Lactarius — род грибов - производителей, эктомикоризных грибов , содержащий несколько съедобных видов. Виды рода, обычно известные как млечные грибы , характеризуются молочной жидкостью (« латексом »), которую они выделяют при разрезании или повреждении. Как и у близкородственного рода Russula , их мякоть имеет характерную ломкую консистенцию. Это большой род с более чем 500 известными видами, [1] в основном распространенными в Северном полушарии. Недавно род Lactifluus был отделен от Lactarius на основе молекулярно-филогенетических данных.
Молекулярная филогенетика обнаружила, что, хотя макроморфологически они хорошо определены, грузди на самом деле являются парафилетическим родом; как следствие, род Lactifluus был отделен от Lactarius , а вид L. furcatus был перемещен в новый род Multifurca вместе с некоторыми бывшими видами Russula . [4] [7] Multifurca также представляет собой вероятную сестринскую группу Lactarius (см. филогению, справа). В ходе этих таксономических перестроек название Lactarius было сохранено для рода с новым типовым видом Lactarius torminosus ; таким образом, название Lactarius может быть сохранено для более крупного рода со многими известными видами умеренного климата, в то время как название Lactifluus должно применяться только к меньшему числу видов, включающему в основном тропические, но также и некоторые грузди умеренного климата, такие как Lactifluus volemus и Lf. vellereus . [4] [5] [6]
Отношения внутриГруздь
Филогенетический анализ также показал, что Lactarius , в строгом смысле, содержит некоторые виды с закрытыми (ангиокарпными) плодовыми телами, например, L. angiocarpus , описанный из Замбии. [8] Ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces являются филогенетически частью Lactarius . [8] [9]
Систематика в пределах рода Lactarius является предметом продолжающихся исследований. В настоящее время молекулярная филогенетика принимает и поддерживает три подрода: [10]
Piperites : Северный умеренный регион, три вида в тропической Африке.
Russularia : Северный умеренный регион и тропическая Азия.
Plinthogalus : Северный умеренный регион, тропическая Африка и тропическая Азия.
Некоторые дополнительные виды, все тропические, по-видимому, не попадают в эти подроды и занимают более базальные позиции в пределах Lactarius . [9] К ним относится, например, L. chromospermus из тропической Африки со спорами странного коричневого цвета. [9] [11]
В настоящее время известно более 600 видов рода Lactarius , [12] в то время как ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces еще не были синонимизированы с Lactarius . Предполагается, что значительное число видов Lactarius еще предстоит описать. [10]
Описание
Макроморфология
Эпонимическое «молоко» и хрупкая консистенция мякоти являются наиболее заметными полевыми признаками плодовых тел молочно-шапочных грибов . Молоко или латекс, выходящие из помятой мякоти, часто белые или кремовые, но более ярко окрашенные у некоторых видов; они могут меняться при экспозиции или оставаться неизменными. Плодовые тела маленькие или очень большие, жабристые, довольно мясистые, без вуали , часто вдавленные или даже воронкообразные с нисходящими жабрами. Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой или волосистой, сухой, липкой или вязкой и часто зональной . У нескольких видов на поверхности шляпки или шляпки есть ямки (скробикулы). Преобладают тусклые цвета, но существуют и более красочные виды, например, синий Lactarius indigo или оранжевый вид секции Deliciosi . Цвет отпечатка спор от белого до охристого или, в некоторых случаях, розоватого. У некоторых видов ангиокарпные, т. е. закрытые плодовые тела. [8]
Микроморфология
Микроскопически виды Lactarius имеют эллиптические, реже шаровидные споры с амилоидным орнаментом в виде более или менее заметных бородавок или шипов, соединенных гребнями, как и другие представители семейства Russulaceae . Трама (мякоть) содержит сферические клетки, которые обуславливают хрупкую структуру. В отличие от Russula , Lactarius также имеют млечные, т. е. несущие латекс гифы в своей траме.
Видовая идентификация
Отличить Lactarius от Lactifluus только на основе морфологии сложно; пока не известны синапоморфные признаки, однозначно определяющие оба рода, но существуют тенденции: [10] зональные и вискозно-глютинозные шляпки встречаются только у Lactarius , а также закрытые (ангиокарпные) и секвестрированные плодовые тела. Все известные кольчатые и плеуротоидные (т. е. с боковыми полосками) шляпки млечника, напротив, принадлежат к Lactifluus .
Признаки, важные для идентификации млечных грибов ( Lactarius и Lactifluus ): [13] [14] [15] начальный цвет латекса и изменение цвета, текстура поверхности шляпки, вкус (слабый, перечный или горький) латекса и мякоти, запах и микроскопические особенности спор и кутикулы шляпки ( pileipellis ). Среда обитания и особенно тип дерева-хозяина также могут иметь решающее значение. Хотя есть некоторые легко узнаваемые виды, другие виды может быть довольно трудно определить без микроскопического исследования. [15]
Распределение
Lactarius — один из самых известных родов грибов-образователей в Северном полушарии. Он также встречается в природе в Северной Африке, [13] тропической Африке, [16] тропической Азии, [9] [17] Центральной Америке, [18] и Австралии. [19] Его возможное местное распространение в Южной Америке и различных частях Австралазии неясно, так как многие виды в этих регионах, плохо изученные, на самом деле могут принадлежать к Lactifluus , который имеет более тропическое распространение, чем Lactarius . [20] Несколько видов также были завезены вместе с деревьями-хозяевами за пределы их родного ареала, [21] например, в Южную Америку, [22] Южную Африку, [16] Австралию, [23] и Новую Зеландию. [24]
В то время как большинство видов отдают предпочтение либо широколиственным, либо хвойным хозяевам, [13] [14] некоторые из них более строго связаны с определенными родами или видами растений-хозяев. Хорошо изученным примером является ольха , у которой есть несколько специализированных симбионтов Lactarius (например, L. alpinus , L. brunneohepaticus , L. lilacinus ), некоторые из которых даже развили специфичность к одному из подродов Alnus . [29] Другими примерами специализированных ассоциаций Lactarius являются кустарники Cistus ( L. cistophilus и L. tesquorum ), [27] [28] бук (например, L. blennius ), березы (например, L. pubescens ), орешник (например, L. pyrogalus ), дуб (например, L. quietus ), сосны (например, L. deliciosus ) или пихта (например, L. deterrimus ). Для большинства тропических видов спектр растений-хозяев плохо известен, но виды в тропической Африке, по-видимому, довольно универсальны. [16]
Виды Lactarius считаются колонизаторами поздней стадии, то есть они, как правило, не присутствуют в ранней колонизирующей растительности, а обосновываются на более поздних фазах сукцессии . [30] Однако виды, симбиотические с рано колонизирующими деревьями, такие как L. pubescens с березой , скорее будут встречаться на ранних стадиях. [31] У нескольких видов есть предпочтения относительно pH и влажности почвы , [13] [14] которые будут определять местообитания, в которых они встречаются.
Съедобность
Несколько видов Lactarius съедобны. L. deliciosus, в частности, входит в число наиболее ценных грибов в Северном полушарии, в то время как мнения о вкусе других видов, таких как L. indigo или L. deterrimus , различаются . Сообщается, что несколько видов регулярно собираются для еды в России, Танзании и провинции Хунань, Китай. [32] Некоторые Lactarius считаются токсичными, например L. turpis , который содержит мутагенное соединение, [33] или L. helvus . Однако в этом роде нет смертельно ядовитых грибов. Горькие или перечные виды, например L. torminosus , обычно не считаются съедобными, по крайней мере, в сыром виде, но тем не менее употребляются в пищу в некоторых регионах, например, в Финляндии. [34] Некоторые небольшие ароматные виды, такие как « конфетные колпачки », иногда используются в качестве ароматизатора .
L. deliciosus — один из немногих эктомикоризных грибов, который удалось успешно культивировать. [35] [36]
Химия
Из видов Lactarius были выделены различные биоактивные соединения , такие как сесквитерпеноиды [37] , ароматические летучие вещества [38] [ 39] и мутагенные вещества. [33] Пигменты были выделены из окрашенных видов Lactarius , таких как L. deliciosus [40] или L. indigo [41 ]
Фармакология
Экстракт Lactarius badiosanguineus проявляет ингибирующую активность в отношении тромбина . [ 42]
^ ab Lee, Hyun; Wissitrassameewong, Komsit; Smythe, Jim; Myung Soo, Park; Verbeken, Annemieke; Eimes, John; Lim, Young Woon (2019-05-10). «Таксономическая ревизия рода Lactarius (Russulales, Basidiomycota) в Корее». Fungal Diversity . 95 : 275–335. doi : 10.1007/s13225-019-00425-6 . hdl : 1854/LU-8620961 . S2CID 149443885. На сегодняшний день в мире зарегистрировано 583 вида Lactarius
^ "MycoBank: Lactarius" . Получено 28.09.2014 .
^ Персон Ч. (1797). Tentamen dispositionis Methodicae Fungorum (на латыни).
^ abc Buyck B, Hofstetter V, Verbeken A, Walleyn R (2010). «Предложение о сохранении Lactarius nom. cons. (Basidiomycota) с сохраненным типом». Taxon . 59 : 447–453. doi : 10.1002/tax.591031 .
^ ab Barrie F. (2011). «Отчет Генерального комитета: 11». Taxon . 60 (4): 1211–1214. doi : 10.1002/tax.604026 .
^ ab Norvell LL. (2011). «Отчет Комитета по номенклатуре грибов: 16». Таксон . 60 : 223–226. doi : 10.1002/tax.601023 .
^ ab Buyck B, Hofstetter V, Eberhardt U, Verbeken A, Kauff F (2008). «Прогулка по тонкой грани между Russula и Lactarius: дилемма Russula sect. Ochricompactae» (PDF) . Разнообразие грибов . 28 : 15–40.
^ abc Эберхардт У, Вербекен А (2004). "Секвестрация видов Lactarius из тропической Африки: L. angiocarpus sp. nov. и L. dolichocaulis comb. nov". Mycological Research . 108 (Pt 9): 1042–1052. doi :10.1017/S0953756204000784. PMID 15506016.
^ abcde Verbeken A; Stubbe D; van de Putte K; Eberhardt U; Nuytinck J. (2014). «Рассказы о неожиданностях: ангиокарпные представители Russulaceae в тропической Юго-Восточной Азии». Persoonia . 32 : 13–24. doi :10.3767/003158514X679119. PMC 4150074 . PMID 25264381.
^ abc Verbeken A, Nuytinck J (2013). «Не каждый млечник — это Lactarius» (PDF) . Scripta Botanica Belgica . 51 : 162–168.
^ Буйк Б., Вербекен А. (1995). «Исследования тропических африканских видов Lactarius, 2: Lactarius chromospermus Pegler». Микотаксон . 56 : 427–442.
^ Кирк ПМ. "Species Fungorum (версия сентября 2014 г.). В: Species 2000 & ITIS Catalogue of Life". Архивировано из оригинала 2020-05-13 . Получено 2014-09-27 .
^ abcde Courtecuisse R, Duhem B (2013). Шампиньоны Франции и Европы . Путеводитель Делашо (на французском языке). Париж: Делашо и Нистле. ISBN978-2-603-02038-8.
^ abc Эйссартье G, Ру П (2011). Путеводитель по шампиньонам: Франция и Европа (на французском языке). Париж: Издания Белин. ISBN978-2-7011-5428-2.
^ ab Kuo M. (2011). "MushroomExpert.com: Род Lactarius" . Получено 28.09.2014 .
^ abcd Verbeken A, Buyck B (2002). Разнообразие и экология тропических эктомикоризных грибов в Африке. В: Tropical Mycology: Macromycetes (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . стр. 11–21. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-06 . Получено 2014-09-28 .
^ ab Le HT, Stubbe D, Verbeken A, Nuytinck J, Lumyong S, Desjardin DE (2007). "Lactarius in Northern Thailand: 2. Lactarius subgenus Plinthogali" (PDF) . Разнообразие грибов . 27 : 61–94.
^ ab Halling RE, Mueller GM (2002). Агарики и грибы-болеты неотропических дубрав. В: Tropical Mycology: Macromycetes (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . стр. 1–10. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-06 . Получено 2014-09-28 .
^ ab Miller OK Jr; Hilton RN. (1986). «Новые и интересные агарики из Западной Австралии» (PDF) . Sydowia . 39 : 126–137.
^ "Контрастные эволюционные модели двух родственных родов макрогрибов: Lactarius и Lactifluus". Архивировано из оригинала 2014-10-06 . Получено 2014-09-27 .
^ Vellinga EC, Wolfe BE, Pringle A (2009). «Глобальные закономерности интродукции эктомикоризы». New Phytologist . 181 (4): 960–973. doi :10.1111/j.1469-8137.2008.02728.x. PMID 19170899.
^ Sà MC, Baseia IG, Wartchow F (2013). "Контрольный список Russulaceae из Бразилии" (PDF) . Mycotaxon : онлайн 125: 303.
^ Данстан WA, Делл Б, Малайчук. (1998). «Разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с интродуцированными Pinus spp. в Южном полушарии, с особым акцентом на Западную Австралию». Mycorrhiza . 8 (2): 71–79. doi :10.1007/s005720050215. S2CID 32374410.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ McNabb RFR. (1971). "The Russulaceae of New Zealand 1. Lactarius DC ex SF Gray". Новозеландский журнал ботаники . 9 : 46–66. doi : 10.1080/0028825X.1971.10430170 .
^ Geml J, Laursen GA, Timling I, McFarland JM, Booth MG, Lennon N, Nusbaum C, Tayler DL (2009). «Молекулярно-филогенетическая оценка биоразнообразия арктических и бореальных эктомикоризных Lactarius Pers. (Russulales; Basidiomycota) на Аляске на основе ДНК почвы и спорокарпия» (PDF) . Molecular Ecology . 18 (10): 2213–2227. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04192.x. PMID 19389163. S2CID 8274584. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-09-10 . Получено 28.09.2014 .
^ ab Comandini O, Contu M, Rinaldi AC (2006). «Обзор эктомикоризных грибов Cistus» (PDF) . Mycorrhiza . 16 (6): 381–395. doi :10.1007/s00572-006-0047-8. PMID 16896800. S2CID 195074078. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04.
^ аб Нуйтинк Дж; Вербекен А; Ринальди АС; Леонарди М; Пачони Дж; Командини О. (2004). «Характеристика Lactarius tesquorum ектомикоризы на Cistus sp. и молекулярная филогения родственных европейских таксонов Lactarius». Микология . 96 (2): 272–282. дои : 10.2307/3762063. JSTOR 3762063. PMID 21148854.
^ Rochet J, Moreau PA, Manzi S, Gardes M (2011). "Сравнительные филогении и специализация хозяев у эктомикоризных грибов ольхи Alnicola, Alpova и Lactarius (Basidiomycota) в Европе". BMC Evolutionary Biology . 11 : 40. doi : 10.1186/1471-2148-11-40 . PMC 3045908. PMID 21306639 .
^ Виссер С. (1995). «Эктомикоризная грибковая сукцессия в насаждениях сосны Джека после лесного пожара». New Phytologist . 129 (3): 389–401. doi : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb04309.x . S2CID 85061542.
^ Twieg BD, Durall DM, Simard SW (2007). «Эктомикоризная грибковая сукцессия в смешанных лесах умеренного климата». New Phytologist . 176 (2): 437–447. doi :10.1111/j.1469-8137.2007.02173.x. PMID 17888121.
^ Härkonen M. (2002). Сбор грибов в Танзании и Хунани (Южный Китай): унаследованная мудрость и фольклор двух разных культур. В: Tropical Mycology: Macromycetes (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . стр. 149–165. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-06 . Получено 2014-09-28 .
^ ab Suortti T, von Wright A, Koskinen A (1983). "Necatorin, a high mutagenic component from Lactarius necator ". Фитохимия . 22 (12): 2873–2874. Bibcode :1983PChem..22.2873S. doi :10.1016/S0031-9422(00)97723-9.
^ Ветеляйнен М., Хулден М., Пеху Т. (2008). Состояние генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства в Финляндии. Второй национальный отчет Финляндии (PDF) . Отчет страны о состоянии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (отчет). Састамала, Финляндия: Министерство сельского и лесного хозяйства. стр. 14.
^ Guerin-Laguette A.; Cummings N.; Butler RC; Willows A.; Hesom-Williams N.; Li S.; Wang Y. (2014). " Lactarius deliciosus и Pinus radiata в Новой Зеландии: на пути к развитию инновационных садов для выращивания изысканных грибов". Mycorrhiza . 24 (7): 511–523. doi :10.1007/s00572-014-0570-y. PMID 24676792. S2CID 13077838.
^ "Съедобные лесные грибы Новой Зеландии" . Получено 28.09.2014 .
^ Anke H, Bergendorff O, Sterner O (1989). «Анализ биологической активности сесквитерпеноидов гваяна, выделенных из плодовых тел съедобных видов Lactarius ». Пищевая и химическая токсикология . 27 (6): 393–397. doi :10.1016/0278-6915(89)90145-2. PMID 2792969.
^ Wood WF; Brandes JA; Foy BD; Morgan CG; Mann TD; DeShazer DA. (2012). «Запах кленового сиропа гриба «конфетный колпачок», Lactarius fragilis var. rubidus ». Биохимическая систематика и экология . 43 : 51–53. doi :10.1016/j.bse.2012.02.027.
^ Yang XL, Luo DQ, Dong ZJ, Liu JK (2006). «Два новых пигмента из плодовых тел базидиомицета Lactarius deliciosus» (PDF) . Helvetica Chimica Acta . 89 (5): 988–990. doi :10.1002/hlca.200690103. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-06 . Получено 2014-09-28 .
^ Harmon AD, Weisgraber KH, Weiss U (1979). «Предварительно сформированные азуленовые пигменты Lactarius indigo (Schw.) Fries (Russulaceae, Basidiomycetes)». Cellular and Molecular Life Sciences . 36 : 54–56. doi : 10.1007/BF02003967. S2CID 21207966.
^ Doljak, B.; Stegnar, M.; Urleb, U.; Kreft, S.; Umek, A.; Ciglarič, M.; Štrukelj, B.; Popovič, T. (2001). «Скрининг селективных ингибиторов тромбина в грибах». Свертывание крови и фибринолиз . 12 (2): 123–8. doi :10.1097/00001721-200103000-00006. PMID 11302474. S2CID 28411589.
Внешние ссылки
Североамериканские виды Lactarius по Л. Р. Хеслеру и Александру Х. Смиту, 1979 (полный текст монографии).