В археогенетике термин «Древние северо-восточные азиаты» ( ANA ), [2] [3], также известный как амурское происхождение , [4] — это название предкового компонента, представляющего родословную охотников-собирателей 7-4 тысячелетий до настоящего времени в восточной Сибири , Монголии и Прибайкалье . Предполагается, что они отделились от древних восточных азиатов около 24 тыс. лет назад, [5] и представлены несколькими древними образцами людей, найденными в археологических раскопках к востоку от Алтайских гор . Они являются подгруппой древних северо-восточных азиатов (ANEA). [6]
Доисторические популяции Восточной Сибири изучены плохо, в основном из-за отсутствия археологических образцов. До сих пор старейшими популяциями, для которых были получены геномные данные, являются верхнепалеолитические древние северные евразийцы (ок. 24 000 лет до н.э.) из Центральной Сибири и верхнепалеолитические популяции, связанные с «базально-восточноазиатским» тяньюаньским человеком (ок. 40 000 лет до н.э.), в частности образцы салхит (ок. 34 000 лет до н.э.) и AR33K (ок. 33 000 лет до н.э.) из Монголии и Приамурья , или Маньчжурии . Затем следует большой пробел до неолитического периода, когда был идентифицирован специфический генофонд ANA. Предки, базальные по отношению к генофонду ANA, но значительно более близкие к ним, чем к генофонду, связанному с верхним палеолитом Тяньюань или другими восточноазиатскими линиями (например, южно-восточноазиатскими), были обнаружены среди образцов в Амурском регионе (AR19K; около 19 000 лет до н.э.), что позволяет предположить, что древние северо-восточные азиаты расходились с другими восточноазиатскими популяциями иногда между 19 и 26 тысячами лет назад. [8] [9] [10]
Первый человек, идентифицированный со специфическим генофондом ANA, прибыл с российского Дальнего Востока, недалеко от побережья Тихого океана, из пещеры Чертовы ворота («DevilsCave_N», ок. 5700 г. до н.э.). [11] Больше неолитических людей с генофондом ANA/Amur были идентифицированы в восточной Монголии (SOU001, «EastMongolia_preBA» 4686–4495 гг. до н.э.), в центральной Монголии (ERM003, «CentralMongolia_preBA» 3781–3639 гг. до н.э.). [12]
Близкородственные охотники-собиратели из Прибайкалья и прилегающих регионов Сибири связаны с ранненеолитической восточной байкальской фофоновской культурой («Fofonovo_EN») и западной байкальской китойской культурой («Baikal_EN», 5200–4200 гг. до н. э. или Shamanka_EN), [13] [14] , а также с древними палеосибиряками (APS), популяциями раннего бронзового века Байкала , связанными с глазковской культурой («Baikal_EBA», около 2500 г. до н. э. или Shamanka_EBA) и Cisbaikal_LNBA. [15] [12] Они широко группируются с другими древними популяциями Северо-Восточной Азии (ANA), но отличаются от них дрейфом, связанным с более ранним маршрутом внутренней экспансии, и небольшим компонентом древних североевразийцев (ANE) примерно в 11% (5-20%). [16] [17] [18] [19] Компонент, похожий на ANE, лучше всего объясняется через группы, богатые древними палеосибирскими. [20] Они также демонстрируют генетическое родство с охотниками-собирателями Юминь из Северо-Восточного Китая , а также с группами неолита и бронзового века в Якутии (Yakutia_LNBA) и Красноярске (kra001) в Алтае-Саянском регионе . Эти популяции иногда описываются как «неосибиряки» и могут быть дифференцированы от настоящих популяций ANA/Amur, представленных неолитическим образцом из пещеры Дьявола, но имеют общее недавнее происхождение через своего древнего северо-восточноазиатского предка. Предполагается, что неосибиряки расширились до расширения неолитической родословной Амура. [21] [22] [23]
Было обнаружено, что образец Devils_Cave_N демонстрирует генетическую преемственность с образцом возрастом около 14 тыс. лет (AR14K) из Амурской области , что позволяет предположить, что определенный генофонд ANA сформировался еще 14 000 лет назад. [9] Останки ANA эпохи неолита были обнаружены вплоть до Алтайских гор , на 1500 км западнее, чем считалось ранее. [24]
Люди культур Улаанзуух (1450–1150 гг. до н.э.) и Плиточных могил (1100–300 гг. до н.э.) были тесно связаны с древними северо-восточными азиатами (амурское происхождение) и могут быть смоделированы как их прямые потомки. Они в значительной степени заменили предыдущих охотников-собирателей Байкала неолита и раннего бронзового века, хотя был предложен поток генов между ними, особенно между неолитическим восточно-монгольским населением (East_Mongolia_preBA), имеющим в основном амурское_N-подобное происхождение, и местными охотниками-собирателями Байкала (Baikal_EBA). [25]
Несколько групп преемников охотников-собирателей Байкала неолита и раннего бронзового века с различной степенью западных степных скотоводов / синташтинской примеси начали появляться в Алтайском регионе в течение позднего бронзового века. Эти группы сформировались из популяций неолита и раннего бронзового века Байкала из Восточной степи и последующей примеси из западных степных скотоводов- мигрантов. Сюда входят скотоводы Хубсугулской LBA [26] из северной Монголии и охотники-собиратели Алтайской MLBA из Алтайского региона . [27] [12]
Скотоводы Хубсугулской LBA произошли от охотников-собирателей раннего бронзового века Байкала (Байкальский EBA или Шаманский EBA, около 93-96%) с небольшой примесью западных степных скотоводов (Синташтинский, около 4-7%). Генетический анализ показал, что хотя молочное скотоводство, по-видимому, было перенято ими у западных степных скотоводов , они в основном имели местное северо-восточноазиатское происхождение, что подразумевает культурную передачу. Современные тувинцы и нганасаны , за которыми следуют нанайцы , юкагиры , эвены , ительмены , ульчи , коряки , нивхи и чукчи , относятся к числу людей, имеющих наибольшее генетическое родство со скотоводами позднего бронзового века Хубсугула, но не идентичны им. [28] [29] [30] [19]
Генофонд MLBA Алтая, расположенный дальше на запад, может быть связан с восточными скифами ( саками ), которых можно смоделировать как имеющих значительную долю предков (около 40-55%) от групп EBA Байкала/Шаманки, а остальная часть происходит от синташтинской примеси (около 45-60%), связанной с ранними индоиранцами . [31] [32]
Геномное исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что мумии Тарима (ок. 2000 г. до н. э.) имели высокий уровень древнего североевразийского происхождения (ок. 72%), с меньшей примесью популяции, похожей на восточноазиатскую (в частности, Baikal_EBA, около 28%), но не имели обнаруживаемого происхождения, связанного с западными степными скотоводами . [35] [36]
Популяции байкальской EBA также внесли большой вклад в формирование гибридных евразийских скифо-сибирских культур , таких как аржанская и пазырыкская (восточно-сакская), а также тасмолинская ( центрально-сакская ) культуры Центральной Азии примерно с 1000 г. до н. э., предоставив около половины их генетического профиля (40-55%), что подчеркивает увеличение генетического разнообразия в конце бронзового века и в последующий железный век. [37]
Гибридные культуры саков, в свою очередь, сыграли важную роль в формировании империи хунну (III в. до н. э. - I в. н. э.), которая объединила специфические сакские предки (в частности, родственные Чандману / уюкам ) с неолитическими предками уланзуухов и плиточных могил , происходящими от Амура , к которым на более позднем этапе были добавлены сарматские и ханьские предки. [37] Высокостатусные хунну, как правило, имели меньшее генетическое разнообразие, и их предки по сути были получены из восточно-евразийской культуры уланзуух / плиточных могил , в то время как низкостатусные особи, как правило, были более разнообразными и имели более высокую сакскую родословную. [39] Было показано, что вероятный шаньюй , мужчина-правитель империи, идентифицированный по его престижной гробнице, имел схожее происхождение с женщиной высокого статуса на «западных границах», имея около 39,3% генетического происхождения из могилы плит , 51,9% - ханьского происхождения, а остальная часть (8,8%) была сакской ( чандманской ) родословной. [39]
Более позднее иное восточное приток очевиден в трех отдельных образцах культуры саков Тасмола (Тасмола Бирлик) и одном из культуры Пазырык (Пазырык Берел), которые показали около 70-83% дополнительного амурского происхождения, что предполагает, что они были недавними мигрантами с дальнего Востока. Такое же дополнительное восточное происхождение обнаружено среди более поздних групп гуннов (гунн Берел 300 н. э., гуннская элита 350 н. э.), и останки Каракаба (830 н. э.) и могут быть связаны с западной экспансией племен хунну. Гуннский человек из элитного захоронения середины 4 века н. э. в Будапеште, Венгрия, был реконструирован как 60% древнего северо-восточноазиатского/амурского (ANA) и 40% сакского . [40]
Также было подтверждено, что аварцы VII-VIII вв. в Европе, особенно в отношении аварской элиты, имели в основном древнее северо-восточноазиатское происхождение (около 90%), с некоторыми дополнениями из других источников. [41]
Тюркская принцесса Ашина (551–582 гг. н. э.), останки которой были секвенированы, оказалась генетически тесно связанной с древними северо-восточными азиатами (с 97,7% северо-восточноазиатского происхождения, 2,3% западно-евразийского происхождения, датируемого примерно 3000 лет назад, и без примеси китайцев («Желтая река»)), что, по мнению Янга и др. , подтверждает северо-восточно-азиатское происхождение племени Ашина и ханства Гёктюрк . [42] Эти результаты опровергают «гипотезы западно-евразийского происхождения и множественного происхождения» в пользу восточноазиатского происхождения гёктюрков. [43] Однако авторы также отметили, что население «Тюркской империи» в целом, особенно тюрки Центральной степи и средневековья, имело высокую, но изменчивую степень западно-евразийской примеси, что предполагает генетическую субструктуру внутри империи: [44] [45] например, предки ранних средневековых тюрков были получены от древних северо-восточных азиатов примерно на 62,2% их генома, в то время как оставшиеся 37,8% были получены от западно-евразийцев ( BMAC и Афанасьево ), при этом примесь произошла около 500 г. н.э. [46] [47] Было обнаружено, что правящий клан тюркских народов, племя Ашина, демонстрирует близкое генетическое родство с более ранними остатками культуры Плиточных Могил и Уланзууха. [48]
Генетически, ANA/Amur происхождение пик среди современных тунгусоязычных , монголоязычных и нивхоязычных популяций Северо-Восточной Азии. [12] ANA происхождение (представленное тунгусоязычным народом ульчи ) в целом формирует основное происхождение ранних и современных носителей тюркских , монгольских и тунгусских языков , что поддерживает их распространение из Северо-Восточной Азии на запад, различимое в районе озера Байкал по крайней мере с 6 тыс. лет назад. Более ранняя волна северо-восточноазиатского происхождения в Сибирь связана с «неосибиряками » (представленными уралоязычными нганасанами ), что может быть связано с экспансией юкагирских и уральских языков и частичным вытеснением палеосибиряков , начавшимся около 11 тыс. лет назад. [49]
Мы обнаружили присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения — первоначально описанного в неолитических группах с российского Дальнего Востока ... впервые выявленного на российском Дальнем Востоке у неолитических охотников-собирателей из Пещера Врата Дьявола (DevilsCave_N)
Амурское происхождение — происхождение, связанное с популяциями в районе реки Амур, Монголии и Сибири, причем старейшая особь, отобранная на сегодняшний день, представлена 14 000-летней особью из района реки Амур, то есть Amur14K [61]. Популяции, связанные с этим происхождением, вероятно, внесли вклад в предков коренных американцев и популяций, связанных с палеосибирским происхождением.
24 000 лет назад также могут указывать на разделение времени, отделяющее амурских предков от других азиатских предков.
Используя статистику f4, DevilsCave_N и AR14K имеют тесную генетическую связь друг с другом и филогенетически группируются с другими древними северо-восточноазиатскими индивидуумами, а не с древними южно-восточноазиатскими индивидуумами [61,68].
Эти люди несут типичную древнюю североевразийскую (ANE) родословную, широко распространенный генный пул, который впервые был идентифицирован у 24 000-летнего человека (MA1) из стоянки Мальта около озера Байкал на юге центральной Сибири. После этого наблюдается большой пробел в 12 000 лет, в течение которого геномный профиль человеческих популяций в Алтайском регионе неизвестен. (...) Мы обнаружили присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения, первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России, у другого неолитического алтае-саянского индивидуума, связанного с другими культурными особенностями, что свидетельствует о распространении ANA происхождения на 1500 км дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
Древняя северо-восточноазиатская (ANA) родословная. Последний генный пул был впервые выявлен на российском Дальнем Востоке у неолитических охотников-собирателей из пещеры Дьявольские ворота (DevilsCave_N), и на сегодняшний день самое западное присутствие ANA родословной было зарегистрировано в районе озера Байкал и в Центральной Монголии 7500 и 5600 лет назад соответственно.
...западнобайкальская ранненеолитическая китойская культура (Baikal_EN) и глазковская культура раннего бронзового века (Baikal_EBA) (Damgaard et al., 2018a)...
Предполагая, что раннее неолитическое население региона Хубсугула напоминало население близлежащего региона Байкала, мы приходим к выводу, что основной кластер Хубсугула получил около 11% своей родословной из источника ANE в период неолита и гораздо меньший вклад родословной WSH (4–7%), начиная с раннего бронзового века.
Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на восток-западный клин между европейцами и ранними восточноазиатами. Принимая в качестве представителей носителей языка Even, неосибирский оборот от юг, который в значительной степени заменил древнее палеосибирское происхождение, может быть связано с распространением на север тунгусского и, вероятно, также тюркского и монгольского. Однако экспансия тунгусского, а также тюркского и монгольского языков слишком недавняя, чтобы быть связанной с самыми ранними волнами неосибирского происхождения , датируемый позднее ~11 тыс. лет назад, но различимый в Байкальском регионе, по крайней мере, с 6 тыс. лет назад. Следовательно, на этом этапе смены населения Новой Сибири первоначально в Сибирь должны были проникнуть другие языки или языковые семьи, включая, возможно, уральские и юкагирские.
Мы обнаруживаем присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения — первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России — у другого неолитического алтае-саянского человека, связанного с другими культурными особенностями, что показывает распространение ANA происхождения на 1500 км дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
целом, люди из культур Улан-Ух и Плиточных могил представляют собой однородный генетический профиль, который имеет глубокие корни в регионе и называется Древним северо-восточноазиатским (ANA)
Объединив геномные и протеомные данные, исследователи выявили, что эти самые ранние жители Таримского бассейна несли генетическое происхождение, унаследованное от местных охотников-собирателей эпохи верхнего палеолита, не имели родословной, связанной со степью, но потребляли молочные продукты, что указывает на связь практик сохранения, независимую от генетического обмена.
Было показано, что все эти люди, хотя и смешанные с другими источниками, имеют восточную евразийскую родословную, восходящую к генетическому профилю, называемому «древние северо-восточные азиаты» (ANA) (...) Все люди раннего аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и захоронения с типичными характеристиками группы Транстиса (рисунок 2B), образуют плотный кластер с высоким уровнем родословной ANA.
«В этом геномном археогенетическом исследовании мы обнаружили высокую генетическую гетерогенность среди людей поздней эпохи хунну на двух кладбищах, расположенных вдоль дальней западной границы империи хунну, и описали закономерности генетического разнообразия, связанные с социальным статусом. В целом, мы обнаружили, что генетическая гетерогенность наиболее высока среди людей с более низким статусом. В частности, сателлитные могилы, окружающие элитные квадратные гробницы в TAK, демонстрируют экстремальные уровни генетической гетерогенности, что позволяет предположить, что эти люди, которые, вероятно, были слугами низкого ранга, были взяты из разных частей империи. Напротив, люди с самым высоким статусом на двух участках, как правило, имели более низкое генетическое разнообразие и высокую долю родословной, происходящей от групп плиточных могил EIA, что позволяет предположить, что эти группы могли внести непропорционально большой вклад в правящую элиту во время формирования империи хунну». (...) "шаньюй, или правитель империи. Как и элитные женщины на западной границе, он также имел очень высокую восточную евразийскую родословную (получая 39,3 и 51,9% от SlabGrave1 и Han_2000BP соответственно, а остальное от Chandman_IA; файл данных S2C)" (...) "Chandman_IA был представителем людей в далекой западной Монголии, связанных с группами саглы/уюков (ок. 500–200 гг. до н. э.), саков (ок. 900–200 гг. до н. э.) и пазырыков (ок. 500–200 гг. до н. э.) в Сибири и Казахстане". (...) «Это еще раз свидетельствует о существовании аристократии в империи хунну, о том, что элитный статус и власть были сосредоточены в определенных подгруппах более широкого населения». Хотя это и не является окончательным, это говорит о том, что источник происхождения ANA людей периода хунну не может быть прослежен исключительно до культуры Плиточных Могил, но может также включать близлежащие группы с похожим генетическим профилем ANA, такие как сяньбэй. ... Наконец, наши результаты также подтверждают, что людьми с самым высоким статусом в этом исследовании были женщины, что подтверждает предыдущие наблюдения о том, что женщины хунну играли особенно заметную роль в расширении и интеграции новых территорий вдоль границ империи.
Было показано, что все эти люди, хотя и смешанные с другими источниками, имеют восточную евразийскую родословную, восходящую к генетическому профилю, называемому «древние северо-восточные азиаты» (ANA) (...) Все люди раннего аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и захоронения с типичными характеристиками группы Транстиса (рисунок 2B), образуют плотный кластер с высоким уровнем родословной ANA.
В анализе главных компонент (PCA) (рис. 1B, S3) индивидуум Ашина кластеризовался с современными носителями тунгусо-монгольских языков, древними популяциями из Северо-Восточной Азии и восточной части Монгольского нагорья и особенно с северо-восточноазиатскими охотниками-собирателями, ранее называемыми «древними северо-восточноазиатскими» (ANA), то есть DevilsCave_N, Mongolia_N_North, Boisman_MN, AR_EN (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021), а также с кочевыми народами Восточной степи после железного века, включая сяньбэй, жужан, киданей и часть монгольского населения. (...) Подводя итог, мы представили первый геномный профиль древней тюркской королевской семьи. Наш геномный анализ императрицы Ашины выявил северо-восточноазиатское происхождение Гёктюрка (97,7% северо-восточноазиатского происхождения и 2,3% западно-евразийского происхождения), опровергая западно-евразийское происхождение и множественные гипотезы происхождения. Мы обнаружили, что Ашина разделяет большую часть генетического родства с тунгусскими и монгольскими степными скотоводами после железного века, такими как жужани, сяньбэй, кидани и хэшуй_мохэ, и показал генетическую гетерогенность с другими древними тюркскими народами, что предполагает множественные источники популяций тюркского каганата. Более того, ограниченный вклад древних Гёктюрков, обнаруженный в современных тюркоязычных популяциях, еще раз подтверждает модель культурной диффузии по сравнению с моделью демической диффузии для распространения тюркских языков. (...) Таблица S2F: «Ашина показала западную евразийскую примесь, датируемую примерно 2000 лет назад (~1330–1550 лет, предполагая 29 лет/поколение. Монголия_Север_Север + Сармат/Монголия_Север_Север + Афанасьево), в то время как ранние средиземноморские_тюрки и центральные степные_тюрки показали более позднюю дату смешения».
Кроме того, Ашина продемонстрировала близкое генетическое родство с популяцией, связанной с культурой плиточных могил бронзового века и Уланзухской культурой в Монголии.
Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на восток-западный клин между европейцами и ранними восточноазиатами. Если взять носителей эвенов в качестве представителей, неосибирский оборот с юга, который в значительной степени заменил древневосточные Палеосибирское происхождение может быть связано с распространением на север тунгусских и, вероятно, также тюркских и монгольских языков. Однако, экспансии тунгусских, а также тюркских и монгольских языков слишком недавние, чтобы их можно было связать с самыми ранними волнами неосибирского происхождения, датируемыми позднее ~11 kya, но различимы в регионе Байкала по крайней мере с 6 kya и далее. Следовательно, эта фаза неосибирского оборота населения должна была изначально передать другие языки или языковые семьи в Сибирь, включая, возможно, уральские и юкагирские.