stringtranslate.com

Приспособление

В биологии адаптация имеет три связанных значения. Во-первых, это динамический эволюционный процесс естественного отбора , который подгоняет организмы к окружающей среде, повышая их эволюционную приспособленность . Во-вторых, это состояние , достигаемое популяцией в ходе этого процесса. В-третьих, это фенотипический признак или адаптивный признак , имеющий функциональную роль в каждом отдельном организме , который поддерживается и развивается посредством естественного отбора.

Исторически адаптация была описана со времен древнегреческих философов, таких как Эмпедокл и Аристотель . В естественной теологии 18-го и 19-го веков адаптация была принята как доказательство существования божества. Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес вместо этого предположили, что это объясняется естественным отбором.

Адаптация связана с биологической приспособленностью , которая управляет скоростью эволюции, измеряемой изменением частот аллелей . Часто два или более видов коадаптируются и коэволюционируют, поскольку они развивают адаптации, которые сцепляются с адаптациями других видов, например, с цветковыми растениями и опылителями . При мимикрии виды эволюционируют, чтобы походить на другие виды; при мимикрии это взаимовыгодная коэволюция, поскольку каждый из группы сильно защищенных видов (например, осы, способные жалить) начинает рекламировать свою защиту одинаковым образом. Черты, развившиеся для одной цели, могут быть кооптированы для другой, как, например, когда изолирующие перья динозавров были кооптированы для полета птиц .

Адаптация является важной темой в философии биологии , поскольку она касается функции и цели ( телеологии ). Некоторые биологи стараются избегать терминов, которые подразумевают цель в адаптации, не в последнюю очередь потому, что это предполагает намерения божества, но другие отмечают, что адаптация обязательно целенаправленна.

История

Адаптация — это наблюдаемый факт жизни, принимаемый философами и естествоиспытателями с древних времен, независимо от их взглядов на эволюцию , но их объяснения различались. Эмпедокл не считал, что адаптация требует конечной причины (цели), но считал, что она «возникает естественным образом, поскольку подобные вещи выживают». Аристотель верил в конечные причины, но предполагал, что виды фиксированы . [1]

Вторым из двух факторов Жана-Батиста Ламарка (первый из которых — усложняющая сила) была адаптивная сила, которая заставляет животных с заданным строением тела приспосабливаться к обстоятельствам путем наследования приобретенных характеристик , создавая разнообразие видов и родов .

В естественной теологии адаптация интерпретировалась как работа божества и как доказательство существования Бога. [2] Уильям Пейли считал, что организмы идеально приспособлены к той жизни, которую они ведут, аргумент, который затмил Готфрида Вильгельма Лейбница , утверждавшего, что Бог создал « лучший из всех возможных миров ». Сатира Вольтера «Доктор Панглосс » [3] является пародией на эту оптимистическую идею, и Дэвид Юм также выступал против замысла. [4] Чарльз Дарвин порвал с традицией, подчеркнув недостатки и ограничения, которые имели место в животном и растительном мире. [5]

Жан-Батист Ламарк предположил тенденцию организмов становиться более сложными, продвигаясь вверх по лестнице прогресса, а также «влияние обстоятельств», обычно выражаемое как использование и неиспользование . [6] Этот второй, вспомогательный элемент его теории — это то, что сейчас называется ламаркизмом , протоэволюционной гипотезой наследования приобретенных признаков , призванной объяснить адаптации естественным путем. [7]

Другие естественные историки, такие как Бюффон , принимали адаптацию, а некоторые также принимали эволюцию, не высказывая своего мнения относительно механизма. Это иллюстрирует истинную заслугу Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса , а также второстепенных фигур, таких как Генри Уолтер Бейтс , за выдвижение механизма, значение которого ранее было лишь мельком замечено. Спустя столетие экспериментальные полевые исследования и эксперименты по разведению, проведенные такими людьми, как Э. Б. Форд и Феодосий Добжанский, предоставили доказательства того, что естественный отбор был не только «двигателем» адаптации, но и был гораздо более мощной силой, чем считалось ранее. [8] [9] [10]

Общие принципы

Значимость адаптации можно понять только в связи с общей биологией вида.

—  Джулиан Хаксли , Эволюция: Современный синтез [11]

Что такое адаптация?

Адаптация — это в первую очередь процесс, а не физическая форма или часть тела. [12] Внутренний паразит (например, печеночная двуустка ) может проиллюстрировать это различие: такой паразит может иметь очень простую телесную структуру, но, тем не менее, организм в высокой степени адаптирован к своей конкретной среде. Из этого мы видим, что адаптация — это не просто вопрос видимых черт: у таких паразитов критические адаптации происходят в жизненном цикле , который часто довольно сложен. [13] Однако, как практический термин, «адаптация» часто относится к продукту : тем особенностям вида, которые являются результатом процесса. Многие аспекты животного или растения можно правильно назвать адаптациями, хотя всегда есть некоторые особенности, функция которых остается под вопросом. Используя термин адаптация для эволюционного процесса , а адаптивный признак для части или функции тела (продукта), можно различить два разных смысла этого слова. [14] [15] [16] [17]

Адаптация — один из двух основных процессов, объясняющих наблюдаемое разнообразие видов, например, различные виды вьюрков Дарвина . Другой процесс — видообразование , при котором возникают новые виды, как правило, посредством репродуктивной изоляции . [18] [19] Примером, широко используемым сегодня для изучения взаимодействия адаптации и видообразования, является эволюция цихлидовых рыб в африканских озерах, где вопрос репродуктивной изоляции является сложным. [20] [21]

Адаптация не всегда является простым вопросом, когда идеальный фенотип развивается для данной среды. Организм должен быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития и на всех стадиях своей эволюции. Это накладывает ограничения на эволюцию развития, поведения и структуры организмов. Главным ограничением, по поводу которого было много споров, является требование, чтобы каждое генетическое и фенотипическое изменение в ходе эволюции было относительно небольшим, поскольку системы развития настолько сложны и взаимосвязаны. Однако неясно, что должно означать «относительно небольшое», например, полиплоидия у растений является достаточно распространенным крупным генетическим изменением. [22] Происхождение эукариотического эндосимбиоза является более ярким примером. [23]

Все адаптации помогают организмам выживать в своих экологических нишах . Адаптивные черты могут быть структурными, поведенческими или физиологическими . Структурные адаптации — это физические особенности организма, такие как форма, покров тела, вооружение и внутренняя организация . Поведенческие адаптации — это унаследованные системы поведения, будь то унаследованные в деталях как инстинкты или как нейропсихологическая способность к обучению . Примерами служат поиск пищи , спаривание и вокализации . Физиологические адаптации позволяют организму выполнять специальные функции, такие как выработка яда , секреция слизи и фототропизм , но также включают более общие функции, такие как рост и развитие , регуляция температуры , ионный баланс и другие аспекты гомеостаза . Адаптация влияет на все аспекты жизни организма. [24]

Эволюционный биолог Феодосий Добржанский дает следующие определения :

1. Адаптация — это эволюционный процесс, в ходе которого организм становится более приспособленным к жизни в своей среде обитания или средах обитания. [25] [26] [27]
2. Адаптированность — это состояние приспособленности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в заданном наборе местообитаний. [28]
3. Адаптивная черта — это аспект модели развития организма, который обеспечивает или повышает вероятность выживания и размножения этого организма. [29]

Чем адаптация не является

Обыкновенная пустельга успешно адаптировалась к городской среде

Адаптация отличается от гибкости, акклиматизации и обучения, все из которых являются изменениями в течение жизни, которые не наследуются. Гибкость связана с относительной способностью организма поддерживать себя в различных средах обитания: степенью его специализации . Акклиматизация описывает автоматические физиологические корректировки в течение жизни; [30] обучение означает изменение поведенческих характеристик в течение жизни. [31]

Гибкость проистекает из фенотипической пластичности , способности организма с данным генотипом (генетическим типом) изменять свой фенотип (наблюдаемые характеристики) в ответ на изменения в среде обитания или перемещаться в другую среду обитания. [32] [33] Степень гибкости наследуется и варьируется между особями. Высокоспециализированное животное или растение живет только в четко определенной среде обитания, ест определенный тип пищи и не может выжить, если его потребности не удовлетворяются. Многие травоядные такие же; крайними примерами являются коалы, которые зависят от эвкалипта , и большие панды , которым требуется бамбук . Универсал, с другой стороны, ест разнообразную пищу и может выживать во многих различных условиях. Примерами являются люди, крысы, крабы и многие плотоядные. Склонность вести себя специализированным или исследовательским образом наследуется — это адаптация. Совсем другое дело — гибкость развития: «Животное или растение обладает гибкостью развития, если при выращивании или переносе в новые условия его структура меняется таким образом, что оно становится лучше приспособленным к выживанию в новой среде», — пишет эволюционный биолог Джон Мейнард Смит . [34]

Если люди перемещаются на большую высоту, дыхание и физические нагрузки становятся проблемой, но после пребывания в условиях большой высоты они акклиматизируются к пониженному парциальному давлению кислорода, например, вырабатывая больше эритроцитов . Способность к акклиматизации является адаптацией, но сама акклиматизация — нет. Уровень воспроизводства снижается, но смертность от некоторых тропических болезней также снижается. В течение более длительного периода времени некоторые люди способны лучше размножаться на больших высотах, чем другие. Они вносят больший вклад в последующие поколения, и постепенно путем естественного отбора вся популяция адаптируется к новым условиям. Это наглядно произошло, поскольку наблюдаемая производительность долгосрочных сообществ на большей высоте значительно лучше, чем производительность вновь прибывших, даже если у вновь прибывших было время акклиматизироваться. [35]

Адаптивность и приспособленность

Существует связь между адаптированностью и концепцией приспособленности, используемой в популяционной генетике . Различия в приспособленности между генотипами предсказывают скорость эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор изменяет относительные частоты альтернативных фенотипов, поскольку они наследуются . [36] Однако фенотип с высокой адаптированностью может не иметь высокой приспособленности. Добжанский упомянул пример калифорнийской секвойи , которая является высокоадаптированной, но реликтовым видом, находящимся под угрозой вымирания . [25] Эллиотт Собер прокомментировал, что адаптация является ретроспективной концепцией, поскольку она подразумевает что-то об истории признака, тогда как приспособленность предсказывает будущее признака. [37]

1. Относительная приспособленность. Средний вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение относительно вкладов других генотипов в популяции. [38] Это также известно как дарвиновская приспособленность , коэффициент отбора и другие термины.
2. Абсолютная приспособленность. Абсолютный вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение. Также известен как мальтузианский параметр , когда применяется к популяции в целом. [36] [39]
3. Адаптивность. Степень, в которой фенотип соответствует своей локальной экологической нише. Исследователи иногда могут проверить это с помощью реципрокной пересадки . [40]
На этом рисунке ландшафта приспособленности популяция может эволюционировать, следуя стрелкам до адаптивного пика в точке B, а точки A и C являются локальными оптимумами, где популяция может оказаться в ловушке.

Сьюэлл Райт предположил, что популяции занимают адаптивные пики на ландшафте приспособленности. Чтобы эволюционировать к другому, более высокому пику, популяция сначала должна пройти через долину неадаптивных промежуточных стадий и может оказаться «запертой» на пике, который не адаптирован оптимально. [41]

Типы

Адаптация — это сердце и душа эволюции.

—  Найлс Элдридж , Переосмысление Дарвина: Великие дебаты за высшим столом эволюционной теории [42]

Изменения в среде обитания

До Дарвина адаптация рассматривалась как фиксированная связь между организмом и его средой обитания. Не было принято во внимание, что по мере изменения климата менялась и среда обитания; а по мере изменения среды обитания менялась и биота . Кроме того, среды обитания подвержены изменениям в своей биоте: например, вторжениям видов из других областей. Относительное количество видов в данной среде обитания всегда меняется. Изменение является правилом, хотя многое зависит от скорости и степени изменения. Когда среда обитания меняется, с местной популяцией могут произойти три основные вещи: отслеживание среды обитания, генетическое изменение или вымирание. Фактически, все три вещи могут происходить последовательно. Из этих трех эффектов только генетическое изменение вызывает адаптацию. Когда среда обитания меняется, местная популяция обычно перемещается в более подходящие места; это типичная реакция летающих насекомых или океанических организмов, которые имеют широкие (хотя и не неограниченные) возможности для перемещения. [43] Эта общая реакция называется отслеживанием среды обитания . Это одно из объяснений, выдвинутых для периодов кажущегося застоя в ископаемой летописи ( теория прерывистого равновесия ). [44]

Генетические изменения

Без мутации , конечного источника всех генетических вариаций , не было бы никаких генетических изменений и последующей адаптации через эволюцию путем естественного отбора. Генетические изменения происходят в популяции, когда мутация увеличивает или уменьшает свою первоначальную частоту, за которой следует случайный генетический дрейф, миграция, рекомбинация или естественный отбор, действующие на эту генетическую вариацию. [45] Одним из примеров является то, что первые пути метаболизма на основе ферментов в самом начале жизни на Земле, возможно, были кооптированными компонентами уже существующего метаболизма пуриновых нуклеотидов , метаболического пути, который развился в древнем мире РНК . Кооптация требует новых мутаций, и посредством естественного отбора популяция затем генетически адаптируется к своим нынешним обстоятельствам. [10] Генетические изменения могут привести к совершенно новым или постепенным изменениям видимых структур, или они могут регулировать физиологическую активность таким образом, чтобы она соответствовала среде обитания. Например, различные формы клювов вьюрков Дарвина обусловлены адаптивными мутациями в гене ALX1. [46] Цвет шерсти различных видов диких мышей соответствует их среде обитания, будь то черная лава или светлый песок, из-за адаптивных мутаций в рецепторе меланокортина 1 и других генах пути меланина . [47] [48] Физиологическая устойчивость к сердечным ядам ( сердечным гликозидам ), которые бабочки-монархи запасают в своих телах для защиты от хищников [49] [50], обусловлена ​​адаптивными мутациями в мишени яда, натриевом насосе , что приводит к нечувствительности к целевому участку. [51] [52] [53] Было обнаружено, что эти же адаптивные мутации и похожие изменения в тех же аминокислотных участках развиваются параллельно у отдаленно родственных насекомых, которые питаются теми же растениями, и даже у птицы, которая питается монархами, посредством конвергентной эволюции , отличительной черты адаптации. [54] [55] Конвергенция на уровне генов между отдаленно родственными видами может возникнуть из-за эволюционных ограничений. [56]

Среда обитания и биота часто меняются со временем и в пространстве. Следовательно, процесс адаптации никогда не бывает полностью завершенным. [57] Со временем может случиться, что окружающая среда изменится мало, и вид все лучше и лучше приспособится к своему окружению, что приведет к стабилизирующему отбору. С другой стороны, может случиться, что изменения в окружающей среде произойдут внезапно, и тогда вид станет все менее и менее приспособленным. Единственный способ для него подняться обратно на этот пик приспособленности — это ввести новую генетическую вариацию, на которую будет воздействовать естественный отбор. Рассматривая это таким образом, адаптация — это процесс генетического отслеживания , который в какой-то степени продолжается все время, но особенно, когда популяция не может или не переезжает в другую, менее враждебную область. При достаточном генетическом изменении, а также при определенных демографических условиях, адаптации может быть достаточно, чтобы вернуть популяцию с грани вымирания в процессе, называемом эволюционным спасением . Адаптация в некоторой степени влияет на каждый вид в определенной экосистеме . [58] [59]

Ли Ван Вален считал, что даже в стабильной среде, из-за антагонистических взаимодействий видов и ограниченных ресурсов, вид должен постоянно адаптироваться, чтобы поддерживать свое относительное положение. Это стало известно как гипотеза Красной Королевы , как видно из взаимодействий хозяина и паразита . [60]

Существующие генетические вариации и мутации были традиционными источниками материала, на который мог действовать естественный отбор. Кроме того, горизонтальный перенос генов возможен между организмами разных видов, используя такие разнообразные механизмы, как генные кассеты , плазмиды , транспозоны и вирусы, такие как бактериофаги . [61] [62] [63]

Коадаптация

Насекомые-опылители коадаптированы к цветковым растениям.

В коэволюции , где существование одного вида тесно связано с жизнью другого вида, новые или «улучшенные» адаптации, которые происходят у одного вида, часто сопровождаются появлением и распространением соответствующих черт у другого вида. Другими словами, каждый вид запускает взаимный естественный отбор у другого. Эти коадаптационные отношения по своей сути динамичны и могут продолжаться по траектории в течение миллионов лет, как это произошло в отношениях между цветковыми растениями и опылителями . [64] [65]

Мимикрия

На снимках A и B изображены настоящие осы ; на остальных — их имитаторы Бейтса : три журчалки и один жук .

Работа Бейтса над амазонскими бабочками привела его к разработке первого научного описания мимикрии , особенно вида мимикрии, который носит его имя: мимикрия Бейтса . [66] Это мимикрия, которую вкусный вид осуществляет над невкусным или вредным видом (моделью), получая селективное преимущество, поскольку хищники избегают модели, а следовательно, и имитатора. Таким образом, мимикрия является адаптацией против хищников . Распространенным примером, который можно увидеть в садах умеренного климата, является журчалка (Syrphidae), многие из которых, хотя и не имеют жала, имитируют предупреждающую окраску колючих перепончатокрылых ( ос и пчел ). Такая мимикрия не обязательно должна быть идеальной, чтобы улучшить выживание вкусного вида. [67]

Бейтс, Уоллес и Фриц Мюллер считали, что бейтсовская и мюллеровская мимикрия являются доказательством действия естественного отбора , и эта точка зрения в настоящее время является общепринятой среди биологов. [68] [69] [70]

Компромиссы

Все адаптации имеют обратную сторону: лошадиные ноги отлично подходят для бега по траве, но они не могут чесать спину; шерсть млекопитающих помогает поддерживать температуру, но предоставляет нишу для эктопаразитов ; пингвины летают только под водой. Адаптации, выполняющие разные функции, могут быть взаимно разрушительными. Компромисс и импровизация встречаются широко, а не совершенство. Давление отбора тянет в разных направлениях, и адаптация, которая получается, является своего рода компромиссом. [71]

Глубокая истина заключается в том, что Природа не знает лучше всех; что генетическая эволюция... — это история растрат, импровизации, компромиссов и ошибок.

-  Питер Медавар , Будущее человека [72]

Поскольку объектом отбора является фенотип в целом, невозможно одновременно улучшить все аспекты фенотипа в одинаковой степени.

—  Эрнст Майр , Развитие биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование [73]

Примеры

Рассмотрим рога ирландского лося (часто считающиеся слишком большими; у оленей размер рогов имеет аллометрическое отношение к размеру тела). Рога служат положительно для защиты от хищников и для победы в ежегодном гоне . Но они дороги с точки зрения ресурсов. Их размер во время последнего ледникового периода предположительно зависел от относительного увеличения и потери репродуктивной способности в популяции лосей в то время. [74] В качестве другого примера, камуфляж , позволяющий избежать обнаружения, разрушается, когда яркая окраска демонстрируется во время спаривания. Здесь риск для жизни уравновешивается необходимостью воспроизводства. [75]

Саламандры, обитающие в ручьях, такие как кавказская саламандра или золотисто-полосатая саламандра, имеют очень тонкие, длинные тела, прекрасно приспособленные к жизни на берегах быстрых небольших рек и горных ручьев . Удлиненное тело защищает их личинок от вымывания течением. Однако удлиненное тело увеличивает риск высыхания и снижает способность саламандр к распространению; это также отрицательно влияет на их плодовитость . В результате огненная саламандра , менее приспособленная к местообитаниям горных ручьев, в целом более успешна, имеет более высокую плодовитость и более широкий географический ареал. [76]

Индийский павлин
в полном расцвете

Декоративный шлейф павлина (вырастающий заново к каждому брачному сезону) является известной адаптацией. Он должен снижать его маневренность и способность к полету и чрезвычайно заметен; кроме того, его рост стоит пищевых ресурсов. Дарвин объяснял его преимущество с точки зрения полового отбора : «Это зависит от преимущества, которое определенные особи имеют над другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении воспроизводства». [77] Вид полового отбора, представленный павлином, называется « выбором партнера », подразумевая, что процесс выбирает более приспособленных из менее приспособленных, и поэтому имеет ценность для выживания. [78] Признание полового отбора долгое время находилось в подвешенном состоянии, но было реабилитировано. [79]

Конфликт между размером мозга плода человека при рождении (который не может быть больше примерно 400 см 3 , иначе он не пройдет через таз матери ) и размером, необходимым для мозга взрослого человека (около 1400 см 3 ), означает, что мозг новорожденного ребенка довольно незрелый. Самые важные вещи в жизни человека (движение, речь) просто должны подождать, пока мозг вырастет и созреет. Это результат компромисса при рождении. Большая часть проблемы исходит из нашей вертикальной двуногой позы, без которой наш таз мог бы быть сформирован более подходящим для рождения образом. У неандертальцев была похожая проблема. [80] [81] [82]

Другой пример: длинная шея жирафа приносит пользу, но за это приходится платить. Шея жирафа может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину. [83] Преимущества в том, что ее можно использовать для межвидовой конкуренции или для добычи пищи на высоких деревьях, куда не могут добраться более короткие травоядные. Цена в том, что длинная шея тяжелая и увеличивает массу тела животного, требуя дополнительной энергии для наращивания шеи и переноса ее веса. [84]

Изменения в функциях

Адаптация и функционирование — это два аспекта одной проблемы.

—  Джулиан Хаксли, Эволюция: Современный синтез [85]

Предварительная адаптация

Преадаптация происходит, когда популяция имеет характеристики, которые случайно подходят для набора условий, в которых она ранее не сталкивалась. Например, полиплоидная спартина Spartina townsendii лучше адаптирована, чем любой из ее родительских видов, к своей собственной среде обитания — солончакам и илистым отмелям. [86] Среди домашних животных курица породы белый леггорн заметно более устойчива к дефициту витамина B1, чем другие породы; при обильном рационе это не имеет значения, но при ограниченном рационе эта преадаптация может иметь решающее значение. [87]

Преадаптация может возникнуть из-за того, что естественная популяция несет огромное количество генетической изменчивости. [88] У диплоидных эукариот это является следствием системы полового размножения , где мутантные аллели частично экранируются, например, генетическим доминированием . [89] Микроорганизмы с их огромными популяциями также несут в себе большую часть генетической изменчивости. Первые экспериментальные доказательства преадаптивной природы генетических вариантов у микроорганизмов были предоставлены Сальвадором Лурией и Максом Дельбрюком , которые разработали тест на флуктуацию , метод, показывающий случайную флуктуацию уже существующих генетических изменений, которые придавали устойчивость к бактериофагам у Escherichia coli . [90] Слово является спорным, потому что оно телеологическое , и вся концепция естественного отбора зависит от наличия генетической изменчивости, независимо от размера популяции рассматриваемого вида.

Кооптация существующих черт: экзаптация

Перья синозавроптерикса , динозавра с перьями, использовались для изоляции или демонстрации, что делает их приспособлением для полета.

Черты, которые сейчас кажутся адаптациями, иногда возникали путем кооптации существующих черт, развившихся для какой-то другой цели. Классический пример — слуховые косточки млекопитающих , которые, как мы знаем из палеонтологических и эмбриологических свидетельств, возникли в верхней и нижней челюстях и подъязычной кости их предков -синапсид , а еще раньше были частью жаберных дуг ранних рыб. [91] [92] Слово экзаптация было придумано для обозначения этих общих эволюционных сдвигов в функциях. [93] Маховые перья птиц произошли от гораздо более ранних перьев динозавров , [94] которые могли использоваться для изоляции или для демонстрации. [95] [96]

Строительство ниши

Животные, включая дождевых червей , бобров и людей, используют некоторые из своих адаптаций для изменения своего окружения, чтобы максимально увеличить свои шансы на выживание и размножение. Бобры создают плотины и хатки, изменяя экосистемы долин вокруг них. Дождевые черви, как заметил Дарвин, улучшают верхний слой почвы, в котором они живут, путем включения органического вещества. Люди построили обширные цивилизации с городами в таких разнообразных средах, как Арктика и жаркие пустыни. Во всех трех случаях создание и поддержание экологических ниш помогает стимулировать непрерывный отбор генов этих животных в среде, которую животные изменили. [97]

Неадаптивные черты

Некоторые черты, по-видимому, не являются адаптивными, поскольку они оказывают нейтральное или пагубное воздействие на приспособленность в текущей среде. Поскольку гены часто оказывают плейотропные эффекты, не все черты могут быть функциональными: они могут быть тем, что Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин назвали спандрелями , чертами, вызванными соседними адаптациями, по аналогии с часто богато украшенными треугольными областями между парами арок в архитектуре, которые начинались как бесфункциональные черты. [98]

Другая возможность заключается в том, что черта могла быть адаптивной в какой-то момент эволюционной истории организма, но изменение среды обитания привело к тому, что то, что раньше было адаптацией, стало ненужным или даже неадаптированным . Такие адаптации называются рудиментарными . Многие организмы имеют рудиментарные органы, которые являются остатками полностью функциональных структур у их предков. В результате изменений в образе жизни органы стали избыточными и либо не функциональны, либо их функциональность снижена. Поскольку любая структура представляет собой некоторую стоимость для общей экономики организма, преимущество может возникнуть от их устранения, когда они не функциональны. Примеры: зубы мудрости у людей; потеря пигмента и функциональных глаз у пещерной фауны; потеря структуры у эндопаразитов . [99]

Вымирание и совместное вымирание

Если популяция не может перемещаться или изменяться в достаточной степени, чтобы сохранить свою долгосрочную жизнеспособность, то она вымрет, по крайней мере, в этой местности. Вид может выжить или не выжить в других местностях. Вымирание вида происходит, когда уровень смертности по всему виду превышает уровень рождаемости в течение достаточно длительного периода для того, чтобы вид исчез. Ван Вален заметил, что группы видов, как правило, имеют характерную и довольно регулярную скорость вымирания. [100]

Так же, как существует коадаптация, существует и ковымирание, потеря вида из-за вымирания другого вида, с которым он коадаптирован, как в случае вымирания паразитического насекомого после потери его хозяина, или когда цветковое растение теряет своего опылителя, или когда нарушается пищевая цепь . [101] [102]

Происхождение адаптивных способностей

Первым этапом эволюции жизни на Земле часто считается мир РНК , в котором короткие самореплицирующиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков . Согласно этой гипотезе, жизнь началась , когда цепи РНК начали самореплицироваться, инициируя три механизма дарвиновского отбора: наследуемость, изменчивость типа и конкуренцию за ресурсы. Приспособленность репликатора РНК (его скорость увеличения на душу населения), вероятно, была бы функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью и доступностью ресурсов. [103] [104] Три основные адаптивные способности могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, дающая начало наследуемости, допуская при этом изменчивость типа, (2) устойчивость к распаду и (3) приобретение ресурсов. [103] [104] Эти адаптивные способности были бы определены складчатыми конфигурациями репликаторов РНК, полученными в результате их нуклеотидных последовательностей.

Философские вопросы

«Поведение с целью»: молодой спрингбок бежит . Биолог может утверждать, что это имеет функцию подачи сигнала хищникам , помогая спрингбоку выживать и позволяя ему размножаться. [105] [106]

Адаптация поднимает философские вопросы относительно того, как биологи говорят о функции и цели, поскольку это несет в себе последствия эволюционной истории — что признак развился в результате естественного отбора по определенной причине — и потенциально сверхъестественного вмешательства — что признаки и организмы существуют из-за сознательных намерений божества. [107] [108] В своей биологии Аристотель ввел телеологию для описания адаптированности организмов, но не принимая сверхъестественного намерения, встроенного в мышление Платона , которое Аристотель отверг. [109] [110] Современные биологи продолжают сталкиваться с той же трудностью. [111] [112] [113] [114] [115] С одной стороны, адаптация целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и устраняет то, что не работает. С другой стороны, биологи в целом отвергают сознательную цель в эволюции. Дилемма породила известную шутку эволюционного биолога Холдейна : «Телеология подобна любовнице для биолога: он не может жить без нее, но не желает показываться с ней на публике». Дэвид Халл прокомментировал, что любовница Холдейна «стала законной женой. Биологи больше не чувствуют себя обязанными извиняться за использование телеологического языка; они выставляют его напоказ». [116] Эрнст Майр заявил, что «адаптированность... является апостериорным результатом, а не априорным стремлением к цели», имея в виду, что вопрос о том, является ли что-то адаптацией, может быть решен только после события. [117]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Леруа, Арман Мари (2015). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Bloomsbury. стр. 91–92, 273, 288. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  2. ↑ Десмонд 1989, стр. 31–32, сноска 18
  3. ^ Вольтер (1759). Кандид . Крамер и др.
  4. ↑ Трезвый 1993, гл. 2
  5. ↑ Дарвин 1872, стр. 397: «Рудиментарные, атрофированные и абортированные органы»
  6. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: История идеи (пересмотренное издание). Издательство Калифорнийского университета. стр. 86. ISBN 978-0-520-06386-0.
  7. ^ См., например, обсуждение в Bowler 2003, стр. 86–95: «Какова бы ни была истинная природа теории Ламарка, именно его механизм адаптации привлек внимание более поздних натуралистов» (стр. 90)
  8. ^ Провайн 1986
  9. ^ Форд 1975
  10. ^ ab Orr, H. Allen (февраль 2005 г.). «Генетическая теория адаптации: краткая история». Nature Reviews Genetics . 6 (2): 119–127. doi :10.1038/nrg1523. PMID  15716908. S2CID  17772950.
  11. ↑ Хаксли 1942, стр. 449.
  12. ↑ Mayr 1982, стр. 483: «Адаптация... больше не могла считаться статичным состоянием, продуктом творческого прошлого, а вместо этого стала непрерывным динамическим процессом».
  13. ^ Цена 1980 г.
  14. ^ Дейнтит, Джон; Мартин, Элизабет А., ред. (2010) [Впервые опубликовано в 1984 году как Краткий научный словарь ]. "адаптация". Научный словарь . Oxford Paperback Reference (6-е изд.). Oxford University Press . стр. 13. ISBN 978-0-19-956146-9. LCCN  2010287468. OCLC  444383696. Любое изменение в структуре или функционировании последовательных поколений популяции, которое делает ее более приспособленной к окружающей среде.
  15. ^ Боулер 2003, стр. 10
  16. ^ Паттерсон 1999, стр. 1
  17. ^ Уильямс 1966, стр. 5: «Эволюционная адаптация — явление, имеющее огромное значение в биологии».
  18. ^ Майр 1963
  19. ↑ Майр 1982, стр. 562–566.
  20. ^ Зальцбургер, Вальтер; Мак, Таня; Верхейен, Эрик; Мейер, Аксель (21 февраля 2005 г.). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография хаплохроминовых цихлидовых рыб». BMC Evolutionary Biology . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777 . PMID  15723698. 
  21. ^ Корнфилд, Ирв; Смит, Питер Ф. (ноябрь 2000 г.). «Африканские цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 163–196. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
  22. ↑ Стеббинс 1950, гл. 8 и 9.
  23. ^ Маргулис и Фестер 1991
  24. ^ Хатчинсон 1965. Ниша является центральной концепцией в эволюционной экологии; см. особенно часть II: «Ниша: абстрактно населенный гиперобъем». (стр. 26–78)
  25. ^ ab Dobzhansky 1968, стр. 1–34
  26. ^ Ван, Г (2014). "Глава 5.6 — Адаптивность нулевого порядка". Анализ сложных заболеваний: математическая перспектива . Тейлор Фрэнсис. стр. 69. ISBN 978-1-4665-7223-2. Архивировано из оригинала 30 июня 2024 . Получено 31 марта 2018 .
  27. ^ Sejian, V.; Gaughan, J.; Baumgard, L.; Prasad, C., ред. (2015). Влияние изменения климата на скот: адаптация и смягчение последствий. Springer. стр. 515. ISBN 978-81-322-2265-1. Архивировано из оригинала 24 июля 2020 . Получено 31 марта 2018 .
  28. ↑ Добжанский 1970, стр. 4–6, 79–82
  29. ↑ Добжанский, Феодосий (март 1956 г.). «Генетика природных популяций. XXV. Генетические изменения в популяциях Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis в некоторых местностях Калифорнии». Эволюция . 10 (1): 82–92. doi :10.2307/2406099. JSTOR  2406099.
  30. ^ Раймер, Тасмин; Пиллэй, Невилл; Шрадин, Карстен (2013). «Вымирание или выживание? Поведенческая гибкость в ответ на изменение окружающей среды у африканской полосатой мыши Rhabdomys». Устойчивость . 5 (1): 163–186. doi : 10.3390/su5010163 .
  31. ^ Гросс, Ричард (2012). Психология: Наука о разуме и поведении (6-е изд.). Hodder. стр. 335. ISBN 978-1-4441-6436-7. Архивировано из оригинала 30 июня 2024 . Получено 31 марта 2018 .
  32. ^ Прайс, Тревор Д.; Кварнстрём, Анна; Ирвин, Даррен Э. (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в управлении генетической эволюцией». Труды Королевского общества B . 270 (1523): 1433–1440. doi :10.1098/rspb.2003.2372. PMC 1691402 . PMID  12965006. 
  33. ^ Прайс, Тревор Д. (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность, половой отбор и эволюция цветовых узоров». Журнал экспериментальной биологии . 209 (12): 2368–2376. doi :10.1242/jeb.02183. PMID  16731813.
  34. ^ Мейнард Смит 1993, стр. 33
  35. ^ Мур, Лорна Г.; Регенштейнер, Джудит Г. (октябрь 1983 г.). «Адаптация к большой высоте». Annual Review of Anthropology . 12 : 285–304. doi :10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
  36. ^ ab Endler 1986, стр. 33–51
  37. ^ Трезвый 1984, стр. 210
  38. ^ Футуйма 1986, стр. 552
  39. ↑ Фишер 1930, стр. 25.
  40. ^ de Villemereuil, P.; Gaggiotti, OE; Mouterde, M.; Till-Bottraud, I (21 октября 2015 г.). «Обычные садовые эксперименты в геномную эру: новые перспективы и возможности». Heredity . 116 (3): 249–254. doi :10.1038/hdy.2015.93. PMC 4806574 . PMID  26486610. 
  41. ↑ Райт 1932, стр. 356–366.
  42. ^ Элдридж 1995, стр. 33
  43. ^ Элдридж 1985, стр. 136: «О ледниках и жуках»
  44. ^ Элдридж 1995, стр. 64
  45. ^ Hogan, C. Michael (12 октября 2010 г.). «Мутация». В Monosson, Emily (ред.). Encyclopedia of Earth . Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment . OCLC  72808636. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Получено 18 августа 2015 г.
  46. ^ Ламичхани, Сэнджид; Берглунд, Йонас (19 февраля 2015 г.). «Эволюция вьюрков Дарвина и их клювов, выявленная путем секвенирования генома». Nature . 518 (7539): 371–375. Bibcode :2015Natur.518..371L. doi :10.1038/nature14181. PMID  25686609. S2CID  4462253.
  47. ^ Nachman, Michael W.; Hoekstra, Hopi E.; D'Agostino, Susan L. (29 апреля 2003 г.). «Генетическая основа адаптивного меланизма у карманных мышей». Труды Национальной академии наук . 100 (9): 5268–5273. Bibcode : 2003PNAS..100.5268N. doi : 10.1073/pnas.0431157100 . ISSN  0027-8424. PMC 154334. PMID 12704245  . 
  48. ^ Hoekstra, Hopi E.; Hirschmann, Rachel J.; Bundey, Richard A.; Insel, Paul A.; Crossland, Janet P. (7 июля 2006 г.). «Мутация одной аминокислоты способствует формированию адаптивного рисунка окраски пляжной мыши». Science . 313 (5783): 101–104. Bibcode :2006Sci...313..101H. doi :10.1126/science.1126121. PMID  16825572. S2CID  33376626. Архивировано из оригинала 30 июня 2024 г. Получено 18 декабря 2021 г.
  49. ↑ Брауэр, Линкольн П.; Глейзер, Сьюзан К. (4 апреля 1975 г.). «Локализация сердечных ядов у бабочки-монарха». Science . 188 (4183): 19–25. Bibcode :1975Sci...188...19B. doi :10.1126/science.188.4183.19. ISSN  0036-8075. PMID  17760150. S2CID  44509809.
  50. ^ Агравал, Анураг (7 марта 2017 г.). Монархи и молочай . Princeton University Press . doi :10.1515/9781400884766. ISBN 978-1-4008-8476-6.
  51. ^ Райхштейн, Т.; фон Эйв, Дж.; Парсонс, Дж. А.; Ротшильд, Мириам (30 августа 1968 г.). «Сердечные яды в бабочке-монархе». Science . 161 (3844): 861–866. Bibcode :1968Sci...161..861R. doi :10.1126/science.161.3844.861. ISSN  0036-8075. PMID  4875496.
  52. ^ Хольцингер, Ф.; Фрик, К.; Винк, М. (21 декабря 1992 г.). «Молекулярная основа нечувствительности монарха (Danaus plexippus) к сердечным гликозидам». FEBS Letters . 314 (3): 477–480. Bibcode : 1992FEBSL.314..477H. doi : 10.1016/0014-5793(92)81530-y . ISSN  0014-5793. PMID  1334851. S2CID  7427771.
  53. ^ Карагеорги, Марианти; Гроен, Саймон К.; Сумбул, Фидан; и др. (2 октября 2019 г.). «Редактирование генома прослеживает эволюцию устойчивости к токсинам у бабочки-монарха». Nature . 574 (7778): 409–412. doi :10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN  0028-0836. PMC 7039281 . PMID  31578524. 
  54. ^ Dobler, S.; Dalla, S.; Wagschal, V.; Agrawal, AA (23 июля 2012 г.). «Конвергентная эволюция в масштабах сообщества при адаптации насекомых к токсичным карденолидам путем замен в Na,K-АТФазе». Труды Национальной академии наук . 109 (32): 13040–13045. doi : 10.1073/pnas.1202111109 . ISSN  0027-8424. PMC 3420205. PMID 22826239  . 
  55. ^ Гроен, Саймон К.; Уайтман, Ноа К. (ноябрь 2021 г.). «Конвергентная эволюция устойчивости к сердечным гликозидам у хищников и паразитов травоядных молочая». Current Biology . 31 (22): R1465–R1466. Bibcode :2021CBio...31R1465G. doi :10.1016/j.cub.2021.10.025. ISSN  0960-9822. PMC 8892682 . PMID  34813747. S2CID  244485686. 
  56. ^ Лосос, Джонатан Б. (7 августа 2018 г.). Невероятные судьбы: судьба, случайность и будущее эволюции. Penguin. ISBN 978-0-525-53413-6. OCLC  1024108339. Архивировано из оригинала 30 июня 2024 г. . Получено 18 декабря 2021 г. .
  57. ↑ Mayr 1982, стр. 481–483: Эта последовательность рассказывает, как развивались идеи Дарвина об адаптации, поскольку он пришел к ее пониманию как «непрерывного динамического процесса».
  58. ^ Стерелни и Гриффитс 1999, стр. 217
  59. ^ Фримен и Херрон 2007, стр. 364
  60. ^ Rabajante, J.; et al. (2016). "Динамика хозяина-паразита Red Queen с редкими генотипами, заблокированными по фазе". Science Advances . 2 (3): e1501548. Bibcode : 2016SciA....2E1548R. doi : 10.1126/sciadv.1501548. PMC 4783124. PMID  26973878. 
  61. ^ Gogarten, J. Peter; Doolittle, W. Ford (1 декабря 2002 г.). «Прокариотическая эволюция в свете переноса генов». Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2226–2238. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . PMID  12446813.
  62. ^ де ла Круз, Фернандо; Дэвис, Джулиан (1 марта 2000 г.). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии . 8 (3): 128–133. doi :10.1016/s0966-842x(00)01703-0. PMID  10707066.
  63. ^ Хартвелл, Лиланд; Голдберг, Майкл; Фишер, Дженис; Худ, Ли; Аквардо, Чарльз; Бейчек, Брюс (2015). Генетика: от генов к геномам (5-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. стр. 475–479. ISBN 978-0-07-352531-0.
  64. ^ Futuyma, DJ ; M. Slatkin, ред. (1983). Коэволюция . Sinauer Associates . стр. вся книга. ISBN 978-0-87893-228-3.
  65. ^ Томпсон, Дж. Н. (1994). Коэволюционный процесс . Издательство Чикагского университета. стр. вся книга. ISBN 978-0-226-79759-5.
  66. ^ Карпентер и Форд 1933
  67. ^ Виклер 1968
  68. ^ Луна 1976
  69. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004
  70. ^ Mallet, James (ноябрь 2001 г.). "The speciation revolution" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 14 (6): 887–888. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x . S2CID  36627140. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. . Получено 28 декабря 2010 г. .
  71. ↑ Jacob, François (10 июня 1977 г.). «Эволюция и переделка». Science . 196 (4295): 1161–1166. Bibcode :1977Sci...196.1161J. doi :10.1126/science.860134. PMID  860134. S2CID  29756896.
  72. ^ Медавар 1960
  73. ^ Майр 1982, стр. 589
  74. ↑ Гулд, Стивен Джей (июнь 1974 г.). «Происхождение и функция «причудливых» структур: размер рогов и черепа у «ирландского лося», Megaloceros giganteus ». Эволюция . 28 (2): 191–220. doi :10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  75. ^ Гарсия, Дж. Э.; Рор, Д.; Дайер, АГ (2013). «Компромисс между камуфляжем и половым диморфизмом, выявленный с помощью УФ-цифровой визуализации: случай австралийских драконов Малли (Ctenophorus fordi)». Журнал экспериментальной биологии . 216 (22): 4290–4298. doi : 10.1242/jeb.094045 . PMID  23997198.
  76. ^ Тархнишвили, Дэвид Н. (1994). «Взаимозависимость популяционных, онтогенетических и морфологических особенностей кавказской саламандры Mertensiella caucasica» (PDF) . Mertensiella . 4 : 315–325. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Получено 18 августа 2015 г.
  77. ↑ Дарвин 1871, стр. 256
  78. ↑ Случай рассматривался Фишером в 1930 г., стр. 134–139.
  79. ^ Кронин 1991
  80. ^ Розенберг, Карен Р. (1992). «Эволюция современных человеческих родов». Американский журнал физической антропологии . 35 (Приложение S15): 89–124. doi :10.1002/ajpa.1330350605.
  81. ^ Фридлендер, Нэнси Дж.; Джордан, Дэвид К. (октябрь–декабрь 1994 г.). «Акушерские последствия неандертальской массивности и плотности костей». Human Evolution . 9 (4): 331–342. doi :10.1007/BF02435519. S2CID  86590348.
  82. ^ Миллер 2007
  83. ^ Уильямс 2010, стр. 29
  84. ^ Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (сентябрь 2010 г.). «Шеи для секса или конкурирующие браузеры? Критика идей об эволюции жирафа». Журнал зоологии . 282 (1): 6–12. doi :10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x.
  85. ↑ Хаксли 1942, стр. 417.
  86. ^ Хаскинс, К. Леонард (1930). «Происхождение Spartina Townsendii». Genetica . 12 (6): 531–538. doi :10.1007/BF01487665. S2CID  30321360.
  87. ^ Ламоре, Вильфред Ф.; Хатт, Фредерик Б. (15 февраля 1939 г.). «Различия пород в устойчивости к дефициту витамина B1 у домашней птицы». Журнал сельскохозяйственных исследований . 58 (4): 307–316. Архивировано из оригинала 23 февраля 2016 г. Получено 20 августа 2015 г.
  88. ^ Добжанский 1981
  89. ^ Кинг, RC; и др. (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Oxford University Press. стр. 129. ISBN 978-0-19-530761-0Доминирование [относится] к аллелям, которые полностью проявляют свой фенотип, когда присутствуют в гетерозиготном ... состоянии.
  90. ^ Luria, SE; Delbrück, M. (1943). «Мутации бактерий от чувствительности к вирусам до устойчивости к вирусам». Genetics . 28 (6): 491–511. doi :10.1093/genetics/28.6.491. PMC 1209226 . PMID  17247100. Архивировано из оригинала 30 июня 2024 г. Получено 19 декабря 2019 г. 
  91. ↑ Аллин и Хопсон 1992, стр. 587–614.
  92. ^ Panchen 1992, гл. 4, «Гомология и доказательства эволюции»
  93. ^ Гулд, Стивен Джей ; Врба, Элизабет С. (зима 1982). «Экзаптация — недостающий термин в науке о форме». Палеобиология . 8 (1): 4–15. Bibcode : 1982Pbio....8....4G. doi : 10.1017/S0094837300004310. JSTOR  2400563. S2CID  86436132.
  94. ^ Baron, MG; Norman, DB; Barrett, PM (2017). "Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров" (PDF) . Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2021 г. . Получено 11 февраля 2019 г. .
  95. ^ Даймонд, CC; Кэбин, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  96. ^ Сумида, СС; К. А. Брочу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 485–503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  97. ^ Одлинг-Сми, Джон; Лаланд, Кевин. «Строительство и эволюция ниши». Университет Сент-Эндрюс. Архивировано из оригинала 8 августа 2019 года . Получено 17 октября 2019 года .
  98. ^ Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Princeton University Press. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страница 7
  99. ^ Барретт и др. 1987. Чарльз Дарвин был первым, кто выдвинул такие идеи.
  100. ^ Ван Вален, Ли (июль 1973 г.). «Новый эволюционный закон» (PDF) . Эволюционная теория . 1 : 1–30. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 г. Получено 22 августа 2015 г.
  101. ^ Кох, Лиан Пин; Данн, Роберт Р .; Содхи, Навджот С.; и др. (сентябрь 2004 г.). «Совместное исчезновение видов и кризис биоразнообразия». Science . 305 (5690): 1632–1634. Bibcode :2004Sci...305.1632K. doi :10.1126/science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  102. ↑ Дарвин 1872, стр. 57–58. Дарвин рассказывает историю о «паутине сложных отношений», включающих анютины глазки ( Viola tricolor ), красный клевер ( Trifolium pratense ), шмелей , мышей и кошек.
  103. ^ ab Bernstein, H., Byerly, HC, Hopf, FA, Michod, RE и Vemulapalli, GK (1983) Дарвиновская динамика. Q. Rev. Biol. 58(2), 185–207. doi :10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410
  104. ^ ab Michod, RE 1999. Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 978-0-691-02699-2 . LCCN  98-4166. OCLC  38948118 
  105. ^ Каро, ТМ (1986). «Функции стоттинга у газелей Томсона: некоторые тесты предсказаний». Animal Behaviour . 34 (3): 663–684. doi :10.1016/S0003-3472(86)80052-5. S2CID  53155678.
  106. ^ "Телеологические понятия в биологии". Стэнфордская энциклопедия философии . 18 мая 2003 г. Архивировано из оригинала 13 марта 2020 г. Получено 28 июля 2016 г.
  107. ↑ Трезвый 1993, стр. 85–86
  108. ↑ Уильямс 1966, стр. 8–10.
  109. ^ Нагель, Эрнест (май 1977). «Целенаправленные процессы в биологии». The Journal of Philosophy . 74 (5): 261–279. doi :10.2307/2025745. JSTOR  2025745.Возвращение к телеологии: Дьюи-лекции 1977 (первая лекция)
  110. ^ Нагель, Эрнест (май 1977). «Функциональные объяснения в биологии». The Journal of Philosophy . 74 (5): 280–301. doi :10.2307/2025746. JSTOR  2025746.Возвращение к телеологии: Дьюи-лекции 1977 г. (вторая лекция)
  111. ^ Питтендри 1958
  112. ↑ Майр 1965, стр. 33–50.
  113. ↑ Майр 1988, гл. 3, «Множественные значения телеологического»
  114. ^ Уильямс 1966, «Научное исследование адаптации»
  115. ^ Моно 1971
  116. ^ Халл 1982
  117. ^ Майр, Эрнст В. (1992). «Идея телеологии» Журнал истории идей , 53, 117–135.

Источники