В археогенетике термин «Древняя Северо-Восточная Азия» (ANA) , [2] [3] также известный как амурское происхождение , [4] — это название, данное наследственному компоненту, который представляет собой родословную людей охотников-собирателей 7-4 вв. тысячелетиями ранее, на Дальнем Востоке Сибири, в Монголии и Прибайкалье. Предполагается, что они отделились от древних жителей Восточной Азии около 24 тыс. лет назад [5] и представлены несколькими древними человеческими экземплярами, найденными при археологических раскопках к востоку от Горного Алтая . Они представляют собой подгруппу древних жителей Северной Восточной Азии (ANEA). [6]
Доисторические популяции Восточной Сибири изучены плохо, главным образом из-за отсутствия археологических образцов. На сегодняшний день самыми старыми популяциями, для которых были получены геномные данные, являются верхнепалеолитические древние североевразийцы (около 24 000 лет назад) из Центральной Сибири и верхнепалеолитические популяции, связанные с «базально-восточноазиатским» тяньюаньским человеком (ок. 40 000 лет назад). BP), в частности образцы Салхит (около 34 000 BP) и AR33K (около 33 000 BP) из Монголии и Приамурья или Маньчжурии . Затем существует большой разрыв до периода неолита, когда был идентифицирован специфический генофонд ANA. В выборке из Амурской области (AR19K; около 19 000 лет назад), что позволяет предположить, что древние жители Северо-Восточной Азии отделились от других популяций Восточной Азии иногда между 19 и 26 тысячами лет назад. [8] [9] [10]
Первый человек, у которого был идентифицирован специфический генофонд ANA, прибыл с Дальнего Востока России, недалеко от побережья Тихого океана, в пещере Ворота Дьявола («DevilsCave_N», ок. 5700 г. до н.э.). [11] Больше неолитических особей с генофондом, подобным ANA/Amur, было идентифицировано в восточной Монголии (SOU001, « EastMongolia_preBA» 4686–4495 кал. до н. э.), в центральной Монголии (ERM003, «CentralMongolia_preBA» 3781–3639 кал. до н. э.) ). [12]
Близкородственные охотники-собиратели из Прибайкалья и прилегающих регионов Сибири связаны с ранненеолитической восточнобайкальской фофоновской культурой («Фофоново_ЕН») и западнобайкальской китойской культурой («Байкал_ЕН», 5200–4200 гг. до н.э. или Шаманка_ЕН), [13] [14] , а также в сочетании с древними палеосибирцами (АПС), байкальскими популяциями раннего бронзового века, связанными с глазковской культурой («Байкал_ЭБА», около 2500 г. до н.э. или Шаманка_ЭБА) и Прибайкальем_ЛНБА. [15] [12] Они в целом группируются с другими популяциями Древней Северо-Восточной Азии (ANA), но отличаются от них дрейфом, связанным с более ранним маршрутом внутренней экспансии, и второстепенным компонентом древних жителей Северной Евразии (ANE) в c. 11% (5-20%). [16] [17] [18] [19] ANE-подобный компонент лучше всего объясняется с помощью древних групп, богатых палео-сибирью. [20] Они также демонстрируют генетическое родство с юминскими охотниками-собирателями из Северо-Восточного Китая , а также с группами неолита и бронзового века в Якутии (Yakutia_LNBA) и Красноярске (kra001) в Алтае-Саянском регионе . Эти популяции иногда описываются как «неосибиряки», и их можно отличить от собственно популяций АНА/Амура, представленных экземпляром из неолитической пещеры Дьявола, но они имеют общее недавнее происхождение через своего древнего предка из Северной Восточной Азии. Предполагается, что неосибиряки расширились до расширения неолитической амурской родословной. [21] [22] [23]
Было обнаружено, что образец Devils_Cave_N демонстрирует генетическую преемственность с c. 14 тыс. лет назад образец (AR14K) из Амурской области , что позволяет предположить, что специфический генофонд ANA сформировался уже 14 000 лет назад. [9] Неолитические останки АНА были найдены вплоть до Горного Алтая , на 1500 км дальше на запад, чем предполагалось ранее. [24]
Люди культур Улаанзуух (1450–1150 гг. До н.э.) и Плитных могил (1100–300 гг. до н.э.) были тесно связаны с древними аборигенами Северо-Восточной Азии (амурское происхождение) и могут быть смоделированы как их прямые потомки. Они в значительной степени заменили предыдущих байкальских охотников-собирателей эпохи неолита и ранней бронзы, хотя предполагался поток генов между ними, особенно между неолитическим населением Восточной Монголии ( East_Mongolia_preBA ), имеющим преимущественно амурское_N-подобное происхождение, и местными байкальскими охотниками-собирателями (Baikal_EBA). [25]
Несколько групп-преемников байкальских охотников-собирателей эпохи неолита и ранней бронзы с различной степенью примеси западных степных скотоводов / синташтинцев начали появляться на Алтае в эпоху поздней бронзы. Эти группы сформировались из байкальских популяций эпохи неолита и ранней бронзы из Восточной Степи и последующей примеси западных степных групп мигрантов-пастухов. Сюда входят скотоводы Ховсгул ЛБА [26] из северной Монголии и алтайские охотники-собиратели МЛБА из Алтайского края . [27] [12]
Ховсгулские скотоводы LBA происходят от байкальских охотников-собирателей раннего бронзового века (Байкальская ЭБА или Шаманка ЭБА, ок. 93-96%) с небольшой примесью западных степных оленеводов (Синташта, ок. 4-7%). Генетический анализ показал, что, хотя молочное скотоводство, похоже, было заимствовано ими у пастухов западных степей , они были преимущественно местными жителями Северо-Восточной Азии, что подразумевает культурную передачу. Современные тувинцы и нганасаны , за которыми следуют нанайцы , юкагиры , эвены , ительмены , ульчи , коряки , нивхи и чукчи , входят в число людей, разделяющих наибольшее генетическое родство с пастухами Ховсгула позднего бронзового века, но не тождественных им. [28] [29] [30] [19]
Генофонд MLBA Алтая дальше на запад может быть связан с восточными скифами ( саками ), которые могут быть смоделированы как имеющие значительную часть предков (около 40-55%) от групп Байкала / Шаманки EBA, а остальная часть происходит от Синташты . -подобная примесь (ок. 45-60%), связанная с ранними индоиранцами . [31] [32]
Геномное исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что мумии Тарима (около 2000 г. до н.э.) имели высокий уровень древнего североевразийского происхождения (около 72%) с меньшей примесью восточноазиатского населения (особенно Байкала_EBA, в c. 0,28%), но не обнаружено никакого происхождения, связанного с западными степными пастухами . [35] [36]
Байкальские популяции EBA также в значительной степени способствовали формированию гибридных евразийских скифо-сибирских культур , таких как аржанская и пазырыкская (восточно-сакская), а также тасмолинская ( центрально-сакская ) культуры Центральной Азии примерно с 1000 г. до н.э. , что составляет около половины их генетического профиля (40-55%), что подчеркивает увеличение генетического разнообразия в период позднего бронзового века и последующего железного века. [37]
Гибридные сакские культуры, в свою очередь, сыграли важную роль в формировании Империи хунну (3 век до н.э. - 1 век н.э.), которая объединила конкретные предки саков (особенно родственные Чандману / Уюку ) с неолитическими амурскими Улаанзуухами и Слэбами . Могильные предки, к которым на более позднем этапе добавились сарматские и ханьские предки. [37] Лица сюнну с высоким статусом, как правило, имели меньше генетического разнообразия, и их происхождение, по существу, происходило из восточноевразийской культуры Улаанзуух / Плитные могилы , в то время как люди с низким статусом, как правило, были более разнообразными и имели более высокое сакское происхождение. [39] Было показано, что вероятный Чаньюй , мужчина-правитель Империи, идентифицированный по его престижной гробнице, имел такое же происхождение, как и женщина с высоким статусом на «западных границах», унаследовав около 39,3% генетического происхождения Плитной могилы , 51,9% Ханьского происхождения. происхождение, а остальные (8,8%) - сакское ( чандманское ) происхождение. [39]
Более поздний восточный приток очевиден в трех крайних образцах сакской тасмолинской культуры (Тасмола Бирлик) и одном из пазырыкской культуры (Пазырыкский берель), который отображает ок. 70-83% дополнительных предков имеют амурское происхождение, что позволяет предположить, что они были недавними мигрантами с дальнего Востока. Такое же дополнительное восточное происхождение обнаруживается среди более поздних групп гуннов (гунн Берель 300 г. н.э., гуннская элита 350 г. н.э.), а также остатков Каракабы (830 г. н.э.) и может быть связано с экспансией племен хунну на запад. Человек -гунн из элитного захоронения середины IV века нашей эры в Будапеште, Венгрия, был реконструирован как на 60% состоящий из древних северо-восточных азиатов/Амура (ANA) и на 40% из саков . [40]
Также было подтверждено, что авары в Европе VII-VIII веков , особенно что касается аварской элиты, по существу имеют древнее северо-восточноазиатское происхождение (около 90%), с некоторыми дополнениями из других источников. [41]
Было обнаружено , что тюркская принцесса Ашина (551–582 гг. н.э.), чьи останки были секвенированы, генетически тесно связана с древними жителями Северо-Восточной Азии (97,7% северо-восточноазиатского происхождения, 2,3% западноевразийского происхождения, датируемого примерно 3000 лет назад, и нет Китайская («Желтая река») примесь), что, по мнению Янга и др. , подтверждает северо-восточноазиатское происхождение племени Ашина и Гектюркского ханства . [42] Эти результаты опровергают «гипотезы о западно-евразийском происхождении и множественном происхождении» в пользу восточноазиатского происхождения гектюрков. [43] Однако авторы также отметили, что население «Тюркской империи» в целом, особенно центральные степные и средневековые тюрки, имело высокую, но переменную степень западно-евразийской примеси, что указывает на генетическую подструктуру внутри империи: [ 44] [45] например, родословная раннесредневековых тюрков примерно на 62,2% их генома происходила от древних аборигенов Северо-Восточной Азии, тогда как остальные 37,8% происходили от западноевразийцев ( BMAC и Афанасьево ), с примесь произошла около 500 г. н.э. [46] [47] Было обнаружено, что правящий клан тюркских народов, племя Ашина, демонстрирует близкое генетическое родство с более ранними плитовыми могилами и остатками культуры Улаанзуух. [48]
Генетически пик происхождения АНА/Амура приходится на современное тунгусское , монгольское и нивхоязычное население Северо-Восточной Азии. [12] Родословная ANA (представленная тунгусоязычным народом ульчи ) в целом образует основную родословную ранних и современных носителей тюркских , монгольских и тунгусских языков , что поддерживает их распространение из Северо-Восточной Азии на запад, заметное в районе озера Байкал с тех пор. минимум 6кя. Более ранняя волна северо-восточноазиатского происхождения в Сибирь связана с «неосибиряками » (представленными уралоязычными нганасанами ), что может быть связано с экспансией юкагирских и уральских языков , а также частичным вытеснением палеосибиряков , начиная около 11 тысяч лет назад. [49]
Мы обнаруживаем присутствие древних предков Северо-Восточной Азии (ANA), первоначально описанных в неолитических группах с Дальнего Востока России ... впервые выявленных на Дальнем Востоке России у неолитических охотников-собирателей из пещеры Врата Дьявола (DevilsCave_N) )
Амурское происхождение — происхождение, связанное с популяциями в Приамурье, Монголии и Сибири, при этом самая старая особь, отобранная на сегодняшний день, представлена 14 000-летней особью из Приамурья, т.е. Amur14K [61].
Популяции, связанные с этим происхождением, вероятно, внесли свой вклад в предков коренных американцев и населения, связанных с палеосибирским происхождением.
24000 лет назад также может указывать на разрыв во времени, отделяющий амурских предков от других азиатских предков.
Используя f4-статистику, и DevilsCave_N, и AR14K имеют тесное генетическое родство друг с другом и филогенетически группируются с другими древними особями северной Восточной Азии, а не с древними особями южной Восточной Азии [61,68].
Эти особи несут типичное древнее североевразийское (ANE) происхождение, широко распространенный генофонд, который впервые был идентифицирован у 24 000-летней особи (MA1) из стоянки Мальта недалеко от озера Байкал в юг центральной Сибири.
После этого следует большой промежуток в 12 000 лет, в течение которого геномный профиль человеческих популяций Алтая неизвестен.
(...) Мы обнаруживаем наличие древнего происхождения Северо-Восточной Азии (ANA), первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России, у другого неолитического алтайско-саянского человека, связанного с различными культурными особенностями, что свидетельствует о распространении происхождения ANA на 1500 км. дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
Родословная из Древней Северо-Восточной Азии (ANA).
Последний генофонд был впервые идентифицирован на Дальнем Востоке России у неолитических охотников-собирателей из пещеры Чертовы Ворота (DevilsCave_N), а на сегодняшний день самое западное присутствие предков ANA было зарегистрировано в районе озера Байкал и в Центральной Монголии 7500 и 5600 BP соответственно.
...западнобайкальская ранненеолитическая китойская культура (Baikal_EN) и глазковская культура раннего бронзового века (Baikal_EBA) (Damgaard et al., 2018a)...
Предполагая, что ранненеолитические популяции региона Хёвсгул напоминали популяции близлежащего Байкальского региона, мы приходим к выводу, что основной кластер Хёвсгул получил ~11% своего происхождения от источника ANE в период неолита и гораздо меньший вклад WSH. происхождение (4–7%), начиная с раннего бронзового века.
Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на линию Восток-Запад между европейцами и выходцами из ранней Восточной Азии.
Принимая в качестве представителей эвенских носителей, неосибирский переход с юга, который в значительной степени заменил древнепалеосибирское происхождение, может быть связан с распространением на север тунгусского языка, а также, вероятно, тюркского и монгольского языков.
Однако распространение тунгусского, а также тюркского и монгольского языков произошло слишком недавно, чтобы его можно было связать с самыми ранними волнами неосибирского происхождения, датируемыми позднее ~11 тыс. лет назад, но заметными в Прибайкалье, по крайней мере, с 6 тыс. лет назад.
Следовательно, эта фаза оборота неосибирского населения изначально должна была привести к переносу в Сибирь других языков или языковых семей, включая, возможно, уральский и юкагирский языки.
Мы обнаруживаем наличие древнего происхождения Северо-Восточной Азии (ANA), первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России, у другого неолитического алтайско-саянского человека, связанного с различными культурными особенностями, что свидетельствует о распространении происхождения ANA 1500. км дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
В целом, представители культур Улаанзуух и Плитные могилы представляют однородный генетический профиль, имеющий глубокие корни в регионе и называемый Древней Северо-Восточной Азией (ANA).
Объединив геномные и протеомные данные, исследователи обнаружили, что эти самые ранние жители Таримской впадины несли генетическую родословную, унаследованную от местных охотников-собирателей верхнего палеолита, не имели степного происхождения, но потребляли молочные продукты, что указывает на связь практик устойчивости, независимую от генетический обмен.
Было показано, что все эти люди, хотя и в различной степени смешаны с другими источниками, прослеживают компонент своего восточно-евразийского происхождения до генетического профиля, называемого «древними аборигенами Северо-Восточной Азии» (ANA) (...) Все особей раннего аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и погребения с типичными характеристиками транстисской группы (рис. 2Б), образуют плотный кластер с высоким уровнем ANA-предков.
«В этом полногеномном археогенетическом исследовании мы обнаруживаем высокую генетическую гетерогенность среди людей поздней эпохи хунну на двух кладбищах, расположенных вдоль дальней западной границы империи хунну, и описываем закономерности генетического разнообразия, связанные с социальным статусом. В целом мы обнаруживаем, что генетическое разнообразие В частности, могилы-спутники, окружающие элитные квадратные гробницы в ТАК, демонстрируют крайний уровень генетической гетерогенности, что позволяет предположить, что эти люди, которые, вероятно, были вассалами низкого ранга, были взяты из разных частей империи. Напротив, лица с самым высоким статусом на этих двух участках, как правило, имели меньшее генетическое разнообразие и высокую долю предков, происходящих от групп плитных могил EIA, что позволяет предположить, что эти группы, возможно, внесли непропорционально большой вклад в правящую элиту во время формирования хунну. Империя». (...) «чаньюй, или правитель империи. Как и элитные женщины на западной границе, он также имел очень высокое восточно-евразийское происхождение (39,3 и 51,9% от SlabGrave1 и Han_2000BP соответственно, а остальные от Chandman_IA ; файл данных S2C)" (...) "Чандман_IA был представителем народов дальней западной Монголии, связанных с Саглы/Уюком (ок. 500–200 гг. до н. э.), Сакой (ок. 900–200 гг. до н. э.) и Пазырыком (ок. 500–200 гг. до н.э.) группы в Сибири и Казахстане». (...) «Это также предполагает существование аристократии в империи хунну, что элитный статус и власть были сосредоточены в пределах определенных подгрупп более широкого населения». Люди периода хунну не могут быть связаны исключительно с культурой плитовых могил, но могут также включать близлежащие группы со схожим генетическим профилем ANA, такие как сяньбэй. ... Наконец, наши результаты также подтверждают, что лицами с самым высоким статусом в этом исследовании были женщины, подтверждая предыдущие наблюдения о том, что женщины-хунну играли особенно заметную роль в расширении и интеграции новых территорий вдоль границ империи.
Было показано, что все эти люди, хотя и в различной степени смешаны с другими источниками, прослеживают компонент своего восточно-евразийского происхождения до генетического профиля, называемого «древними аборигенами северо-восточной Азии» (ANA) (...) Все ранние -Особи аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и погребения с типичными характеристиками группы Транстиза (рис. 2Б), образуют плотный кластер с высоким уровнем ANA-предков.
В анализе главных компонентов (PCA) (рис. 1B, S3) особь ашина группировалась с современными тунгусскими и монгольскими носителями, древними популяциями Северо-Восточной Азии и восточного Монгольского нагорья, и особенно с охотниками-собирателями Северо-Восточной Азии, ранее именуемые «Древней Северо-Восточной Азией» (ANA), то есть DevilsCave_N, Монголия_N_North, Boisman_MN, AR_EN (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021), а также пост- Кочевники восточной степи железного века, включая сяньбэев, жужань, киданей и часть монгольского населения.
(...) Таким образом, мы раскрыли первый геномный профиль древнетюркской царской семьи.
Наш геномный анализ Императрицы Ашины выявил северо-восточное азиатское происхождение Гектюрка (97,7% северо-восточноазиатского происхождения и 2,3% западноевразийского происхождения), опровергая западно-евразийское происхождение и множественные гипотезы происхождения.
Мы обнаружили, что Ашина имела наибольшую генетическую близость с тунгусскими и монгольскими степными скотоводами после железного века, такими как Жужань, Сяньбэй, Китани и Хешуй_Мохэ, и показала генетическую гетерогенность с другими древними Тюркскими народами, предполагая множественные источники населения Тюркского ханства.
Более того, ограниченный вклад древнего гектюрка, обнаруженный в современном тюркоязычном населении, еще раз подтверждает модель культурной диффузии, а не модель демической диффузии для распространения тюркских языков.
(...) Таблица S2F: «Ашина показала западно-евразийскую примесь, датируемую примерно 2000 лет назад (~ 1330–1550 лет, предполагая 29 лет на поколение. Монголия_Северная + Сарматская/Монголия_Северная + Афанасьево), тогда как ранняя Медиатюрка и Центральная Степь_Тюрк показали совсем недавно дата смешивания».
Кроме того, Ашина продемонстрировала близкое генетическое родство с населением, связанным с плитовыми могилами бронзового века и культурой Улаанзух в Монголии.
Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на линию Восток-Запад между европейцами и выходцами из ранней Восточной Азии.
Принимая в качестве представителей эвенских носителей, неосибирский переход с юга, который в значительной степени заменил древнепалеосибирское происхождение, может быть связан с распространением на север тунгусского языка, а также, вероятно, тюркского и монгольского языков.
Однако распространение тунгусского, а также тюркского и монгольского языков произошло слишком недавно, чтобы его можно было связать с самыми ранними волнами неосибирского происхождения, датируемыми позднее ~11 тыс. лет назад, но заметными в Прибайкалье, по крайней мере, с 6 тыс. лет назад.
Следовательно, эта фаза оборота неосибирского населения изначально должна была привести к переносу в Сибирь других языков или языковых семей, включая, возможно, уральский и юкагирский языки.