Опылитель — это животное, которое переносит пыльцу с мужского пыльника цветка на женское рыльце цветка . [ 1 ] Это способствует оплодотворению семяпочек в цветке мужскими гаметами из пыльцевых зерен.
Насекомые являются основными опылителями большинства растений, а опылители насекомых включают все семейства пчел и большинство семейств ос-жал ; муравьев ; многие семейства мух ; многих чешуекрылых (как бабочек , так и моли ); и многие семейства жуков . Позвоночные, в основном летучие мыши и птицы, но также некоторые млекопитающие, не являющиеся летучими мышами ( обезьяны , лемуры , опоссумы , грызуны ) и некоторые ящерицы , опыляют определенные растения. Среди птиц-опылителей есть колибри , медососы и нектарницы с длинными клювами; они опыляют ряд цветов с глубоким горлом. Люди также могут проводить искусственное опыление .
Опылитель отличается от опылителя — растения, являющегося источником пыльцы для процесса опыления .
Растения попадают в синдромы опыления , которые отражают тип привлекаемого опылителя. Это такие характеристики, как: общий размер цветка, глубина и ширина венчика, цвет (включая узоры, называемые нектарными указателями , которые видны только в ультрафиолетовом свете), запах , количество нектара, состав нектара и т. д. [2] Например, птицы посещают красные цветы с длинными узкими трубками и большим количеством нектара, но их не так сильно привлекают широкие цветы с небольшим количеством нектара и обильной пыльцой, которые более привлекательны для жуков. Когда эти характеристики экспериментально изменяются (изменяются цвет, размер, ориентация), посещение опылителями может снизиться. [3] [4]
Хотя было замечено, что непчелы-опылители менее эффективны в переносе пыльцы, чем пчелы-опылители [5], одно исследование показало, что непчелы совершали больше визитов, чем пчелы, в результате чего непчелы совершили 38% визитов к цветам сельскохозяйственных культур, что перевешивает неэффективность их способности опылять. [6] [5]
Недавно было обнаружено, что саговники , которые не являются цветковыми растениями , также опыляются насекомыми. [7] В 2016 году исследователи представили доказательства опыления, происходящего под водой, чего ранее считалось невозможным. [8] [9]
Наиболее признанными опылителями являются различные виды пчел [10] , которые явно приспособлены к опылению. Пчелы, как правило, пушистые и несут электростатический заряд. Обе особенности помогают пыльцевым зернам прилипать к их телу, но у них также есть специализированные структуры для переноса пыльцы; у большинства пчел это принимает форму структуры, известной как скопа , которая находится на задних ногах большинства пчел и/или на нижней части брюшка (например, у пчел -мегахилид ), состоящей из толстых, перистых щетинок . У медоносных пчел , шмелей и их родственников нет скопы, но задняя нога модифицирована в структуру, называемую корбикулой (также известную как « корзинка для пыльцы »). Большинство пчел собирают нектар , концентрированный источник энергии, и пыльцу, которая является пищей с высоким содержанием белка , чтобы питать свое потомство, и переносят часть ее между цветами во время работы. [11] Пчелы Euglossine опыляют орхидеи, но это самцы, собирающие цветочные ароматы, а не самки, собирающие нектар или пыльцу. Самки орхидейных пчел действуют как опылители, но цветов, отличных от орхидей. Эусоциальным пчелам, таким как медоносные пчелы, для размножения необходим обильный и постоянный источник пыльцы .
Медоносные пчелы путешествуют от цветка к цветку, собирая нектар (позже преобразующийся в мед ) и пыльцевые зерна. Пчела собирает пыльцу, потираясь о пыльники. Пыльца собирается на задних лапках, в структуре, называемой «корзинкой для пыльцы». Когда пчела летает от цветка к цветку, некоторые из пыльцевых зерен переносятся на рыльца других цветов. Нектар обеспечивает энергию для питания пчел ; пыльца обеспечивает белок . Когда пчелы выращивают большое количество расплода (пчеловоды говорят, что ульи «строятся»), пчелы намеренно собирают пыльцу, чтобы удовлетворить потребности расплода в питании.
Хорошее управление опылением стремится к тому, чтобы пчелы находились в состоянии «строительства» в период цветения урожая, что требует от них сбора пыльцы и делает их более эффективными опылителями. Таким образом, методы управления пчеловода, предоставляющего услуги по опылению, отличаются и в некоторой степени находятся в противоречии с методами пчеловода, который пытается производить мед. Миллионы ульев медоносных пчел контрактуются пчеловодами в качестве опылителей , и медоносные пчелы являются, безусловно, самыми важными коммерческими опылителями, но многие другие виды опылителей, от синих бутылочных мух до шмелей, садовых пчел-каменщиков и пчел-листорезов , культивируются и продаются для управляемого опыления .
Другие виды пчел отличаются различными деталями своего поведения и привычками сбора пыльцы, а медоносные пчелы не являются аборигенами Западного полушария ; все опыление местных растений в Америке и Австралии исторически выполнялось различными местными пчелами. Также было обнаружено, что неместные растения могут оказывать положительное влияние на местных пчел-опылителей, а также влиять на их модели кормодобывания и сети пчела-растение. [12]
Lepidoptera ( бабочки и моли ) также могут опылять в различной степени. [13] Они не являются основными опылителями продовольственных культур , но различные моли являются важными опылителями других коммерческих культур, таких как табак . Опыление определенными молями может быть важным, однако, или даже решающим, для некоторых полевых цветов, взаимно адаптированных к специализированным опылителям. Яркие примеры включают орхидеи, такие как Angraecum sesquipedale , зависящие от определенного бражника , сфинкса Моргана . Виды юкки предоставляют другие примеры, будучи оплодотворенными в сложных экологических взаимодействиях с определенными видами моли юкки .
Многие пчелиные мухи , а также некоторые Tabanidae и Nemestrinidae особенно приспособлены к опылению растений fynbos и Karoo с узкими, глубокими трубками венчика , например, виды Lapeirousia . Часть адаптации принимает форму удивительно длинных хоботков. Это также относится к эмпидиновым танцевальным мухам ( Empidinae ), которые посещают широкий спектр цветковых растений, некоторые виды которых могут опылять лесную герань ( Geranium sylvaticum L. ) так же эффективно, как и пчелы . [14]
Падальщики и мясные мухи из таких семейств, как Calliphoridae и Sarcophagidae, важны для некоторых видов растений, чьи цветы источают зловонный запах . Экологическая стратегия растений различается; например, несколько видов Stapelia привлекают падальщиков, которые тщетно откладывают яйца на цветке, где их личинки быстро умирают от голода из-за отсутствия падали . Другие виды быстро разлагаются после созревания и предлагают насекомым-посетителям большие массы пищи, а также пыльцу и иногда семена, которые они уносят, когда улетают.
Журчалки являются важными опылителями цветковых растений по всему миру. [15] Часто журчалки считаются вторыми по важности опылителями после диких пчел. [15] Хотя журчалки в целом обычно считаются неизбирательными опылителями, некоторые виды имеют более специализированные отношения. Вид орхидей Epipactis veratrifolia имитирует тревожные феромоны тлей, чтобы привлечь журчалок для опыления. [16] Другое растение, орхидея-башмачок на юго-западе Китая, также достигает опыления обманом, эксплуатируя врожденное предпочтение желтого цвета сирфид. [17]
Некоторые самцы плодовых мушек рода Dacine являются эксклюзивными опылителями некоторых диких орхидей Bulbophyllum , у которых отсутствует нектар и которые имеют специфический химический аттрактант и вознаграждение (метилэвгенол, малиновый кетон или зингерон), присутствующие в их цветочных ароматах. [18] [19] [20]
Многие насекомые, помимо пчел, осуществляют опыление, посещая цветы за нектаром или пыльцой, или обычно за тем и другим. Многие делают это случайно, но самые важные опылители являются специалистами по крайней мере для частей своего жизненного цикла по крайней мере для определенных функций.
Среди перепончатокрылых, помимо пчел, выделяются хищные жалящие осы (особенно Crabronidae , Sphecidae , Vespidae и Pompilidae ). Термин « пыльцевые осы », в частности, широко применяется к Masarinae, подсемейству Vespidae; они примечательны среди одиночных ос тем, что специализируются на сборе пыльцы для кормления своих личинок, переносимых внутри и отрыгиваемых в грязевую камеру перед откладкой яиц. Кроме того, самцы многих видов пчел и ос, хотя и не собирают пыльцу, полагаются на цветы как на источники энергии (в виде нектара), а также как на территории для встречи с плодовитыми самками, которые посещают цветы.
Некоторые двукрылые (мухи) могут быть основными опылителями на возвышенностях гор, [21] [22], тогда как шмели , как правило, являются единственными другими опылителями в альпийских регионах на границе леса и за ее пределами.
Некоторые взрослые комары , если они питаются нектаром, могут выступать в качестве опылителей; известно, что Aedes communis , вид, встречающийся в Северной Америке, опыляет Platanthera obtusata , обычно называемую орхидеей с тупыми листьями. [23] [24]
Жуки видов, специализирующихся на поедании пыльцы, нектара или самих цветов, могут быть важными перекрестными опылителями некоторых растений, таких как представители семейства Araceae и Zamiaceae , которые производят огромное количество пыльцы. Другие, например Hopliini , специализируются на цветах семейства Asteraceae и Aizoaceae .
Мелкие мошки и цветочные трипсы могут встречаться в огромных количествах, перемещаясь между цветами и отдельными растениями, что позволяет некоторым видам вносить вклад в опыление древесных культур, таких как какао, Theobroma cacao [25] L. (Malvaceae) и бузина черная Sambucus nigra L. (Adoxaceae). [26] Муравьи также опыляют некоторые виды цветов, но по большей части они являются паразитами, потребляющими нектар и/или пыльцу, не перенося полезное количество пыльцы на рыльце. Другие отряды насекомых редко являются опылителями, и то, как правило, только случайно (например, Hemiptera, такие как Anthocoridae и Miridae ).
Стратегия большого биологического интереса — это сексуальный обман, когда растения, в основном орхидеи, производят удивительно сложные комбинации феромонных аттрактантов и физической мимикрии , которые побуждают самцов пчел или ос пытаться спариться с ними, передавая поллинии в процессе. Примеры известны со всех континентов, кроме Антарктиды , хотя Австралия, по-видимому, исключительно богата примерами. [27]
Целые группы растений, такие как некоторые виды финбоша Moraea и Erica, производят цветы на липких цветоножках или с липкими трубками венчика , которые обеспечивают доступ к ним только летающим опылителям, будь то птицы, летучие мыши или насекомые.
Экспериментальные данные показали, что беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные [9] ) действуют как опылители в подводной среде. Было показано, что заросли морской травы размножаются таким образом при отсутствии течений. Пока неизвестно, насколько важны беспозвоночные опылители для других видов. [8] [28] Позже было обнаружено, что Idotea balthica помогает размножаться Gracilaria gracilis — первый известный случай, когда животное помогает размножаться водорослям . [29] [30]
Летучие мыши являются важными опылителями некоторых тропических цветов, прилетая за нектаром. [31] Птицы, особенно колибри , медососы и нектарницы, также выполняют большую часть опыления, особенно цветов с глубоким горлом. Другие позвоночные , такие как кинкажу , обезьяны , лемуры , опоссумы , грызуны и ящерицы [32] [33], были зарегистрированы в качестве опыляющих некоторые растения.
Люди могут быть опылителями, так как многие садоводы обнаружили, что им приходится вручную опылять садовые овощи , будь то из-за снижения количества опылителей или просто для того, чтобы сохранить генетическую чистоту сорта. Это может включать использование небольшой кисточки или ватного тампона для перемещения пыльцы или просто постукивание или встряхивание цветков томата , чтобы высвободить пыльцу для самоопыляющихся цветов. Цветки томата самоопыляемые, но (за исключением сортов с листьями картофеля) имеют пыльцу внутри пыльника , и цветок требует встряхивания, чтобы высвободить пыльцу через поры. Это может быть сделано ветром, людьми или пчелой, издающей звук (той, которая вибрирует мышцами своих крыльев, сидя на цветке), например, шмелем. Пчелы, издающие звук, являются чрезвычайно эффективными опылителями томатов, и колонии шмелей быстро заменяют людей в качестве основных опылителей тепличных томатов.
Опылителям требуются разнообразные ресурсы. Большинство местных пчел в Северной Америке являются одиночными, гнездящимися на земле видами, которые собирают разнообразные природные ресурсы, включая пыльцу, нектар, листья, лепестки и смолы, которые используются в качестве источников пищи, запасов для их личинок или выстилки гнезд. [34] Было замечено, что разнообразие цветочной диеты повышает уровень иммунокомпетентности у медоносных пчел (Apis mellifera), где диета, состоящая из большого разнообразия цветущих видов, вызывала более высокую активность глюкозооксидазы, которую медоносные пчелы производят для стерилизации своей колонии. [35] Более 30% мировых видов пчел зависят от нецветочных ресурсов для строительства гнезда, защиты, здоровья, устойчивости к вредителям и альтернативных источников пищи. [36] Нецветочные ресурсы включают листья, почву, растительные смолы и выделения и часто предоставляются древесной растительностью.
Опылители обеспечивают ключевую экосистемную услугу, жизненно важную для поддержания как диких, так и сельскохозяйственных растительных сообществ. В 1999 году Конвенция о биологическом разнообразии выпустила Декларацию Сан-Паулу об опылителях, в которой признается важнейшая роль, которую эти виды играют в поддержании и сохранении наземной продуктивности, а также проблемы выживания, с которыми они сталкиваются из-за антропогенных изменений. Сегодня опылители считаются находящимися в состоянии упадка; [37] некоторые виды, такие как шмель Франклина ( Bombus franklini ), были занесены в Красную книгу и находятся под угрозой исчезновения. Хотя количество управляемых пчелиных ульев увеличивается во всем мире, они не могут компенсировать потерю диких опылителей во многих местах.
В отчете 2017 года, подготовленном для Центра биологического разнообразия, использовались данные, задокументированные в Соединенных Штатах по местным видам пчел, и было обнаружено, что почти 1 из 4 (347 видов из 1437 видов) находится под угрозой исчезновения и находится под растущим риском исчезновения. Более половины местных видов пчел находятся в упадке, а 40% глобальных насекомых-опылителей (в первую очередь местных пчел) находятся под серьезной угрозой. [34]
Снижение здоровья и популяции опылителей может представлять собой существенную угрозу для целостности биоразнообразия, глобальных пищевых сетей и здоровья человека. По меньшей мере 80% видов сельскохозяйственных культур в мире требуют опыления для завязывания семян. Исследование 2021 года показало, что без опылителей плодовитость снизилась бы на 80% у половины всех видов диких растений, а треть всех видов диких растений вообще не смогла бы давать семян. [38]
По оценкам, один из трех укусов пищи попадает к нам благодаря работе животных-опылителей. Качество услуг опылителей со временем снизилось, и это привело к опасениям, что опыление будет менее устойчивым к вымиранию в будущем.
Исследование 2022 года пришло к выводу, что сокращение популяции опылителей является причиной 500 000 ранних смертей людей в год из-за сокращения поставок здоровой пищи. Сокращение популяции опылителей привело к потере 3–5 % фруктов, овощей и орехов. По словам авторов, снижение потребления этих здоровых продуктов приводит к 1 % всех смертей. [39] [40]
Неоникотиноиды (неоники) — это класс синтетических инсектицидов, которые сегодня являются наиболее широко применяемыми пестицидами благодаря своей растворимости в воде и способности бороться с широким спектром вредителей. Неоникотики очень устойчивы к воздействию окружающей среды и могут загрязнять наземные и водные среды обитания в течение шести лет. Было замечено, что подвергшиеся воздействию медоносные пчелы (Apis mellifera) имеют более низкую репродуктивную способность, снижение строительства гнезд или неспособность строить гнезда, снижение способности к поиску пищи и ослабленный иммунитет. [41]
Исследователи все еще пытаются определить, как наилучшим образом с научной точки зрения восстановить и поддерживать разнообразные среды обитания опылителей, встречающиеся по всему миру. Многие исследования приходят к выводу, что восстановление и сохранение являются ключом к поддержанию биоразнообразия и популяций опылителей. По данным Службы национальных парков Канзаса, местные высокотравные прерии были широко распространены по всей Северной Америке и являлись домом для более чем 300 видов цветковых растений. Эта среда обитания имеет решающее значение для диких опылителей и теперь охватывает только 4% от своего первоначального ареала в 170 миллионов акров. [42] Предполагается, что путем восстановления естественной среды обитания диких опылителей и поддержания биоразнообразия Земли популяция увеличится. В последнее время экологические группы оказали давление на Агентство по охране окружающей среды, чтобы запретить неоникотиноиды , тип инсектицида.
20 июня 2014 года президент Барак Обама издал президентский меморандум под названием «Создание федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Меморандум президента учредил целевую группу по здоровью опылителей, сопредседателями которой стали министр сельского хозяйства и администратор Агентства по охране окружающей среды . В меморандуме говорилось:
Опылители вносят существенный вклад в экономику Соединенных Штатов и жизненно важны для сохранения фруктов, орехов и овощей в нашем рационе. Только опыление медоносными пчелами добавляет более 15 миллиардов долларов к стоимости сельскохозяйственных культур в Соединенных Штатах каждый год. За последние несколько десятилетий произошла значительная потеря опылителей, включая медоносных пчел, местных пчел, птиц, летучих мышей и бабочек, из окружающей среды. Проблема серьезная и требует немедленного внимания, чтобы обеспечить устойчивость наших систем производства продовольствия, избежать дополнительного экономического воздействия на сельскохозяйственный сектор и защитить здоровье окружающей среды.
Потери опылителей были серьезными. Численность мигрирующих бабочек-монархов упала до самого низкого зарегистрированного уровня популяции в 2013-14 годах, и существует неизбежный риск неудачной миграции. Продолжающаяся потеря коммерческих колоний медоносных пчел представляет угрозу экономической стабильности коммерческого пчеловодства и операций по опылению в Соединенных Штатах, что может иметь серьезные последствия для сельского хозяйства и продовольствия. Ежегодные серьезные спады вызывают опасения, что потери пчелиных колоний могут достичь точки, после которой коммерческая индустрия опыления не сможет адекватно восстановиться. Потеря местных пчел, которые также играют ключевую роль в опылении сельскохозяйственных культур, изучена гораздо меньше, но считается, что многие местные виды пчел находятся в упадке. Ученые полагают, что потери пчел, вероятно, вызваны комбинацией стрессовых факторов, включая плохое питание пчел, потерю кормовых угодий, паразитов, патогенов, отсутствие генетического разнообразия и воздействие пестицидов. [43]
В мае 2015 года Целевая группа по здоровью опылителей опубликовала «Национальную стратегию по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Национальная стратегия изложила комплексный подход к борьбе и снижению воздействия многочисленных стрессоров на здоровье опылителей, включая вредителей и патогены, сокращение среды обитания, нехватку питательных ресурсов и воздействие пестицидов. [44] [45]
Национальная стратегия изложила федеральные действия по достижению трех целей:
- Медоносные пчелы: сократить потери пчелиных семей в зимний период (смертность во время зимовки) до уровня не более 15% в течение 10 лет.
- Бабочки-монархи: к 2020 году увеличить популяцию восточной популяции бабочки-монарха до 225 миллионов бабочек, занимающих площадь около 15 акров (6 гектаров) в местах зимовки в Мексике, посредством внутренних и международных действий и государственно-частного партнерства.
- Площадь мест обитания опылителей: восстановить или улучшить 7 миллионов акров земли для опылителей в течение следующих 5 лет посредством федеральных мер и государственно-частного партнерства. [44] [45]
Многие из приоритетных проектов, определенных национальной стратегией, были сосредоточены на коридоре I-35 , который простирается на 1500 миль (2400 км) от Техаса до Миннесоты. Район, через который проходит эта автомагистраль, обеспечивает весенние и летние места размножения в ключевом миграционном коридоре монархов в Соединенных Штатах. [44] [45]
Целевая группа по здоровью опылителей одновременно выпустила «План действий по исследованию опылителей». В Плане были изложены пять основных направлений действий, охватываемых десятью главами по конкретным темам. Направления действий были следующими: (1) Установление исходных данных; (2) Оценка экологических стрессоров; (3) Восстановление среды обитания; (4) Понимание и поддержка заинтересованных сторон; (5) Курирование и обмен знаниями. [45] [46]
В июне 2016 года целевая группа опубликовала «План действий по партнерству в области опылителей». В этом плане были представлены примеры прошлого, текущего и возможного будущего сотрудничества между федеральным правительством и нефедеральными учреждениями для поддержки здоровья опылителей в рамках каждой из целей национальной стратегии. [47]
Североамериканская кампания по защите опылителей (NAPPC) направлена на укрепление здоровья опылителей по всей Северной Америке и организует ежегодные конференции с 1997 года, создает целевые группы для реализации конкретных задач, которые включают общественное образование и политические исследования, а также разрабатывает стратегические планы по охране природы, направленные на установление партнерства между государственными органами. Было подписано 11 соглашений о защите опылителей между NAPCC и федеральными правительственными агентствами, отвечающими за более чем 1,5 миллиарда акров защиты и управления земель. [48]
Наряду с Европейским зеленым соглашением , которое содержит инициативы, поддерживающие популяции опылителей, Европейский союз внедрил Стратегию ЕС по биоразнообразию на период до 2030 года, которая включает Инициативу ЕС по опылителям, которая устанавливает долгосрочные цели по обращению вспять сокращения разнообразия и численности опылителей к 2030 году. Эта инициатива включает: (1) улучшение знаний об уменьшении численности опылителей, его причинах и последствиях; (2) устранение причин сокращения численности опылителей; и (3) повышение осведомленности, вовлечение общества в целом и содействие сотрудничеству. [49]
Программа Healthy Hives Latin America 2020 (Salud Apícola 2020 Latinoamérica) является совместным проектом Bayer Bee Care Center и Fraunhofer Chile Research Foundation, который работает совместно с местными исследователями в университетах и ассоциациях пчеловодов. Программа направлена на увеличение количества здоровых рабочих пчел и их колоний путем мониторинга здоровья медоносных пчел и факторов, способствующих этому. Это включает в себя обучение пчеловодов и научно-исследовательское сотрудничество для совместной работы над здоровьем медоносных пчел. Основанная в 2015 году с предварительным проектом в Чили, программа расширилась на Колумбию, Аргентину и Коста-Рику. [50]
«Коалиция добровольцев по опылителям» (Promote Pollinators) была инициирована в 2016 году во время Конференции сторон Конвенции о биологическом разнообразии (CBD COP13) и является растущим альянсом стран и наблюдателей, которые поддерживают идею о том, что политика, проводимая странами, может привести к политическим мерам и инновационным действиям по защите опылителей. Число их сторонников неуклонно растет, в настоящее время в ней участвуют 30 стран. [51]
Дикие опылители часто посещают многие виды растений, а растения посещаются многими видами опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительное сходство было обнаружено в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Эта структура оказалась похожей в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [52]
Структура сетей «растение-опылитель» может иметь большие последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей «растение-опылитель» минимизирует конкуренцию между опылителями [53] и может даже привести к сильному косвенному содействию между опылителями, когда условия суровые. [54] Это позволяет видам опылителей выживать вместе в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей разрушаются одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит, потому что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях. [54]
Такой коллапс в масштабах сообщества, включающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия достигают критической точки, и восстановление после такого коллапса может быть нелегким. Улучшение условий, необходимое для восстановления опылителей, может быть существенно больше, чем улучшение, необходимое для возврата к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [54]
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )