходящих за пределы тела на доли; у видов с (четырьмя) ушными раковинами реснички, окаймляющие ушные раковины, являются продолжением ресничек в четырех рядах гребешков. Большинство лопастей довольно пассивны при движении по воде, используя для движения реснички на своих гребенчатых рядах, [21] хотя у Leucothea есть длинные и активные ушные раковины, движения которых также способствуют движению. Представители лопастных родов Bathocyroe и Ocyropsis могут спастись от опасности, хлопая лопастями, так что струя выбрасываемой воды очень быстро отбрасывает их назад. [53] В отличие от цидиппид, движения гребней лопастей координируются нервами, а не возмущениями воды, создаваемыми ресничками, однако гребни в том же ряду бьются в том же стиле мексиканской волны , что и механически скоординированные ряды гребней цидиппид и бероидов. [52] Это, возможно, позволило лопастям вырасти больше, чем цидиппиды, и иметь менее яйцеобразную форму. [51]
Необычный вид, впервые описанный в 2000 году, Lobatolampea Tetragona , был классифицирован как лопастной, хотя лопасти являются «примитивными», а тело напоминает медузу , когда плавает, и дискообразную, когда отдыхает на морском дне. [29]
У бероидов , также известных как нуда , нет кормовых придатков, но их большая глотка , расположенная сразу внутри большого рта и заполняющая большую часть мешковидного тела, несет «макроцилии» на оральном конце. Эти сросшиеся пучки из нескольких тысяч крупных ресничек способны «откусывать» куски добычи, которые слишком велики для того, чтобы их можно было проглотить целиком – почти всегда это другие гребневики. [54] Перед полем макроцилий, на ротовых «губах» у некоторых видов Beroe , находится пара узких полосок адгезивных эпителиальных клеток на стенке желудка, которые «застегивают» рот, когда животное не ест. , образуя межклеточные связи с противоположной клейкой полоской. Эта плотная застежка упрощает переднюю часть животного, когда оно преследует добычу. [55]
У Ганешиды есть пара маленьких ротовых долей и пара щупалец. Тело в поперечном сечении скорее круглое, чем овальное, а глотка простирается на внутренние поверхности долей. [21]
Thalassocalycida , обнаруженные только в 1978 г. и известные только от одного вида, [56] имеют медузоподобное тело, с телами, укороченными в орально-аборальном направлении, и короткими гребенчатыми рядами на самой дальней от рта поверхности, берущими начало вблизи аборальный полюс. Добычу они захватывают движениями колокольчика и, возможно, двумя короткими щупальцами. [21]
Цестиды («поясные животные») — планктонные животные лентовидной формы, рот и аборальный орган которых расположены посередине противоположных краев ленты. Вдоль каждого аборального края имеется пара гребнеобразных рядов, а из бороздки по всему оральному краю выходят тентиллы, которые расходятся назад по большей части крыловидной поверхности тела. Цестиды могут плавать, покачивая своим телом, а также взмахивая рядами гребней. Есть два известных вида, распространенных по всему миру в теплых и умеренно-теплых водах: Cestum veneris (« пояс Венеры ») - один из самых крупных гребневиков - длиной до 1,5 метров (4,9 футов), который может медленно или довольно быстро волнообразно двигаться. . Параллельный веламен , длина которого обычно составляет менее 20 сантиметров (0,66 фута), может двигаться намного быстрее, что было описано как «стремительное движение». [21] [57]
Большинство Platyctenida имеют овальные тела, уплощенные в орально-аборальном направлении, с парой щупалец, несущих тентиллы, на аборальной поверхности. Они цепляются за поверхности и ползают по ним, выворачивая глотку и используя ее как мускулистую «ступню». У всех известных видов платиктенид, кроме одного, гребенчатые ряды отсутствуют. [21] Платиктениды обычно имеют загадочную окраску, живут на камнях, водорослях или поверхности тела других беспозвоночных и часто обнаруживаются по длинным щупальцам со множеством боковых ветвей, которые, как видно, стекают с задней части гребневика в течение.
Взрослые особи большинства видов способны регенерировать поврежденные или удаленные ткани, [58] хотя только платиктениды размножаются путем клонирования , откалывая от краев своих плоских тел фрагменты, из которых развиваются новые особи. [21]
Последний общий предок (LCA) гребневиков был гермафродитом . [59] Некоторые из них являются одновременными гермафродитами, которые могут производить как яйцеклетки, так и сперматозоиды одновременно, в то время как другие являются последовательными гермафродитами, у которых яйцеклетки и сперма созревают в разное время. Метаморфозы нет . [60] Известно, что по крайней мере три вида развили отдельные полы ( раздельнополость ); Ocyropsis Crystallina и Ocyropsis maculata из рода Ocyropsis и Bathocyroe Fosteri из рода Bathocyroe . [61] Гонады расположены в частях внутренней сети каналов под гребенчатыми рядами, а яйцеклетки и сперматозоиды выходят через поры в эпидермисе . Оплодотворение обычно наружное , но платиктениды используют внутреннее оплодотворение и держат яйца в выводковых камерах до тех пор, пока они не вылупятся. Самооплодотворение иногда наблюдалось у видов рода Mnemiopsis [21] , и считается, что большинство гермафродитных видов самоплодны. [18]
Развитие оплодотворенной яйцеклетки прямое; отличительной личиночной формы нет. Молодь всех групп, как правило, является планктонной , и большинство видов напоминают миниатюрных взрослых цидиппид, постепенно развивающих свои взрослые формы тела по мере роста. Однако у рода Beroe молодые особи имеют большие рты и, как и взрослые особи, лишены как щупалец, так и оболочек щупалец. В некоторых группах, таких как плоские, обитающие на дне платиктениды, молодь ведет себя больше как настоящие личинки. Они живут среди планктона и, таким образом, занимают иную экологическую нишу , чем их родители, достигая взрослой формы только в результате более радикального онтогенеза . [21] после падения на морское дно. [18]
По крайней мере, у некоторых видов молодые гребневики способны производить небольшое количество яиц и спермы, хотя они намного меньше размера взрослых особей, а взрослые особи производят яйцеклетки и сперму до тех пор, пока у них достаточно еды. Если им не хватает еды, они сначала перестают производить яйцеклетки и сперму, а затем уменьшаются в размерах. Когда запасы пищи улучшаются, они вырастают до нормального размера, а затем возобновляют размножение. Эти особенности позволяют гребневикам очень быстро увеличивать свою популяцию. [18] Представители Lobata и Cydippida также имеют форму размножения, называемую диссогенией; две половозрелые стадии: сначала личинка, а затем молодые и взрослые особи. Находясь в личиночном состоянии, они способны периодически выпускать гаметы. После того, как их первый репродуктивный период закончился, они не будут производить больше гамет до тех пор, пока это не произойдет. Популяция Mertensia ovum в центральной части Балтийского моря стала педогенетической и состоит исключительно из половозрелых личинок размером менее 1,6 мм. [62] [63]
У Mnemiopsis leidyi NOS присутствует как во взрослых тканях, так и дифференциально экспрессируется на более поздних эмбриональных стадиях, что позволяет предположить участие NO в механизмах развития. [64]
Большинство гребневиков, обитающих у поверхности, большей частью бесцветны и почти прозрачны. Однако некоторые глубокоживущие виды сильно пигментированы, например, вид, известный как «Tortugas red» [65] (см. иллюстрацию здесь), который еще официально не описан. [18] Платиктениды обычно живут прикрепленными к другим донным организмам и часто имеют цвета, похожие на эти организмы-хозяева. [18] Кишечник глубоководного рода Bathocyroe имеет красный цвет, что скрывает биолюминесценцию проглоченных им копепод . [53]
Гребенчатые ряды большинства планктонных гребневиков создают эффект радуги, вызванный не биолюминесценцией , а рассеянием света при движении гребневиков. [18] [66] Большинство видов также являются биолюминесцентными, но свет обычно синий или зеленый, и его можно увидеть только в темноте. [18] Однако некоторые важные группы, в том числе все известные платиктениды и род цидиппид Pleurobrachia , неспособны к биолюминесценции. [67]
Когда некоторые виды, в том числе Bathyctena chuni , Euplokamis Stationis и Eurhamphaea vexilligera , потревожены, они производят выделения (чернила), которые люминесцируют практически на тех же длинах волн , что и их тела. Молодые особи будут светиться более ярко в зависимости от размера их тела, чем взрослые особи, свечение которых рассеяно по всему телу. Детальное статистическое исследование не выявило функции биолюминесценции гребневиков и не выявило какой-либо корреляции между ее точным цветом и каким-либо аспектом среды обитания животных, например, глубиной или тем, живут ли они в прибрежных или срединно-океанических водах. [68]
У гребневиков биолюминесценция вызвана активацией активированных кальцием белков, называемых фотопротеинами , в клетках, называемых фотоцитами , которые часто ограничены меридиональными каналами, лежащими под восемью рядами гребней. В геноме Mnemiopsis leidyi десять генов кодируют фотобелки. Эти гены экспрессируются совместно с генами опсина в развивающихся фотоцитах Mnemiopsis leidyi , что повышает вероятность того, что производство света и обнаружение света могут работать вместе у этих животных. [69]
Гребневики встречаются в большинстве морских сред: от полярных вод при -2°С до тропиков при 30°С; вблизи побережий и в середине океана; от поверхностных вод до глубин океана на высоте более 7000 метров. [70] Лучше всего изучены роды Pleurobrachia , Beroe и Mnemiopsis , поскольку эти планктонные прибрежные формы чаще всего собираются у берега. [30] [53] В пресной воде гребневиков не обнаружено.
В 2013 году мнемиопсис был зарегистрирован в озере Биркет-Карун, а в 2014 году - в озере Эль-Райан II, оба недалеко от Файюма в Египте, куда они были случайно завезены при транспортировке мальков рыбы (кефали). Хотя многие виды предпочитают солоноватые воды, такие как устья рек и прибрежные лагуны, находящиеся в открытом доступе к морю, это была первая запись во внутренней среде. Оба озера соленые, причем Биркет-Карун является гиперсоленым, что показывает, что некоторые гребневики могут обосноваться в соленой лимнической среде без связи с океаном. В долгосрочной перспективе не ожидается, что популяции выживут. Двумя ограничивающими факторами соленых озер являются доступность пищи и разнообразный рацион, а также высокие температуры жарким летом. Поскольку в то же время была завезена паразитическая изопода Livoneca redmanii, трудно сказать, какая часть экологического воздействия инвазивных видов вызвана одним только гребневиком. [71] [72] [73]
В некоторых прибрежных районах гребневиков может быть много в летние месяцы, но в других местах они редки и их трудно найти.
В заливах, где они встречаются в очень большом количестве, хищничество гребневиков может контролировать популяции мелких зоопланктонных организмов, таких как копеподы , которые в противном случае могли бы уничтожить фитопланктон (планктонные растения), которые являются жизненно важной частью морских пищевых цепей .
Почти все гребневики — хищники — вегетарианцев нет и только один род частично паразитирует . [53] Если еды много, они могут съедать в день в 10 раз больше собственного веса. [74] В то время как берое охотятся в основном на другие гребневики, другие виды поверхностных вод охотятся на зоопланктон (планктонные животные) размером от микроскопических, включая моллюсков и личинок рыб, до мелких взрослых ракообразных, таких как копеподы , амфиподы и даже криль . Представители рода Haeckelia охотятся на медуз и включают нематоцисты (стрекательные клетки) своей жертвы в свои собственные щупальца вместо коллобластов . [18] Гребневиков сравнивают с пауками по широкому спектру методов поимки добычи: некоторые неподвижно висят в воде, используя свои щупальца в качестве «паутины», некоторые устраивают засады, как прыгающие пауки Salticid , а некоторые болтают липкую каплю на поверхности воды. конец тонкой нити, как это делают пауки болас . Это разнообразие объясняет широкий спектр форм тела в типе с довольно небольшим количеством видов. [53] Двущупальцевый «цидиппид» Lampea питается исключительно сальпами , близкими родственниками асцидий, которые образуют большие цепочечные плавающие колонии, а молодые особи Lampea прикрепляются , как паразиты, к сальпам, которые слишком велики для того, чтобы они могли их проглотить. [53] Представители рода Cydippid Pleurobrachia и лопастные Bolinopsis часто достигают высокой плотности популяции в одном и том же месте и в одно и то же время, поскольку они специализируются на разных типах добычи: длинные щупальца Pleurobrachia в основном захватывают относительно сильных пловцов, таких как взрослые копеподы, в то время как Bolinopsis Обычно питается более мелкими и слабыми пловцами, такими как коловратки , личинки моллюсков и ракообразных . [75]
Раньше гребневики считались «тупиками» в морских пищевых цепях, поскольку считалось, что низкое соотношение органических веществ к соли и воде делает их плохой пищей для других животных. Также часто бывает трудно идентифицировать остатки гребневиков в кишках возможных хищников, хотя гребни иногда остаются неповрежденными достаточно долго, чтобы дать подсказку. Детальное исследование кеты Oncorhynchus keta показало , что эти рыбы переваривают гребневики в 20 раз быстрее, чем креветки такого же веса , и что гребневики могут обеспечить хорошую диету, если их вокруг достаточно. Бероиды охотятся в основном на других гребневиков. Некоторые медузы и черепахи поедают большое количество гребневиков, а медузы могут временно уничтожить популяции гребневиков. Поскольку популяция гребневиков и медуз часто имеет большие сезонные колебания, большинство рыб, которые охотятся на них, являются универсальными и могут оказывать большее влияние на популяции, чем специализированные желееды. Это подтверждается наблюдением за растительноядными рыбами, намеренно питающимися студенистым зоопланктоном во время цветения в Красном море. [76] Личинки некоторых актиний паразитируют на гребневиках, как и личинки некоторых плоских червей , паразитирующих на рыбе, когда они достигают взрослой жизни. [77]
Большинство видов являются гермафродитами , и молодые особи по крайней мере некоторых видов способны к размножению до достижения размеров и формы взрослой особи. Такое сочетание гермафродитизма и раннего размножения позволяет небольшим популяциям расти с взрывной скоростью.
Гребневики могут сбалансировать морские экосистемы, не позволяя чрезмерным веслоногим ракообразным поедать весь фитопланктон (планктонные растения), [78] которые являются доминирующими морскими производителями органического вещества из неорганических ингредиентов. [79]
С другой стороны, в конце 1980-х годов западноатлантический гребневик Mnemiopsis leidyi был случайно завезен в Черное и Азовское моря через балластные цистерны судов, и его обвинили в резком падении уловов рыбы из-за поедания как личинок рыб, так и рыбных личинок. мелкие ракообразные, которыми в противном случае кормили бы взрослую рыбу. [78] Мнемиопсис хорошо подготовлен для вторжения на новые территории (хотя это не было предсказано до тех пор, пока он не столь успешно колонизировал Черное море), поскольку он может очень быстро размножаться и переносить широкий диапазон температур и солености воды . [80] Воздействие усилилось из-за хронического чрезмерного вылова рыбы и эвтрофикации , которая дала всей экосистеме краткосрочный импульс, в результате чего популяция мнемиопсиса росла даже быстрее, чем обычно [81] – и, прежде всего, из-за отсутствия эффективных хищников на этих территориях. представили гребневики. [80] Популяции мнемиопсиса в этих районах в конечном итоге были взяты под контроль в результате случайной интродукции питающегося мнемиопсисом североамериканского гребневика Beroe ovata , [82] и похолодания местного климата с 1991 по 1993 год, [81] что значительно замедлило темпы роста численности мнемиопсиса. обмен веществ животного. [80] Однако маловероятно, что численность планктона в этом районе восстановится до уровня, существовавшего до Мнемиопсиса . [83]
В конце 1990-х годов мнемиопсис появился в Каспийском море . Вскоре после этого появился Beroe ovata , и ожидается, что он уменьшит, но не устранит воздействие Мнемиопсиса . Мнемиопсис также достиг восточного Средиземноморья в конце 1990-х годов и теперь, по-видимому, процветает в Северном и Балтийском морях . [18]
Число известных ныне живущих видов гребневиков неизвестно, поскольку многие из названных и официально описанных оказались идентичны видам, известным под другими научными названиями. По оценкам Клаудии Миллс, существует от 100 до 150 действительных видов, которые не являются дубликатами, и что по крайней мере еще 25, в основном глубоководные формы, признаны отдельными, но еще не проанализированы достаточно подробно, чтобы поддержать формальное описание и наименование. [65]
Ранние авторы объединили гребневиков с книдариями в один тип, названный Coelenterata , из-за морфологического сходства между двумя группами. Как и книдарии, тела гребневиков состоят из массы желе, причем один слой клеток находится снаружи, а другой выстилает внутреннюю полость. Однако у гребневиков эти слои имеют глубину в две клетки, а у книдарий - только в одну клетку. Гребневики также напоминают книдарий тем, что полагаются на поток воды через полость тела как для пищеварения, так и для дыхания, а также имеют децентрализованную нервную сеть , а не мозг. Геномные исследования показали, что нейроны гребневиков, которые во многом отличаются от нейронов других животных, развивались независимо от нейронов других животных [84] , а растущее понимание различий между гребневиками и другими кишечнополостными убедило более поздних исследователей авторы классифицировали эти два типа как отдельные . Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных уже давно обсуждается, и в настоящее время большинство взглядов, основанных на молекулярной филогенетике , заключается в том, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с гребневиками.
Традиционная классификация делит гребневики на два класса : со щупальцами ( Tentaculata ) и без щупалец ( Nuda ). К нуде относятся только один отряд ( Beroida ) и семейство ( Beroidae ), а также два рода : Beroe (несколько видов) и Neis (один вид). [65]
Тентакулаты делятся на следующие восемь отрядов : [65 ]
Несмотря на их хрупкие студенистые тела, окаменелости , которые, как полагают, представляют собой гребневики – по-видимому, без щупалец, но с гораздо большим количеством гребенчатых рядов, чем у современных форм – были найдены в Лагерштеттене еще в раннем кембрии , около 515 миллионов лет назад . Тем не менее, недавний молекулярно-филогенетический анализ пришел к выводу, что общий предок возник примерно 350 миллионов лет назад ± 88 миллионов лет назад, что противоречит предыдущим оценкам, которые предполагают, что он произошел 66 миллионов лет назад после мел-палеогенового вымирания . [85]
Из-за своих мягких студенистых тел гребневики чрезвычайно редки в качестве окаменелостей, а окаменелости, которые были интерпретированы как гребневики, были обнаружены только в лагерштеттенах , местах, где окружающая среда исключительно подходила для сохранения мягких тканей. До середины 1990-х годов были известны только два достаточно хороших для анализа экземпляра, оба из кроновой группы, из раннего девона (эмского) периода . Три дополнительных предполагаемых вида были затем обнаружены в сланцах Бёрджесс и других канадских породах того же возраста, около 505 миллионов лет назад , в середине кембрийского периода. У всех троих отсутствовали щупальца, но было от 24 до 80 рядов гребней, что намного больше, чем 8, типичных для современных видов. У них также, по-видимому, были внутренние органоподобные структуры, в отличие от всего, что можно найти у живых гребневиков. У одного из ископаемых видов, о котором впервые сообщалось в 1996 году, был большой рот, по-видимому, окруженный складчатым краем, который мог быть мускулистым. [4] Данные из Китая, полученные год спустя, позволяют предположить, что такие гребневики были широко распространены в кембрии, но, возможно, сильно отличались от современных видов – например, ряды гребней одного окаменелости были установлены на выступающих лопастях. [86] Самым молодым ископаемым видом за пределами группы кроны является вид Daihuoides из позднего девона, принадлежащий к базовой группе, которая, как предполагалось, вымерла более 140 миллионов лет назад. [87]
Эдиакарская эоандромеда предположительно могла представлять собой гребневик. [2] Он имеет восьмеричную симметрию с восемью спиральными рукавами, напоминающими гребешковые ряды гребневика. Если это действительно гребневик, это ставит группу близко к происхождению Bilateria. [88] Раннекембрийское сидячее ископаемое Stromatoveris , похожее на сидячую ветвь , из китайского лагерштетте Чэнцзян и датированное примерно 515 миллионами лет назад , очень похоже на Vendobionta предыдущего эдиакарского периода. Де-Ган Шу, Саймон Конвей Моррис и др. обнаружили на его ветвях то, что они считали рядами ресничек, используемых для фильтрационного питания . Они предположили, что Stromatoveris была эволюционной «тетушкой» гребневиков и что гребневики произошли от сидячих животных, чьи потомки стали пловцами и превратили реснички из механизма питания в двигательную систему. [89] Другими кембрийскими окаменелостями, подтверждающими идею о том, что гребневики произошли от сидячих форм, являются Dinomischus , Daihua , Xianguangia и Siphusauctum , которые также жили на морском дне, имели органические скелеты и покрытые ресничками щупальца, окружающие их рот, которые были найдены кладистами . анализ как членов стволовой группы гребневиков [90] [91]
Кембрийские окаменелости возрастом 520 миллионов лет, также найденные в Чэнцзяне в Китае, показывают ныне полностью вымерший класс гребневиков, названный « Scleroctenophora », который имел сложный внутренний скелет с длинными шипами. [92] Скелет также поддерживал восемь мягких створок, которые можно было использовать для плавания и, возможно, для кормления. Одна форма, Таумактена , имела обтекаемое тело, напоминающее тело червей-стрелок , и могла быть ловким пловцом. [5]
Филогенетическое родство гребневиков с остальными Metazoa очень важно для нашего понимания ранней эволюции животных и происхождения многоклеточности. Это было предметом дискуссий на протяжении многих лет. Предполагалось, что гребневики являются сестринской линией Bilateria , [ 93] [94] сестрой Cnidaria , [95] [96] [97] [98] сестрой Cnidaria , Placozoa и Bilateria , [99] [100 ] ] [101] и сестра всех остальных животных. [8] [102]
Вальтер Гарштанг в книге «Личиночные формы и другие зоологические стихи» ( Mülleria and the Ctenophore ) высказал даже теорию, согласно которой гребневики произошли от неотенической личинки Mülleria поликлада .
Серия исследований, в которых рассматривалось наличие и отсутствие членов семейств генов и сигнальных путей (например, гомеобоксов , ядерных рецепторов , сигнального пути Wnt и натриевых каналов ), продемонстрировала доказательства, соответствующие двум последним сценариям, что гребневики являются либо сестринскими, либо сестринскими. к Cnidaria , Placozoa и Bilateria или родственным всем другим типам животных. [103] [104] [105] [106] Несколько более поздних исследований, сравнивающих полные секвенированные геномы гребневиков с секвенированными геномами других животных, также подтвердили, что гребневики являются сестринской линией для всех других животных. [107] [27] [108] [109] Эта позиция предполагает, что типы нервных и мышечных клеток либо были потеряны в основных линиях животных (например, Porifera и Placozoa ), либо развивались независимо в линии гребневиков. [107]
Другие исследователи утверждали, что отнесение Ctenophora к сестре всех других животных является статистической аномалией, вызванной высокой скоростью эволюции геномов гребневиков, и что вместо этого Porifera (губки) является самым ранним дивергентным таксоном животных. [101] [110] [111] [112] [113] Они также имеют чрезвычайно высокие темпы митохондриальной эволюции, [114] и наименьшее известное содержание РНК/белка в геноме мтДНК у животных. [115] Таким образом, Ctenophora, по-видимому, представляет собой базальную кладу диплобластов . В соответствии с последним утверждением, анализ очень большого выравнивания последовательностей в таксономическом масштабе многоклеточных животных (1719 белков, имеющих в общей сложности около 400 000 аминокислотных позиций) показал, что гребневики появляются как вторая по возрасту ветвящаяся линия животных, а губки относятся к сестринской группе. всем остальным многоклеточным животным. [7] Кроме того, исследование генов муцина , которые позволяют животным производить слизь, показывает, что у губок их никогда не было, в то время как все другие животные, включая гребневиков, по-видимому, имеют общие гены общего происхождения. [116] И было обнаружено, что, несмотря на все различия, нейроны гребневиков имеют ту же основу, что и нейроны книдарий, после того, как результаты показали, что нейроны, экспрессирующие пептиды, вероятно, являются предками химических нейротрансмиттеров. [117]
Еще одно исследование категорически отвергает гипотезу о том, что губки являются сестринской группой для всех других современных животных, и устанавливает положение Ctenophora как сестринской группы для всех других животных, а несогласие с последней упомянутой статьей объясняется методологическими проблемами анализа в том, что работа. [12] Ни гребневики, ни губки не обладают путями HIF , [118] их геном экспрессирует только один тип потенциалзависимых кальциевых каналов в отличие от других животных, у которых есть три типа, [119] и они являются единственным известным типом животных, у которого отсутствуют какие-либо истинные Хох-гены . [27] Несколько видов из других типов; личинка немертинского пилидия, личинка вида форонид Phoronopsis Harmeri и личинка желудевого червя Schizocardium Californicum также не зависят от hox-генов в своем личиночном развитии, но нуждаются в них во время метаморфоза для достижения взрослой формы . [120] [121] [122] Гены иннексина , которые кодируют белки, используемые для межклеточной коммуникации у животных, также, по-видимому, независимо эволюционировали у гребневиков. [123]
Поскольку все современные гребневики, за исключением бероидов, имеют личинки, похожие на цидиппиды, широко распространено мнение, что их последний общий предок также напоминал цидиппид, имея яйцевидное тело и пару втягивающихся щупалец. Чисто морфологический анализ Ричарда Харбисона в 1985 году пришел к выводу, что цидиппиды не монофилетичны, другими словами, не содержат всех, а только потомков одного общего предка, который сам был цидиппидом. Вместо этого он обнаружил, что различные семейства цидиппид больше похожи на представителей других отрядов гребневиков , чем на других цидиппид. Он также предположил, что последний общий предок современных гребневиков был либо цидипидообразным, либо бероидоподобным. [125] Анализ молекулярной филогении, проведенный в 2001 году с использованием 26 видов, в том числе 4 недавно открытых, подтвердил, что цидиппиды не монофилетичны, и пришел к выводу, что последний общий предок современных гребневиков был цидиппидоподобным. Было также обнаружено, что генетические различия между этими видами были очень малы – настолько малы, что родство между Lobata, Cestida и Thalassocalycida оставалось неопределенным. Это говорит о том, что последний общий предок современных гребневиков появился относительно недавно и, возможно, пережил мел-палеогеновое вымирание 65,5 миллионов лет назад , в то время как другие линии вымерли. Когда анализ был расширен и включил представителей других типов , он пришел к выводу, что книдарии, вероятно, более тесно связаны с билатериями, чем любая из групп с гребневиками, но этот диагноз неясен. [124] Клада, включающая Mertensia , Charistefane и Euplokamis , может быть сестринской линией для всех других гребневиков. [126] [12]
Время дивергенции, оцененное на основе молекулярных данных, указывает примерно на то, сколько миллионов лет назад (млн лет назад) произошли диверсификации основных клад: 350 млн лет назад для Cydippida по сравнению с другими Ctenophora и 260 млн лет назад для Platyctenida по сравнению с Beroida и Lobata. [12]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
Определения из Викисловаря
СМИ из Commons
Таксоны из Wikispecies
Данные из Викиданных