У сосудистых растений корни — это органы растения , которые модифицированы, чтобы обеспечивать крепление растения и поглощать воду и питательные вещества в тело растения, что позволяет растениям расти выше и быстрее. [1] Чаще всего они находятся под поверхностью почвы , но корни также могут быть воздушными или аэрирующими, то есть расти над землей или особенно над водой.
Основными функциями корней являются поглощение воды , питание растений и закрепление тела растения в земле. [2]
Морфология корня разделена на четыре зоны: корневой чехлик, апикальную меристему , зону удлинения и волос. [3] Корневой чехлик новых корней помогает корню проникать в почву. Эти корневые чехлики отслаиваются по мере того, как корень проникает глубже, создавая слизистую поверхность, обеспечивающую смазку. Апикальная меристема за корневым чехликом производит новые клетки корня, которые удлиняются. Затем образуются корневые волоски, которые впитывают из почвы воду и минеральные питательные вещества. [4] Первым корнем у растений, производящих семена, является корешок , который разрастается из зародыша растения после прорастания семян.
При рассечении клетки корня располагаются следующим образом: корневые волоски , эпидермис , эпиблема , кора , эндодерма , перицикл и, наконец, сосудистая ткань в центре корня для транспортировки поглощенной корнем воды в другие места корня. растение. [ нужны разъяснения ]
Возможно, наиболее поразительной характеристикой корней, которая отличает их от других органов растений, таких как стебли, ветви и листья, является то, что корни имеют эндогенное [ 5] происхождение, т. е . они возникают и развиваются из внутреннего слоя материнской оси, такого как перицикл . . [6] Напротив, стебли-ветви и листья являются экзогенными , то есть они начинают развиваться из коры, внешнего слоя.
В ответ на концентрацию питательных веществ корни также синтезируют цитокинин , который действует как сигнал о том, насколько быстро могут расти побеги. Корни часто служат хранилищем пищи и питательных веществ. Корни большинства видов сосудистых растений вступают в симбиоз с некоторыми грибами , образуя микоризы , а с корнями тесно связаны и многие другие организмы, включая бактерии . [7]
В своей простейшей форме термин «архитектура корневой системы» (RSA) относится к пространственной конфигурации корневой системы растения. Эта система может быть чрезвычайно сложной и зависит от множества факторов, таких как вид самого растения, состав почвы и наличие питательных веществ. [8] Архитектура корня играет важную роль в обеспечении надежного снабжения питательными веществами и водой, а также фиксации и поддержки.
Конфигурация корневых систем служит для структурной поддержки растения, конкуренции с другими растениями и поглощения питательных веществ из почвы. [9] Корни растут в определенных условиях, изменение которых может затруднить рост растения. Например, корневая система, развившаяся в сухой почве, может быть не столь эффективной в затопленной почве, однако растения способны адаптироваться к другим изменениям окружающей среды, например, к сезонным изменениям. [9]
Основными терминами, используемыми для классификации архитектуры корневой системы, являются: [10]
Все компоненты корневой архитектуры регулируются посредством сложного взаимодействия между генетическими реакциями и реакциями на раздражители окружающей среды. Эти стимулы развития классифицируются как внутренние (генетические и пищевые влияния) или внешние (влияния окружающей среды) и интерпретируются путями передачи сигнала . [11]
Внешние факторы, влияющие на архитектуру корня, включают гравитацию, воздействие света, воды и кислорода, а также наличие или недостаток азота, фосфора, серы, алюминия и хлорида натрия. Основные гормоны (внутренние стимулы) и соответствующие пути, ответственные за развитие архитектуры корня, включают:
Ранний рост корня — одна из функций апикальной меристемы , расположенной вблизи кончика корня. Клетки меристемы более или менее непрерывно делятся, производя больше меристемы, клеток корневого чехлика (их приносят в жертву для защиты меристемы) и недифференцированных клеток корня. Последние становятся первичными тканями корня, сначала подвергаясь удлинению - процессу, который продвигает кончик корня вперед в среде выращивания. Постепенно эти клетки дифференцируются и созревают в специализированные клетки тканей корня. [12]
Рост из апикальных меристем известен как первичный рост , который включает в себя все удлинение. Вторичный рост включает в себя весь рост в диаметре, который является основным компонентом тканей древесных растений и многих недревесных растений. Например, запасающие корни сладкого картофеля имеют вторичный рост, но не являются деревянистыми. Вторичный рост происходит в латеральных меристемах , а именно в сосудистом камбии и пробковом камбии . Первый образует вторичную ксилему и вторичную флоэму , второй — перидерму .
У растений с вторичным ростом сосудистый камбий, берущий начало между ксилемой и флоэмой, образует цилиндр ткани вдоль стебля и корня. [ нужна цитация ] Сосудистый камбий образует новые клетки как внутри, так и снаружи камбиевого цилиндра, причем те, которые находятся внутри, образуют вторичные клетки ксилемы, а те, которые находятся снаружи, образуют вторичные клетки флоэмы. По мере накопления вторичной ксилемы увеличивается «обхват» (боковые размеры) стебля и корня. В результате ткани за пределами вторичной флоэмы, включая эпидермис и кору головного мозга, во многих случаях имеют тенденцию выталкиваться наружу и в конечном итоге «отслаиваются» (отпадают). [ нужна цитата ]
В этот момент пробковый камбий начинает формировать перидерму, состоящую из защитных пробковых клеток. Стенки пробковых клеток содержат утолщения суберина — внеклеточного сложного биополимера. [13] Утолщения суберина обеспечивают физический барьер, защиту от патогенов и предотвращение потери воды из окружающих тканей. Кроме того, он также способствует процессу заживления ран у растений. [14] Также предполагается, что суберин может быть компонентом апопластного барьера (присутствующего во внешних слоях клеток корней), который предотвращает попадание токсичных соединений в корень и снижает радиальную потерю кислорода (РОЛ) из аэренхимы во время переувлажнения. [15] В корнях пробковый камбий зарождается в перицикле , компоненте сосудистого цилиндра. [15]
Сосудистый камбий ежегодно производит новые слои вторичной ксилемы. [ нужна цитата ] Сосуды ксилемы мертвы в зрелом возрасте (у некоторых), но несут ответственность за большую часть транспорта воды через сосудистую ткань в стеблях и корнях.
Корни деревьев обычно вырастают в три раза больше диаметра ветвей, из которых только половина лежит под стволом и кроной. Корни с одной стороны дерева обычно снабжают питательными веществами листву на той же стороне. Однако некоторые семейства, такие как Sapindaceae ( семейство клена ), не обнаруживают корреляции между расположением корня и тем, где корень поставляет питательные вещества растению. [16]
Существует корреляция между корнями, использующими процесс восприятия растений для определения их физической среды для роста, [17] включая восприятие света, [18] и физических барьеров. Растения также ощущают гравитацию и реагируют через ауксиновые пути, [19] что приводит к гравитропизму . Со временем корни могут треснуть фундамент, порвать водопроводы и поднять тротуары. Исследования показали, что корни обладают способностью распознавать «свои» и «чужие» корни в одной и той же почвенной среде. [20]
Правильная среда из воздуха , минеральных питательных веществ и воды заставляет корни растений расти в любом направлении, чтобы удовлетворить потребности растения. Корни будут пугаться или сморщиваться от сухой [21] или других плохих почвенных условий.
Гравитропизм заставляет корни расти вниз при прорастании — механизм роста растений, который также заставляет побеги расти вверх. [22] Различные типы корней, такие как первичные, семенные, боковые и коронковые, поддерживаются под разными гравитропными заданными углами, то есть в направлении, в котором они растут. Недавние исследования показывают, что угол наклона корней у зерновых культур, таких как ячмень и пшеница, регулируется новым геном под названием Enhanced Gravitropism 1 (EGT1). [23]
Исследования показывают, что корни растений, растущие в поисках продуктивного питания, могут чувствовать и избегать уплотнения почвы за счет диффузии газа этилена . [24]
Чтобы избежать тени, растения используют реакцию избегания тени. Когда растение находится под густой растительностью, присутствие поблизости другой растительности заставит растение избегать бокового роста и увеличит рост побегов вверх, а также рост корней вниз. Чтобы избежать тени, растения корректируют архитектуру своей корневой системы, в первую очередь за счет уменьшения длины и количества боковых корней, выходящих из главного корня. Эксперименты с мутантными вариантами Arabidopsis thaliana показали, что растения чувствуют соотношение красного и дальнего красного света, который попадает в растение через фоторецепторы, известные как фитохромы . [25] Листья близлежащих растений поглощают красный свет и отражают дальний красный свет, что приводит к снижению соотношения красного и дальнего красного света. Фитохром PhyA, который ощущает соотношение красного и дальнего красного света, локализован как в корневой системе, так и в побеговой системе растений, но в ходе экспериментов с нокаутными мутантами было обнаружено, что локализованный в корнях PhyA не ощущает соотношение света, даже напрямую. или аксиально, что приводит к изменениям в архитектуре латерального корня. [25] Вместо этого исследования показали, что локализованный в побегах PhyA является фитохромом, ответственным за возникновение этих архитектурных изменений бокового корня. Исследования также показали, что фитохром завершает эти архитектурные изменения за счет манипулирования распределением ауксина в корне растения. [25] Когда PhyA обнаруживает достаточно низкое соотношение красного и дальнего красного, phyA в побеге будет в основном находиться в активной форме. [26] В этой форме PhyA стабилизирует транскрипционный фактор HY5, предотвращая его разрушение, как это происходит, когда phyA находится в неактивной форме. Этот стабилизированный транскрипционный фактор затем может быть транспортирован к корням растения через флоэму , где он начинает индуцировать собственную транскрипцию как способ усиления своего сигнала. В корнях растения HY5 ингибирует фактор ответа на ауксин, известный как ARF19, фактор ответа, ответственный за трансляцию PIN3 и LAX3, двух хорошо известных белков, транспортирующих ауксин . [26] Таким образом, посредством манипуляции с ARF19 ингибируется уровень и активность переносчиков ауксина PIN3 и LAX3. [26] После ингибирования уровни ауксина будут низкими в областях, где обычно происходит появление боковых корней, что приводит к невозможности появления у растения зачатка бокового корня через перицикл корня . Благодаря этой сложной манипуляции с транспортом ауксина в корнях боковое появление корней будет подавлено, и вместо этого корень будет удлиняться вниз, способствуя вертикальному росту растений в попытке избежать тени. [25] [26]
Исследования арабидопсиса привели к открытию того, как работает реакция корня, опосредованная ауксином. Пытаясь выяснить роль, которую фитохром играет в развитии боковых корней, Salisbury et al. (2007) работали с Arabidopsis thaliana, выращенным на чашках с агаром. Солсбери и др. использовали растения дикого типа вместе с различными мутантами Arabidopsis с нокаутом белков и генов, чтобы наблюдать результаты, которые эти мутации оказали на архитектуру корня, присутствие белка и экспрессию генов. Для этого Солсбери и др. использовали флуоресценцию GFP вместе с другими формами как макро-, так и микроскопических изображений, чтобы наблюдать любые изменения, вызванные различными мутациями. На основании этих исследований Salisbury et al. смогли предположить, что фитохромы, расположенные в побегах, изменяют уровень ауксина в корнях, контролируя развитие боковых корней и общую архитектуру корня. [25] В экспериментах ван Гельдерена и др. (2018) они хотели выяснить, изменяются ли и каким образом побеги Arabidopsis thaliana и влияют ли они на развитие и архитектуру корней. Для этого они взяли растения арабидопсиса, вырастили их в агаровом геле и подвергли корни и побеги отдельным источникам света. Отсюда они изменили различные длины волн света, которые получали побег и корень растений, и зафиксировали плотность боковых корней, количество боковых корней и общую архитектуру боковых корней. Чтобы идентифицировать функцию специфических фоторецепторов, белков, генов и гормонов, они использовали различные нокаутные мутанты Arabidopsis и наблюдали возникающие в результате изменения в архитектуре боковых корней. Благодаря своим наблюдениям и различным экспериментам ван Гельдерен и др. смогли разработать механизм того, как обнаружение корнем соотношения красного и дальнего красного света влияет на развитие боковых корней. [26]
Настоящая корневая система состоит из главного корня и вторичных корней (или боковых корней ).
Корни или части корней многих видов растений стали специализированными для выполнения адаптивных целей помимо двух основных функций [ необходимы пояснения ] , описанных во введении.
Распределение корней сосудистых растений в почве зависит от формы растения, пространственной и временной доступности воды и питательных веществ, а также физических свойств почвы. Самые глубокие корни обычно встречаются в пустынях и хвойных лесах умеренного пояса; самый мелкий в тундре, бореальных лесах и лугах умеренного пояса. Самый глубокий живой корень, находящийся на глубине не менее 60 метров под поверхностью земли, был обнаружен во время раскопок карьера в Аризоне, США. Некоторые корни могут расти так глубоко, как высота дерева. Однако большинство корней большинства растений расположены относительно близко к поверхности, где доступность питательных веществ и аэрация более благоприятны для роста. Глубина укоренения может быть физически ограничена камнями или уплотненной почвой вблизи поверхности, а также анаэробными почвенными условиями.
Летопись окаменелостей корней — или, скорее, заполненных пустот, где корни гнили после смерти, — восходит к позднему силурийскому периоду , около 430 миллионов лет назад. [35] Их идентификация затруднена, поскольку слепки и слепки корней очень похожи по внешнему виду на норы животных. Их можно отличить по ряду признаков. [36] Эволюционное развитие корней, вероятно, произошло в результате модификации неглубоких корневищ (модифицированных горизонтальных стеблей), которые закрепляли примитивные сосудистые растения, в сочетании с развитием нитчатых выростов (называемых ризоидами ), которые закрепляли растения и доставляли к растению воду из почвы. . [37]
Было показано, что свет оказывает некоторое влияние на корни, но оно не изучено так тщательно, как влияние света на другие системы растений. Ранние исследования 1930-х годов показали, что свет снижает эффективность индол-3-уксусной кислоты при зарождении случайных корней. Исследования гороха в 1950-х годах показали, что образование боковых корней подавляется светом, а в начале 1960-х годов исследователи обнаружили, что в некоторых ситуациях свет может вызывать положительные гравитропные реакции. Влияние света на удлинение корней изучалось на однодольных и двудольных растениях, при этом большинство исследований показало, что свет ингибирует удлинение корней, как импульсное, так и непрерывное. Исследования арабидопсиса в 1990-х годах показали отрицательный фототропизм и ингибирование удлинения корневых волосков под воздействием света, воспринимаемого phyB . [38]
Некоторые растения, а именно Fabaceae , образуют корневые клубеньки , чтобы вступать в симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями . Из-за того, что для фиксации азота из атмосферы требуется большая энергия, бактерии забирают соединения углерода из растений, чтобы подпитывать этот процесс. Взамен растение забирает соединения азота, вырабатываемые бактериями из аммиака. [39]
Температура почвы является фактором, влияющим на зарождение и длину корней. На длину корня обычно более сильно влияет температура, чем на общую массу, поскольку более низкие температуры имеют тенденцию вызывать больший боковой рост, поскольку расширение вниз ограничивается более низкими температурами на уровне подпочвы. Потребности варьируются в зависимости от вида растений, но в регионах с умеренным климатом прохладные температуры могут ограничить корневую систему. Виды с прохладной температурой, такие как овес , рапс , рожь , пшеница, лучше приживаются при более низких температурах, чем летние однолетние растения, такие как кукуруза и хлопок . Исследователи обнаружили, что у таких растений, как хлопок, при более низких температурах стержневые корни становятся более широкими и короткими . Первый корень, происходящий из семени, обычно имеет более широкий диаметр, чем корневые ветви, поэтому ожидается, что корень будет меньшего диаметра, если температура увеличит зарождение корней. Диаметр корня также уменьшается, когда корень удлиняется. [40]
Растения могут взаимодействовать друг с другом в окружающей среде через корневую систему. Исследования показали, что взаимодействие растений между растениями происходит между корневыми системами через почву как среду. Исследователи проверили, изменят ли растения, растущие в условиях окружающей среды, свое поведение, если соседнее растение подвергнется воздействию засухи. [41] Поскольку близлежащие растения не показали никаких изменений в устьичном отверстии, исследователи полагают, что сигнал засухи распространяется через корни и почву, а не через воздух как летучий химический сигнал. [42]
Почвенная микробиота способна подавлять как болезни, так и полезных корневых симбионтов (микоризные грибы легче приживаются в стерильной почве). Инокуляция почвенными бактериями может увеличить расширение междоузлий, урожайность и ускорить цветение. Миграция бактерий по корню варьируется в зависимости от естественных почвенных условий. Например, исследования показали, что корневые системы семян пшеницы, инокулированных Azotobacter , демонстрируют более высокую популяцию в почвах, благоприятных для роста Azotobacter. Некоторые исследования не смогли повысить уровень некоторых микробов (например, P. fluorescens ) в естественной почве без предварительной стерилизации. [43]
Корневая система травы полезна для уменьшения эрозии почвы , удерживая почву вместе. Многолетние травы, растущие в диком виде на пастбищах, вносят в почву органические вещества, когда их старые корни разлагаются после нападения полезных грибов , простейших , бактерий, насекомых и червей, выделяя питательные вещества. [4]
Ученые наблюдали значительное разнообразие микробного покрова корней примерно на 10 процентах покрытых сегментов корней трехнедельного возраста. На более молодых корнях покрытие было даже низким, но даже на 3-месячных корнях покрытие составляло всего около 37%. До 1970-х годов ученые считали, что большая часть поверхности корня покрыта микроорганизмами. [4]
Исследователи, изучавшие проростки кукурузы , обнаружили, что наибольшее поглощение кальция происходит в апикальном сегменте корня, а калия — у основания корня. Вдоль остальных сегментов корня поглощение было аналогичным. Поглощенный калий транспортируется к кончику корня и в меньшей степени к другим частям корня, а затем также к побегу и зерну. Транспорт кальция из апикального сегмента происходит медленнее, в основном он транспортируется вверх и накапливается в стебле и побеге. [44]
Исследователи обнаружили, что частичный дефицит K или P не изменил состав жирных кислот фосфатидилхолина в растениях Brassica napus L .. Дефицит кальция, с другой стороны, привел к заметному снижению содержания полиненасыщенных соединений, которые, как ожидается, окажут негативное воздействие на целостность растительной мембраны , что может повлиять на некоторые свойства, такие как ее проницаемость, и которые необходимы для активности поглощения ионов . корневые оболочки. [45]
Термин «корнеплоды» относится к любой съедобной подземной растительной структуре, но многие корнеплоды на самом деле представляют собой стебли, например клубни картофеля . Съедобные корни включают маниоку , сладкий картофель , свеклу , морковь , брюкву , репу , пастернак , редис , ямс и хрен . Специи, полученные из корней, включают сассафрас , ангелику , сарсапарель и солодку .
Сахарная свекла является важным источником сахара. Корни ямса являются источником соединений эстрогена , используемых в противозачаточных таблетках . Рыбий яд и инсектицид ротенон получают из корней Lonchocarpus spp. Важными лекарственными средствами из корней являются женьшень , аконит , ипекакуана , горечавка и резерпин . Некоторые бобовые культуры с корневыми клубеньками, фиксирующими азот, используются в качестве сидеральных культур, которые при вспашке обеспечивают азотное удобрение для других культур. Особые лысые корни кипариса , называемые коленями, продаются в качестве сувениров, подставок для ламп и вырезаются в народном искусстве. Коренные американцы использовали гибкие корни белой ели для плетения плетеных изделий.
Корни деревьев могут поднять и разрушить бетонные тротуары, а также раздавить или засорить закопанные трубы. [46] Воздушные корни инжира-душителя повредили древние храмы майя в Центральной Америке и храм Ангкор-Ват в Камбодже .
Деревья стабилизируют почву на склоне, подверженном оползням . Корневые волоски служат якорем в почве.
Вегетативное размножение растений черенками зависит от образования придаточных корней. Ежегодно черенками размножаются сотни миллионов растений, в том числе хризантемы , пуансеттии , гвоздики , декоративные кустарники и многие комнатные растения .
Корни также могут защитить окружающую среду, удерживая почву и уменьшая ее эрозию. Это особенно важно в таких местах, как песчаные дюны .
