Зародышевый листок — это первичный слой клеток , который формируется во время эмбрионального развития . [1] Три зародышевых листка у позвоночных особенно выражены; однако все эуметазойные ( животные , являющиеся сестринскими таксонами губок ) производят два или три первичных зародышевых листка. Некоторые животные, такие как книдарии , производят два зародышевых листка ( эктодерму и энтодерму ), что делает их двухслойными . Другие животные, такие как билатерии , производят третий слой ( мезодерму ) между этими двумя слоями, что делает их трехслойными . Зародышевые листки в конечном итоге дают начало всем тканям и органам животного в процессе органогенеза .
Каспар Фридрих Вольф наблюдал организацию раннего эмбриона в листовидных слоях. В 1817 году Хайнц Кристиан Пандер открыл три первичных зародышевых слоя, изучая куриные эмбрионы. Между 1850 и 1855 годами Роберт Ремак еще больше усовершенствовал концепцию зародышевого слоя ( Кеймблатт ), заявив, что внешний, внутренний и средний слои образуют соответственно эпидермис, кишечник и промежуточную мускулатуру и сосудистую сеть. [2] [3] [4] Термин « мезодерма » был введен в английский язык Хаксли в 1871 году, а « эктодерма » и « энтодерма » — Ланкестером в 1873 году.
Среди животных губки показывают наименьшее количество компартментализации, имея один зародышевый листок. Хотя у них есть дифференцированные клетки (например, воротничковые клетки ), у них отсутствует настоящая тканевая координация. Диплобластные животные, Cnidaria и Ctenophora , показывают увеличение компартментализации, имея два зародышевых листка, энтодерму и эктодерму . Диплобластные животные организованы в узнаваемые ткани. Все билатеральные животные (от плоских червей до человека) являются триплобластными , обладающими мезодермой в дополнение к зародышевым листкам, обнаруженным у диплобластов. Триплобластные животные развивают узнаваемые органы.
Оплодотворение приводит к образованию зиготы . На следующем этапе, дроблении , митотические деления клеток преобразуют зиготу в полый шар клеток, бластулу . Эта ранняя эмбриональная форма подвергается гаструляции , образуя гаструлу с двумя или тремя слоями (зародышевыми слоями). У всех позвоночных эти клетки-предшественники дифференцируются во все взрослые ткани и органы. [5]
У человеческого эмбриона примерно через три дня зигота образует сплошную массу клеток путем митотического деления, называемую морулой . Затем она превращается в бластоцисту , состоящую из внешнего слоя, называемого трофобластом , и внутренней клеточной массы, называемой эмбриобластом . Заполненная маточной жидкостью, бластоциста вырывается из zona pellucida и подвергается имплантации . Внутренняя клеточная масса изначально имеет два слоя: гипобласт и эпибласт . В конце второй недели появляется первичная полоска . Эпибласт в этой области движется к первичной полоске, ныряет в нее и образует новый слой, называемый энтодермой , отталкивая гипобласт с пути (это продолжается, образуя амнион ). Эпибласт продолжает двигаться и образует второй слой, мезодерму . Верхний слой теперь называется эктодермой . [6]
Гаструляция происходит относительно первичной оси тела . Формирование зародышевого слоя также связано с первичной осью тела, однако оно меньше зависит от нее, чем гаструляция. У Hydractinia показано формирование зародышевого слоя, которое происходит как смешанное расслаивание. [7]
У мышей дифференциация зародышевого слоя контролируется двумя факторами транскрипции : белками Sox2 и Oct4 . Эти факторы транскрипции заставляют плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки мыши выбирать судьбу зародышевого слоя. Sox2 способствует эктодермальной дифференциации, в то время как Oct4 способствует мезентодермальной дифференциации. Каждый ген подавляет то, что способствует другой. Количество каждого белка различно по всему геному, заставляя эмбриональные стволовые клетки выбирать свою судьбу. [8]
Энтодерма — один из зародышевых листков, образующихся в ходе эмбрионального развития животных . Клетки , мигрирующие внутрь по архентерону, образуют внутренний слой гаструлы , который развивается в энтодерму .
Эндодерма состоит сначала из уплощенных клеток, которые впоследствии становятся столбчатыми. Она образует эпителиальную выстилку всего пищеварительного тракта, за исключением части рта и глотки и терминальной части прямой кишки (которые выстланы инволюциями эктодермы). Она также образует выстилающие клетки всех желез, которые открываются в пищеварительный тракт, включая железы печени и поджелудочной железы; эпителий слуховой трубы и барабанной полости; трахеи, бронхов и альвеол легких; мочевого пузыря и части уретры; и выстилку фолликулов щитовидной железы и тимуса.
Энтодерма образует: глотку , пищевод , желудок , тонкую кишку , толстую кишку , печень , поджелудочную железу , мочевой пузырь , эпителиальные части трахеи и бронхов , легкие , щитовидную и паращитовидную железы .
Мезодермальный зародышевый слой формируется в эмбрионах трехслойных животных . Во время гаструляции некоторые клетки, мигрирующие внутрь, вносят вклад в мезодерму, дополнительный слой между энтодермой и эктодермой . [ 9] Образование мезодермы приводит к развитию целома . Органы , сформированные внутри целома, могут свободно двигаться, расти и развиваться независимо от стенки тела, в то время как жидкие подушки защищают их от ударов. [10]
Мезодерма состоит из нескольких компонентов, которые развиваются в ткани: промежуточная мезодерма , параксиальная мезодерма , латеральная пластинчатая мезодерма и хорда-мезодерма . Хорда-мезодерма развивается в хорду. Промежуточная мезодерма развивается в почки и гонады. Параксиальная мезодерма развивается в хрящ, скелетные мышцы и дерму. Боковая пластинчатая мезодерма развивается в кровеносную систему (включая сердце и селезенку), стенку кишечника и стенку человеческого тела. [11]
Благодаря каскадам клеточных сигналов и взаимодействию с эктодермальными и энтодермальными клетками, мезодермальные клетки начинают процесс дифференциации . [ 12]
Мезодерма образует: мышцы ( гладкие и поперечнополосатые ), кости , хрящи , соединительную ткань , жировую ткань , кровеносную систему , лимфатическую систему , дерму , дентин зубов, мочеполовую систему , серозные оболочки , селезенку и хорду .
Эктодерма формирует наружный слой эмбриона и формируется из эпибласта эмбриона . [13] Эктодерма развивается в поверхностную эктодерму , нервный гребень и нервную трубку . [14]
Поверхностная эктодерма развивается в: эпидермис , волосы , ногти , хрусталик глаза , сальные железы , роговицу , зубную эмаль , эпителий рта и носа .
Из нервного гребня эктодермы развиваются: периферическая нервная система , мозговое вещество надпочечников , меланоциты , лицевой хрящ.
Нервная трубка эктодермы развивается в: головной мозг , спинной мозг , заднюю долю гипофиза , двигательные нейроны , сетчатку .
Примечание: Передняя доля гипофиза развивается из эктодермальной ткани кармана Ратке .
Из-за своей огромной важности нервный гребень иногда считают четвертым зародышевым слоем. [15] Однако он происходит из эктодермы.
