Зародышевый листок — это первичный слой клеток , который формируется во время эмбрионального развития . [1] Три зародышевых листка у позвоночных особенно выражены; однако все эуметазоа ( животные , которые являются сестринскими таксонами губок ) производят два или три первичных зародышевых листка. У некоторых животных, например книдарий , образуются два зародышевых листка ( эктодерма и энтодерма ), что делает их диплобластическими . У других животных, таких как билатерии, между этими двумя слоями образуется третий слой ( мезодерма ), что делает их триблобластическими . Зародышевые слои в конечном итоге дают начало всем тканям и органам животного в процессе органогенеза .
Каспар Фридрих Вольф наблюдал организацию раннего зародыша в листообразные слои. В 1817 году Хайнц Кристиан Пандер , изучая куриные эмбрионы, обнаружил три первичных зародышевых листка. Между 1850 и 1855 годами Роберт Ремак дополнительно уточнил концепцию слоя зародышевых клеток ( Кеймблата ), заявив, что внешний, внутренний и средний слои образуют соответственно эпидермис, кишечник, а также промежуточную мускулатуру и сосудистую сеть. [2] [3] [4] Термины « мезодерма » были введены в английский язык Хаксли в 1871 году, а « эктодерма » и « энтодерма » — Ланкестером в 1873 году.
Среди животных губки демонстрируют наименьшую степень разделения, имея один зародышевый слой . Хотя они имеют дифференцированные клетки (например, клетки воротника ), у них отсутствует истинная тканевая координация. Диплобластические животные, Cnidaria и Ctenophora , демонстрируют усиление компартментализации, имея два зародышевых слоя: энтодерму и эктодерму . Диплобластические животные организованы в узнаваемые ткани. Все двулатеральные животные (от плоских червей до человека) являются триблобластами и обладают мезодермой в дополнение к зародышевым слоям, обнаруженным в диплобластах. У триплобластических животных развиваются узнаваемые органы.
Оплодотворение приводит к образованию зиготы . На следующем этапе дробления митотические деления клеток превращают зиготу в полый клубок клеток, бластулу . Эта ранняя эмбриональная форма подвергается гаструляции , образуя гаструлу с двумя или тремя слоями (зародышевые листки). У всех позвоночных эти клетки-предшественники дифференцируются во все взрослые ткани и органы. [5]
В человеческом эмбрионе примерно через три дня зигота образует твердую массу клеток путем митотического деления, называемую морулой . Затем она превращается в бластоцисту , состоящую из внешнего слоя, называемого трофобластом , и внутренней клеточной массы, называемой эмбриобластом . Наполненная маточной жидкостью бластоциста вырывается из прозрачной оболочки и подвергается имплантации . Внутренняя клеточная масса первоначально имеет два слоя: гипобласт и эпибласт . В конце второй недели появляется примитивная полоска . Эпибласт в этой области движется к первичной полоске, ныряет в нее и образует новый слой, называемый энтодермой , оттесняя гипобласт (в дальнейшем формируется амнион ) . Эпибласт продолжает двигаться и образует второй слой – мезодерма . Верхний слой теперь называется эктодермой . [6]
Гаструляция происходит относительно первичной оси тела . Формирование зародышевого листка также связано с первичной осью тела, однако зависит от нее в меньшей степени, чем гаструляция. Гидрактиния показывает, что образование зародышевого листка происходит в виде смешанного отслоения. [7]
У мышей дифференцировка зародышевого листка контролируется двумя факторами транскрипции : белками Sox2 и Oct4 . Эти факторы транскрипции заставляют плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки мыши выбирать судьбу зародышевого слоя. Sox2 способствует эктодермальной дифференцировке, тогда как Oct4 способствует мезендодермальной дифференцировке. Каждый ген подавляет то, что способствует другому. Количество каждого белка в геноме различно, что заставляет эмбриональные стволовые клетки выбирать свою судьбу. [8]
Энтодерма — один из зародышевых листков, образующихся в процессе эмбрионального развития животных . Клетки, мигрирующие внутрь по архентерону , образуют внутренний слой гаструлы , из которого развивается энтодерма .
Энтодерма состоит сначала из уплощенных клеток, которые впоследствии становятся столбчатыми. Он образует эпителиальную выстилку всего пищеварительного тракта , за исключением части рта и глотки и терминальной части прямой кишки (которые выстланы инволюцией эктодермы). Он также образует выстилающие клетки всех желез, открывающихся в пищеварительный тракт, в том числе печени и поджелудочной железы; эпителий слуховой трубы и барабанной полости; трахея, бронхи и альвеолы легких; мочевой пузырь и часть уретры; и выстилка фолликулов щитовидной железы и тимуса.
Энтодерма образует: глотку , пищевод , желудок , тонкую кишку , ободочную кишку , печень , поджелудочную железу , мочевой пузырь , эпителиальные части трахеи и бронхов , легкие , щитовидную и околощитовидную железы .
У эмбрионов триплобластных животных формируется мезодермальный зародышевый листок . Во время гаструляции некоторые клетки, мигрирующие внутрь, вносят вклад в мезодерму, дополнительный слой между энтодермой и эктодермой . [9] Формирование мезодермы приводит к развитию целома . Органы, сформированные внутри целома, могут свободно перемещаться, расти и развиваться независимо от стенки тела, а жидкостные подушки защищают их от ударов. [10]
Мезодерма состоит из нескольких компонентов, которые развиваются в ткани: промежуточная мезодерма , параксиальная мезодерма , мезодерма латеральной пластинки и хорда-мезодерма . Хорда-мезодерма развивается в хорду. Промежуточная мезодерма развивается в почки и гонады. Параксиальная мезодерма развивается в хрящ, скелетные мышцы и дерму. Мезодерма латеральной пластинки развивается в систему кровообращения (включая сердце и селезенку), стенку кишечника и стенку человеческого тела. [11]
Посредством клеточных сигнальных каскадов и взаимодействий с эктодермальными и энтодермальными клетками мезодермальные клетки начинают процесс дифференцировки . [12]
Мезодерма образует: мышцы ( гладкие и поперечнополосатые ), кости , хрящи , соединительную ткань , жировую ткань , систему кровообращения , лимфатическую систему , дерму , дентин зубов, мочеполовую систему , серозные оболочки , селезенку и хорду .
Эктодерма образует внешний слой эмбриона, который формируется из эпибласта эмбриона . [13] Эктодерма развивается в поверхностную эктодерму , нервный гребень и нервную трубку . [14]
Из поверхностной эктодермы развиваются: эпидермис , волосы , ногти , хрусталик глаза , сальные железы , роговица , зубная эмаль , эпителий рта и носа .
Из нервного гребня эктодермы развиваются: периферическая нервная система , мозговое вещество надпочечников , меланоциты , лицевой хрящ.
Из нервной трубки эктодермы развиваются: головной мозг , спинной мозг , задняя доля гипофиза , мотонейроны , сетчатка .
Примечание. Передняя доля гипофиза развивается из эктодермальной ткани кармана Ратке .
Из-за своей огромной важности нервный гребень иногда считают четвертым зародышевым листком. [15] Однако он происходит из эктодермы.
