stringtranslate.com

Ферментация

Филогенетическое дерево бактерий и архей, выделяющее те, которые осуществляют ферментацию. Их конечные продукты также выделены. Рисунок модифицирован из Hackmann (2024). [1]

Ферментация — это тип окислительно-восстановительного метаболизма, осуществляемого в отсутствие кислорода . [1] [2] Во время ферментации органические молекулы (например, глюкоза ) катаболизируются и отдают электроны другим органическим молекулам. В процессе образуются АТФ и органические конечные продукты (например, лактат ).

Поскольку кислород не требуется, это альтернатива аэробному дыханию . Более 25 % бактерий и архей осуществляют брожение. [2] [3] Они живут в кишечнике , отложениях , пище и других средах. Эукариоты, включая людей и других животных, также осуществляют брожение. [4]

Ферментация важна в нескольких областях человеческого общества. [2] Люди используют ферментацию для производства продуктов питания уже 13 000 лет. [5] У людей и их скота в кишечнике есть микробы, которые осуществляют ферментацию, выделяя продукты, используемые хозяином для получения энергии. [6] Ферментация используется на промышленном уровне для производства товарных химикатов, таких как этанол и лактат. Всего в результате ферментации образуется более 50 конечных продуктов метаболизма [2] с широким спектром применения.

Определение

Определение ферментации развивалось на протяжении многих лет. [1] Наиболее современным определением является катаболизм, где органические соединения являются как донорами, так и акцепторами электронов. [1] [2] Обычным донором электронов является глюкоза , а пируват — обычный акцептор электронов. Это определение отличает ферментацию от аэробного дыхания , где акцептором является кислород, и типов анаэробного дыхания , где акцептором является неорганическое соединение.

В прошлом ферментация определялась по-разному. В 1876 году Луи Пастер определил ее как «la vie sans air» (жизнь без воздуха). [7] Это определение появилось до открытия анаэробного дыхания. Позже ее стали определять как катаболизм, при котором АТФ образуется только посредством фосфорилирования на уровне субстрата . [1] Однако было обнаружено несколько путей ферментации, в которых АТФ образуется также через цепь переноса электронов и АТФ-синтазу . [1]

Некоторые источники определяют ферментацию в широком смысле как любой крупномасштабный биологический производственный процесс. См. Промышленная ферментация . Это определение фокусируется на процессе производства, а не на метаболических деталях.

Биологическая роль и распространенность

Ферментация используется организмами для получения энергии АТФ для метаболизма. [1] Одним из преимуществ является то, что она не требует кислорода или других внешних акцепторов электронов, и, таким образом, она может переноситься, когда эти акцепторы электронов отсутствуют. Недостатком является то, что она производит относительно мало АТФ, давая всего от 2 до 4,5 на глюкозу [1] по сравнению с 32 для аэробного дыхания. [8]

Более 25% бактерий и архей осуществляют ферментацию. [2] [3] Этот тип метаболизма наиболее распространен в типе Bacillota , и наименее распространен в Actinomycetota . [2] Их наиболее распространенной средой обитания являются связанные с хозяином места, такие как кишечник. [2]

Животные, включая людей, также осуществляют ферментацию. [4] Продуктом ферментации у людей является лактат, и он образуется во время анаэробных упражнений или в раковых клетках . Ни одно животное не известно, чтобы выжить только за счет ферментации, даже одно паразитическое животное ( Henneguya zschokkei ) известно, что выживает без кислорода. [9]

Субстраты и продукты брожения

Наиболее распространенные субстраты и продукты ферментации. Рисунок изменен из Hackmann (2024). [1]

Ферментация использует ряд субстратов и образует множество конечных продуктов метаболизма. Из 55 образующихся конечных продуктов наиболее распространенными являются ацетат и лактат. [1] [2] Из 46 химически определенных субстратов, о которых сообщалось, наиболее распространенными являются глюкоза и другие сахара. [1] [2]

Биохимический обзор

Обзор биохимических путей ферментации глюкозы. Рисунок модифицирован из Hackmann (2024). [1]

Когда органическое соединение ферментируется, оно расщепляется на более простую молекулу и высвобождает электроны. Электроны переносятся на окислительно-восстановительный кофактор , который, в свою очередь, переносит их на органическое соединение. В этом процессе генерируется АТФ, и он может быть образован фосфорилированием на уровне субстрата или АТФ-синтазой.

Когда глюкоза ферментируется, она попадает в гликолиз или пентозофосфатный путь и превращается в пируват. [1] От пирувата пути разветвляются, образуя ряд конечных продуктов (например, лактат). В нескольких точках электроны высвобождаются и принимаются окислительно-восстановительными кофакторами ( НАД и ферредоксин ). В более поздних точках эти кофакторы отдают электроны своему конечному акцептору и окисляются. АТФ также образуется в нескольких точках пути.

Биохимические пути ферментации глюкозы в формате плаката. Рисунок модифицирован из Hackmann (2024). [1]

Хотя ферментация проста в общем, ее детали более сложны. В разных организмах ферментация глюкозы включает более 120 различных биохимических реакций. [1] Кроме того, за образование одного и того же продукта могут отвечать несколько путей. Для образования ацетата из его непосредственного предшественника (пирувата или ацетил-КоА) было обнаружено шесть отдельных путей. [1]

Биохимия отдельных продуктов

этанол

При этаноловой ферментации одна молекула глюкозы преобразуется в две молекулы этанола и две молекулы диоксида углерода (CO2 ) . [10] [11] Он используется для подъема хлебного теста: диоксид углерода образует пузырьки, расширяя тесто в пену. [12] [13] Этанол является опьяняющим веществом в алкогольных напитках, таких как вино, пиво и ликер. [14] Ферментация сырья, включая сахарный тростник , кукурузу и сахарную свеклу , производит этанол, который добавляется в бензин . [15] У некоторых видов рыб, включая золотых рыбок и карпа , он обеспечивает энергию при недостатке кислорода (наряду с брожением молочной кислоты). [16]

Перед ферментацией молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата ( гликолиз ). Энергия этой экзотермической реакции используется для связывания неорганических фосфатов с АДФ, который преобразует его в АТФ, и преобразования НАД + в НАДН. Пируваты распадаются на две молекулы ацетальдегида и выделяют две молекулы углекислого газа в качестве отходов. Ацетальдегид восстанавливается до этанола с использованием энергии и водорода из НАДН, а НАДН окисляется до НАД +, так что цикл может повторяться. Реакция катализируется ферментами пируватдекарбоксилазой и алкогольдегидрогеназой. [10]

История ферментации биоэтанола

История этанола как топлива насчитывает несколько столетий и отмечена рядом важных вех. Сэмюэл Морей , американский изобретатель, был первым, кто получил этанол путем ферментации кукурузы в 1826 году. Однако только во время Калифорнийской золотой лихорадки в 1850-х годах этанол впервые был использован в качестве топлива в Соединенных Штатах. Рудольф Дизель продемонстрировал свой двигатель, который мог работать на растительных маслах и этаноле, в 1895 году, но широкое использование дизельных двигателей на основе нефти сделало этанол менее популярным в качестве топлива. В 1970-х годах нефтяной кризис вновь разжег интерес к этанолу, и Бразилия стала лидером по производству и использованию этанола. Соединенные Штаты начали производить этанол в больших масштабах в 1980-х и 1990-х годах в качестве топливной добавки к бензину из-за правительственных постановлений. Сегодня этанол продолжает изучаться как устойчивый и возобновляемый источник топлива, при этом исследователи разрабатывают новые технологии и источники биомассы для его производства.

Молочная кислота

Гомолактическая ферментация (производящая только молочную кислоту) является самым простым типом ферментации. Пируват из гликолиза [17] подвергается простой окислительно-восстановительной реакции, образуя молочную кислоту . [18] [19] В целом, одна молекула глюкозы (или любого шестиуглеродного сахара) превращается в две молекулы молочной кислоты:

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

Это происходит в мышцах животных, когда им нужна энергия быстрее, чем кровь может поставлять кислород. Это также происходит у некоторых видов бактерий (например, лактобацилл ) и некоторых грибов . Это тип бактерий, которые преобразуют лактозу в молочную кислоту в йогурте , придавая ему кислый вкус. Эти молочнокислые бактерии могут осуществлять либо гомолактическую ферментацию , где конечным продуктом в основном является молочная кислота, либо гетеролактическую ферментацию , где часть лактата далее метаболизируется в этанол и углекислый газ [18] (через путь фосфокетолазы ), ацетат или другие продукты метаболизма, например:

C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2​​​​​​​

Если лактоза ферментируется (как в йогуртах и ​​сырах), она сначала преобразуется в глюкозу и галактозу (оба — шестиуглеродные сахара с одинаковой атомной формулой):

С12Н22О11 + Н2О → 2С6Н12О6​​​​​​​​​

Гетеролактическая ферментация в некотором смысле является промежуточной между брожением молочной кислоты и другими типами, например, спиртовым брожением . Причины пойти дальше и преобразовать молочную кислоту во что-то другое включают:

Водородный газ

Водородный газ вырабатывается во многих типах ферментации как способ регенерации NAD + из NADH. Электроны переносятся на ферредоксин , который в свою очередь окисляется гидрогеназой , производя H 2 . [10] Водородный газ является субстратом для метаногенов и сульфатредукторов , которые поддерживают низкую концентрацию водорода и способствуют производству такого богатого энергией соединения, [20] но водородный газ в довольно высокой концентрации все равно может образовываться, как при метеоризме . [ необходима цитата ]

Например, Clostridium pasteurianum ферментирует глюкозу до бутирата , ацетата , углекислого газа и водорода: [21] Реакция, приводящая к образованию ацетата, выглядит следующим образом:

C6H12O6 + 4H2O → 2CH3COO − + 2HCO3 − + 4H + + 4H2​​​​​

Глиоксилат

Глиоксилатная ферментация — это тип ферментации, используемый микробами, которые способны использовать глиоксилат в качестве источника азота. [22]

Другой

Другие типы ферментации включают смешанную кислотную ферментацию , бутандиоловую ферментацию , бутиратную ферментацию , капроатную ферментацию и ацетон-бутанол-этанольную ферментацию . [23] [ необходима цитата ]

В более широком смысле

В контексте продуктов питания и промышленности любая химическая модификация, выполняемая живым существом в контролируемом контейнере, может быть названа «ферментацией». Следующие не попадают в биохимический смысл, но называются ферментацией в более широком смысле:

Альтернативный белок

Для получения гем-белка, содержащегося в « Невозможном бургере» , используется ферментация .

Ферментация может использоваться для создания альтернативных источников белка. Она обычно используется для модификации существующих белковых продуктов, включая растительные, такие как соя, в более вкусные формы, такие как темпе и ферментированный тофу .

Более современная «ферментация» создает рекомбинантный белок, который помогает производить аналог мяса , заменитель молока , аналоги сыра и заменители яиц . Вот некоторые примеры: [24]

Гемовые белки, такие как миоглобин и гемоглобин, придают мясу его характерную текстуру, вкус, цвет и аромат. Ингредиенты миоглобина и леггемоглобина можно использовать для воспроизведения этого свойства, несмотря на то, что они получены из чана, а не из мяса. [24] [25]

Ферменты

Промышленная ферментация может использоваться для производства ферментов, где белки с каталитической активностью производятся и секретируются микроорганизмами. Развитие процессов ферментации, микробной штаммовой инженерии и технологий рекомбинантных генов позволило коммерциализировать широкий спектр ферментов. Ферменты используются во всех видах промышленных сегментов, таких как пищевая промышленность (удаление лактозы, ароматизация сыра), производство напитков (обработка соков), выпечка (мягкость хлеба, кондиционирование теста), корма для животных, моющие средства (удаление пятен белка, крахмала и липидов), текстильная промышленность, производство средств личной гигиены и целлюлозно-бумажная промышленность. [26]

Режимы промышленной эксплуатации

В большинстве промышленных процессов ферментации используются периодические или подпитываемые процедуры, хотя непрерывная ферментация может быть более экономичной, если удается решить различные проблемы, в частности, трудности поддержания стерильности. [27]

Партия

В периодическом процессе все ингредиенты объединяются, и реакции протекают без какого-либо дополнительного ввода. Периодическая ферментация использовалась на протяжении тысячелетий для приготовления хлеба и алкогольных напитков, и это все еще распространенный метод, особенно когда процесс не очень хорошо изучен. [28] : 1  Однако это может быть дорого, поскольку ферментер должен стерилизоваться с использованием пара высокого давления между партиями. [27] Строго говоря, часто добавляются небольшие количества химикатов для контроля pH или подавления пенообразования. [28] : 25 

Периодическая ферментация проходит ряд фаз. Существует лаг-фаза, в которой клетки приспосабливаются к окружающей среде; затем фаза, в которой происходит экспоненциальный рост. После того, как многие питательные вещества были потреблены, рост замедляется и становится неэкспоненциальным, но производство вторичных метаболитов (включая коммерчески важные антибиотики и ферменты) ускоряется. Это продолжается в течение стационарной фазы после того, как большая часть питательных веществ была потреблена, а затем клетки умирают. [28] : 25 

Fed-batch

Ферментация с подпиткой — это разновидность ферментации с подпиткой, при которой некоторые ингредиенты добавляются во время ферментации. Это позволяет лучше контролировать этапы процесса. В частности, производство вторичных метаболитов может быть увеличено путем добавления ограниченного количества питательных веществ во время неэкспоненциальной фазы роста. Операции с подпиткой часто располагаются между операциями с подпиткой. [28] : 1  [29]

Открыть

Высокие затраты на стерилизацию ферментера между партиями можно избежать, используя различные открытые подходы к ферментации, которые способны противостоять загрязнению. Один из них заключается в использовании смешанной культуры, выращенной естественным путем. Это особенно предпочтительно при очистке сточных вод, поскольку смешанные популяции могут адаптироваться к широкому спектру отходов. Термофильные бактерии могут производить молочную кислоту при температуре около 50 °C, достаточной для предотвращения микробного загрязнения; а этанол был произведен при температуре 70 °C. Это немного ниже его точки кипения (78 °C), что позволяет легко извлекать его. Галофильные бактерии могут производить биопластики в условиях гиперсолевого режима. Твердофазная ферментация добавляет небольшое количество воды к твердому субстрату; она широко используется в пищевой промышленности для производства ароматизаторов, ферментов и органических кислот. [27]

Непрерывный

При непрерывной ферментации субстраты добавляются, а конечные продукты удаляются непрерывно. [27] Существует три разновидности: хемостаты , которые поддерживают постоянный уровень питательных веществ; турбидостаты , которые поддерживают постоянную массу клеток; и реакторы с поршневым потоком , в которых питательная среда непрерывно течет через трубку, в то время как клетки рециркулируются от выхода к входу. [29] Если процесс работает хорошо, существует постоянный поток подачи и сточных вод, и избегаются затраты на повторную настройку партии. Кроме того, он может продлить фазу экспоненциального роста и избежать побочных продуктов, которые ингибируют реакции, путем постоянного их удаления. Однако трудно поддерживать устойчивое состояние и избегать загрязнения, и конструкция, как правило, сложная. [27] Обычно ферментер должен работать более 500 часов, чтобы быть более экономичным, чем процессоры периодической обработки. [29]

История использования ферментации

Использование ферментации, особенно для напитков , существовало со времен неолита и было задокументировано, начиная с 7000 до 6600 г. до н. э. в Цзяху , Китай , [30] 5000 г. до н. э. в Индии , Аюрведа упоминает множество лечебных вин, 6000 г. до н. э. в Грузии, [31] 3150 г. до н. э. в Древнем Египте , [32] 3000 г. до н. э. в Вавилоне , [33] 2000 г. до н. э. в доиспанской Мексике, [33] и 1500 г. до н. э. в Судане . [34] Ферментированные продукты имеют религиозное значение в иудаизме и христианстве . Балтийскому богу Ругутису поклонялись как агенту ферментации. [35] [36] В алхимии ферментация («гниение») символизировалась Козерогом . ♑︎ . [ требуется ссылка ]

Луи Пастер в своей лаборатории

В 1837 году Шарль Каньяр де ла Тур , Теодор Шванн и Фридрих Трауготт Кютцинг независимо друг от друга опубликовали статьи, в которых в результате микроскопических исследований пришли к выводу, что дрожжи — это живой организм, который размножается почкованием . [ 37] [38] : 6  Шванн кипятил виноградный сок, чтобы убить дрожжи, и обнаружил, что брожение не произойдет, пока не будут добавлены новые дрожжи. Однако многие химики, включая Антуана Лавуазье , продолжали рассматривать брожение как простую химическую реакцию и отвергали идею о том, что в нем могут участвовать живые организмы. Это рассматривалось как возврат к витализму и было высмеяно в анонимной публикации Юстуса фон Либиха и Фридриха Вёлера . [39] : 108–109 

Переломный момент наступил, когда Луи Пастер (1822–1895) в 1850-х и 1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение инициируется живыми организмами в серии исследований. [19] [38] : 6  В 1857 году Пастер показал, что брожение молочной кислоты вызывается живыми организмами. [40] В 1860 году он продемонстрировал, как бактерии вызывают скисание молока, процесс, который ранее считался просто химическим изменением. Его работа по выявлению роли микроорганизмов в порче пищевых продуктов привела к процессу пастеризации . [41]

В 1877 году, работая над улучшением французской пивоваренной промышленности , Пастер опубликовал свою знаменитую работу о брожении « Etudes sur la Bière », которая была переведена на английский язык в 1879 году как «Исследования о брожении». [42] Он определил брожение (неправильно) как «Жизнь без воздуха», [43] однако он правильно показал, как определенные типы микроорганизмов вызывают определенные типы брожений и определенные конечные продукты. [ необходима цитата ]

Хотя демонстрация ферментации, происходящей в результате действия живых микроорганизмов, была прорывом, она не объясняла основную природу ферментации; и не доказывала, что она вызвана микроорганизмами, которые, по-видимому, всегда присутствуют. Многие ученые, включая Пастера, безуспешно пытались извлечь фермент ферментации из дрожжей . [43]

Успех пришел в 1897 году, когда немецкий химик Эдуард Бюхнер измельчил дрожжи, извлек из них сок, а затем, к своему удивлению, обнаружил, что эта «мертвая» жидкость сбраживает сахарный раствор, образуя углекислый газ и спирт, как и живые дрожжи. [44]

Результаты Бюхнера считаются знаменующими рождение биохимии. «Неорганизованные ферменты» вели себя так же, как организованные. С этого времени термин «фермент» стал применяться ко всем ферментам. Тогда стало понятно, что брожение вызывается ферментами, вырабатываемыми микроорганизмами. [45] В 1907 году Бюхнер получил Нобелевскую премию по химии за свою работу. [46]

Достижения в области микробиологии и технологии ферментации неуклонно продолжаются вплоть до настоящего времени. Например, в 1930-х годах было обнаружено, что микроорганизмы могут мутировать с помощью физических и химических обработок, чтобы они были более продуктивными, быстрее росли, толерантными к меньшему количеству кислорода и могли использовать более концентрированную среду. [47] [48] Также развивались селекция штаммов и гибридизация , что повлияло на большинство современных пищевых ферментаций. [ необходима цитата ]

После 1930-х годов

Область ферментации имеет решающее значение для производства широкого спектра потребительских товаров, от продуктов питания и напитков до промышленных химикатов и фармацевтических препаратов. С момента своего раннего появления в древних цивилизациях использование ферментации продолжало развиваться и расширяться, при этом новые методы и технологии способствовали улучшению качества продукции, выхода и эффективности. В период с 1930-х годов и далее наблюдался ряд значительных достижений в технологии ферментации, включая разработку новых процессов для производства таких ценных продуктов, как антибиотики и ферменты, растущую важность ферментации в производстве сыпучих химикатов и растущий интерес к использованию ферментации для производства функциональных продуктов питания и нутрицевтиков.

В 1950-х и 1960-х годах появились новые технологии ферментации, такие как использование иммобилизованных клеток и ферментов, что позволило более точно контролировать процессы ферментации и увеличить производство высокоценных продуктов, таких как антибиотики и ферменты. В 1970-х и 1980-х годах ферментация стала играть все более важную роль в производстве крупных химических веществ, таких как этанол, молочная кислота и лимонная кислота. Это привело к разработке новых методов ферментации и использованию генетически модифицированных микроорганизмов для повышения урожайности и снижения производственных затрат. В 1990-х и 2000-х годах возрос интерес к использованию ферментации для производства функциональных продуктов питания и нутрицевтиков, которые имеют потенциальную пользу для здоровья помимо основного питания. Это привело к разработке новых процессов ферментации и использованию пробиотиков и других функциональных ингредиентов.

В целом, период с 1930 года и далее ознаменовался значительным прогрессом в использовании ферментации в промышленных целях, что привело к производству широкого ассортимента ферментированных продуктов, которые в настоящее время потребляются по всему миру.

Смотрите также

В Wikisource есть текст статьи « Ферментация » Британской энциклопедии 1911 года .

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnop Hackmann TJ (июнь 2024 г.). «Обширный ландшафт ферментации углеводов у прокариот». FEMS Microbiology Reviews . 48 (4): fuae016. doi :10.1093/femsre/fuae016. PMC  11187502. PMID  38821505 .
  2. ^ abcdefghij Hackmann TJ, Zhang B (сентябрь 2023 г.). «Фенотип и генотип ферментативных прокариот». Science Advances . 9 (39): eadg8687. Bibcode : 2023SciA....9G8687H. doi : 10.1126/sciadv.adg8687. PMC 10530074. PMID  37756392 . 
  3. ^ ab Hackmann TJ, Zhang B (март 2021 г.). «Использование нейронных сетей для извлечения текста и прогнозирования метаболических признаков тысяч микробов». PLOS Computational Biology . 17 (3): e1008757. Bibcode : 2021PLSCB..17E8757H. doi : 10.1371/journal.pcbi.1008757 . PMC 7954334. PMID  33651810 . 
  4. ^ ab Müller M, Mentel M, van Hellemond JJ, Henze K, Woehle C, Gould SB, et al. (июнь 2012 г.). «Биохимия и эволюция анаэробного энергетического метаболизма у эукариот». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 76 (2): 444–495. doi : 10.1128/MMBR.05024-11. PMC 3372258. PMID  22688819. 
  5. ^ Лю Л., Ван Дж., Розенберг Д., Чжао Х., Лендьел Г., Надель Д. (2018). «Хранение ферментированных напитков и продуктов питания в 13000-летних каменных ступках в пещере Ракефет, Израиль: исследование натуфийского ритуального пира». Журнал археологической науки: Отчеты . 21 : 783–793. doi :10.1016/j.jasrep.2018.06.011.
  6. ^ Бергман EN (апрель 1990 г.). «Энергетический вклад летучих жирных кислот из желудочно-кишечного тракта у различных видов». Physiological Reviews . 70 (2): 567–590. doi :10.1152/physrev.1990.70.2.567. PMID  2181501.
  7. ^ Пастер Л. (1876). Исследования пива, его болезней, причин, которые их провоцируют, процесс, чтобы сделать его неизменным: с новой теорией брожения . брожение ] (на французском языке). Готье-Виллар.
  8. ^ Нельсон DL, Кокс MM (2021). Принципы биохимии Ленингера (8-е изд.). Нью-Йорк: Macmillan.
  9. ^ Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P и др. (март 2020 г.). «У паразита-стрекающего лосося (Myxozoa: Henneguya) отсутствует митохондриальный геном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (10): 5358–5363. Bibcode : 2020PNAS..117.5358Y. doi : 10.1073/pnas.1909907117 . PMC 7071853. PMID  32094163 . 
  10. ^ abc Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2003). Жизнь, наука биологии (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 139–40. ISBN 978-0-7167-9856-9.
  11. ^ Страйер Л. (1975). Биохимия. WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-0174-3.
  12. ^ Логан Б.К., Дистефано С. (1997). «Содержание этанола в различных продуктах питания и безалкогольных напитках и их потенциальная возможность влияния на результаты теста на содержание алкоголя в выдыхаемом воздухе». Журнал аналитической токсикологии . 22 (3): 181–183. doi :10.1093/jat/22.3.181. PMID  9602932.
  13. ^ «Содержание алкоголя в хлебе». Журнал Канадской медицинской ассоциации . 16 (11): 1394–1395. Ноябрь 1926. PMC 1709087. PMID  20316063. 
  14. ^ "Алкоголь". Drugs.com . Получено 26 апреля 2018 г. .
  15. ^ Jacobs J. "Ethanol from Sugar". Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 2007-09-10 . Получено 2007-09-04 .
  16. ^ Ван Ваарде А., Тилларт Г.В., Верхаген М. (1993). «Образование этанола и регуляция pH у рыб». Выживание при гипоксии . CRC Press. С. 157–70. ISBN 978-0-8493-4226-4.
  17. ^ Берг Л.Р. (2007). Введение в ботанику: растения, люди и окружающая среда . Cengage Learning. стр. 86. ISBN 978-0-534-46669-5.
  18. ^ ab Anestis M (2006). AP Biology (2-е изд.). McGraw-Hill Professional. стр. 61. ISBN 978-0-07-147630-0.
  19. ^ ab Thorpe TE (1922). Словарь прикладной химии . Т. 3. Longmans, Green and Co. стр. 159.
  20. ^ Madigan MT, Martinko JM, Parker J (1996). Биология микроорганизмов Брока (8-е изд.). Prentice Hall . ISBN 978-0-13-520875-5. Получено 2010-07-12 .
  21. ^ Thauer RK, Jungermann K, Decker K (март 1977). «Сохранение энергии у хемотрофных анаэробных бактерий». Bacteriological Reviews . 41 (1): 100–180. doi :10.1128/MMBR.41.1.100-180.1977. PMC 413997. PMID  860983 . 
  22. ^ "Биосинтез глиоксилата из глицина в Saccharomyces cerevisiae". academic.oup.com . Получено 2024-09-27 .
  23. ^ Valentine RC, Drucker H, Wolfe RS (1964). "ГЛИОКСИЛАТНАЯ ФЕРМЕНТАЦИЯ STREPTOCOCCUS ALLANTOICUS". Журнал бактериологии . 87 (2): 241–246. doi :10.1128/jb.87.2.241-246.1964. ISSN  0021-9193. PMC 276999. PMID 14151040  . 
  24. ^ ab Southey F (27 января 2022 г.). «Что дальше в альтернативном белке? 7 тенденций на подъеме в 2022 году». Food-Navigator.com, William Reed Business Media . Получено 27 января 2022 г.
  25. ^ Саймон М (2017-09-20). «Внутри странной науки о поддельном мясе, которое «кровоточит». Wired . ISSN  1059-1028 . Получено 28.10.2020 .
  26. ^ Kirk O, Borchert TV, Fuglsang CC (август 2002 г.). «Промышленные применения ферментов». Current Opinion in Biotechnology . 13 (4): 345–351. doi :10.1016/S0958-1669(02)00328-2. PMID  12323357.
  27. ^ abcde Li T, Chen XB, Chen JC, Wu Q, Chen GQ (декабрь 2014 г.). «Открытая и непрерывная ферментация: продукты, условия и экономика биопроцессов». Biotechnology Journal . 9 (12): 1503–1511. doi :10.1002/biot.201400084. PMID  25476917. S2CID  21524147.
  28. ^ abcd Cinar A, Parulekar SJ, Undey C, Birol G (2003). Моделирование, мониторинг и контроль периодической ферментации . Нью-Йорк: Марсель Деккер. ISBN 9780203911358.
  29. ^ abc Schmid RD, Schmidt-Dannert C (2016). Биотехнология: иллюстрированный учебник (Второе издание). John Wiley & Sons. стр. 92. ISBN 9783527335152.
  30. ^ McGovern PE, Zhang J, Tang J, Zhang Z, Hall GR, Moreau RA и др. (декабрь 2004 г.). «Ферментированные напитки до- и протоисторического Китая». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (51): 17593–17598. Bibcode : 2004PNAS..10117593M. doi : 10.1073/pnas.0407921102 . PMC 539767. PMID  15590771 . 
  31. ^ Vouillamoz JF, McGovern PE, Ergul A, Söylemezoğlu GK, Tevzadze G, Meredith CP, et al. (2006). "Генетическая характеристика и связи традиционных сортов винограда из Закавказья и Анатолии". Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization . 4 (2): 144–158. CiteSeerX 10.1.1.611.7102 . doi :10.1079/PGR2006114. S2CID  85577497. 
  32. ^ Cavalieri D, McGovern PE, Hartl DL, Mortimer R, Polsinelli M (2003). "Доказательства ферментации S. cerevisiae в древнем вине" (PDF) . Journal of Molecular Evolution . 57 (Suppl 1): S226–S232. Bibcode :2003JMolE..57S.226C. CiteSeerX 10.1.1.628.6396 . doi :10.1007/s00239-003-0031-2. PMID  15008419. S2CID  7914033. 15008419. Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2006 г. Получено 28 января 2007 г. 
  33. ^ ab "Ферментированные фрукты и овощи. Глобальная перспектива". Бюллетени сельскохозяйственных служб ФАО - 134. Архивировано из оригинала 19 января 2007 г. Получено 28.01.2007 .
  34. ^ Dirar HA (1993). Ферментированные продукты питания коренных народов Судана: исследование африканской еды и питания . Великобритания: CAB International. ISBN 0-85198-858-X.
  35. ^ Бересневий Г. «М. Стрийковский «Кроникос»lietuvių dievų sąrašas» [Список литовских богов в «Хрониках» М. Стрийковского]. spauda.lt . Архивировано из оригинала 26 июня 2020 г. Проверено 27 октября 2013 г.
  36. ^ "Ругутис". Mitologijos enciklopedija [ Энциклопедия мифологии ]. Том. 2. Вильнюс: Вагам. 1999. с. 293.
  37. ^ Shurtleff W, Aoyagi A. "Краткая история ферментации, Восток и Запад". Soyinfo Center . Soyfoods Center, Лафайет, Калифорния . Получено 30 апреля 2018 г.
  38. ^ ab Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG, ред. (1999). Биология прокариот . Штутгарт: Thieme [ua] ISBN 9783131084118.
  39. ^ Тобин А., Душек Дж. (2005). Спрашивая о жизни (3-е изд.). Пасифик-Гроув, Калифорния: Brooks/Cole. ISBN 9780534406530.
  40. ^ Коллазо ФДж (2005-12-30). "Достижения Луи Пастера". Fjcollazo.com . Архивировано из оригинала 2010-11-30 . Получено 2011-01-04 .
  41. ^ HowStuffWorks "Луи Пастер". Science.howstuffworks.com (2009-07-01). Получено 2011-01-04.
  42. ^ Пастер Л. (1879). Исследования по брожению: болезни пива, их причины и средства их предотвращения . Вехи науки. Macmillan Publishers.
  43. ^ ab Pasteur L (1879). "Физиологическая теория брожения". Справочник по современной истории Луи Пастера (1822-1895) . Перевод Фолкнера Ф., Робба Д.К.
  44. ^ Корниш-Боуден А. (1997). Новое пиво в старой бутылке: Эдуард Бухнер и рост биохимических знаний . Валенсия: Universitat de Valencia. стр. 25. ISBN 978-84-370-3328-0.
  45. ^ Лагерквист У. (2005). Загадка фермента: от философского камня до первой биохимической Нобелевской премии. Хакенсак, Нью-Джерси: World Scientific. стр. 7. ISBN 978-981-256-421-4.
  46. ^ Рунес ДД (август 1962). «Сокровищница мировой науки». Журнал медицинского образования . 37 (8): 803.
  47. ^ Steinkraus K (2018). Справочник по ферментированным продуктам питания коренных народов (второе издание). CRC Press. ISBN 9781351442510.
  48. ^ Wang HL, Swain EW, Hesseltine CW (1980). «Фитаза плесени, используемой в ферментации восточной пищи». Журнал пищевой науки . 45 (5): 1262–1266. doi :10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Ферментация» .