stringtranslate.com

Питание растений

Трое почвоведов исследуют образец сельскохозяйственной земли

Питание растений — это изучение химических элементов и соединений, необходимых для роста и размножения растений, обмена веществ растений и их внешнего поступления. В его отсутствие растение не может завершить нормальный жизненный цикл или этот элемент является частью какого-либо важного растительного компонента или метаболита. Это соответствует закону минимума Юстуса фон Либиха . [1] Общее количество основных питательных веществ для растений включает семнадцать различных элементов: углерод , кислород и водород , которые поглощаются из воздуха, тогда как другие питательные вещества, включая азот, обычно получают из почвы (исключение составляют некоторые паразитические или плотоядные растения).

Растения должны получать следующие минеральные питательные вещества из питательной среды: [2]

Эти элементы остаются под почвой в виде солей , поэтому растения поглощают их в виде ионов . Макронутриенты усваиваются в больших количествах; Водород, кислород, азот и углерод составляют более 95% всей биомассы растения в пересчете на массу сухого вещества. Микронутриенты присутствуют в тканях растений в количествах, измеряемых в частях на миллион, в диапазоне от 0,1 [3] до 200 частей на миллион, или менее 0,02% сухого веса. [4]

Большинство почвенных условий во всем мире могут обеспечить растения, адаптированные к этому климату и почве, достаточным питанием для полного жизненного цикла без добавления питательных веществ в качестве удобрений . Однако если почва возделывается, необходимо искусственно изменить ее плодородие путем добавления удобрений , чтобы способствовать энергичному росту и увеличению или поддержанию урожайности. Это делается потому, что даже при достаточном количестве воды и света дефицит питательных веществ может ограничить рост и урожайность сельскохозяйственных культур.

История

Углерод , водород и кислород — основные питательные вещества, которые растения получают из воздуха и воды. Юстус фон Либих доказал в 1840 году, что растениям необходимы азот , калий и фосфор . Закон минимума Либиха гласит, что рост растения ограничен дефицитом питательных веществ. [5] Выращивание растений в средах, отличных от почвы, было использовано Арноном и Стаутом в 1939 году, чтобы показать, что молибден необходим для роста томатов . [ нужна цитата ]

Процессы

Растения поглощают необходимые элементы из почвы через корни и из воздуха через листья. Поглощение питательных веществ в почве достигается за счет катионного обмена , при котором корневые волоски перекачивают ионы водорода (H + ) в почву посредством протонных насосов . Эти ионы водорода вытесняют катионы, прикрепленные к отрицательно заряженным частицам почвы, так что катионы становятся доступными для поглощения корнями. В листьях устьица открываются, поглощая углекислый газ и вытесняя кислород. Молекулы углекислого газа используются в качестве источника углерода при фотосинтезе .

Корень , особенно корневые волосы, уникальная клетка, является важным органом для поглощения питательных веществ . Структура и архитектура корня могут изменить скорость поглощения питательных веществ. Ионы питательных веществ транспортируются к центру корня, стеле , чтобы питательные вещества достигли проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. [6] Полоска Каспарова , клеточная стенка за пределами стелы, но в корне, предотвращает пассивный поток воды и питательных веществ, помогая регулировать поглощение питательных веществ и воды. Ксилема перемещает воду и минеральные ионы в растении, а флоэма отвечает за транспортировку органических молекул. Водный потенциал играет ключевую роль в поглощении питательных веществ растением. Если водный потенциал у растения более отрицательный, чем у окружающей почвы, питательные вещества будут перемещаться из области более высокой концентрации растворенных веществ — в почве — в область с более низкой концентрацией растворенных веществ — в растении.

Существует три основных способа, которыми растения усваивают питательные вещества через корень:

  1. Простая диффузия происходит, когда неполярная молекула, такая как O 2 , CO 2 и NH 3 , следует по градиенту концентрации, пассивно перемещаясь через двухслойную липидную мембрану клетки без использования транспортных белков.
  2. Облегченная диффузия — это быстрое движение растворенных веществ или ионов по градиенту концентрации, которому способствуют транспортные белки.
  3. Активный транспорт — это поглощение клетками ионов или молекул против градиента концентрации; для этого требуется источник энергии, обычно АТФ, для питания молекулярных насосов, которые перемещают ионы или молекулы через мембрану.

Питательные вещества могут перемещаться в растениях туда, где они наиболее необходимы. Например, растение будет стараться доставить больше питательных веществ своим молодым листьям, чем старым. Когда питательные вещества в растении подвижны, симптомы их дефицита сначала проявляются на старых листьях. Однако не все питательные вещества одинаково подвижны. Азот, фосфор и калий являются мобильными питательными веществами, тогда как остальные имеют разную степень подвижности. При недостатке менее подвижного питательного вещества страдают молодые листья, поскольку питательное вещество не перемещается к ним, а остается в старых листьях. Это явление помогает определить, каких питательных веществ растению не хватает.

Многие растения вступают в симбиоз с микроорганизмами. Два важных типа этих отношений:

  1. с бактериями, такими как ризобии , которые осуществляют биологическую фиксацию азота , при которой атмосферный азот (N 2 ) превращается в аммоний (NH+
    4    ); и
  2. с микоризными грибами , которые благодаря своей ассоциации с корнями растений помогают создать большую эффективную площадь поверхности корня. Оба этих мутуалистических отношения улучшают усвоение питательных веществ. [6]

Атмосфера Земли содержит более 78 процентов азота. Растения, называемые бобовыми, в том числе сельскохозяйственные культуры люцерна и соевые бобы, широко выращиваемые фермерами, содержат азотфиксирующие бактерии, которые могут превращать атмосферный азот в азот, который растения могут использовать. Растения, не относящиеся к бобовым, такие как пшеница, кукуруза и рис, поддерживают свой рост за счет соединений азота, присутствующих в почве. Их можно получить путем минерализации органического вещества почвы или добавления растительных остатков, азотфиксирующих бактерий, отходов животноводства, разрыва тройных связей молекул N 2 ударами молнии или внесения удобрений .

Функции питательных веществ

Известно, что по меньшей мере 17 элементов являются важными питательными веществами для растений. В сравнительно больших количествах почва поставляет азот, фосфор, калий, кальций, магний и серу; их часто называют макроэлементами . В относительно небольших количествах почва поставляет железо, марганец, бор, молибден, медь, цинк, хлор и кобальт — так называемые микроэлементы . Питательные вещества должны быть доступны не только в достаточных количествах, но и в соответствующих соотношениях.

Питание растений — сложный для полного понимания вопрос, отчасти из-за различий между разными растениями и даже между разными видами или особями данного клона. Элементы, присутствующие на низких уровнях, могут вызвать симптомы дефицита, а токсичность возможна при слишком высоких уровнях. Более того, дефицит одного элемента может проявляться симптомами токсичности другого элемента, и наоборот. Избыток одного питательного вещества может вызвать дефицит другого питательного вещества. Например, на поглощение K + может влиять количество NH.+
4доступный. [6]

В атмосфере Земли много азота, и ряд коммерческих сельскохозяйственных растений занимаются азотфиксацией (преобразованием атмосферного азота в биологически полезную форму). Однако растения в основном получают азот через почву, где он уже преобразуется в биологическую полезную форму. Это важно, поскольку азота в атмосфере слишком много, чтобы его могли потреблять растения, и для его преобразования в более мелкие формы требуется много энергии. К ним относятся соевые бобы, пищевые бобы и горох, а также клевер и люцерна, используемые в основном для кормления скота. Такие растения, как коммерчески важные кукуруза, пшеница, овес, ячмень и рис, требуют присутствия соединений азота в почве, в которой они растут.

Углерод и кислород поглощаются из воздуха, а другие питательные вещества поглощаются из почвы. Зеленые растения обычно получают углеводы из углекислого газа в воздухе в процессе фотосинтеза . Каждое из этих питательных веществ используется для различных важных функций. [7]

Основные питательные вещества

Основные питательные вещества получают из воздуха и воды. [8]

Углерод

Углерод составляет основу большинства растительных биомолекул , включая белки, крахмалы и целлюлозу . Углерод фиксируется посредством фотосинтеза ; при этом углекислый газ из воздуха преобразуется в углеводы , которые используются для хранения и транспортировки энергии внутри растения.

Водород

Водород необходим для построения сахаров и строительства растений. Его почти полностью получают из воды. Ионы водорода необходимы для протонного градиента, который помогает управлять цепью переноса электронов при фотосинтезе и дыхании. [6]

Кислород

Кислород является компонентом многих органических и неорганических молекул растения и приобретается во многих формах. К ним относятся: O 2 и CO 2 (в основном из воздуха через листья) и H 2 O , NO.−
3, Н 2 ПО−
4и так2−
4(в основном из почвенной воды через корни). Растения производят газообразный кислород (O 2 ) вместе с глюкозой во время фотосинтеза , но затем требуют O 2 для аэробного клеточного дыхания и расщепления этой глюкозы для производства АТФ .

Макронутриенты (основные)

Азот

Азот является основным компонентом ряда наиболее важных растительных веществ. Например, соединения азота составляют от 40% до 50% сухого вещества протоплазмы и являются составной частью аминокислот , строительных блоков белков . [9] Он также является важным компонентом хлорофилла . [10] Во многих сельскохозяйственных условиях азот является лимитирующим питательным веществом для быстрого роста.

Фосфор

Как и азот, фосфор участвует во многих жизненно важных процессах растений. В растении он присутствует главным образом как структурный компонент нуклеиновых кислот : дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК), а также как компонент жирных фосфолипидов , которые важны для развития и функционирования мембран. Он присутствует как в органической, так и в неорганической формах, обе из которых легко перемещаются внутри растения. Все передачи энергии в клетке критически зависят от фосфора. Как и все живые существа, фосфор является частью аденозинтрифосфата (АТФ), который немедленно используется во всех процессах, требующих энергии в клетках. Фосфор также может быть использован для модификации активности различных ферментов путем фосфорилирования и используется для передачи сигналов клеткам . Фосфор концентрируется в наиболее активно растущих точках растения и сохраняется в семенах в ожидании их прорастания.

Калий

В отличие от других основных элементов калий не входит в состав ни одного из важных компонентов растений, участвующих в обмене веществ [9] , но он присутствует во всех частях растений в значительных количествах. Он необходим для активности ферментов, включая ферменты, участвующие в первичном метаболизме. Он играет роль в регуляции тургора , влияя на функционирование устьиц и рост объема клеток. [11]

Кажется, это имеет особое значение для листьев и точек роста. Калий выделяется среди питательных элементов своей подвижностью и растворимостью в тканях растений.

Процессы, в которых участвует калий, включают образование углеводов и белков , регуляцию внутренней влажности растений, роль катализатора и конденсатора сложных веществ, ускорителя действия ферментов и участника фотосинтеза , особенно при низкой интенсивности света. Калий регулирует открытие и закрытие устьиц с помощью ионного насоса калия. Поскольку устьица играют важную роль в регуляции воды, калий регулирует потерю воды листьями и повышает устойчивость к засухе . Калий служит активатором ферментов, участвующих в фотосинтезе и дыхании. [6] Калий используется для построения целлюлозы и способствует фотосинтезу за счет образования предшественника хлорофилла. Ион калия (K + ) очень подвижен и может помочь сбалансировать анионные (отрицательные) заряды внутри растения. Связь между калийным питанием и холодоустойчивостью обнаружена у нескольких пород деревьев, в том числе у двух видов ели. [12] Калий улучшает окраску и форму плодов, а также увеличивает их показатель Брикса . Следовательно, качественные фрукты производятся на богатых калием почвах.

Исследования связали транспорт K + с гомеостазом ауксина, передачей сигналов клетками, расширением клеток, мембранным транспортом и транспортом флоэмы. [11]

Макронутриенты (вторичные и третичные)

сера

Сера является структурным компонентом некоторых аминокислот (включая цистеин и метионин ) и витаминов и необходима для роста и функционирования хлоропластов ; он обнаруживается в комплексах железа и серы электрон-транспортных цепей при фотосинтезе. Он необходим для фиксации N 2 бобовыми и превращения нитратов в аминокислоты, а затем в белок. [13]

Кальций

Кальций в растениях содержится главным образом в листьях , меньшие концентрации — в семенах, плодах и корнях. Основная функция – в составе клеточных стенок. При соединении с некоторыми кислыми соединениями желеобразных пектинов средней пластинки кальций образует нерастворимую соль. Он также тесно вовлечен в меристемы и особенно важен для развития корней, участвуя в делении клеток, удлинении клеток и детоксикации ионов водорода. Другими функциями, приписываемыми кальцию, являются: нейтрализация органических кислот; ингибирование некоторых ионов, активируемых калием; и роль в поглощении азота. Примечательной особенностью растений с дефицитом кальция является дефектная корневая система. [14] Корни обычно поражаются раньше, чем надземные части. [15] Вершинная гниль цветков также является результатом нехватки кальция. [16]

Кальций регулирует транспорт других питательных веществ в растение, а также участвует в активации некоторых растительных ферментов. Дефицит кальция приводит к задержке роста. Это питательное вещество участвует в фотосинтезе и структуре растений. [16] [17] Он необходим в качестве балансирующего катиона для анионов в вакуоли и в качестве внутриклеточного посредника в цитозоле . [18]

Магний

Выдающаяся роль магния в питании растений заключается в том, что он входит в состав молекулы хлорофилла . Как носитель он также участвует в многочисленных ферментативных реакциях в качестве эффективного активатора, в которых тесно связан с энергоснабжающими соединениями фосфора .

Микропитательные вещества

Растения способны в достаточной степени накапливать большинство микроэлементов. Некоторые растения являются чувствительными индикаторами химической среды, в которой они растут (Dunn 1991), [19] а некоторые растения обладают барьерными механизмами, которые исключают или ограничивают поглощение определенного элемента или вида ионов, например, ветки ольхи обычно накапливают молибден, но не мышьяк, тогда как в случае еловой коры наблюдается обратное (Dunn 1991). [19] В противном случае растение может объединить геохимические характеристики почвенной массы, пронизанной его корневой системой, вместе с содержащимися в ней грунтовыми водами. Отбор проб облегчается тенденцией многих элементов к накоплению в тканях конечностей растения. Некоторые микроэлементы можно применять в качестве покрытия для семян.

Железо

Железо необходимо для фотосинтеза и присутствует в растениях в качестве кофактора ферментов. Дефицит железа может привести к межжилковому хлорозу и некрозу . Железо не является структурной частью хлорофилла, но очень важно для его синтеза. Дефицит меди может быть причиной дефицита железа. [20] Он помогает в транспортировке электронов в растениях.

Как и в других биологических процессах, основной полезной формой железа является железо(II) из-за его более высокой растворимости в нейтральном pH. Однако растения также способны использовать железо(III) через лимонную кислоту, используя фотовосстановление цитрата железа . [21] В полевых условиях, как и многие другие элементы переходных металлов, железные удобрения поставляются в виде хелата . [22]

Молибден

Молибден является кофактором ферментов, важных для построения аминокислот, и участвует в азотистом обмене. Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы (необходимого для восстановления нитратов) и фермента нитратазы (необходимого для биологической фиксации азота ). [10] Снижение производительности в результате дефицита молибдена обычно связано со снижением активности одного или нескольких из этих ферментов.

Бор

Бор выполняет в растении множество функций: [23] влияет на цветение и плодоношение, прорастание пыльцы, деление клеток, активное всасывание солей. Бор сильно влияет на обмен аминокислот и белков, углеводов, кальция и воды. Многие из перечисленных функций могут быть воплощены в его функции перемещения высокополярных сахаров через клеточные мембраны за счет уменьшения их полярности и, следовательно, уменьшения энергии, необходимой для прохождения сахара. Если сахар не может достаточно быстро попасть в самые быстрорастущие части, эти части погибают.

Медь

Медь важна для фотосинтеза. Симптомы дефицита меди включают хлороз. Он участвует во многих ферментативных процессах; необходим для правильного фотосинтеза; участвует в производстве лигнина (клеточных стенок) и участвует в производстве зерна. Трудно найти в некоторых почвенных условиях.

Марганец

Марганец необходим для фотосинтеза, [17] включая строительство хлоропластов . Дефицит марганца может привести к нарушениям окраски, например обесцвеченным пятнам на листве .

Натрий

Натрий участвует в регенерации фосфоенолпирувата в растениях САМ и С4 . Натрий потенциально может заменить калийную регуляцию открытия и закрытия устьиц. [6]

Существенность натрия:

  1. Группа А — высокая доля К может быть заменена Na и стимулировать рост, чего нельзя добиться применением К.
  2. Группа Б — наблюдаются специфические реакции роста на Na, но они гораздо менее выражены.
  3. Группа C — возможна только незначительная замена, Na не оказывает никакого эффекта.
  4. Группа D — замены не происходит.
  1. С4 метаболизм
  2. Нарушают превращение пирувата в фосфоенолпируват.
  3. Снижение активности фотосистемы II и ультраструктурные изменения в хлоропластах мезофилла.
  1. Внутренний осмотикум
  2. Устьичная функция
  3. Фотосинтез
  4. Противодействие при перевозке на дальние расстояния
  5. Активация фермента

Цинк

Цинк необходим для большого числа ферментов и играет важную роль в транскрипции ДНК . Типичным симптомом дефицита цинка является задержка роста листьев, широко известная как «маленький лист», вызванная окислительной деградацией ауксина гормона роста .

Никель

В сосудистых растениях никель усваивается растениями в виде иона Ni 2+ . Никель необходим для активации уреазы — фермента, участвующего в азотистом обмене , необходимого для переработки мочевины. Без никеля накапливаются токсичные уровни мочевины, что приводит к образованию некротических поражений. В несосудистых растениях никель активирует несколько ферментов, участвующих в различных процессах, и может заменять цинк и железо в качестве кофактора в некоторых ферментах. [24]

хлор

Хлор , как сложный хлорид, необходим для осмоса и ионного баланса; он также играет роль в фотосинтезе .

Кобальт

Кобальт оказался полезным, по крайней мере, для некоторых растений, хотя для большинства видов он не является необходимым. [25] Однако было показано, что он необходим для фиксации азота азотфиксирующими бактериями, связанными с бобовыми и другими растениями. [25]

Кремний

Кремний не считается важным элементом для роста и развития растений. Он всегда в изобилии встречается в окружающей среде и, следовательно, при необходимости он доступен. Он содержится в структурах растений и улучшает здоровье растений. [26]

В экспериментах было показано , что у растений кремний укрепляет клеточные стенки , повышает силу, здоровье и продуктивность растений. [27] Были проведены исследования, показывающие, что кремний улучшает устойчивость к засухе и морозам , снижает вероятность полегания и усиливает естественные системы борьбы с вредителями и болезнями растений. [28] Также было показано, что кремний улучшает жизнеспособность и физиологию растений за счет улучшения массы и плотности корней, а также увеличения надземной биомассы растений и урожайности . [27] В настоящее время кремний находится на рассмотрении Ассоциации американских чиновников по контролю за продуктами питания для растений (AAPFCO) на предмет повышения статуса «полезного для растений вещества». [29] [30]

Ванадий

Ванадий может потребоваться некоторым растениям, но в очень низких концентрациях. Он также может заменять молибден .

Селен

Селен , вероятно, не необходим цветковым растениям, но может быть полезен; он может стимулировать рост растений, улучшать устойчивость к окислительному стрессу и повышать устойчивость к патогенам и травоядным. [31]

Мобильность

мобильный

Азот транспортируется через ксилему от корней к пологу листьев в виде нитрат-ионов или в органической форме, такой как аминокислоты или амиды. Азот также может транспортироваться во флоэмном соке в виде амидов, аминокислот и уреидов; поэтому он подвижен внутри растения, и более старые листья начинают хлороз и некроз раньше, чем молодые. [6] [10] Поскольку фосфор является мобильным питательным веществом, на старых листьях появляются первые признаки его дефицита. Магний очень подвижен в растениях и, как и калий, при его дефиците перемещается из старых тканей в более молодые, так что признаки дефицита сначала появляются в самых старых тканях, а затем постепенно распространяются на более молодые ткани.

Неподвижный

Поскольку кальций неподвижен во флоэме , дефицит кальция можно увидеть в новых побегах. Когда развивающиеся ткани вынуждены полагаться на ксилему , кальций поступает только за счет транспирации .

Бор не перемещается в растении по флоэме . Его необходимо доставить к растущим частям через ксилему . Опрыскивание листьев влияет только на опрыскиваемые части, чего может быть недостаточно для наиболее быстрорастущих частей и носит очень временный характер. [ нужна цитата ]

У растений сера не может быть мобилизована из старых листьев для нового роста, поэтому симптомы дефицита сначала наблюдаются в самых молодых тканях. [32] Симптомы дефицита включают пожелтение листьев и задержку роста. [33]

Дефицит питательных веществ

Симптомы

Последствия дефицита питательных веществ могут варьироваться от незначительного снижения скорости роста до явной задержки роста, уродства, обесцвечивания, дистресса и даже смерти. Визуальные симптомы, достаточно характерные, чтобы их можно было использовать для выявления дефицита, встречаются редко. Большинство недостатков множественные и умеренные. Однако, хотя дефицит редко бывает одного питательного вещества, азот обычно является питательным веществом, которого не хватает.

Хлороз листвы не всегда обусловлен дефицитом минеральных элементов питания. Соляризация может производить внешне схожие эффекты, хотя дефицит минералов имеет тенденцию вызывать преждевременную дефолиацию, тогда как соляризация не вызывает, и соляризация не снижает концентрацию азота. [34]

Макронутриенты

Дефицит азота чаще всего приводит к задержке роста, замедлению роста и хлорозу. Растения с дефицитом азота также будут иметь пурпурный оттенок на стеблях, черешках и нижней стороне листьев из-за накопления антоциановых пигментов. [6]

Дефицит фосфора может вызывать симптомы, аналогичные симптомам дефицита азота, [35] характеризующиеся интенсивной зеленой окраской или покраснением листьев из-за недостатка хлорофилла. Если растение испытывает сильный дефицит фосфора, листья могут денатурировать и проявлять признаки отмирания. Иногда листья могут казаться пурпурными из-за накопления антоциана . Как отметил Рассел: [14] «Дефицит фосфатов отличается от дефицита азота тем, что его чрезвычайно трудно диагностировать, и сельскохозяйственные культуры могут страдать от сильного голода без каких-либо очевидных признаков того, что причиной является недостаток фосфатов». Наблюдение Рассела применимо, по крайней мере, к некоторым сеянцам хвойных пород , но Бенциан [36] обнаружил, что, хотя реакция на фосфор в очень кислых лесных питомниках Англии была стабильно высокой, ни один вид (включая ель ситхинскую) не проявлял каких-либо видимых симптомов дефицита, кроме небольшого отсутствие блеска. Уровни фосфора должны быть чрезвычайно низкими, прежде чем у таких саженцев появятся видимые симптомы. В песчаной культуре при концентрации фосфора 0 ppm сеянцы ели белой были очень маленькими и имели темно-фиолетовый оттенок; при 0,62 м.д. только самые маленькие проростки были темно-фиолетовыми; при концентрации 6,2 частей на миллион проростки имели хороший размер и цвет. [37] [38]

Корневая система менее эффективна без постоянного снабжения кальцием вновь развивающихся клеток. Даже кратковременные перебои в поступлении кальция могут нарушить биологические функции и функцию корней. [39] Распространенным симптомом дефицита кальция в листьях является скручивание листа по направлению к жилкам или центру листа. Во многих случаях он также может иметь почерневший вид. [40] Кончики листьев могут выглядеть обожженными, а у некоторых культур с дефицитом кальция могут возникнуть трещины, если они испытывают внезапное повышение влажности. [18] Дефицит кальция может возникнуть в тканях, которые питаются флоэмой , вызывая верхушечную гниль соцветий у арбузов, перца и томатов, пустые стручки арахиса и горькие косточки у яблок. В закрытых тканях дефицит кальция может вызвать черное сердце сельдерея и «коричневое сердце» у зелени, такой как эскарол . [41]

Исследователи обнаружили, что частичный дефицит K или P не изменил состав жирных кислот фосфатидилхолина в растениях Brassica napus L .. С другой стороны, дефицит кальция привел к заметному снижению содержания полиненасыщенных соединений, которые, как ожидается, будут иметь негативное воздействие на целостность растительной мембраны , что может повлиять на некоторые свойства, такие как ее проницаемость, и которые необходимы для активности поглощения ионов . корневые оболочки. [42]

Дефицит калия может вызвать некроз или межжилковый хлороз . Дефицит может привести к более высокому риску заражения болезнетворными микроорганизмами, увяданию, хлорозу, коричневой пятнистости и более высокой вероятности повреждения от мороза и жары. При умеренном дефиците калия эффекты сначала проявляются в более старых тканях, а затем прогрессируют к точкам роста. Острый дефицит серьезно влияет на точки роста, и обычно происходит отмирание. К симптомам дефицита калия у ели белой относятся: побурение и отмирание хвои (хлороз); уменьшен рост в высоту и диаметр; нарушение удерживания игл; и уменьшенная длина иглы. [43]

Микронутриенты

Дефицит Мо обычно обнаруживается у пожилых людей. Fe, Mn и Cu влияют на новый рост, вызывая зеленые или желтые жилки, Zn Ca влияет на старые и новые листья, а B появляется на конечных почках. У растения с дефицитом цинка листья могут располагаться друг на друге из-за уменьшения расширения междоузлий. [44]

Цинк является наиболее дефицитным микроэлементом при выращивании технических культур, за ним следует бор. Подкисляющие азотные удобрения создают микроучастки вокруг гранулы, которые дольше сохраняют растворимость катионов микроэлементов в щелочных почвах, но высокие концентрации P или C могут свести на нет эти эффекты.

Дефицит бора, влияющий на урожай семян и фертильность пыльцы, часто встречается в латеритных почвах . [45] Бор необходим для правильного формирования и укрепления клеточных стенок. Недостаток бора приводит к тому, что короткие толстые клетки образуют чахлые плодовые тела и корни. Дефицит приводит к отмиранию конечных точек роста и задержке роста. [ нужна цитата ] Недостаточное количество бора влияет на многие сельскохозяйственные культуры, наиболее сильно на бобовые кормовые культуры. [ нужна цитация ] Дефицит бора можно обнаружить путем анализа растительного материала, чтобы применить коррекцию до появления очевидных симптомов, после чего уже слишком поздно предотвращать потерю урожая. Клубника с дефицитом бора дает комковатые плоды; абрикосы не цветут, а если и цветут, то не плодоносят или опадают в зависимости от уровня дефицита бора. Прием добавок бора эффективен и долгосрочен; опрыскивание листьев необходимо немедленно, но его необходимо повторить. [ нужна цитата ]

Токсичность

Концентрация бора в почвенном водном растворе выше одной ppm токсична для большинства растений. Токсичные концентрации в растениях составляют от 10 до 50 ppm для мелких зерновых и 200 ppm для толерантных к бору культур, таких как сахарная свекла, брюква, огурцы и хвойные деревья. Токсичные почвенные условия обычно ограничиваются засушливыми регионами или могут быть вызваны подземными отложениями буры, контактирующими с водой или вулканическими газами, растворенными в просачивающейся воде. [ нужна цитата ]

Доступность и освоение

Фиксация азота

В земной атмосфере имеется обильный запас азота — газ N 2 составляет почти 79% воздуха. Однако N 2 недоступен для использования большинством организмов, поскольку между двумя атомами азота в молекуле существует тройная связь, что делает его практически инертным. Чтобы азот можно было использовать для роста, он должен быть «фиксирован» (объединен) в форме аммония (NH+
4) или нитрат (NO−
3) ионы. Выветривание горных пород высвобождает эти ионы настолько медленно, что оказывает незначительное влияние на доступность фиксированного азота. Таким образом, азот часто является ограничивающим фактором для роста и производства биомассы во всех средах, где есть подходящий климат и наличие воды для поддержания жизни.

Микроорганизмы играют центральную роль практически во всех аспектах доступности азота и, следовательно, в обеспечении жизни на Земле. Некоторые бактерии могут превращать N 2 в аммиак посредством процесса, называемого азотфиксацией ; эти бактерии либо свободноживут, либо образуют симбиотические ассоциации с растениями или другими организмами (например, термитами, простейшими), тогда как другие бактерии вызывают превращения аммиака в нитрат , а нитрата в N 2 или другие азотные газы. Многие бактерии и грибы разлагают органические вещества, выделяя фиксированный азот для повторного использования другими организмами. Все эти процессы способствуют круговороту азота .

Азот поступает в растение преимущественно через корни . Накапливается «бассейн» растворимого азота. Его состав внутри вида широко варьируется в зависимости от нескольких факторов, включая продолжительность дня, время суток, ночные температуры, дефицит питательных веществ и дисбаланс питательных веществ. Короткий световой день способствует образованию аспарагина , тогда как глютамин вырабатывается при длинном световом режиме. Темнота способствует распаду белка, сопровождаемому высоким накоплением аспарагина. Ночная температура изменяет эффекты, обусловленные продолжительностью ночи, а растворимый азот имеет тенденцию накапливаться из-за замедленного синтеза и распада белков. Низкая ночная температура сохраняет глютамин ; высокая ночная температура увеличивает накопление аспарагина из-за распада. Дефицит К усиливает различия между растениями длинного и короткого дня. Запас растворимого азота намного меньше, чем у хорошо питающихся растений при дефиците N и P, поскольку поглощение нитратов, а также дальнейшее восстановление и преобразование N в органические формы ограничены больше, чем синтез белка. Дефицит Ca, K и S влияет на преобразование органического азота в белок больше, чем на поглощение и восстановление. Размер пула растворимого N сам по себе не является показателем скорости роста, но размер пула по отношению к общему N может быть полезным соотношением в этом отношении. Наличие азота в среде для укоренения также влияет на размер и структуру трахеид, образующихся в длинных боковых корнях ели белой (Красовский, Оуэнс, 1999). [46]

Корневая среда

Микориза

Фосфор чаще всего встречается в почве в форме полипротонной фосфорной кислоты (H 3 PO 4 ), но легче всего усваивается в форме H 2 PO .−
4. В большинстве почв фосфор доступен растениям в ограниченных количествах, поскольку он очень медленно высвобождается из нерастворимых фосфатов и быстро снова фиксируется. В большинстве условий окружающей среды именно этот элемент ограничивает рост из-за этого ограничения и из-за высокой потребности в нем растений и микроорганизмов. Растения могут увеличить поглощение фосфора за счет мутуализма с микоризой. [6] На некоторых почвах фосфорное питание некоторых хвойных пород , включая ели, зависит от способности микоризы поглощать и делать доступным для дерева почвенный фосфор, который до сих пор был недоступен немикоризному корню. Сеянцы ели белой, выращенные в теплице в песке с отрицательным тестом на фосфор, были очень маленькими и фиолетовыми в течение многих месяцев до спонтанной микоризной инокуляции, эффект которой проявлялся в позеленении листвы и развитии энергичного роста побегов.

Температура корня

Когда уровень калия в почве высок, растения потребляют больше калия, чем необходимо для здорового роста. К этому был применен термин «роскошное потребление» . Потребление калия увеличивается с повышением температуры корней и снижает усвоение кальция. [47] Для нормального роста растений соотношение кальция и бора должно поддерживаться в узком диапазоне. Недостаток бора вызывает нарушение метаболизма кальция, что приводит к образованию полого сердца у свеклы и арахиса. [ нужна цитата ]

Взаимодействие питательных веществ

Кальций и магний препятствуют усвоению микроэлементов. Медь и цинк взаимно уменьшают усвоение друг друга. Цинк также влияет на уровень железа в растениях. Эти взаимодействия зависят от вида и условий выращивания. Например, для растений клевера, салата и столовой свеклы уровни содержания цинка, меди и никеля приближаются к токсичным, эти три элемента увеличивают токсичность остальных в положительной взаимосвязи. У ячменя положительное взаимодействие наблюдалось между медью и цинком, а у французской фасоли положительное взаимодействие происходило между никелем и цинком. Другие исследователи изучили синергетическое и антагонистическое воздействие почвенных условий на свинец, цинк, кадмий и медь в растениях редиса, чтобы разработать прогностические индикаторы поглощения, такие как pH почвы . [48]

Поглощение кальция увеличивается за счет водорастворимых фосфорных удобрений и используется, когда калийные и калийные удобрения снижают поглощение фосфора, магния и кальция. По этим причинам несбалансированное внесение калийных удобрений может заметно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. [39]

Растворимость и pH почвы

Бор доступен растениям в диапазоне pH от 5,0 до 7,5. Бор усваивается растениями в виде аниона BO.3−
3. Он доступен растениям в умеренно растворимых минеральных формах боратов кальция, магния и натрия и в легкорастворимой форме органических соединений. Он подвижен в почве, поэтому склонен к вымыванию. Выщелачивание удаляет значительное количество бора в песчаной почве, но мало в мелкой илистой или глинистой почве. Связывание бора с этими минералами при высоком pH может сделать бор недоступным, в то время как низкий pH высвобождает фиксированный бор, что делает его склонным к выщелачиванию во влажном климате. Он осаждается вместе с другими минералами в форме буры, в которой он впервые был использован более 400 лет назад в качестве добавки к почве. Разложение органического материала приводит к отложению бора в самом верхнем слое почвы. Когда почва высыхает, это может привести к резкому снижению доступности бора для растений, поскольку растения не могут получать питательные вещества из этого высушенного слоя. Следовательно, в сухую погоду появляются бородефицитные заболевания. [ нужна цитата ]

Большая часть азота, поглощаемого растениями, поступает из почвы в виде NO.−
3, хотя в кислых средах, таких как бореальные леса, где нитрификация менее вероятна, аммоний NH+
4скорее всего, будет доминирующим источником азота. [49] Аминокислоты и белки могут быть построены только из NH.+
4, так что НЕТ−
3должно быть уменьшено.

Fe и Mn окисляются и становятся недоступными в кислых почвах. [ нужна цитата ]

Измерения

Состояние питательных веществ (минеральные питательные вещества и состав микроэлементов, также называемые иономом и профилем питательных веществ) растений обычно оцениваются с помощью элементарного анализа тканей. Однако интерпретация результатов таких исследований была противоречивой. [50] В течение последних десятилетий почти двухвековой «закон минимума» или «закон Либиха» (который гласит, что рост растений контролируется не общим количеством доступных ресурсов, а самым дефицитным ресурсом) был заменен на несколько математических подходов, которые используют разные модели для учета взаимодействия между отдельными питательными веществами. [ нужна цитата ]

Более поздние разработки в этой области были основаны на том факте, что питательные элементы (и соединения) не действуют независимо друг от друга; [50] Baxter, 2015, [51] , потому что между ними могут быть прямые химические взаимодействия или они могут влиять на поглощение, транслокацию и биологическое действие друг друга посредством ряда механизмов [50] , как показано на примере [ как? ] для случая аммиака. [52]

Питание растений в сельскохозяйственных системах

Удобрения

Бор хорошо растворим в форме буры или борной кислоты и слишком легко вымывается из почвы, что делает эти формы непригодными для использования в качестве удобрения. Борат кальция менее растворим и может быть получен из тетрабората натрия . Бор часто вносится на поля в качестве загрязнителя в других почвенных добавках, но, как правило, его недостаточно для компенсации потерь в результате сельскохозяйственных культур. Нормы внесения бората для получения адекватного урожая люцерны варьируются от 15 фунтов на акр для песчано-иловой, кислой почвы с низким содержанием органического вещества до 60 фунтов на акр для почвы с высоким содержанием органического вещества, высокой емкостью катионного обмена и высокой рН. Нормы внесения должны быть ограничены несколькими фунтами на акр на испытательном участке, чтобы определить, нужен ли бор в целом. В противном случае для определения средств защиты потребуется тестирование уровня бора в растительном материале. Избыток бора можно удалить орошением, а также применением элементарной серы для снижения pH и повышения растворимости бора. Внекорневые опрыскивания применяются на плодовых культурах на почвах с высокой щелочностью. [ нужна цитата ]

Однако селен является важным минеральным элементом для питания животных (в том числе человека), и известно, что дефицит селена возникает, когда продукты питания или корма для животных выращиваются на почвах с дефицитом селена. Использование неорганических селеновых удобрений может увеличить концентрацию селена в съедобных культурах и рационах животных, тем самым улучшая здоровье животных. [31]

Полезно вносить удобрения с высоким содержанием фосфора, такие как костная мука, под многолетние растения, чтобы способствовать успешному образованию корней. [6]

Гидропоника

Гидропоника – метод выращивания растений в водно-питательном растворе без использования богатой питательными веществами почвы и субстратов. Это позволяет исследователям и домашним садоводам выращивать растения в контролируемой среде. Наиболее распространенным искусственным питательным раствором является раствор Хоагланда , разработанный Д. Р. Хоугландом и В. К. Снайдером в 1933 году. Раствор (известный как раствор AZ ) состоит из всех основных макро- и микроэлементов в правильных пропорциях, необходимых для роста большинства растений. [6] Аэратор используется для предотвращения аноксического явления или гипоксии. Гипоксия может повлиять на поглощение питательных веществ растением, поскольку без кислорода дыхание внутри корневых клеток подавляется. Метод питательной пленки — это гидропонный метод, при котором корни не полностью погружаются в воду. Это обеспечивает адекватную аэрацию корней, в то время как через систему прокачивается «пленочный» тонкий слой богатой питательными веществами воды, обеспечивающий растение питательными веществами и водой.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эмануэль Эпштейн (1972). Минеральное питание растений: принципы и перспективы . Нью-Йорк, Уайли. ISBN 9780471243403.
  2. ^ «Макронутриенты и микроэлементы». Soilsfacstaff.cals.wisc.edu . Проверено 15 июля 2022 г.
  3. ^ Маршнер, Петра, изд. (2012). Минеральное питание высших растений по Маршнеру (3-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. ISBN 9780123849052.
  4. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинала 19 февраля 2010 г. Проверено 10 февраля 2010 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )Проверено в январе 2010 г.
  5. ^ «Закон минимума Либиха». Оксфордский справочник .
  6. ^ abcdefghijk Норман П.А. Хунер; Уильям Хопкинс (07 ноября 2008 г.). «3 и 4». Введение в физиологию растений, 4-е издание . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN 978-0-470-24766-2.
  7. ^ Страницы 68 и 69 Физиология растений Тайза и Зейгера, 3-е издание, 2002 г., ISBN 0-87893-823-0 
  8. ^ Миа, Массачусетс Басет. Питание сельскохозяйственных культур . Издательство Nova Science. п. 2.
  9. ^ аб Свон, HSD 1971a. Взаимосвязь между поступлением питательных веществ, ростом и концентрацией питательных веществ в листве белой и красной ели. Пульпа Пап. Рез. Инст. Кан., Вудлендс Пап. WR/34. 27 с.
  10. ^ abc Рой, RN; Финк, А.; Блэр, Дж.Дж.; Тандон, ЗОЖ (2006). «Глава 3: Питательные вещества для растений и основы питания растений» (PDF) . Питание растений для продовольственной безопасности: руководство по комплексному управлению питательными веществами . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. стр. 25–42. ISBN 978-92-5-105490-1. Архивировано из оригинала 18 мая 2017 года . Проверено 20 июня 2016 г.{{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  11. ^ аб Сустр М, Соукуп А, Тылова Е (2019). «Калий в росте и развитии корней». Растения . 8 (10): 435. doi : 10.3390/plants8100435 . ПМК 6843428 . ПМИД  31652570. 
  12. ^ Сато, Ю.; Муто, К. 1951. (Факторы, влияющие на холодоустойчивость саженцев деревьев. II. О действии калийных солей.) Hokkaido Univ., Coll. Сельскохозяйственный., Сб. Эксп. Леса, Рес. Бык. 15:81–96.
  13. ^ Ханеклаус, Сильвия; Блум, Эльке; Шнуг, Эвальд; де Кок, Луит Дж.; Стулен, Инеке (2007). «Сера». В Баркере, Аллен В.; Пилбим, Дэвид Дж. (ред.). Справочник по питанию растений . ЦРК Пресс. стр. 183–238. ISBN 978-0-8247-5904-9. Проверено 12 июня 2017 г.
  14. ^ аб Рассел, EW 1961. Почвенные условия и рост растений, 9-е изд. Лонгманс Грин, Лондон, Великобритания. 688 стр.
  15. ^ Чепмен, HD (ред.) 1966. Диагностические критерии растений и почв. унив. Калифорния, Управление сельского хозяйства. Опубл. 794 с.
  16. ^ ab Цюрихского университета (2011). Вершинная гниль цветков: Идентифицирован транспортный белок. http://phys.org/news/2011-11-blossom-protein.html
  17. ^ аб (2012). Новый свет пролился на фотосинтез. http://www.newswise.com/articles/new-light-shined-on-photosynthesis Университет Аризоны
  18. ^ аб Уайт, Филип Дж.; Бродли, Мартин Р. (2003). «Кальций в растениях». Анналы ботаники . 92 (4): 487–511. дои : 10.1093/aob/mcg164 . ПМЦ 4243668 . ПМИД  12933363. 
  19. ^ ab Dunn, CE 1991. Оценка биогеохимического картирования при низкой плотности проб. Пер. инстит. Горный металл., Вып. 100:Б130–Б133.
  20. ^ «Питательные вещества и токсины одновременно: как растения поглощают идеальное количество минералов» . esciencenews.com . 12 апреля 2012 года . Проверено 12 марта 2019 г.
  21. ^ Реллан-Альварес, Рубен; Гинер-Мартинес-Сьерра, Хусто; Ордуна, Хесус; Орера, Ирен; Родригес-Кастрильон, Хосе Анхель; Гарсия-Алонсо, Хосе Игнасио; Абадия, Хавьер; Альварес-Фернандес, Ана (2010). «Идентификация три-железа (III), три-цитратного комплекса в ксилемном соке помидоров с дефицитом железа, снабженных железом: новые взгляды на перенос растительного железа на большие расстояния». Физиология растений и клеток . 51 (1): 91–102. дои : 10.1093/pcp/pcp170 . ПМИД  19942594.
  22. ^ «Выбор хелата железа для использования» . 10 мая 2007 г.
  23. ^ Ширин, Фариха; Наваз, Мухаммед; Чен, Чен; Чжан, Цикай; Чжэн, Цзухуа; Сохаил, Хамза; Сунь, Цзинъюй; Цао, Хайшунь; Хуан, Юань; Би, Чжилун (24 июня 2018 г.). «Бор: функции и подходы к повышению его доступности в растениях для устойчивого сельского хозяйства». Международный журнал молекулярных наук . 19 (7): 1856. doi : 10.3390/ijms19071856 . ISSN  1422-0067. ПМК 6073895 . ПМИД  29937514. 
  24. ^ Аллен В. Баркер; Диджей Пилбим (2007). Справочник по питанию растений. ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8247-5904-9. Проверено 17 августа 2010 г.
  25. ^ аб Баркер, А.В.; Пилбим, диджей (2015). Справочник по питанию растений (2-е изд.). ЦРК Пресс. ISBN 9781439881972. Проверено 5 июня 2016 г.
  26. ^ «Поправки к почве: кремний и здоровье растений». canadianwollastonite.com . Архивировано из оригинала 21 апреля 2017 г. Проверено 20 апреля 2017 г.
  27. ^ ab «Кремниевое питание растений» (PDF) . Plant Health Care, Inc .: 1. 12 декабря 2000 г. Архивировано из оригинала (PDF) 19 апреля 2011 г. Проверено 1 июля 2011 г.
  28. ^ Пракаш, доктор Н.Б. (2007). «Оценка силиката кальция как источника кремния в аэробном и влажном рисе». Университет сельскохозяйственных наук Бангалора: 1. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  29. ^ «Совет директоров AAPFCO, полугодовое собрание 2006 г.» . Ассоциация американских чиновников по контролю за растительными продуктами . Проверено 18 июля 2011 г.
  30. ^ Миранда, Стивен Р.; Баркер, Брюс (4 августа 2009 г.). «Кремний: Краткое описание методов извлечения». Харско Минералс . Проверено 18 июля 2011 г.
  31. ^ Аб Уайт, Филип Дж. (2016). «Накопление селена растениями». Анналы ботаники . 117 (2): 217–235. doi : 10.1093/aob/mcv180. ПМЦ 4724052 . ПМИД  26718221. 
  32. ^ «Питание растений». www.фао.орг . Архивировано из оригинала 30 июня 2017 года . Проверено 12 июня 2017 г.
  33. ^ «Диагностика дефицита серы в зерновых». www.agric.wa.gov.au . Проверено 12 июня 2017 г.
  34. ^ Ронко, Ф. (1970). «Хлороз посаженных сеянцев ели Энгельмана, не связанный с содержанием азота». Может. Дж. Бот . 48 (5): 851–853. дои : 10.1139/b70-117.
  35. ^ Блэк, Калифорния, 1957. Взаимоотношения почвы и растений. Нью-Йорк, Уайли и сыновья. 332 стр.
  36. ^ Бенциан, Б. 1965. Эксперименты по проблемам питания в лесных питомниках. Комиссия по лесному хозяйству Великобритании, Лондон, Великобритания, Bull. 37. 251 с. (Том I) и 265 с. (Том II).
  37. ^ Свон, HSD 1960b. Минеральное питание канадских пород балансов. Фаза II. Полевые испытания гранулированных удобрений. Прогресс Реп. 1. Целлюлоза Пап. Рез. инстит. Кан., Монреаль, королевский адвокат, Woodlands Res. Индекс № 115, Инст. Проект IR-W133, Рез. Примечание № 10. 6 с.
  38. ^ Свон, HSD 1962. Научное использование удобрений в лесном хозяйстве. п. 13-24 в La Fertilization Forestière au Canada. Fonds de Recherches Forestières, Университет Лаваля, Квебек, королевский адвокат, Bull. 5
  39. ^ Аб Якобсен, Свенд Таге (1993). «Взаимодействие между питательными веществами растений». Acta Agriculturae Scandinavica . 43 (6): 6–10.
  40. ^ Саймон, EW (1 января 1978 г.). «Симптомы дефицита кальция у растений». Новый фитолог . 80 (1): 1–15. дои : 10.1111/j.1469-8137.1978.tb02259.x . JSTOR  2431629.
  41. ^ Тибодо, Пьер Олива (1968). Связь салата Типберн с кальциевым питанием. Cornell University. п. 36.
  42. ^ Корни растений и их окружающая среда . Эльзевир. 1988. с. 25.
  43. ^ Хейберг, ТАК; Уайт, Д. П. 1951. Дефицит калия в восстановленных сосновых и еловых насаждениях на севере Нью-Йорка. Почвоведение. Соц. амер. Учеб. 15:369–376.
  44. ^ Аллоуэй, Биран Дж. (2008). Дефицит микроэлементов в мировом растениеводстве . Спрингер. п. 4.
  45. ^ Аллоуэй, 45.
  46. ^ Красовский, MJ; Оуэнс, Дж. Н. (1999). «Трахеиды в длинных боковых корнях сеянцев белой ели в ответ на наличие азота». Растение и почва . 217 (1/2): 215–228. дои : 10.1023/А: 1004610513572. S2CID  841104.
  47. ^ Уоллес, А.; Мюллер, RT (1980). «Поглощение и распределение кальция в растениях». Журнал питания растений . 2 (1–2): 247–256. Бибкод : 1980JPlaN...2..247W. дои : 10.1080/01904168009362774.
  48. ^ Фараго, Маргарет Э. Растения и химические элементы: биохимия, поглощение, толерантность и токсичность . ВЧ. п. 38.
  49. ^ Лоуэнфелс, Льюис, Джефф, Уэйн (2011). Взаимодействие с микробами . Лесной пресс. стр. 49, 110. ISBN. 978-1-60469-113-9.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ abc Родитель, Серж-Этьен; Родитель, Леон Этьен; Эгоскью, Хуан Хосе; Розане, Данило-Эдуардо; Эрнандес, Аманда; Лапуант, Лайн; Эбер-Жантиль, Валери; Нэсс, Кристина; Маршан, Себастьян; Лафонд, Жан; Маттос, Дирсеу; Барлоу, Филип; Натале, Уильям (2013). «Ионом растений, пересмотренный концепцией баланса питательных веществ». Границы в науке о растениях . 4:39 . дои : 10.3389/fpls.2013.00039 . ПМЦ 3605521 . ПМИД  23526060. 
  51. ^ Бакстер, Иван (2015). «Должны ли мы рассматривать ионом как комбинацию отдельных элементов или нам следует получать новые комбинированные признаки?». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (8): 2127–2131. doi : 10.1093/jxb/erv040. ПМЦ 4986723 . ПМИД  25711709. 
  52. ^ Битцански, Андраш; Пилински, Каталин; Дюлаи, Габор; Комивес, Тамаш (2015). «Преодоление токсичности аммиака». Наука о растениях . 231 : 184–190. doi :10.1016/j.plantsci.2014.12.005. ПМИД  25576003.

Источники