stringtranslate.com

Пищевая сеть

Пресноводная водная пищевая сеть. Синие стрелки показывают полную пищевую цепь ( водоросли → дафния → сельдь-желудок → большеротый окунь → большая голубая цапля )

Пищевая сеть — это естественная взаимосвязь пищевых цепей и графическое представление того, что-что-ест в экологическом сообществе . Положение в пищевой сети, или трофический уровень , используется в экологии для общей классификации организмов как автотрофов или гетеротрофов . Это небинарная классификация; некоторые организмы (например, плотоядные растения ) занимают роль миксотрофов , или автотрофов, которые дополнительно получают органическое вещество из неатмосферных источников.

Связи в пищевой сети иллюстрируют пути питания, например, где гетеротрофы получают органическое вещество, питаясь автотрофами и другими гетеротрофами. Пищевая сеть — это упрощенная иллюстрация различных методов питания, которые связывают экосистему в единую систему обмена. Существуют различные виды взаимодействий потребителя и ресурса , которые можно грубо разделить на травоядность , плотоядность , падальщик и паразитизм . Часть органического вещества, потребляемого гетеротрофами, например сахара , обеспечивает энергию. Автотрофы и гетеротрофы бывают разных размеров, от микроскопических до многотонных — от цианобактерий до гигантских секвой , от вирусов и бделловибрионов до синих китов .

Чарльз Элтон был пионером концепции пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. Элтон организовал виды в функциональные группы , что стало основой для классической и знаковой статьи Рэймонда Линдемана в 1942 году о трофической динамике. Линдеман подчеркивал важную роль организмов- редуцентов в трофической системе классификации . Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный берег», «сеть жизни», «сеть сложных отношений», а в отношении разлагающих действий дождевых червей он говорил о «непрерывном движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную сеть жизни».

Пищевые сети являются ограниченными представлениями реальных экосистем, поскольку они обязательно объединяют множество видов в трофические виды , которые являются функциональными группами видов, которые имеют одних и тех же хищников и добычу в пищевой сети. Экологи используют эти упрощения в количественных (или математических) моделях динамики трофических или потребительско-ресурсных систем . Используя эти модели, они могут измерять и проверять обобщенные закономерности в структуре реальных сетей пищевых сетей. Экологи выявили неслучайные свойства в топологической структуре пищевых сетей. Опубликованные примеры, которые используются в метаанализе, имеют разное качество с пропусками. Однако количество эмпирических исследований сетей сообществ растет, и математическая обработка пищевых сетей с использованием теории сетей выявила закономерности, которые являются общими для всех. [1] Законы масштабирования , например, предсказывают связь между топологией связей хищник-жертва пищевой сети и уровнями видового богатства . [2]

Таксономия пищевой сети

Упрощенная пищевая сеть, иллюстрирующая трехзвенную трофическую пищевую цепь ( производители-травоядные-хищники ), связанную с редуцентами. Движение минеральных питательных веществ циклично, тогда как движение энергии однонаправлено и нециклично. Трофические виды обведены в виде узлов, а стрелки обозначают связи. [3] [4]

Пищевые сети — это дорожные карты через знаменитую «запутанную банку» Дарвина, и они имеют долгую историю в экологии. Как и карты незнакомой местности, пищевые сети кажутся ошеломляюще сложными. Они часто публиковались, чтобы подчеркнуть именно это. Однако недавние исследования показали, что пищевые сети из широкого спектра наземных, пресноводных и морских сообществ разделяют замечательный список шаблонов. [5] : 669 

Связи в пищевых сетях отображают пищевые связи (кто кого ест) в экологическом сообществе . Пищевой цикл — устаревший термин, который является синонимом пищевой сети. Экологи могут в целом сгруппировать все формы жизни в один из двух трофических слоев: автотрофы и гетеротрофы . Автотрофы производят больше энергии биомассы , либо химически без солнечной энергии, либо путем улавливания солнечной энергии в фотосинтезе , чем они используют во время метаболического дыхания . Гетеротрофы потребляют, а не производят энергию биомассы, поскольку они метаболизируют, растут и добавляются к уровням вторичной продукции . Пищевая сеть изображает совокупность полифагных гетеротрофных потребителей, которые объединяются в сеть и циклически перемещают поток энергии и питательных веществ из продуктивной базы самопитающихся автотрофов . [5] [6] [7]

Базовые или базальные виды в пищевой сети — это виды без добычи, которые могут включать автотрофов или сапрофитных детритофагов (т. е. сообщество редуцентов в почве , биопленках и перифитоне ). Пищевые связи в сети называются трофическими связями. Количество трофических связей на потребителя является мерой связности пищевой сети . Пищевые цепи вложены в трофические связи пищевых сетей. Пищевые цепи — это линейные (нециклические) пути питания, которые отслеживают монофагических потребителей от базового вида до верхнего потребителя , который обычно является более крупным хищным плотоядным животным. [8] [9] [10]

Связи соединяются с узлами в пищевой сети, которые являются совокупностями биологических таксонов , называемых трофическими видами . Трофические виды — это функциональные группы, которые имеют одних и тех же хищников и жертв в пищевой сети. Обычными примерами агрегированного узла в пищевой сети могут быть паразиты , микробы, редуценты , сапротрофы , потребители или хищники , каждый из которых содержит много видов в сети, которые в противном случае могут быть связаны с другими трофическими видами. [11] [12]

Трофические уровни

Трофическая пирамида (a) и упрощенная пищевая сеть сообщества (b), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичными для северной бореальной наземной экосистемы. Трофическая пирамида примерно представляет биомассу каждого уровня (обычно измеряемую как общий сухой вес). Растения, как правило, имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Как и многие водно-болотные угодья, некоторые экосистемы не организованы как строгая пирамида, поскольку водные растения менее продуктивны, чем долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии. [6]

Пищевые сети имеют трофические уровни и позиции. Базальные виды, такие как растения, образуют первый уровень и являются видами с ограниченными ресурсами, которые не питаются никакими другими живыми существами в сети. Базальные виды могут быть автотрофами или детритофагами , включая «разлагающий органический материал и связанные с ним микроорганизмы, которые мы определили как детрит, микронеорганический материал и связанные с ним микроорганизмы (МИП) и сосудистый растительный материал». [13] : 94  Большинство автотрофов улавливают солнечную энергию в хлорофилле , но некоторые автотрофы ( хемолитотрофы ) получают энергию путем химического окисления неорганических соединений и могут расти в темной среде, например, серная бактерия Thiobacillus , которая живет в горячих серных источниках . На верхнем уровне находятся верхние (или верхушечные) хищники, которых ни один другой вид не убивает напрямую для удовлетворения своих потребностей в пищевых ресурсах. Промежуточные уровни заполнены всеядными, которые питаются более чем на одном трофическом уровне и заставляют энергию течь по нескольким пищевым путям, начиная с базального вида. [14]

В простейшей схеме первый трофический уровень (уровень 1) — это растения, затем травоядные (уровень 2), а затем плотоядные (уровень 3). Трофический уровень на единицу больше длины цепи, которая представляет собой количество звеньев, соединяющихся с основанием. Основание пищевой цепи (первичные производители или детритофаги ) установлено на нуле. [5] [15] Экологи определяют пищевые связи и организуют виды в трофические виды с помощью обширного анализа содержимого кишечника разных видов. Метод был усовершенствован за счет использования стабильных изотопов для лучшего отслеживания потока энергии через сеть. [16] Когда-то считалось, что всеядность встречается редко, но последние данные свидетельствуют об обратном. Это осознание сделало трофические классификации более сложными. [17]

Трофическая динамика и мультитрофные взаимодействия

Концепция трофического уровня была введена в исторической эпохальной статье о трофической динамике в 1942 году Рэймондом Л. Линдеманом . Основой трофической динамики является передача энергии из одной части экосистемы в другую. [15] [18] Концепция трофической динамики служила полезной количественной эвристикой, но у нее есть несколько основных ограничений, включая точность, с которой организм может быть отнесен к определенному трофическому уровню. Всеядные, например, не ограничены каким-либо одним уровнем. Тем не менее, недавние исследования показали, что дискретные трофические уровни существуют, но «выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризовать как запутанную сеть всеядных». [17]

Центральным вопросом в литературе по трофической динамике является природа контроля и регулирования ресурсов и производства. Экологи используют упрощенные модели пищевой цепи с одной трофической позицией (производитель, плотоядное животное, редуцент). Используя эти модели, экологи проверили различные типы механизмов экологического контроля. Например, травоядные животные, как правило, имеют изобилие растительных ресурсов, что означает, что их популяции в значительной степени контролируются или регулируются хищниками. Это известно как гипотеза «сверху вниз» или гипотеза «зеленого мира» . В качестве альтернативы гипотезе «сверху вниз» не весь растительный материал съедобен, а питательные качества или защита растений от травоядных (структурная и химическая) предполагают форму регулирования или контроля «снизу вверх». [19] [20] [21] Недавние исследования пришли к выводу, что как «сверху вниз», так и «снизу вверх» силы могут влиять на структуру сообщества, а сила влияния зависит от экологического контекста. [22] [23] Эти сложные мультитрофические взаимодействия включают более двух трофических уровней в пищевой сети. [24] Например, такие взаимодействия были обнаружены в контексте арбускулярных микоризных грибов и травоядных тлей, которые используют одни и те же виды растений . [25]

гусеница жует лист
Мультитрофическое взаимодействие: личинки Euphydryas editha taylori выделяют защитные соединения из определенных видов растений, которые они потребляют, чтобы защитить себя от хищных птиц.

Другим примером мультитрофического взаимодействия является трофический каскад , в котором хищники помогают увеличить рост растений и предотвратить перевыпас , подавляя травоядных. Связи в пищевой сети иллюстрируют прямые трофические отношения между видами, но есть и косвенные эффекты, которые могут изменить численность, распределение или биомассу на трофических уровнях. Например, хищники, поедающие травоядных, косвенно влияют на контроль и регулирование первичной продукции в растениях. Хотя хищники не едят растения напрямую, они регулируют популяцию травоядных, которые напрямую связаны с трофизмом растений. Чистый эффект прямых и косвенных отношений называется трофическими каскадами. Трофические каскады разделяются на каскады на уровне видов, где только подмножество динамики пищевой сети подвергается влиянию изменения численности популяции, и каскады на уровне сообществ, где изменение численности популяции оказывает драматическое влияние на всю пищевую сеть, например, на распределение растительной биомассы. [26]

Область химической экологии выявила мультитрофические взаимодействия, которые влекут за собой передачу защитных соединений через несколько трофических уровней. [27] Например, было обнаружено, что некоторые виды растений родов Castilleja и Plantago производят защитные соединения, называемые иридоидными гликозидами , которые секвестрируются в тканях личинок бабочки Taylor's checkerspot , которые выработали толерантность к этим соединениям и способны потреблять листву этих растений. [28] [29] Эти секвестрированные иридоидные гликозиды затем обеспечивают личинкам бабочек химическую защиту от хищных птиц. [28] [29] Другим примером такого рода мультитрофического взаимодействия в растениях является передача защитных алкалоидов, вырабатываемых эндофитами, живущими внутри злакового хозяина, гемипаразитическому растению, которое также использует злаки в качестве хозяина. [30]

Поток энергии и биомасса

Схема потока энергии лягушки. Лягушка представляет собой узел в расширенной пищевой сети. Поглощенная энергия используется для метаболических процессов и преобразуется в биомассу. Поток энергии продолжает свой путь, если лягушка проглочена хищниками, паразитами или в виде разлагающегося трупа в почве. Эта схема потока энергии иллюстрирует, как теряется энергия, поскольку она подпитывает метаболический процесс, который преобразует энергию и питательные вещества в биомассу.

Закон сохранения массы восходит к открытию Антуана Лавуазье в 1789 году, что масса не создается и не уничтожается в химических реакциях. Другими словами, масса любого элемента в начале реакции будет равна массе этого элемента в конце реакции. [31] : 11 

Расширенная трехзвенная энергетическая пищевая цепь (1. растения, 2. травоядные, 3. плотоядные), иллюстрирующая связь между диаграммами потоков пищи и преобразованием энергии. Преобразование энергии деградирует, рассеивается и уменьшается от более высокого качества к меньшему количеству, поскольку энергия в пищевой цепи перетекает от одного трофического вида к другому. Сокращения: I = вход, A = ассимиляция, R = дыхание, NU = не используется, P = производство, B = биомасса. [32]

Пищевые сети отображают поток энергии через трофические связи. Поток энергии направлен, что контрастирует с циклическими потоками материала через системы пищевых сетей. [33] Поток энергии «обычно включает производство, потребление, ассимиляцию, неассимиляционные потери (фекалии) и дыхание (затраты на поддержание)». [7] : 5  В самом общем смысле поток энергии (E) можно определить как сумму метаболического производства (P) и дыхания (R), так что E=P+R.

Биомасса представляет собой запасенную энергию. Однако концентрация и качество питательных веществ и энергии изменчивы. Например, многие растительные волокна неперевариваемы многими травоядными, что делает пищевые сети травоядных сообществ более ограниченными в питательных веществах, чем детритные пищевые сети, где бактерии могут получить доступ к питательным веществам и запасам энергии и высвободить их. [34] [35] «Организмы обычно извлекают энергию в форме углеводов, липидов и белков. Эти полимеры играют двойную роль как источники энергии, а также как строительные блоки; часть, которая функционирует как источник энергии, приводит к производству питательных веществ (и углекислого газа, воды и тепла). Таким образом, выделение питательных веществ является основой метаболизма». [35] : 1230–1231  Единицами в сетях потоков энергии обычно являются меры массы или энергии на м 2 в единицу времени. Различные потребители будут иметь различную эффективность метаболического усвоения в своем рационе. Каждый трофический уровень преобразует энергию в биомассу. Диаграммы потоков энергии иллюстрируют скорости и эффективность перехода с одного трофического уровня на другой и вверх по иерархии. [36] [37]

Это тот случай, когда биомасса каждого трофического уровня уменьшается от основания цепи к вершине. Это происходит потому, что энергия теряется в окружающей среде с каждым переносом по мере увеличения энтропии . Около восьмидесяти-девяноста процентов энергии расходуется на жизненные процессы организма или теряется в виде тепла или отходов. Только около десяти-двадцати процентов энергии организма обычно передается следующему организму. [38] Количество может быть менее одного процента у животных, потребляющих менее усваиваемые растения, и оно может достигать сорока процентов у зоопланктона, потребляющего фитопланктон . [39] Графические представления биомассы или продуктивности на каждом тропическом уровне называются экологическими пирамидами или трофическими пирамидами. Передача энергии от первичных производителей к высшим потребителям также может быть охарактеризована диаграммами потоков энергии. [40]

Пищевая цепь

Распространенной метрикой, используемой для количественной оценки трофической структуры пищевой сети, является длина пищевой цепи. Длина пищевой цепи — это еще один способ описания пищевых сетей как меры количества видов, встречающихся при перемещении энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. [41] : 269  Существуют различные способы расчета длины пищевой цепи в зависимости от того, какие параметры динамики пищевой сети рассматриваются: связь, энергия или взаимодействие. [41] В своей простейшей форме длина цепи — это количество связей между трофическим потребителем и основанием сети. Средняя длина цепи всей сети — это среднее арифметическое длин всех цепей в пищевой сети. [42] [14]

В простом примере хищник-жертва олень находится на один шаг дальше от растений, которые он ест (длина цепи = 1), а волк, который ест оленя, находится на два шага дальше от растений (длина цепи = 2). Относительное количество или сила влияния, которое эти параметры оказывают на пищевую сеть, отвечают на вопросы о:

Экологические пирамиды

Иллюстрация ряда экологических пирамид, включая верхнюю пирамиду чисел, среднюю пирамиду биомассы и нижнюю пирамиду энергии. Наземные леса (лето) и экосистемы Ла-Манша демонстрируют перевернутые пирамиды. Примечание: трофические уровни нарисованы не в масштабе, а пирамида чисел не включает микроорганизмы и почвенных животных. Сокращения: P = производители, C1 = первичные потребители, C2 = вторичные потребители, C3 = третичные потребители, S = сапротрофы. [6]
Четырехуровневая трофическая пирамида, расположенная на слое почвы, и ее сообщество редуцентов.
Трехслойная трофическая пирамида, связанная с концепциями потоков биомассы и энергии.

В пирамиде чисел число потребителей на каждом уровне значительно уменьшается, так что один верхний потребитель (например, белый медведь или человек ) будет поддерживаться гораздо большим числом отдельных производителей. Обычно в пищевой цепи максимум четыре или пять звеньев, хотя пищевые цепи в водных экосистемах чаще длиннее, чем на суше. В конце концов, вся энергия в пищевой цепи рассеивается в виде тепла. [6]

Экологические пирамиды помещают первичных производителей в основание. Они могут отображать различные числовые свойства экосистем, включая количество особей на единицу площади, биомассу (г/м 2 ) и энергию (к кал м −2 год −1 ). Возникающее пирамидальное расположение трофических уровней с количеством переносимой энергии, уменьшающимся по мере того, как виды становятся все более удаленными от источника продукции, является одним из нескольких шаблонов, которые повторяются среди экосистем планеты. [4] [5] [45] Размер каждого уровня в пирамиде обычно представляет биомассу, которую можно измерить как сухой вес организма. [46] Автотрофы могут иметь самую высокую глобальную долю биомассы, но с ними тесно конкурируют или превосходят их микробы. [47] [48]

Структура пирамиды может различаться в зависимости от экосистемы и времени. В некоторых случаях пирамиды биомассы могут быть инвертированы. Эта модель часто обнаруживается в водных и коралловых рифовых экосистемах. Модель инверсии биомассы объясняется разными размерами производителей. В водных сообществах часто доминируют производители, которые меньше потребителей, имеющих высокие темпы роста. Водные производители, такие как планктонные водоросли или водные растения, не имеют большого накопления вторичного роста , которое существует в древесных деревьях наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют большую продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что позволяет накапливать больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько последовательных лет. [49] Водные хищники также, как правило, имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной модели. Структура популяции, темпы миграции и экологическое убежище для добычи являются другими возможными причинами пирамид с перевернутой биомассой. Энергетические пирамиды, однако, всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если включены все источники пищевой энергии, и это диктуется вторым законом термодинамики . [6] [50]

Поток материалов и переработка

Многие элементы и минералы Земли (или минеральные питательные вещества) содержатся в тканях и рационе организмов. Следовательно, минеральные и питательные циклы отслеживают энергетические пути пищевой сети. Экологи используют стехиометрию для анализа соотношений основных элементов, обнаруженных во всех организмах: углерод (C), азот (N), фосфор (P). Существует большое переходное различие между многими наземными и водными системами, поскольку соотношения C:P и C:N намного выше в наземных системах, в то время как соотношения N:P равны между двумя системами. [51] [52] [53] Минеральные питательные вещества — это материальные ресурсы, которые необходимы организмам для роста, развития и жизнеспособности. Пищевые сети отображают пути круговорота минеральных питательных веществ по мере их прохождения через организмы. [6] [18] Большая часть первичной продукции в экосистеме не потребляется, а перерабатывается детритом обратно в полезные питательные вещества. [54] Многие микроорганизмы Земли участвуют в образовании минералов в процессе, называемом биоминерализацией . [55] [56] [57] Бактерии, живущие в детритных отложениях , создают и осуществляют круговорот питательных веществ и биоминералов. [58] Модели пищевой сети и круговороты питательных веществ традиционно рассматривались отдельно, но между ними существует сильная функциональная связь с точки зрения стабильности, потока, источников, стоков и рециркуляции минеральных питательных веществ. [59] [60]

Виды пищевых цепей

Пищевые сети обязательно агрегированы и иллюстрируют лишь малую часть сложности реальных экосистем. Например, число видов на планете, вероятно, составляет в общем порядке 10 7 , более 95% этих видов состоят из микробов и беспозвоночных , и относительно немногие были названы или классифицированы таксономистами . [61] [62] [63] Явно понятно, что естественные системы «небрежны» и что трофические позиции пищевых сетей упрощают сложность реальных систем, которые иногда переоценивают многие редкие взаимодействия. Большинство исследований сосредоточены на более крупных влияниях, где происходит большая часть передачи энергии. [19] «Эти упущения и проблемы вызывают беспокойство, но по имеющимся данным не представляют непреодолимых трудностей». [5] : 669 

Палеоэкологические исследования могут реконструировать ископаемые пищевые сети и трофические уровни. Первичные производители образуют основание (красные сферы), хищники наверху (желтые сферы), линии представляют пищевые связи. Первоначальные пищевые сети (слева) упрощаются (справа) путем объединения групп, питающихся общей добычей, в более грубые трофические виды. [64]

Существуют различные виды и категории пищевых цепей:

В рамках этих категорий пищевые сети могут быть дополнительно организованы в соответствии с различными типами исследуемых экосистем. Например, человеческие пищевые сети, сельскохозяйственные пищевые сети, детритные пищевые сети, морские пищевые сети , водные пищевые сети, почвенные пищевые сети , арктические (или полярные) пищевые сети, наземные пищевые сети и микробные пищевые сети . Эти характеристики вытекают из концепции экосистемы, которая предполагает, что изучаемые явления (взаимодействия и петли обратной связи) достаточны для объяснения закономерностей в пределах границ, таких как опушка леса, остров, береговая линия или какая-либо другая выраженная физическая характеристика. [66] [67] [68]

Иллюстрация почвенной пищевой цепи.

Детритная паутина

В детритной сети растительный и животный материал разлагается редуцентами, например, бактериями и грибами, и перемещается к детритофагам, а затем к плотоядным животным. [69] Часто существуют связи между детритной сетью и сетью выпаса. Грибы, производимые редуцентами в детритной сети, становятся источником пищи для оленей, белок и мышей в сети выпаса. Дождевые черви, которых едят малиновки, являются детритофагами, потребляющими гниющие листья. [70]

«Детрит можно в широком смысле определить как любую форму неживой органической материи, включая различные типы растительной ткани (например, опавшие листья , мертвая древесина, водные макрофиты, водоросли), ткани животных (падаль), мертвые микробы, фекалии (навоз, помет, фекальные шарики, гуано, экскременты), а также продукты, выделяемые, выводимые или выделяемые организмами (например, внеклеточные полимеры, нектар, корневые экссудаты и фильтраты , растворенные органические вещества, внеклеточный матрикс, слизь). Относительная важность этих форм детрита с точки зрения происхождения, размера и химического состава различается в разных экосистемах». [54] : 585 

Количественные пищевые сети

Экологи собирают данные о трофических уровнях и пищевых сетях для статистического моделирования и математического расчета параметров, таких как те, которые используются в других видах сетевого анализа (например, теория графов), для изучения возникающих закономерностей и свойств, общих для экосистем. Существуют различные экологические измерения, которые можно сопоставить для создания более сложных пищевых сетей, включая: видовой состав (тип вида), богатство (количество видов), биомассу (сухой вес растений и животных), производительность (скорость преобразования энергии и питательных веществ в рост) и стабильность (пищевые сети с течением времени). Диаграмма пищевой сети, иллюстрирующая видовой состав, показывает, как изменение одного вида может напрямую и косвенно влиять на многие другие. Исследования микрокосма используются для упрощения исследований пищевых сетей в полуизолированных единицах, таких как небольшие источники, гниющие бревна и лабораторные эксперименты с использованием организмов, которые быстро размножаются, таких как дафния, питающаяся водорослями , выращенными в контролируемых условиях в банках с водой. [43] [71]

Хотя сложность реальных связей пищевых сетей трудно расшифровать, экологи обнаружили, что математические модели сетей являются бесценным инструментом для понимания структуры, стабильности и законов поведения пищевых сетей относительно наблюдаемых результатов. «Теория пищевых сетей основана на идее связи». [72] : 1648  Количественные формулы упрощают сложность структуры пищевых сетей. Например, число трофических связей (t L ) преобразуется в значение связи:

,

где, S(S-1)/2 - максимальное количество бинарных связей среди видов S. [72] "Связность (C) - это доля всех возможных связей, которые реализуются (L/S 2 ), и представляет собой стандартную меру сложности пищевой сети..." [73] : 12913  Расстояние (d) между каждой парой видов в сети усредняется для вычисления среднего расстояния между всеми узлами в сети (D) [73] и умножается на общее количество связей (L) для получения плотности связей (LD), на которую влияют зависящие от масштаба переменные, такие как видовое богатство . Эти формулы являются основой для сравнения и исследования природы неслучайных закономерностей в структуре сетей пищевых сетей среди многих различных типов экосистем. [73] [74]

Законы масштабирования, сложность, хаос и закономерности являются общими чертами, приписываемыми структуре пищевой сети. [75] [76]

Сложность и стабильность

Упрощенная версия пищевой сети в Неаполитанском заливе в эвтрофных (зеленых) и олиготрофных (синих) летних условиях. В зеленом состоянии системы веслоногие рачки и микрозоопланктон оказывают сильное давление на фитопланктон, в то время как в синем состоянии веслоногие рачки усиливают свое хищничество по отношению к микрозоопланктону, который, в свою очередь, переключает свое хищничество с фитопланктона на бактериальный планктон или пикопланктон. Эти трофические механизмы стабилизируют доставку органического вещества от веслоногих рачков к рыбам.

Пищевые сети чрезвычайно сложны. Сложность — это термин, который передает ментальную неразрешимость понимания всех возможных эффектов более высокого порядка в пищевой сети. Иногда в терминологии пищевой сети сложность определяется как произведение числа видов и связности., [77] [78] [79] хотя были критические замечания по поводу этого определения и других предложенных методов измерения сложности сети. [80] Связность — это «доля всех возможных связей, которые реализуются в сети». [81] : 12917  Эти концепции были выведены и стимулированы через предположение, что сложность приводит к стабильности в пищевых сетях, например, к увеличению числа трофических уровней в более богатых видами экосистемах. Эта гипотеза была оспорена с помощью математических моделей, предполагающих иное, но последующие исследования показали, что эта предпосылка справедлива в реальных системах. [77] [74]

На разных уровнях иерархии жизни, таких как стабильность пищевой сети, «одна и та же общая структура сохраняется, несмотря на постоянный поток и изменение компонентов». [82] : 476  Чем дальше живая система (например, экосистема) отклоняется от равновесия, тем больше ее сложность. [82] Сложность имеет несколько значений в науках о жизни и в общественной сфере, что затрудняет ее применение в качестве точного термина для аналитических целей в науке. [79] [83] Сложность в науках о жизни (или биокомплексность ) определяется «свойствами, возникающими в результате взаимодействия поведенческих, биологических, физических и социальных взаимодействий, которые влияют, поддерживают или изменяются живыми организмами, включая людей». [84] : 1018 

Несколько концепций возникли в результате изучения сложности пищевых сетей. Сложность объясняет многие принципы, относящиеся к самоорганизации, нелинейности, взаимодействию, кибернетической обратной связи, прерывистости, возникновению и стабильности в пищевых сетях. Вложенность, например, определяется как «модель взаимодействия, в которой специалисты взаимодействуют с видами, которые образуют идеальные подмножества видов, с которыми взаимодействуют универсалы», [85] : 575  «то есть рацион наиболее специализированного вида является подмножеством рациона следующего более обобщенного вида, а его рацион является подмножеством следующего более обобщенного и так далее». [86] До недавнего времени считалось, что пищевые сети имеют мало вложенной структуры, но эмпирические данные показывают, что многие опубликованные сети имеют вложенные подсети в своей сборке. [87]

Пищевые сети — это сложные сети . Как сети, они демонстрируют схожие структурные свойства и математические законы, которые использовались для описания других сложных систем, таких как свойства малого мира и масштаба . Атрибут малого мира относится к множеству слабо связанных узлов, неслучайному плотному скоплению нескольких узлов (например, трофические или ключевые виды в экологии) и малой длине пути по сравнению с обычной решеткой. [81] [88] «Экологические сети, особенно мутуалистические сети, как правило, очень неоднородны и состоят из областей с редкими связями между видами и отдельных областей тесно связанных видов. Эти области с высокой плотностью связей часто называют кликами, узлами, отсеками, сплоченными подгруппами или модулями... В пищевых сетях, особенно в водных системах, вложенность, по-видимому, связана с размером тела, поскольку рационы более мелких хищников, как правило, представляют собой вложенные подмножества рационов более крупных хищников (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), а также очевидны филогенетические ограничения, при которых родственные таксоны вложены на основе их общей эволюционной истории (Cattin et al. 2004)». [89] : 257  «Отделения в пищевых сетях представляют собой подгруппы таксонов, в которых внутри подгрупп происходит много сильных взаимодействий и мало слабых взаимодействий между подгруппами. Теоретически, отделения увеличивают стабильность в сетях, таких как пищевые сети». [65]

Пищевые сети также сложны в том, как они меняются в масштабе, сезонно и географически. Компоненты пищевых сетей, включая организмы и минеральные питательные вещества, пересекают пороги границ экосистемы. Это привело к концепции или области исследования, известной как трансграничная субсидия . [66] [67] «Это приводит к аномалиям, таким как расчеты пищевой сети, определяющие, что экосистема может поддерживать половину высшего плотоядного животного, без указания, какой конец». [68] Тем не менее, реальные различия в структуре и функции были выявлены при сравнении различных видов экологических пищевых сетей, таких как наземные и водные пищевые сети. [90]

История пищевых цепей

Пищевая сеть острова Медвежий, созданная Виктором Саммерхейесом и Чарльзом Элтоном в 1923 году ( стрелки указывают на организм, потребляемый другим организмом ).

Пищевые сети служат основой, помогающей экологам организовывать сложную сеть взаимодействий между видами, наблюдаемыми в природе и по всему миру. Одно из самых ранних описаний пищевой цепи было дано средневековым афро-арабским ученым по имени Аль-Джахиз : «Все животные, короче говоря, не могут существовать без пищи, и охотничье животное не может избежать охоты, в свою очередь». [91] : 143  Самое раннее графическое изображение пищевой цепи было сделано Лоренцо Камерано в 1880 году, за которым независимо последовали работы Пирса и его коллег в 1912 году и Виктора Шелфорда в 1913 году. [92] [93] Две пищевые сети о сельди были созданы Виктором Саммерхейесом и Чарльзом Элтоном [94] и Алистером Харди [95] в 1923 и 1924 годах. Чарльз Элтон впоследствии стал пионером концепции пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. [96] После того, как Чарльз Элтон использовал пищевые сети в своем синтезе 1927 года, [97] они стали центральной концепцией в области экологии . Элтон [96] организовал виды в функциональные группы , которые легли в основу трофической системы классификации в классической и знаковой статье Рэймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. [18] [44] [98] Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный берег», «сеть жизни», «сеть сложных отношений», а в отношении разлагающих действий дождевых червей он говорил о «непрерывном движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную сеть жизни». [5] [99] [100] [101]

Интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Робертом Пейном приливно-отливных берегов [102], в котором предполагалось, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию разнообразия видов и экологической стабильности. Многие экологи-теоретики , включая сэра Роберта Мэя [103] и Стюарта Пимма [104] , были побуждены этим открытием и другими к изучению математических свойств пищевых сетей.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Коэн, Дж. Э.; Бриан, Ф.; Ньюман, К. М. (1990). Сообщественные пищевые сети: данные и теория. Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer. стр. 308. doi :10.1007/978-3-642-83784-5. ISBN 9783642837869.
  2. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (19 января 1984 г.). «Пищевые сети сообществ имеют масштабно-инвариантную структуру». Nature . 307 (5948): 264–267. Bibcode :1984Natur.307..264B. doi :10.1038/307264a0. S2CID  4319708.
  3. ^ Кормонди, Э. Дж. (1996). Концепции экологии (4-е изд.). Нью-Джерси: Prentice-Hall. стр. 559. ISBN 978-0-13-478116-7.
  4. ^ ab Proulx, SR; Promislow, DEL; Phillips, PC (2005). "Сетевое мышление в экологии и эволюции" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 20 (6): 345–353. doi :10.1016/j.tree.2005.04.004. PMID  16701391. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-15.
  5. ^ abcdefg Pimm, SL; Lawton, JH; Cohen, JE (1991). "Food web patterns and their results" (PDF) . Nature . 350 (6320): 669–674. Bibcode :1991Natur.350..669P. doi :10.1038/350669a0. S2CID  4267587. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2011-06-13 .
  6. ^ abcdef Одум, Э.П.; Барретт, Г.В. (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс/Коул, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала 2011-08-20.
  7. ^ ab Benke, AC (2010). «Вторичное производство». Nature Education Knowledge . 1 (8): 5.
  8. ^ Allesina, S.; Alonso, D.; Pascual, M. (2008). "Общая модель структуры пищевой сети" (PDF) . Science . 320 (5876): 658–661. Bibcode :2008Sci...320..658A. doi :10.1126/science.1156269. PMID  18451301. S2CID  11536563. Архивировано из оригинала (PDF) 28.09.2011 . Получено 10.06.2011 .
  9. ^ Azam, F.; Fenche, T.; Field, JG; Gra, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи в море» (PDF) . Mar. Ecol. Prog. Ser . 10 : 257–263. Bibcode : 1983MEPS...10..257A. doi : 10.3354/meps010257 .
  10. ^ Uroz, S.; Calvarus, C.; Turpault, M.; Frey-Klett, P. (2009). «Выветривание минералов бактериями: экология, участники и механизмы» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 17 (8): 378–387. doi :10.1016/j.tim.2009.05.004. PMID  19660952.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  11. ^ Williams, RJ; Martinez, ND (2000). "Простые правила приводят к сложным пищевым сетям" (PDF) . Nature . 404 (6774): 180–183. Bibcode :2000Natur.404..180W. doi :10.1038/35004572. PMID  10724169. S2CID  205004984. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-15 . Получено 2011-06-13 .
  12. ^ Post, DM (2002). "The long and short of food chain length" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 17 (6): 269–277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2. Архивировано из оригинала (PDF) 28.07.2011 . Получено 10.06.2011 .
  13. ^ Таварес-Кромар, А.Ф.; Уильямс, Д.Д. (1996). «Важность временного разрешения в анализе пищевой сети: данные, полученные из потока, основанного на детрите» (PDF) . Экологические монографии . 66 (1): 91–113. Bibcode : 1996EcoM...66...91T. doi : 10.2307/2963482. hdl : 1807/768 . JSTOR  2963482.
  14. ^ ab Pimm, SL (1979). "Структура пищевых сетей" (PDF) . Теоретическая популяционная биология . 16 (2): 144–158. Bibcode :1979TPBio..16..144P. doi :10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID  538731. Архивировано из оригинала (PDF) 27-09-2011 . Получено 13-06-2011 .
  15. ^ ab Cousins, S. (1985-07-04). «Экологи снова строят пирамиды». New Scientist . 1463 : 50–54.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  16. ^ Макканн, К. (2007). «Защита биоструктуры». Nature . 446 (7131): 29. Bibcode : 2007Natur.446...29M. doi : 10.1038/446029a . PMID  17330028. S2CID  4428058.
  17. ^ ab Thompson, RM; Hemberg, M.; Starzomski, BM; Shurin, JB (март 2007 г.). "Трофические уровни и трофические клубки: распространенность всеядности в реальных пищевых сетях" (PDF) . Ecology . 88 (3): 612–617. Bibcode :2007Ecol...88..612T. doi :10.1890/05-1454. PMID  17503589. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-15 . Получено 2011-06-10 .
  18. ^ abc Lindeman, RL (1942). "Трофо-динамический аспект экологии" (PDF) . Ecology . 23 (4): 399–417. Bibcode :1942Ecol...23..399L. doi :10.2307/1930126. JSTOR  1930126. Архивировано из оригинала (PDF) 29-03-2017 . Получено 13-06-2011 .
  19. ^ ab Hairston, NG (1993). "Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях" (PDF) . The American Naturalist . 142 (3): 379–411. doi :10.1086/285546. hdl : 1813/57238 . S2CID  55279332. Архивировано из оригинала (PDF) 20-07-2011 . Получено 14-06-2011 .
  20. ^ Фретвелл, SD (1987). "Динамика пищевой цепи: центральная теория экологии?" (PDF) . Oikos . 50 (3): 291–301. Bibcode :1987Oikos..50..291F. doi :10.2307/3565489. JSTOR  3565489. Архивировано из оригинала (PDF) 28.07.2011 . Получено 14.06.2011 .
  21. ^ Полис, GA; Стронг, DR (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества» (PDF) . The American Naturalist . 147 (5): 813–846. doi :10.1086/285880. S2CID  85155900.
  22. ^ Hoekman, D. (2010). «Поднятие головы: температура влияет на относительную важность эффектов сверху вниз и снизу вверх» (PDF) . Экология . 91 (10): 2819–2825. Bibcode :2010Ecol...91.2819H. doi : 10.1890/10-0260.1 . PMID  21058543.
  23. ^ Шмитц, О. Дж. (2008). «Травоядность от особей до экосистем». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 : 133–152. doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418. S2CID  86686057.
  24. ^ Tscharntke, T.; Hawkins, BA, ред. (2002). Мультитрофные уровни взаимодействия. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 282. ISBN 978-0-521-79110-6.
  25. ^ Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби; Дьюхерст, Сара; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (апрель 2014 г.). «Арбускулярные микоризные грибы и тли взаимодействуют путем изменения качества растения-хозяина и выделения летучих веществ». Functional Ecology . 28 (2): 375–385. Bibcode :2014FuEco..28..375B. doi : 10.1111/1365-2435.12181 . JSTOR  24033672.
  26. ^ Полис, GA; и др. (2000). «Когда трофический каскад является трофическим каскадом?» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 15 (11): 473–5. Bibcode : 2000TEcoE..15..473P. doi : 10.1016/S0169-5347(00)01971-6. PMID  11050351.
  27. ^ Tscharntke, Teja; Hawkins, Bradford A. (2002). Мультитрофные уровни взаимодействия . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 10, 72. ISBN 978-0-511-06719-8.
  28. ^ ab Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (14 января 2021 г.). «Предпочтение, производительность и химическая защита у исчезающих бабочек, использующих новые и предковые растения-хозяева». Scientific Reports . 11 (992): 992. Bibcode :2021NatSR..11..992H. doi :10.1038/s41598-020-80413-y. PMC 7809109 . PMID  33446768. 
  29. ^ ab Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (май 2018 г.). «Гемипаразиты могут передавать косвенные эффекты от своих растений-хозяев травоядным». Ecology . 99 (2): 399–410. Bibcode :2018Ecol...99..399H. doi :10.1002/ecy.2087. JSTOR  26624251. PMID  29131311 . Получено 02.05.2022 .
  30. ^ Лехтонен, Пяйви; Хеландер, Марджо; Подмигни, Майкл; Спорер, Фрэнк; Сайкконен, Кари (12 октября 2005 г.). «Перенос защитных алкалоидов эндофитного происхождения от травы к гемипаразитарному растению». Экологические письма . 8 (12): 1256–1263. Бибкод : 2005EcolL...8.1256L. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x .
  31. ^ Стернер, Р. В.; Смолл, Г. Е.; Худ, Дж. М. «Сохранение массы». Nature Education Knowledge . 2 (1): 11.
  32. ^ Одум, Х. Т. (1988). «Самоорганизация, трансформация и информация». Science . 242 (4882): 1132–1139. Bibcode :1988Sci...242.1132O. doi :10.1126/science.242.4882.1132. hdl : 11323/5713 . JSTOR  1702630. PMID  17799729. S2CID  27517361.
  33. ^ Одум, Э. П. (1968). «Поток энергии в экосистемах: исторический обзор». American Zoologist . 8 (1): 11–18. doi : 10.1093/icb/8.1.11 .
  34. ^ Mann, KH (1988). «Производство и использование детрита в различных пресноводных, эстуарных и прибрежных морских экосистемах» (PDF) . Limnol. Oceanogr . 33 (2): 910–930. doi :10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25 . Получено 2011-06-28 .
  35. ^ ab Koijman, SALM; Andersen, T.; Koo, BW (2004). "Динамические представления энергетического бюджета стехиометрических ограничений на динамику популяции" (PDF) . Экология . 85 (5): 1230–1243. Bibcode :2004Ecol...85.1230K. doi :10.1890/02-0250.
  36. ^ Андерсон, KH; Бейер, JE; Лундберг, P. (2009). «Трофическая и индивидуальная эффективность сообществ, структурированных по размеру». Proc Biol Sci . 276 (1654): 109–114. doi :10.1098/rspb.2008.0951. PMC 2614255. PMID  18782750 . 
  37. ^ Бенке, AC (2011). «Вторичная продукция, количественные пищевые сети и трофическое положение». Nature Education Knowledge . 2 (2): 2.
  38. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения. CRC Press. стр. 165. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  39. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Oxford University Press, США. стр. 511. ISBN 978-0-19-914195-1.
  40. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Oxford University Press, США. стр. 510. ISBN 978-0-19-914195-1.
  41. ^ ab Post, DM (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  42. ^ Одум, Э.П.; Барретт, Г.В. (2005). Основы экологии. Brooks Cole. стр. 598. ISBN 978-0-534-42066-6.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  43. ^ ab Worm, B.; Duffy, JE (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность в реальных пищевых сетях». Trends in Ecology and Evolution . 18 (12): 628–632. Bibcode : 2003TEcoE..18..628W. doi : 10.1016/j.tree.2003.09.003.
  44. ^ abc Paine, RT (1980). «Пищевые сети: связь, сила взаимодействия и инфраструктура сообщества». Журнал экологии животных . 49 (3): 666–685. Bibcode : 1980JAnEc..49..666P. doi : 10.2307/4220. JSTOR  4220. S2CID  55981512.
  45. ^ Раффаэлли, Д. (2002). «От Элтона к математике и обратно». Science . 296 (5570): 1035–1037. doi :10.1126/science.1072080. PMID  12004106. S2CID  177263265.
  46. ^ abc Rickleffs, Robert E. (1996). Экономика природы . Издательство Чикагского университета . С. 678. ISBN 978-0-7167-3847-3.
  47. ^ Whitman, WB; Coleman, DC; Wieb, WJ (1998). «Прокариоты: невидимое большинство». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (12): 6578–83. Bibcode : 1998PNAS ...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863. PMID  9618454. 
  48. ^ Грумбридж, Б.; Дженкинс, М. (2002). Всемирный атлас биоразнообразия: живые ресурсы Земли в 21 веке. Всемирный центр мониторинга охраны природы, Программа ООН по окружающей среде. ISBN 978-0-520-23668-4.
  49. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения. CRC Press. стр. 167. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  50. ^ Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). "Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах" (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. Bibcode :2009EcMod.220.1376W. doi :10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-10-07 . Получено 2011-07-05 .
  51. ^ Pomeroy, LR (1970). «Стратегия круговорота минералов». Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 171–190. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.001131. JSTOR  2096770.
  52. ^ Elser, JJ; Fagan, WF; Donno, RF; Dobberfuhl, DR; Folarin, A.; Huberty, A.; et al. (2000). «Пищевые ограничения в наземных и пресноводных пищевых сетях» (PDF) . Nature . 408 (6812): 578–580. Bibcode : 2000Natur.408..578E. doi : 10.1038/35046058. PMID  11117743. S2CID  4408787.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  53. ^ Кох, ПЛ; Фокс-Доббс, К.; Ньюсом, С.Д. «Изотопная экология ископаемых позвоночных и палеобиология сохранения». В Diet, Г.П.; Флесса, К.В. (ред.). Палеобиология сохранения: использование прошлого для управления будущим, краткий курс Палеонтологического общества (PDF) . Документы Палеонтологического общества. Том 15. С. 95–112. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2011-06-14 .
  54. ^ ab Moore, JC; Berlow, EL; Coleman, DC; de Ruiter, PC; Dong, Q.; Hastings, A.; et al. (2004). «Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие». Ecology Letters . 7 (7): 584–600. Bibcode : 2004EcolL...7..584M. doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x. S2CID  2635427.
  55. ^ HA, Lowenstam (1981). «Минералы, образованные организмами». Science . 211 (4487): 1126–1131. Bibcode :1981Sci...211.1126L. doi :10.1126/science.7008198. JSTOR  1685216. PMID  7008198. S2CID  31036238.
  56. ^ Уоррен, LA; Кауффман, ME (2003). «Микробные геоинженеры». Science . 299 (5609): 1027–1029. doi :10.1126/science.1072076. JSTOR  3833546. PMID  12586932. S2CID  19993145.
  57. ^ Гонсалес-Муньос, MT; Родригес-Наварро, C.; Мартинес-Руис, F.; Ариас, JM; Меррун, ML; Родригес-Гальего, M. (2010). «Бактериальная биоминерализация: новые идеи из осаждения минералов, вызванного миксококками». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 336 (1): 31–50. Bibcode : 2010GSLSP.336...31G. doi : 10.1144/SP336.3. S2CID  130343033.
  58. ^ Гонсалес-Акоста, Б.; Башан, И.; Эрнандес-Сааведра, Нью-Йорк; Асенсио, Ф.; Де ла Круз-Агуэро, Г. (2006). «Сезонная температура морской воды как основной фактор, определяющий популяцию культивируемых бактерий в отложениях нетронутых мангровых зарослей в засушливом регионе» (PDF) . FEMS Microbiology Ecology . 55 (2): 311–321. Bibcode : 2006FEMME..55..311G. doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x . PMID  16420638.
  59. ^ DeAngelis, DL; Mulholland, PJ; Palumbo, AV; Steinman, AD; Huston, MA; Elwood, JW (1989). «Динамика питательных веществ и стабильность пищевой сети». Annual Review of Ecology and Systematics . 20 : 71–95. doi :10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71. JSTOR  2097085.
  60. ^ Twiss, MR; Campbell, PGC; Auclair, J. (1996). «Регенерация, рециркуляция и трофический перенос следов металлов микробными организмами пищевой сети в пелагических поверхностных водах озера Эри». Лимнология и океанография . 41 (7): 1425–1437. Bibcode :1996LimOc..41.1425T. doi : 10.4319/lo.1996.41.7.1425 .
  61. ^ May, RM (1988). «Сколько видов существует на Земле?» (PDF) . Science . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode :1988Sci...241.1441M. doi :10.1126/science.241.4872.1441. PMID  17790039. S2CID  34992724. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-11 . Получено 2011-06-13 .
  62. ^ Битти, А.; Эрлих, П. (2010). «Недостающее звено в сохранении биоразнообразия». Science . 328 (5976): 307–308. Bibcode :2010Sci...328..307B. doi :10.1126/science.328.5976.307-c. PMID  20395493.
  63. ^ Эрлих, П. Р.; Прингл, Р. М. (2008). «Доклад на коллоквиуме: Куда движется биоразнообразие? Мрачный прогноз обычного бизнеса и обнадеживающий портфель частичных решений». Труды Национальной академии наук . 105 (S1): 11579–11586. Bibcode : 2008PNAS..10511579E. doi : 10.1073/pnas.0801911105 . PMC 2556413. PMID  18695214 . 
  64. ^ ab Данн, JA; Уильямс, RJ; Мартинес, ND; Вуд, RA; Эрвин, DH; Добсон, Эндрю П. (2008). «Компиляция и сетевой анализ кембрийских пищевых сетей». PLOS Biology . 6 (4): e102. doi : 10.1371/journal.pbio.0060102 . PMC 2689700. PMID  18447582 . 
  65. ^ ab Krause, AE; Frank, KA; Mason, DM; Ulanowicz, RE; Taylor, WW (2003). «Компартменты, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Nature . 426 (6964): 282–285. Bibcode :2003Natur.426..282K. doi :10.1038/nature02115. hdl : 2027.42/62960 . PMID  14628050. S2CID  1752696.
  66. ^ ab Bormann, FH; Likens, GE (1967). "Цикл питательных веществ" (PDF) . Science . 155 (3761): 424–429. Bibcode :1967Sci...155..424B. doi :10.1126/science.155.3761.424. PMID  17737551. S2CID  35880562. Архивировано из оригинала (PDF) 27.09.2011 . Получено 29.06.2011 .
  67. ^ ab Polis, GA; Anderson, WB; Hold, RD (1997). "Toward an integration of landscape and food web ecology: The dynamics of spatially subddated food networks" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 28 : 289–316. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289. hdl : 1808/817 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-10-02 . Получено 2011-06-29 .
  68. ^ ab O'Neil, RV (2001). «Не пора ли похоронить концепцию экосистемы? (С полными воинскими почестями, конечно!)» (PDF) . Экология . 82 (12): 3275–3284. doi :10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.
  69. ^ Gönenç, I. Ethem; Koutitonsky, Vladimir G.; Rashleigh, Brenda (2007). Оценка судьбы и воздействия токсичных агентов на водные ресурсы. Springer. стр. 279. ISBN 978-1-4020-5527-0.
  70. ^ Гил Нонато К. Сантос; Альфонсо К. Данак; Хорхе П. Окампо (2003). Электронная биология II. Книжный магазин Рекс. п. 58. ИСБН 978-971-23-3563-1.
  71. ^ Элсер, Дж.; Хаякава, К.; Урабе, Дж. (2001). «Ограничение питательных веществ снижает качество пищи для зоопланктона: реакция дафний на обогащение фосфором сестона». Экология . 82 (3): 898–903. doi :10.1890/0012-9658(2001)082[0898:NLRFQF]2.0.CO;2.
  72. ^ ab Paine, RT (1988). «Дорожные карты взаимодействий или зерно для теоретического развития?» (PDF) . Экология . 69 (6): 1648–1654. Bibcode :1988Ecol...69.1648P. doi :10.2307/1941141. JSTOR  1941141. Архивировано из оригинала (PDF) 28.07.2011 . Получено 09.06.2011 .
  73. ^ abc Williams, RJ; Berlow, EL; Dunne, JA; Barabási, A.; Martinez, ND (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Bibcode : 2002PNAS...9912913W. doi : 10.1073 /pnas.192448799 . PMC 130559. PMID  12235367. 
  74. ^ ab Banasek-Richter, C.; Bersier, LL; Cattin, M.; Baltensperger, R.; Gabriel, J.; Merz, Y.; et al. (2009). «Сложность количественных пищевых сетей». Ecology . 90 (6): 1470–1477. Bibcode :2009Ecol...90.1470B. doi : 10.1890/08-2207.1 . hdl : 1969.1/178777 . PMID  19569361.
  75. ^ Риде, Дж. О.; Ралл, Б. К.; Банасек-Рихтер, К.; Наваррете, С. А.; Витерс, Е. А.; Эммерсон, М. К.; и др. (2010). «Масштабирование свойств пищевой сети с учетом разнообразия и сложности в экосистемах». В Woodwoard, G. (ред.). Advances in Ecological Research (PDF) . Том 42. Burlington: Academic Press. стр. 139–170. ISBN 978-0-12-381363-3. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-24 . Получено 2011-06-10 .
  76. ^ Briand, F.; Cohen, JE (1987). "Экологические корреляты длины пищевой цепи" (PDF) . Science . 238 (4829): 956–960. Bibcode :1987Sci...238..956B. doi :10.1126/science.3672136. PMID  3672136. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25 . Получено 2011-06-15 .
  77. ^ ab Neutel, A.; Heesterbeek, JAP; de Ruiter, PD (2002). "Stability in real food webs: Weak link in long loops" (PDF) . Science . 295 (550): 1120–1123. Bibcode :2002Sci...296.1120N. doi :10.1126/science.1068326. hdl :1874/8123. PMID  12004131. S2CID  34331654. Архивировано из оригинала (PDF) 28.09.2011 . Получено 04.07.2011 .
  78. ^ Leveque, C., ред. (2003). Экология: от экосистемы к биосфере. Science Publishers. стр. 490. ISBN 978-1-57808-294-0.
  79. ^ ab Proctor, JD; Larson, BMH (2005). «Экология, сложность и метафора». BioScience . 55 (12): 1065–1068. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[1065:ECAM]2.0.CO;2 .
  80. ^ Страйдом, Таня; Далла Рива, Джулио В.; Пуазо , Тимоти (2021). «Энтропия SVD раскрывает высокую сложность экологических сетей». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.623141 . ISSN  2296-701X.
  81. ^ ab Dunne, JA; Williams, RJ; Martinez, ND (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связей и размера». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Bibcode : 2002PNAS...9912917D. doi : 10.1073 /pnas.192407699 . PMC 130560. PMID  12235364. 
  82. ^ ab Capra, F. (2007). «Сложность и жизнь». Syst. Res . 24 (5): 475–479. doi :10.1002/sres.848.
  83. ^ Питерс, Р. Х. (1988). «Некоторые общие проблемы экологии, проиллюстрированные теорией пищевой сети». Экология . 69 (6): 1673–1676. Bibcode : 1988Ecol...69.1673P. doi : 10.2307/1941145. JSTOR  1941145.
  84. ^ Michener, WK; Baerwald, TJ; Firth, P.; Palmer, MA; Rosenberger, JL; Sandlin, EA; Zimmerman, H. (2001). «Определение и распутывание биокомплексности». BioScience . 51 (12): 1018–1023. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1018:daub]2.0.co;2 .
  85. ^ Bascompte, J.; Jordan, P. (2007). "Plant-animalmutualistic networks: The architecture of biology" (PDF) . Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 38 : 567–569. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818. hdl : 10261/40177 . Архивировано из оригинала (PDF) 2009-10-25 . Получено 2011-07-03 .
  86. ^ Монтойя, Дж. М.; Пимм, С. Л.; Соле, Р. В. (2006). «Экологические сети и их хрупкость» (PDF) . Nature . 442 (7100): 259–264. Bibcode :2006Natur.442..259M. doi :10.1038/nature04927. PMID  16855581. S2CID  592403. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-07-06 . Получено 2011-07-04 .
  87. ^ Мичио, К.; Като, С.; Сакато, И. (2010). «Пищевые сети построены с помощью вложенных подсетей». Экология . 91 (11): 3123–3130. Bibcode : 2010Ecol...91.3123K. doi : 10.1890/09-2219.1 . PMID  21141173.
  88. ^ Монтойя, Дж. М.; Соле, Р. В. (2002). «Закономерности малого мира в пищевых сетях» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 214 (3): 405–412. arXiv : cond-mat/0011195 . Bibcode :2002JThBi.214..405M. doi :10.1006/jtbi.2001.2460. PMID  11846598. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-09-05 . Получено 2011-07-05 .
  89. ^ Монтойя, Дж. М.; Блютген, Н.; Браун, Л.; Дорманн, К. Ф.; Эдвардс, Ф.; Фигероа, Д.; и др. (2009). «Экологические сети: за пределами пищевых сетей». Журнал экологии животных . 78 (1): 253–269. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x . PMID  19120606.
  90. ^ Шурин, Дж. Б.; Грюнер, Д. С.; Хиллебранд, Х. (2006). «Все мокрое или высохшее? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями». Proc. R. Soc. B. 273 ( 1582): 1–9. doi : 10.1098 /rspb.2005.3377. PMC 1560001. PMID  16519227. 
  91. ^ Эгертон, Ф. Н. «История экологических наук, часть 6: Арабская языковая наука: происхождение и зоологические сочинения» (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146.
  92. ^ Эгертон, Ф. Н. (2007). «Понимание пищевых цепей и пищевых сетей, 1700-1970». Бюллетень Экологического общества Америки . 88 : 50–69. doi :10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2.
  93. ^ Шелфорд, В. (1913). «Сообщества животных в умеренном климате Америки, проиллюстрированные в районе Чикаго». Издательство Чикагского университета.
  94. ^ Саммерхейс, В.С.; Элтон, К.С. (1923). «Вклад в экологию Шпицбергена и острова Медвежий». Журнал экологии . 11 (2): 214–286. doi :10.2307/2255864. JSTOR  2255864.
  95. ^ Харди, А.С. (1924). «Сельдь в отношении к ее живой среде. Часть 1. Пища и привычки питания сельди с особым акцентом на восточном побережье Англии». Fisheries Investigation London Series II . 7 (3): 1–53.
  96. ^ ab Elton, CS (1927). Экология животных . Лондон, Великобритания.: Сиджвик и Джексон. ISBN 978-0-226-20639-4.
  97. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 г. Издательство Чикагского университета.
  98. ^ Allee, WC (1932). Жизнь животных и социальный рост. Балтимор: The Williams & Wilkins Company and Associates.
  99. ^ Штауффер, RC (1960). «Экология в длинной рукописной версии «Происхождения видов» Дарвина и «Экономики природы» Линнея»". Proc. Am. Philos. Soc. 104 (2): 235–241. JSTOR  985662.
  100. ^ Дарвин, CR (1881). Образование растительной плесени под воздействием червей, с наблюдениями за их привычками. Лондон: Джон Мюррей.
  101. ^ Worster, D. (1994). Экономика природы: история экологических идей (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 423. ISBN 978-0-521-46834-3.
  102. ^ Paine, RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». The American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. S2CID  85265656.
  103. ^ Мэй Р. М. (1973) Устойчивость и сложность в модельных экосистемах. Princeton University Press .
  104. ^ Пимм СЛ (1982) Пищевые сети, Чепмен и Холл .

Дальнейшее чтение