stringtranslate.com

Сахаромицеты cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ) ( пивные дрожжи или пекарские дрожжи ) — разновидность дрожжей (одноклеточных грибковых микроорганизмов). Этот вид с древних времен использовался в виноделии , выпечке и пивоварении . Считается, что первоначально он был выделен из кожуры винограда . [a] Это один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотических модельных организмов в молекулярной и клеточной биологии , во многом похожий на Escherichia coli в качестве модельной бактерии . Это микроорганизм, ответственный за наиболее распространенный тип ферментации . Клетки S. cerevisiae имеют округлую или яйцевидную форму, диаметр 5–10 мкм . Размножается почкованием . [1]

Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты , обрабатывающие белки . S. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, в которой, как известно, присутствуют тельца Беркли , которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом и могут быть полезны в составе панели серологических маркеров для дифференциации воспалительных заболеваний кишечника (например, между язвенным колитом и язвенным колитом). колит и болезнь Крона), их локализация и тяжесть. [2]

Этимология

« Saccharomyces » происходит от латинизированного греческого языка и означает «сахарная плесень» или «сахарный гриб», сахарон (σάκχαρον) представляет собой сочетание формы «сахар», а мицес (μύκης) означает « гриб ». [3] [4] cerevisiae происходит от латинского языка и означает «пиво». [5] Другие названия организма:

Этот вид также является основным источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта . [ нужна цитата ]

История

В 19 веке хлебопеки получали дрожжи от пивоваров, и это привело к созданию сладкого ферментированного хлеба, такого как императорский рулет « Кайзерземмель », [7] которому в целом не хватало кислинки, создаваемой подкислением, типичным для Lactobacillus . Однако пивовары постепенно перешли от дрожжей верхового брожения ( S. cerevisiae ) к дрожжам низового брожения ( S. Pastorianus ). Венский процесс был разработан в 1846 году. [8] Хотя это нововведение часто приписывают использованию пара в хлебопекарных печах, что приводит к другим характеристикам корочки, оно примечательно включением процедур тонкого помола зерен (см. Венская крупа [9] ), взламывая их постепенно, вместо того, чтобы стирать за один проход; а также более эффективные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи. [ нужна цитата ]

Усовершенствования в микробиологии, последовавшие за работами Луи Пастера , привели к появлению более совершенных методов культивирования чистых штаммов. В 1879 году в Великобритании были введены специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae , а в Соединенных Штатах примерно на рубеже 20-го века для концентрирования дрожжей использовались центрифуги, [10] превратив производство дрожжей в крупный промышленный процесс, который упростил его распространение снизило удельные затраты и способствовало коммерциализации и коммерциализации хлеба и пива. Свежие «дрожжи для кексов» стали стандартной закваской для хлебопеков в большей части западного мира в начале 20 века. [11]

Во время Второй мировой войны компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую температурную устойчивость, чем свежие дрожжи ; это до сих пор стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожжи, которые поднимались вдвое быстрее, сокращая время выпечки. Позже в 1970-х годах Лесаффр создал быстрорастворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю рынка за счет как свежих, так и сухих дрожжей в их различных применениях. [ нужна цитата ]

Биология

Колонии дрожжей на чашке с агаром.

Экология

В природе дрожжевые клетки встречаются преимущественно на спелых фруктах, например винограде (до созревания виноград практически свободен от дрожжей). [12] S. cerevisiae также можно найти круглый год в коре дубов . [13] Поскольку S. cerevisiae не передается по воздуху, для его перемещения требуется переносчик. [14]

Зимующие взрослыми особями общественные осы ( Vespa crabro и Polistes spp.) могут с осени до весны содержать дрожжевые клетки и передавать их своему потомству. [15] В кишечнике общественной осы Polistes dominula обитают штаммы S. cerevisiae , а также гибриды S. cerevisiae × S. paradoxus . Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula благоприятствует спариванию штаммов S. cerevisiae как между собой, так и с клетками S. paradoxus , обеспечивая условия окружающей среды, способствующие споруляции клеток и прорастанию спор. [16]

Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F). [15]

Жизненный цикл

Выживать и расти могут две формы дрожжевых клеток: гаплоидная и диплоидная . Гаплоидные клетки проходят простой жизненный цикл митоза и роста и в условиях сильного стресса , как правило, погибают. Это бесполая форма гриба. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогичным образом проходят простой жизненный цикл митоза и роста . Скорость развития митотического клеточного цикла часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками. [17] В условиях стресса диплоидные клетки могут подвергаться споруляции , вступая в мейоз и производя четыре гаплоидные споры , которые впоследствии могут спариваться. Это половая форма гриба . В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. [18] [19] Однако темпы роста сильно различаются в зависимости от штамма и окружающей среды. [20] Средняя продолжительность репликативной жизни составляет около 26 клеточных делений. [21] [22]

В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются во время самоопыления : это очищение получило название «обновление генома». [23] [24]

Требования к питанию

Все штаммы S. cerevisiae могут расти в аэробных условиях на глюкозе , мальтозе и трегалозе и не растут на лактозе и целлобиозе . Однако рост других сахаров варьируется. Показано, что галактоза и фруктоза являются двумя лучшими ферментирующими сахарами. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они аэробно или анаэробно. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.

Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота , но не могут использовать нитраты , поскольку у них отсутствует способность восстанавливать их до ионов аммония . Они также могут использовать большинство аминокислот , небольшие пептиды и азотистые основания в качестве источников азота. Однако гистидин , глицин , цистин и лизин использовать нелегко. S. cerevisiae не выделяет протеазы , поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжам также необходим фосфор , который ассимилируется в виде иона дигидрофосфата, и сера , которая может ассимилироваться в виде сульфат- иона или органических соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний , железо , кальций и цинк , также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается органических потребностей, то большинству штаммов S. cerevisiae требуется биотин . Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и последующего структурного определения биотина. Большинству штаммов для полноценного роста также требуется пантотенат . В целом S. cerevisiae является прототрофом по витаминам.

Спаривание

Saccharomyces cerevisiae спаривается по типу а с выпячиванием клеток, называемым шму, в ответ на α -фактор.

У дрожжей есть два типа спаривания: а и альфа ( альфа ), которые демонстрируют примитивные аспекты половой дифференциации. [25] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации , то есть образованию новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоидных клеток, которые могут либо спорулировать с образованием другого поколения гаплоидных клеток, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Биологи использовали спаривание как инструмент для произвольного объединения генов, плазмид или белков. [ нужна цитата ]

В пути спаривания используются рецептор, связанный с G-белком , G-белок , белок RGS и трехуровневый сигнальный каскад MAPK , который гомологичен тем, которые обнаружены у человека. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигналов и десенсибилизации . [ нужна цитата ]

Клеточный цикл

Рост дрожжей синхронизируется с ростом почки , которая к моменту отделения от родительской клетки достигает размеров зрелой клетки. В хорошо питающихся, быстрорастущих дрожжевых культурах все клетки имеют почки, поскольку образование почек занимает весь клеточный цикл . И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произойдет разделение клеток. В дрожжевых культурах, растущих медленнее, можно увидеть клетки, лишенные зачатков, а образование зародышей занимает лишь часть клеточного цикла. [ нужна цитата ]

Цитокинез

Цитокинез позволяет почкующимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает материнскую клетку после завершения митоза. [26]

S. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, поскольку он делится асимметрично, используя поляризованную клетку, образуя двух дочерних клеток с разной судьбой и размерами. Точно так же стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференцировки. [27]

Тайминг

Для многих клеток фаза М не наступает до завершения фазы S. Однако для вступления в митоз у S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом. [26] Кроме того, отсутствует четко определенный G2 между M и S. Таким образом, у высших эукариот отсутствует обширная регуляция. [26]

Когда появляется дочь, ее размер составляет две трети размера матери. [28] На протяжении всего процесса размер матери практически не меняется. [29] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь правильно отделилась. [28]

Актомиозиновое кольцо и первичное образование перегородки

Два взаимозависимых события управляют цитокинезом у S. cerevisiae . Первым событием является сужение сократительного актомиозинового кольца (AMR), а вторым событием является образование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может формироваться только во время цитокинеза. ПС у животных напоминает процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. [28] Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, предполагая, что оба играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушениям AMR, указывая на то, что актомиозиновое кольцо и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения. [30] [29]

AMR, прикрепленный к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют расщепление клеток. [26] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы. [ нужна цитата ]

Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависят от септинов, которые являются предшественниками кольца перегородки. Эти ГТФазы собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо на месте, где в конце G1 будет создан зачаток. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечить структурную поддержку других необходимых процессов цитокинеза. [26] После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего места деления. [ нужна цитата ]

Комплекс септин и AMR прогрессируют, образуя первичную перегородку, состоящую из глюканов и других хитиновых молекул, посланных везикулами из тела Гольджи. [31] После завершения сужения AMR глюканами образуются две вторичные перегородки. Как разбирается кольцо AMR, остается малоизученным. [27]

Микротрубочки не играют столь существенной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и перегородкой. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшало поляризованный рост. [32] Таким образом, AMR и формирование перегородки являются основными движущими силами цитокинеза. [ нужна цитата ]

Отличия от делящихся дрожжей

В биологических исследованиях

Модельный организм

S. cerevisiae , дифференциально-интерференционно-контрастное изображение
Saccharomyces cerevisiae
Пронумерованные клещи находятся на расстоянии 11 микрометров друг от друга.

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время генерации, доступность, манипулирование, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Виды дрожжей S. pombe и S. cerevisiae хорошо изучены; эти два вида разошлись примерно 600-300 миллионов лет назад и являются важными инструментами в изучении механизмов повреждения и восстановления ДНК . [34]

S. cerevisiae стал модельным организмом , поскольку он имеет положительные результаты по ряду этих критериев.

В изучении старения

На протяжении более пяти десятилетий S. cerevisiae изучался как модельный организм для лучшего понимания процесса старения и способствовал выявлению большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. [36] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, включают ограничение калорий , а также гены и клеточные пути, участвующие в старении . Двумя наиболее распространенными методами измерения старения дрожжей являются репликативная продолжительность жизни (RLS), которая измеряет количество раз, когда клетка делится, и хронологическая продолжительность жизни (CLS), которая измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся стазисе. состояние. [36] Было показано , что ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде увеличивает RLS и CLS у дрожжей, а также у других организмов. [37] Сначала считалось, что это увеличивает RLS за счет активации фермента sir2; однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2 . Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление внехромосомных колец рДНК , которые считаются одной из причин старения дрожжей. [37] Эффекты диетических ограничений могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном пути TOR. [36] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, а мутации, снижающие активность TOR, увеличивают CLS и RLS. [36] [37] Это также было показано и у других животных. [36] [37] Мутант дрожжей, лишенный геновНедавно было показано, что Sch9 и Ras2 десятикратно увеличивают хронологическую продолжительность жизни в условиях ограничения калорий, и это самое большое увеличение, достигнутое в любом организме. [38] [39]

Материнские клетки дают начало зачаткам-потомкам путем митотических делений, но подвергаются репликативному старению в течение последующих поколений и в конечном итоге умирают. Однако когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу , продолжительность жизни сбрасывается. [40] Репликативный потенциал гамет ( спор ), образованных старыми клетками, такой же, как у гамет, образованных молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения устраняются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение позволяет предположить, что в ходе мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложению . Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания нереплицирующихся клеток S. cerevisiae количество активных форм кислорода увеличивается, что приводит к накоплению повреждений ДНК , таких как апуриновые/апиримидиновые сайты и двухцепочечные разрывы. [41] Также в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается во время хронологического старения . [42]

Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК

S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток при наличии большого количества питательных веществ. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [43]

Данные исследований S. cerevisiae подтверждают адаптивную функцию мейоза и рекомбинации . Мутации , дефектные в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическим веществам, повреждающим ДНК . [44] [45] Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации [46], так и для митотической рекомбинации. [47] Мутанты Rad52 обладают повышенной чувствительностью к уничтожению рентгеновскими лучами , метилметансульфонатом и агентом сшивки ДНК 8-метоксипсорален-плюс-УФА , а также демонстрируют пониженную мейотическую рекомбинацию. [45] [46] [48] Эти данные позволяют предположить, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.

Рудерфер и др. [44] (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. Таким образом, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Спаривание происходит при контакте гаплоидных клеток противоположного типа спаривания MATa и MATα. Рудерфер и др. [44] отметили, что такие контакты часты между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной сумке , мешочке, который содержит клетки, непосредственно образующиеся в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга , несовместима с идеей о том, что возникновение генетической изменчивости является основной силой отбора, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей о том, что основной селективной силой, поддерживающей мейоз, является усиленное рекомбинационное восстановление повреждений ДНК, [49] , поскольку это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит или нет ауткроссинг.

Секвенирование генома

S. cerevisiae был первым эукариотическим геномом , который был полностью секвенирован. [50] Последовательность генома была опубликована в открытом доступе 24 апреля 1996 года. С тех пор в базе данных генома Saccharomyces регулярно обновляются данные . Эта база данных представляет собой тщательно аннотированную базу данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожжей. Другая важная база данных S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). Дополнительная информация находится в курируемом репозитории Yeasttract . [51]

Геном S. cerevisiae состоит примерно из 12 156 677 пар оснований и 6 275 генов , компактно организованных в 16 хромосомах. [50] Считается, что только около 5800 из этих генов являются функциональными. По оценкам, по крайней мере 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека. [52] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (таких как Sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей обозначаются буквами от A до P, затем ген дополнительно классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его. кодирующая последовательность. [53]

Примеры:

Функция гена и взаимодействие

Доступность последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, охватывающих 90% генома дрожжей [54], еще больше повысила эффективность S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляемый проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией посредством анализа синтетического генетического массива продвинет это исследование еще на один шаг вперед. Цель – сформировать функциональную карту клеточных процессов.

По состоянию на 2010 год модель генетических взаимодействий является наиболее полной из всех, которые еще предстоит построить, и содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей». [55] Эта модель была создана на основе 5,4 миллионов сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут генов для каждой комбинации изученных генов. Влияние двойного нокаута на приспособленность клетки сравнивали с ожидаемой приспособленностью. Ожидаемую приспособленность определяют по сумме результатов по приспособленности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности по сравнению с ожидаемым, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Например, гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профили взаимодействия, аналогичные генам, участвующим в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. Результаты согласуются с тем, что эти гены, будучи выбитыми из строя, нарушили этот процесс, подтвердив, что они являются его частью. [55]

В результате было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. [56] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованной по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функции неохарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы. [55]

Другие инструменты исследования дрожжей

Ученые, изучающие дрожжи, разработали подходы, которые можно применять во многих различных областях биологической и медицинской науки. К ним относятся дрожжевые двугибридные для изучения белковых взаимодействий и тетрадный анализ . Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую около 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делецией одного гена. Библиотека гибридных штаммов GFP, используемая для изучения локализации белков, и библиотека тегов TAP, используемая для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток. [ нужна цитата ]

В рамках проекта удаления дрожжей Стэнфордского университета были созданы нокаутные мутации каждого гена в геноме S. cerevisiae , чтобы определить их функцию. [57]

Синтетические дрожжевые хромосомы и геномы

Геном дрожжей легко доступен для манипуляций, поэтому он является отличной моделью для генной инженерии.

Международный проект «Синтетический геном дрожжей» (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae версия 2.0 ) направлен на создание с нуля полностью дизайнерского, настраиваемого синтетического генома S. cerevisiae , который более стабилен, чем дикий тип. В синтетическом геноме все транспозоны , повторяющиеся элементы и многие интроны удаляются, все стоп-кодоны UAG заменяются на UAA, а гены транспортной РНК перемещаются в новую неохромосому . По состоянию на март 2017 года 6 из 16 хромосом синтезированы и протестированы. Существенных дефектов физической формы не выявлено. [58]

Все 16 хромосом могут быть слиты в одну хромосому путем последовательного слияния хромосом и делеции центромер . Однохромосомные дрожжевые клетки и клетки дикого типа имеют почти идентичные транскриптомы и схожие фенотипы. Гигантская одиночная хромосома может поддерживать жизнь клеток, хотя этот штамм демонстрирует замедленный рост в разных средах, конкурентоспособность, производство гамет и жизнеспособность. [59]

Астробиология

Среди других микроорганизмов образец живого S. cerevisiae был включен в эксперимент «Живой межпланетный полет» , который должен был завершить трехлетнее межпланетное путешествие туда и обратно в небольшой капсуле на борту российского космического корабля «Фобос-Грунт» , запущенного в конце 2011 года . 60] [61] Целью было проверить, смогут ли выбранные организмы выжить в течение нескольких лет в глубоком космосе , пролетая на них через межпланетное пространство. Эксперимент должен был проверить один аспект трансспермии — гипотезу о том, что жизнь могла бы выжить в космических путешествиях, если бы она была защищена внутри скал, взорванных при столкновении с одной планетой и приземлившихся на другую. [60] [61] [62] Однако миссия «Фобос-Грунта» закончилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе со своими инструментами упал в Тихий океан при неконтролируемом входе в атмосферу 15 января 2012 года. Следующей запланированной миссией по обнаружению в глубоком космосе с использованием S. cerevisiae является BioSentinel . (см.: Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве )

В коммерческих приложениях

Пивоварение

Saccharomyces cerevisiae используется при пивоварении, когда его иногда называют дрожжами верхового брожения или дрожжами верхового брожения. Он назван так потому, что в процессе ферментации его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO 2 и подниматься наверх бродильного сосуда. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи Saccharomyces Pastorianus , и полученное пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного лагерными дрожжами. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются воздействию температуры около 21 ° C (70 ° F) или если температура ферментации напитка колеблется во время процесса. Лагерные дрожжи обычно сбраживаются при температуре примерно 5 °C (41 °F), при которой Saccharomyces cerevisiae переходят в состояние покоя. Вариант дрожжей, известный как Saccharomyces cerevisiae var. distaticus – портитель пива, который может вызвать вторичное брожение в упакованных продуктах. [63]

В мае 2013 года законодательный орган штата Орегон сделал S. cerevisiae официальным микробом штата в знак признания влияния крафтового пивоварения на экономику штата и его идентичность. [64]

Выпечка

S. cerevisiae используется при выпечке; углекислый газ, образующийся в результате брожения, используется в качестве разрыхлителя в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически это использование было тесно связано с использованием дрожжей в пивоваренной промышленности, поскольку пекари брали или покупали закваску или наполненную дрожжами пену от пивоварения у пивоваров (производящих закваску ); сегодня штаммы пивных и хлебопекарных дрожжей несколько различаются. [ нужна цитата ]

Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae является основным источником пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев в качестве ингредиента заменителей сыра или в качестве пищевой добавки в качестве источника витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Использование в аквариумах

Из-за высокой стоимости коммерческих систем с баллонами с CO 2 впрыскивание CO 2 с помощью дрожжей является одним из самых популярных способов , используемых аквакультурами для подачи CO 2 в подводные водные растения. Дрожжевую культуру, как правило, хранят в пластиковых бутылках, и типичные системы дают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы, позволяющие обеспечить надлежащее поглощение газа водой. [65]

Прямое использование в медицине

Saccharomyces cerevisiae используется в качестве пробиотика у людей и животных. Штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii производится промышленно и используется в клинических целях в качестве лекарственного средства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что S. cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения некоторых желудочно-кишечных заболеваний. [66] Доказательства среднего качества показали, что S. cerevisiae var. boulardii снижает риск развития антибиотикоассоциированной диареи как у взрослых [67] [66] [68] и детей [67] [66] , а также снижает риск побочных эффектов эрадикационной терапии Helicobacter pylori . [69] [66] [68] Имеются некоторые доказательства эффективности S. cerevisiae var. boulardii для профилактики (но не лечения) диареи путешественников [66] [68] и, по крайней мере, в качестве вспомогательного лечения при лечении острой диареи у взрослых и детей и персистирующей диареи у детей. [66] Он также может уменьшить симптомы аллергического ринита. [70]

Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. [68] В клинических исследованиях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т.е. группах с плацебо или без лечения). [67] Ни одного случая S. cerevisiae var. boulardii сообщалось о грибковой инфекции во время клинических исследований. [68]

Однако в клинической практике случаи фунгемии , вызванной S. cerevisiae var. boulardii . [68] [66] Особому риску подвергаются пациенты с ослабленным иммунитетом или пациенты с центральными сосудистыми катетерами. Некоторые исследователи рекомендуют избегать использования S. cerevisiae var. boulardii для лечения таких пациентов. [68] Другие предполагают лишь, что следует соблюдать осторожность при его использовании у пациентов из группы риска. [66]

Человеческий патоген

Доказано, что Saccharomyces cerevisiae являются условно-патогенными микроорганизмами человека , хотя и обладают относительно низкой вирулентностью . [71] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в быту и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к заражению. [72] Saccharomyces cerevisiae были обнаружены в коже, полости рта, ротоглотки, слизистой двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей [73] (в одном обзоре обнаружено, что они обнаружены в 6% образцов из кишечника человека [74] ). . Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека [75] , другие считают, что этот вид нельзя назвать настоящим комменсалом , поскольку он происходит из пищи. [74] [76] Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть довольно временным; [76] , например, эксперименты показывают, что при пероральном приеме здоровыми лицами он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема. [74] [72]

При определенных обстоятельствах, например при снижении иммунитета , Saccharomyces cerevisiae могут вызывать инфекцию у людей. [72] [71] Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев дрожжевого вагинита . В некоторых случаях женщины, страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae , были интимными партнерами пекарей, и было обнаружено, что штамм был тем же самым, который их партнеры использовали для выпечки . По состоянию на 1999 г. в научной литературе не сообщалось о случаях вагинита, вызванного S. cerevisiae , у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке. [71] Известны также случаи заражения полости рта и глотки , вызванные S. cerevisiae . [71]

Инвазивные и системные инфекции

Иногда Saccharomyces cerevisiae вызывает инвазивные инфекции (т.е. попадает в кровоток или другую обычно стерильную жидкость организма или в глубокие ткани, такие как легкие , печень или селезенка ), которые могут приобретать системный характер (поражать несколько органов). Такие состояния опасны для жизни. [71] [76] Более 30% случаев инвазивных инфекций, вызванных S. cerevisiae, приводят к смерти даже при лечении. [76] Однако инвазивные инфекции, вызванные S. cerevisiae , встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызванные Candida albicans [71] [77] , даже у пациентов, ослабленных раком. [77] S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% внутрибольничных случаев грибков . [76] Всесторонний обзор случаев инвазивной инфекции S. cerevisiae показал, что у всех пациентов было по крайней мере одно предрасполагающее состояние. [76]

Saccharomyces cerevisiae могут попасть в кровоток или в другие глубокие участки тела путем транслокации со слизистой оболочки полости рта или кишечника или через загрязнение внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). [75] Внутрисосудистые катетеры, антибиотикотерапия и ослабленный иммунитет являются основными предрасполагающими факторами для инвазивной инфекции S. cerevisiae . [76]

Ряд случаев фунгемии был вызван преднамеренным приемом внутрь живых культур S. cerevisiae в диетических или терапевтических целях, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae , который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). [71] [76] Saccharomyces boulardii вызывают около 40% случаев инвазивных инфекций Saccharomyces [76] и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae ) вызывают инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, [76] однако такой побочный эффект наблюдается очень редко по сравнению с терапевтическим применением Saccharomyces boulardii . [78]

S. boulardii может загрязнять внутрисосудистые катетеры через руки медицинского персонала, принимающего участие в введении пациентам пробиотических препаратов S. boulardii . [76]

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, иммунитет которых нарушен из-за тяжелого заболевания ( ВИЧ/СПИД , лейкемия , другие формы рака ) или некоторых медицинских процедур ( трансплантация костного мозга , абдоминальная хирургия ). [71]

Сообщается о случае, когда у мужчины, занятого в хлебопекарном деле, хирургическим путем удалили узелок из легкого, и исследование ткани выявило наличие Saccharomyces cerevisiae . Источником заражения в данном случае предполагается вдыхание сухих хлебопекарных дрожжей . [79] [76]

Вирулентность разных штаммов

Статуя Saccharomyces cerevisiae ( Густопече , Чехия )

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково вирулентны для человека. Большинство экологических штаммов не способны расти при температуре выше 35°С (т.е. при температуре живого тела человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны расти при температуре как минимум выше 37 °С, часто до 39 °С (редко до 42 °С). [73] Некоторые промышленные штаммы также способны расти при температуре выше 37 °C. [71] Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 г.) требует, чтобы все штаммы S. cerevisiae , способные расти при температуре выше 37 °C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепь в жизнеспособной форме, для того, чтобы считаться предположительно безопасными, не проявляли устойчивости. к антимикотическим препаратам, используемым для лечения дрожжевых инфекций. [80]

Способность расти при повышенных температурах является важным фактором вирулентности штамма, но не единственным. [73]

Другими признаками, которые обычно считаются связанными с вирулентностью, являются: способность продуцировать определенные ферменты, такие как протеиназа [71] и фосфолипаза , [73] инвазивный рост [73] (т.е. рост с внедрением в питательную среду), способность прикрепляться к клеток млекопитающих, [73] способность выживать в присутствии перекиси водорода [73] (которая используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ организма-хозяина. [73] Иногда говорят , что способность образовывать ветвящиеся цепочки клеток, известные как псевдогифы , связана с вирулентностью, [71] [73] хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces . cerevisiae . [73]

Смотрите также

Рекомендации

Сноски

  1. ^ Дрожжи можно увидеть как компонент тонкой белой пленки на кожуре некоторых темных фруктов, таких как сливы; он существует среди восков кутикулы .

Цитаты

  1. ^ Фельдманн, Хорст (2010). Дрожжи. Молекулярная и клеточная био . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-3527326099.[ нужна страница ]
  2. ^ Уокер Л.Дж., Олдхаус MC, Драммонд Х.Э., Смит Б.Р., Ниммо Э.Р., Арнотт И.Д., Сатсанги Дж. (2004). «Антитела к Saccharomyces cerevisiae (ASCA) при болезни Крона связаны с тяжестью заболевания, но не с мутациями NOD2/CARD15». Клин. Эксп. Иммунол . 135 (3): 490–96. дои : 10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x. ПМК 1808965 . ПМИД  15008984. 
  3. ^ сахарон. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  4. ^ μύκης. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  5. ^ цервизия, цервизия. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  6. ^ аб Мойад М.А. (2008). «Пивные/пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и профилактическая медицина: Часть II». Урол Нурс . 28 (1): 73–75. ПМИД  18335702.
  7. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе. Типография правительства США. п. 86. сладкий.
  8. ^ Кристиансен, Б.; Рэтледж, Колин (2001). Базовая биотехнология . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 378. ИСБН 978-0-521-77917-3.
  9. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе. Типография правительства США. стр. 31–32. сладкий.
  10. ^ Маркс, Джин и Личфилд, Джон Х. (1989). Революция в биотехнологии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 71. ИСБН 978-0-521-32749-7.
  11. ^ Лауэ, Кейтлин; Мэдден, Энн А.; Данн, Роберт Р.; Смуковски Хайль, Каити (11 ноября 2020 г.). «История и одомашнивание Saccharomyces cerevisiae в выпечке хлеба». Границы генетики . 11 : 584718. doi : 10.3389/fgene.2020.584718 . ПМЦ 7686800 . ПМИД  33262788. 
  12. ^ Маршалл, Чарльз, изд. (июнь 1912 г.). Микробиология. Сын П. Блэкистона и компания. п. 420 . Проверено 5 ноября 2014 г.
  13. ^ Янг, Эд (30 июля 2012 г.). «Вы можете поблагодарить ос за хлеб, пиво и вино». Национальная география . Архивировано из оригинала 2 ноября 2021 года.
  14. ^ Мортимер Р., Полсинелли М. (1999). «О происхождении винных дрожжей». Исследования в области микробиологии . 50 (3): 199–204. дои : 10.1016/S0923-2508(99)80036-9 . ПМИД  10229949.
  15. ^ ab Стефанини I, Даппорто Л., Леграс Дж.Л., Калабретта А., Ди Паола М., Де Филиппо С., Виола Р., Капретти П., Полсинелли М., Туриллацци С., Кавальери Д. (2012). «Роль социальных ос в экологии и эволюции Saccharomyces cerevisiae». Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (33): 13398–403. Бибкод : 2012PNAS..10913398S. дои : 10.1073/pnas.1208362109 . ПМК 3421210 . ПМИД  22847440. 
  16. ^ Стефанини I, Даппорто Л, Берна Л, Полсинелли М, Туриллацци С, Кавальери Д (2016). «Социальные осы - это брачное гнездо Saccharomyces». Учеб. Натл. акад. наук. США . 113 (8): 2247–51. Бибкод : 2016PNAS..113.2247S. дои : 10.1073/pnas.1516453113 . ПМЦ 4776513 . ПМИД  26787874. 
  17. ^ Зёрго Э., Хвиалковска К., Гьювсланд А.Б., Гарре Э., Суннерхаген П., Лити Г., Бломберг А., Омхольт С.В., Уоррингер Дж. (2013). «Древние эволюционные компромиссы между состояниями плоидности дрожжей». ПЛОС Генет . 9 (3): e1003388. дои : 10.1371/journal.pgen.1003388 . ПМК 3605057 . ПМИД  23555297. 
  18. ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Микробиол. Преподобный . 52 (4): 536–53. дои :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. ПМЦ 373162 . ПМИД  3070323. 
  19. ↑ Фридман, Нир (3 января 2011 г.). «Хроники лаборатории Фридмана». Выращивание дрожжей (роботизированно) . Лаборатория Нира Фридмана . Проверено 13 августа 2012 г.
  20. ^ Уоррингер Дж., Зёрго Э., Кубильос Ф.А., Зия А., Гьювсланд А., Симпсон Дж.Т., Форсмарк А., Дурбин Р., Омхольт С.В., Луис Э.Дж., Лити Г., Мозес А., Бломберг А. (2011). «Изменение признаков дрожжей определяется историей популяции». ПЛОС Генет . 7 (6): e1002111. дои : 10.1371/journal.pgen.1002111 . ПМК 3116910 . ПМИД  21698134. 
  21. ^ Каберлейн М., Пауэрс Р.В., Стеффен К.К., Вестман Э.А., Ху Д., Данг Н., Керр Э.О., Киркланд К.Т., Филдс С., Кеннеди Б.К. (2005). «Регуляция репликативной продолжительности жизни дрожжей с помощью TOR и Sch9 в ответ на питательные вещества». Наука . 310 (5751): 1193–96. Бибкод : 2005Sci...310.1193K. дои : 10.1126/science.1115535. PMID  16293764. S2CID  42188272.
  22. ^ Каберлейн М (2010). «Уроки долголетия почкующихся дрожжей». Природа . 464 (7288): 513–19. Бибкод : 2010Natur.464..513K. дои : 10.1038/nature08981. ПМЦ 3696189 . ПМИД  20336133. 
  23. ^ Мортимер, Роберт К.; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994 г.). «Обновление генома: новое явление, выявленное в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи . 10 (12): 1543–52. дои : 10.1002/да.320101203. PMID  7725789. S2CID  11989104.
  24. ^ Мазель, Джоанна ; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения путем самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонально». Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–22. дои : 10.1016/j.tpb.2011.08.004. ПМК 3218209 . ПМИД  21888925. 
  25. ^ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  26. ^ abcdef Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл: принципы контроля. Синауэр Ассошиэйтс.
  27. ^ Аб Би, Эрфей (2017). «Механика и регуляция цитокинеза у почкующихся дрожжей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 66 : 107–18. doi :10.1016/j.semcdb.2016.12.010. ПМЦ 5474357 . ПМИД  28034796. 
  28. ^ abc Wloka, Карстен (2012). «Механизмы цитокинеза у почкующихся дрожжей». Цитоскелет . 69 (10): 710–26. дои : 10.1002/см.21046. PMID  22736599. S2CID  205643309.
  29. ^ Аб Би, Эрфей (2002). «Цитокинез почкующихся дрожжей: взаимосвязь между функцией актомиозинового кольца и формированием перегородки». Структура и функции клеток . 26 (6): 529–37. дои : 10.1247/csf.26.529 . ПМИД  11942606.
  30. ^ Фанг, X (2010). «Двухфазное нацеливание и проникновение в борозду расщепления, направляемое хвостом миозина-II». J Клеточная Биол . 191 (7): 1333–50. дои : 10.1083/jcb.201005134. ПМК 3010076 . ПМИД  21173112. 
  31. ^ ВерПланк, Линн (2005). «Регулируемый клеточным циклом транспорт Chs2 контролирует стабильность актомиозинового кольца во время цитокинеза». Мол. Биол. Клетка . 16 (5): 2529–43. doi : 10.1091/mbc.e04-12-1090. ПМЦ 1087255 . ПМИД  15772160. 
  32. ^ Адамс, А (1984). «Связь распределения актина и тубулина с ростом почек у Saccharomyces cerevisiae дикого типа и морфогенетических мутантов». Дж. Клеточная Биол . 98 (3): 934–945. дои : 10.1083/jcb.98.3.934. ПМК 2113156 . ПМИД  6365931. 
  33. ^ аб Баласубраманян, Мохан (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза почкующихся, делящихся дрожжей и клеток животных». Курс. Биология . 14 (18): Р806–18. дои : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  34. ^ Николофф, Жак А.; Хабер, Джеймс Э. (2011). «Контроль репарации и рекомбинации ДНК у Saccharomyces cerevisiae по типу спаривания». В Николофф, Жак А.; Хукстра, Мерл Ф. (ред.). Повреждение и восстановление ДНК . Современные исследования рака. стр. 107–124. doi : 10.1007/978-1-59259-095-7_5 (неактивен 31 января 2024 г.). ISBN 978-1-59259-095-7.{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
  35. ^ Боехаут, Т.; Роберт, В., ред. (2003). Дрожжи в продуктах питания: полезные и вредные аспекты. Верлаг Бера. п. 322. ИСБН 978-3-86022-961-3. Проверено 10 января 2011 г.
  36. ^ abcde Лонго В.Д., Шадель Г.С., Каберлейн М., Кеннеди Б. (2012). «Репликативное и хронологическое старение Saccharomyces cerevisiae». Клеточные метаб . 16 (1): 18–31. doi :10.1016/j.cmet.2012.06.002. ПМЦ 3392685 . ПМИД  22768836. 
  37. ^ abcd Каберлейн М., Бертнер CR, Кеннеди Б.К. (2007). «Последние события в области старения дрожжей». ПЛОС Генет . 3 (5): 655–60. дои : 10.1371/journal.pgen.0030084 . ПМЦ 1877880 . ПМИД  17530929. 
  38. ^ Вэй М., Фабрицио П., Ху Дж., Ге Х., Ченг С., Ли Л., Лонго В.Д. (2008). «Продление продолжительности жизни за счет ограничения калорий зависит от Rim15 и факторов транскрипции, расположенных ниже Ras/PKA, Tor и Sch9». ПЛОС Генет . 4 (1): 139–49. doi : 10.1371/journal.pgen.0040013 . ПМК 2213705 . ПМИД  18225956. 
  39. ^ «Сообщено об увеличении продолжительности жизни в 10 раз» . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
  40. ^ Унал Э, Кинд Б, Амон А (2011). «Гаметогенез устраняет возрастные повреждения клеток и восстанавливает продолжительность жизни дрожжей». Наука . 332 (6037): 1554–57. Бибкод : 2011Sci...332.1554U. дои : 10.1126/science.1204349. ПМЦ 3923466 . ПМИД  21700873. 
  41. ^ Стейнбоек Ф., Хубманн М., Богуш А., Дорнингер П., Ленгхаймер Т., Хайденрайх Э. (июнь 2010 г.). «Значение окислительного стресса и цитотоксических повреждений ДНК для спонтанного мутагенеза в нереплицирующихся дрожжевых клетках». Мутат. Рез . 688 (1–2): 47–52. doi :10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006. ПМИД  20223252.
  42. ^ Понгпанич М., Пачсунг М., Мутирангура А. (2018). «Дефект восстановления двухцепочечных разрывов эндогенной ДНК, не зависящий от патологической репликации, у дрожжей с хронологическим старением». Фронт Генет . 9 : 501. дои : 10.3389/fgene.2018.00501 . ПМК 6209823 . ПМИД  30410502. 
  43. ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Микробиол. Преподобный . 52 (4): 536–53. дои :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. ПМЦ 373162 . ПМИД  3070323. 
  44. ^ abc Рудерфер Д.М., Пратт СК, Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционно-геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Нат. Жене . 38 (9): 1077–81. дои : 10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  45. ^ аб Хейнс, Роберт Х .; Кунц, Бернард А. (1981). «Репарация ДНК и мутагенез у дрожжей». В Стратерне, Джеффри Н.; Джонс, Элизабет В.; Броуч, Джеймс Р. (ред.). Молекулярная биология дрожжевых сахаромицетов: жизненный цикл и наследование. Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 371–414. ISBN 978-0-87969-139-4.
  46. ^ ab Game JC, Замб Т.Дж., Браун Р.Дж., Резник М., Рот Р.М. (1980). «Роль генов радиации (rad) в мейотической рекомбинации у дрожжей». Генетика . 94 (1): 51–68. дои : 10.1093/генетика/94.1.51. ПМЦ 1214137 . ПМИД  17248996. 
  47. ^ Мэлоун Р.Э., Эспозито Р.Э. (1980). «Ген RAD52 необходим для гомоталличной взаимной конверсии типов спаривания и спонтанной митотической рекомбинации у дрожжей». Учеб. Натл. акад. наук. США . 77 (1): 503–07. Бибкод : 1980PNAS...77..503M. дои : 10.1073/pnas.77.1.503 . ПМК 348300 . ПМИД  6987653. 
  48. ^ Энрикес, JAP; Мустакки, Э. (1980). «Чувствительность к фотоприсоединению моно- и бифункциональных фурокумаринов рентгеночувствительных мутантов Saccharomyces cerevisiae». Фотохимия и фотобиология . 31 (6): 557–63. doi :10.1111/j.1751-1097.1980.tb03746.x. S2CID  85647757.
  49. ^ Бердселл, Джон А.; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание сексуальной рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . стр. 27–138. дои : 10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0.
  50. ^ ab Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG ( 1996). «Жизнь с 6000 генами». Наука . 274 (5287): 546, 563–67. Бибкод : 1996Sci...274..546G. дои : 10.1126/science.274.5287.546. PMID  8849441. S2CID  16763139.
  51. ^ Тейшейра, MC; Монтейро, П; Джайн, П; Тенрейро, С; Фернандес, Арканзас; Мира, НП; Аленкер, М; Фрейтас, АТ; Оливейра, Алабама; Са-Коррейя, I (январь 2006 г.). «База данных YEASTRACT: инструмент для анализа регуляторных ассоциаций транскрипции у Saccharomyces cerevisiae». Нуклеиновые кислоты Рез . Англия. 34 (Проблема с базой данных): D446–51. дои : 10.1093/nar/gkj013. ПМЦ 1347376 . ПМИД  16381908. 
  52. ^ Ботштейн Д., Червиц С.А., Черри Дж.М. (1997). «Дрожжи как модельный организм». Наука . 277 (5330): 1259–60. дои : 10.1126/science.277.5330.1259. ПМК 3039837 . ПМИД  9297238. 
  53. ^ Стамм С., Смит К.В., Люрманн Р. «Систематическая открытая рамка считывания дрожжевой номенклатуры (ORF) и другие генетические обозначения». Альтернативный сплайсинг пре-мРНК: теория и протоколы . Уайли-Блэквелл. стр. 605–7. дои : 10.1002/9783527636778.app1 . ISBN 9783527636778.
  54. ^ "YeastDeletionWeb". Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 г. Проверено 25 мая 2013 г.
  55. ^ abc Костанцо М, Барышникова А, Беллай Дж, Ким Ю, Спир ЭД, Севьер CS, Дин Х, Ко Дж.Л, Туфиги К, Мостафави С, Принц Дж, Сент-Онж Р.П., ВандерСлуис Б, Махневич Т, Визеакумар Ф.Дж., Ализаде С. , Бахр С., Брост Р.Л., Чен Ю., Кокол М., Дешпанде Р., Ли З., Лин ЗЮ, Лян В., Марбак М., Пау Дж., Сан Луис Б.Дж., Шутерики Э., Тонг А.Х., Ван Дайк Н., Уоллес И.М., Уитни Дж.А. , Вейраух М.Т., Чжун Г., Чжу Х., Хури В.А., Брудно М., Рагибизаде С., Папп Б., Пал С., Рот Ф.П., Гиавер Г., Нислоу К., Троянская О.Г., Бусси Х., Бадер Г.Д., Гинграс АС, Моррис К.Д., Ким ПМ, Кайзер К.А., Майерс К.Л., Эндрюс Б.Дж., Бун С. (2010). «Генетический ландшафт клетки». Наука . 327 (5964): 425–31. Бибкод : 2010Sci...327..425C. дои : 10.1126/science.1180823. ПМК 5600254 . ПМИД  20093466. 
  56. ^ Тонг А.Х., Лесаж Г., Бадер Г.Д., Дин Х., Сюй Х., Синь Икс, Янг Дж., Берриз Г.Ф., Брост Р.Л., Чанг М., Чен Ю., Ченг Икс, Чуа Г., Фризен Х., Голдберг Д.С., Хейнс Дж., Хамфрис С, Хе Г, Хусейн С, Ке Л, Кроган Н, Ли З, Левинсон Дж. Н., Лу Х, Менар П, Муньяна С, Парсонс А.Б., Райан О, Тоникян Р., Робертс Т., Сдику А.М., Шапиро Дж., Шейх Б, Сутер Б, Вонг С.Л., Чжан Л.В., Чжу Х., Берд К.Г., Манро С., Сандер С., Райн Дж., Гринблатт Дж., Питер М., Бретчер А., Белл Дж., Рот Ф.П., Браун Г.В., Эндрюс Б., Бусси Х., Бун С. (2004). «Глобальное картирование сети генетического взаимодействия дрожжей». Наука . 303 (5659): 808–13. Бибкод : 2004Sci...303..808T. дои : 10.1126/science.1091317. PMID  14764870. S2CID  11465508.
  57. ^ Гиавер, Гури; Нислоу, Кори (01 июня 2014 г.). «Коллекция делеций дрожжей: десятилетие функциональной геномики». Генетика . 197 (2): 451–465. doi : 10.1534/genetics.114.161620. ISSN  0016-6731. ПМК 4063906 . ПМИД  24939991. 
  58. ^ «Специальный выпуск синтетического генома дрожжей», Science , 10 марта 2017 г., том 355, выпуск 6329.
  59. ^ Шао, Янъян; Лу, Нин; Ву, Чжэньфан; Цай, Чен; Ван, Шаньшань; Чжан, Лин-Ли; Чжоу, Фань; Сяо, Шиджун; Лю, Лин; Цзэн, Сяофэй; Чжэн, Хуацзюнь (август 2018 г.). «Создание функциональных однохромосомных дрожжей». Природа . 560 (7718): 331–335. Бибкод : 2018Natur.560..331S. дои : 10.1038/s41586-018-0382-x. ISSN  1476-4687. PMID  30069045. S2CID  51894920.
  60. ^ аб Вармфлэш, Дэвид; Чифтчиоглу, Нева; Фокс, Джордж; Маккей, Дэвид С.; Фридман, Луи; Беттс, Брюс; Киршвинк, Джозеф (5–7 ноября 2007 г.). Живой эксперимент по межпланетному полету (LIFE): эксперимент по выживанию микроорганизмов во время межпланетного путешествия (PDF) . Семинар по исследованию Фобоса и Деймоса. Исследовательский центр Эймса .
  61. ^ ab «Проекты: Эксперимент ЖИЗНИ: Фобос». Планетарное общество . Архивировано из оригинала 16 марта 2011 года . Проверено 2 апреля 2011 г.
  62. ↑ Анатолий Зак (1 сентября 2008 г.). "Миссия выполнима". Журнал «Авиация и космос» . Смитсоновский институт . Проверено 26 мая 2009 г.
  63. ^ «Контроль диастатика на вашей пивоварне» . www.chaibio.com . Проверено 9 апреля 2019 г.
  64. ^ «Назначает Saccharomyces cerevisiae официальным микробом штата Орегон» . Законодательное собрание штата Орегон. 29 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2021 г. Проверено 9 апреля 2019 г.
  65. ^ «Инъекция CO2: дрожжевой метод». www.thekrib.com . Проверено 21 ноября 2016 г.
  66. ^ abcdefgh Келесидис, Теодорос; Потулакис, Хралабос (11 ноября 2011 г.). «Эффективность и безопасность пробиотика Saccharomyces boulardii для профилактики и терапии желудочно-кишечных расстройств». Терапевтические достижения в гастроэнтерологии . 5 (2): 111–125. дои : 10.1177/1756283X11428502. ПМК 3296087 . ПМИД  22423260. 
  67. ^ abc Шаевска, Х.; Колодзей, М. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: Saccharomyces boulardii в профилактике диареи, связанной с антибиотиками». Алиментарная фармакология и терапия . 42 (7): 793–801. дои : 10.1111/кв.13344 . PMID  26216624. S2CID  45689550.
  68. ^ abcdefg Макфарланд, Линн В. (14 мая 2010 г.). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 16 (18): 2202–2222. дои : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . ПМЦ 2868213 . ПМИД  20458757. 
  69. ^ Шаевска, Х.; Хорват, А.; Колодзей, М. (июнь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: добавление Saccharomyces boulardii и искоренение инфекции Helicobacter pylori». Алиментарная фармакология и терапия . 41 (12): 1237–1245. дои : 10.1111/кв.13214 . PMID  25898944. S2CID  21440489.
  70. ^ Мойад, Массачусетс (2009). «Иммуногенный продукт ферментации на основе дрожжей уменьшает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование». Адв Тер . 26 (8): 795–804. дои : 10.1007/s12325-009-0057-y . PMID  19672568. S2CID  207417029.
  71. ^ abcdefghijk Мерфи, Алан; Кавана, Кевин (15 июня 1999 г.). «Появление Saccharomyces cerevisiae как патогена для человека. Значение для биотехнологии» (PDF) . Ферментные и микробные технологии . 25 (7): 551–557. дои : 10.1016/S0141-0229(99)00086-1.
  72. ^ abc Окончательная оценка скрининга штамма Saccharomyces cerevisiae F53 (PDF) . Правительство Канады. Январь 2017. ISBN 978-0-660-07394-1.
  73. ^ abcdefghij Ануп, Валар; Ротару, Север; Швед, Филип С.; Таябали, Азам Ф.; Арванитакис, Джордж (20 июля 2015 г.). «Обзор современных методов характеристики вирулентности и потенциала патогенности промышленных штаммов Saccharomyces cerevisiae по отношению к человеку». Исследование дрожжей FEMS . 15 (6): fov057. дои : 10.1093/femsyr/fov057 . ПМИД  26195617.
  74. ^ abc Халлен-Адамс, Хизер Э.; Зур, Мэллори Дж. (1 ноября 2016 г.). «Грибы в желудочно-кишечном тракте здорового человека». Вирулентность . 8 (3): 352–358. дои : 10.1080/21505594.2016.1247140. ПМК 5411236 . ПМИД  27736307. 
  75. ^ аб Пфаллер, Майкл; Дикема, Дэниел (февраль 2010 г.). «Эпидемиология инвазивных микозов в Северной Америке». Критические обзоры по микробиологии . 36 (1): 1–53. дои : 10.3109/10408410903241444. PMID  20088682. S2CID  31989220 . Проверено 24 марта 2019 г.
  76. ^ abcdefghijkl Энаш-Ангулвант, Адела; Эннекен, Кристоф (1 декабря 2005 г.). «Инвазивная инфекция Saccharomyces: всесторонний обзор». Клинические инфекционные болезни . 41 (11): 1559–1568. дои : 10.1086/497832. ПМИД  16267727 . Проверено 5 марта 2019 г.
  77. ^ аб Читасомбат, Мария; Кофттеридис, Диамантис; Цзян, Ин; Тарранд, Джеффри; Льюис, Рассел; Контойяннис, Димитриос (январь 2012 г.). «Редкие оппортунистические (не кандидозные, не криптококковые) дрожжевые инфекции кровотока у больных раком». Журнал инфекции . 64 (1): 68–75. дои : 10.1016/j.jinf.2011.11.002. ПМЦ 3855381 . ПМИД  22101079. 
  78. ^ Хеннекин, К.; Кауфман-Лакруа, К.; Жобер, А.; Виар, Япония; Рикур, К.; Жакемен, JL; Берш, П. (февраль 2000 г.). «Возможная роль катетеров в Saccharomyces boulardii Fungemia». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 19 (1): 16–20. дои : 10.1007/s100960050003. PMID  10706174. S2CID  10354619 . Проверено 6 апреля 2019 г.
  79. ^ Рен, Пинг; Шридхар, Сундара; Чатурведи, Вишну (июнь 2004 г.). «Использование ткани, залитой парафином, для идентификации Saccharomyces cerevisiae в узле Бейкера в легких с помощью ПЦР грибков и нуклеотидного секвенирования». Журнал клинической микробиологии . 42 (6): 2840–2842. дои : 10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004. ПМК 427872 . ПМИД  15184487. 
  80. ^ Риччи, Антония; и другие. (14 марта 2017 г.). «Обновление списка биологических агентов, рекомендованных QPS, намеренно добавляемых в продукты питания или корма, как указано в EFSA 5». Журнал EFSA . 15 (3): e04663. дои : 10.2903/j.efsa.2017.4663 . ПМЦ 7328882 . ПМИД  32625420. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Saccharomyces cerevisiae.