В ботанике засухоустойчивость — это способность растения поддерживать производство биомассы в засушливых или засушливых условиях. [1] [2] [3] Некоторые растения естественным образом адаптируются к засушливым условиям , выживая благодаря защитным механизмам, таким как толерантность к высыханию , детоксикация или устранение эмболии ксилемы . [3] Другие растения, особенно такие культуры, как кукуруза , пшеница и рис , стали более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генной инженерии . [4] С эволюционной точки зрения тип микоризных ассоциаций, образующихся в корнях растений, может определять, насколько быстро растения смогут адаптироваться к засухе.
Растения, ответственные за засухоустойчивость, сложны и включают в себя множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные условия в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичную проводимость , деградацию каротиноидов и накопление антоцианов , вмешательство осмопротекторов (таких как сахароза , глицин и пролин ), ферментов, улавливающих АФК . [5] [6] [7] [8] Молекулярный контроль засухоустойчивости также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития растения. [2] Этот контроль состоит в основном из транскрипционных факторов , таких как белок, связывающий элементы, чувствительный к дегидратации (DREB), фактор, связывающий элементы, чувствительный к абсцизовой кислоте (ABA) (AREB), и NAM (без апикальной меристемы). [9] [10]
Растения могут подвергаться медленно развивающейся нехватке воды (т. е. на это уходят дни, недели или месяцы) или могут сталкиваться с кратковременным дефицитом воды (т. е. от нескольких часов до дней). В таких ситуациях растения адаптируются, реагируя соответствующим образом, минимизируя потери воды и максимизируя ее поглощение. [2] Растения более восприимчивы к стрессу от засухи на репродуктивных стадиях роста, цветения и развития семян . Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. [3] Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:
В ответ на условия засухи происходит изменение экспрессии генов, индуцированное или активируемое транскрипционными факторами (ТФ). Эти ТФ связываются со специфическими цис-элементами, индуцируя экспрессию целевых генов, индуцируемых стрессом, позволяя транскрибировать продукты, которые помогают при стрессовой реакции и толерантности. [9] Некоторые из них включают белок, связывающий элементы, реагирующие на обезвоживание (DREB), фактор связывания элементов, реагирующий на АБК (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции Arabidopsis (ATAF) и чашевидные семядоли ( ЦУК). Большая часть молекулярной работы для понимания регуляции устойчивости к засухе была проделана на арабидопсисе , что помогло объяснить основные процессы, описанные ниже. [2]
DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфичные для растений ТФ, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, чувствительных к засухе, высокой засоленности и низкой температуре у арабидопсиса. [9] Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость к засухе, высокой солености и низкой температуре у трансгенных линий арабидопсиса , риса и табака. [9]
DEAR1 («белок 1 мотива DREB и EAR») представляет собой ТФ с совершенно другой целью, не имеющей ничего общего со стрессом, вызванным засухой. Цуцуи и др. (2009) обнаружили, что Arabidopsis DEAR1 (At3g50260) реагирует на инфекцию патогена , хитина и олигомеров хитина. [12]
Белки DREB участвуют в различных функциях, связанных с устойчивостью к засухе. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB/ABF при экспрессии генов, особенно гена DREB2A, в условиях осмотического стресса. [9] DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с жарой, таких как белок теплового шока. Сверхэкспрессия DREB2Aca повышает уровень устойчивости арабидопсиса к засухе и тепловому стрессу . [9]
AREB/ABF представляют собой ABA-чувствительные ТФ типа bZIP , которые связываются с ABA-чувствительными элементами (ABRE) в стресс-чувствительных промоторах и активируют экспрессию генов. [3] AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов АБК на вегетативной стадии, поскольку АБК контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса, вызываемые засухой, такие как RD29B у арабидопсиса , поэтому для активации транскрипции необходима модификация. [9] AREB/ABF положительно регулируются SnRK2 , контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Эта регуляция также участвует в контроле засухоустойчивости на вегетативной стадии, а также созревания и прорастания семян. [9]
ТФ, такие как NAC (состоящий из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху арабидопсиса и риса. [9] Чрезмерная экспрессия вышеупомянутых растений повышает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом и старением корней — двумя физиологическими признаками, связанными с устойчивостью к засухе. [9]
Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы благодаря засухоустойчивости и могут быть разделены на 4 категории адаптации: [13]
Многие приспособления для засушливых условий являются структурными, в том числе следующие: [14]
В связи с увеличением частоты и силы засух в последние годы ущерб, нанесенный сельскохозяйственным культурам, стал более серьезным, что привело к снижению урожайности, роста и производства сельскохозяйственных культур. [4] [16] Однако исследования молекулярных путей, связанных с устойчивостью к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на разработку трансгенных сортов сельскохозяйственных культур. [2]
Засухоустойчивые растения, выведенные с помощью биотехнологий, позволяют фермерам защитить свой урожай и сократить потери во время сильной засухи за счет более эффективного использования воды. [ нужна цитата ]
Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям ( CGIAR ). [17] Один из таких проектов CGIAR включает введение таких генов, как DREB1, в низинный рис, горный рис и пшеницу для оценки засухоустойчивости полей. Целью этого проекта является выбор как минимум 10 линий для сельскохозяйственного использования. [9] Другой аналогичный проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa , RIKEN и Токийским университетом внедрил гены стрессоустойчивости AREB и DREB в соевые бобы, обнаружив несколько трансгенных линий сои с засухоустойчивостью. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использованы для разработки будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях. [9]
Другие примеры сотрудничества по повышению засухоустойчивости сортов сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых районах (ИКАРДА) в Алеппо , Сирия ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур полузасушливых тропиков (ИКРИСАТ) в Андхра-Прадеше , Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньосе , Филиппины .; [1] и Консорциум по улучшению пшеницы при жаре и засухе (HeDWIC), [18] сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.
Разработка генетически модифицированных сельскохозяйственных культур включает в себя многочисленные патенты на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе , а также методы трансформации. Таким образом, исследования свободы действий (FTO) должны проводиться совместно с целью выращивания засухоустойчивых культур. [9] Большие суммы денег также необходимы для развития генетически модифицированных групп. По оценкам, вывод нового генетически модифицированного урожая на коммерческий рынок обойдется в 136 миллионов долларов США в течение 13 лет. [9] Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний могут позволить себе выращивать засухоустойчивые культуры, а исследовательским учреждениям трудно поддерживать финансирование на этот период времени. [9] Таким образом, для поддержки проектов такого размера необходима многонациональная структура с более тесным сотрудничеством между многочисленными учениками.
Трансформация растений использовалась для создания множества сортов засухоустойчивых сельскохозяйственных культур, но лишь ограниченных сортов декоративных растений . [16] Такое значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений выводится по другим причинам, а не по толерантности к засухе. [16] Тем не менее, компания Ornamental Biosciences исследует устойчивость к абиотическому стрессу у декоративных растений. Трансгенные петунии, пуансеттии , новогвинейские недотроги и герани оцениваются на устойчивость к морозу, засухе и болезням. [19] Это позволит расширить диапазон сред, в которых эти растения могут расти.
Это список избранных семейств , видов и/или родов растений, устойчивых к засухе: