Scleractinia , также называемые каменными кораллами или твердыми кораллами , являются морскими животными типа Cnidaria , которые строят себе твердый скелет . Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, в котором рот окаймлен щупальцами. Хотя некоторые виды являются одиночными, большинство являются колониальными . Основатель-полип оседает и начинает выделять карбонат кальция для защиты своего мягкого тела. Одиночные кораллы могут достигать 25 см (10 дюймов) в поперечнике, но у колониальных видов полипы обычно имеют диаметр всего несколько миллиметров. Эти полипы размножаются бесполым путем, почкованием , но остаются прикрепленными друг к другу, образуя многополиповую колонию клонов с общим скелетом, который может быть до нескольких метров в диаметре или высоте в зависимости от вида.
Форма и внешний вид каждой колонии кораллов зависят не только от вида, но и от ее местоположения, глубины, количества движения воды и других факторов. Многие мелководные кораллы содержат в своих тканях симбиотические одноклеточные организмы, известные как зооксантеллы . Они придают кораллу свой цвет, который, таким образом, может различаться по оттенку в зависимости от того, какой вид симбионта он содержит. Каменистые кораллы тесно связаны с морскими анемонами и, как и они, вооружены стрекательными клетками, известными как книдоциты . Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Большинство видов выпускают гаметы в море, где происходит оплодотворение, а личинки планулы дрейфуют как часть планктона , но несколько видов вынашивают свои яйца. Бесполое размножение в основном происходит путем фрагментации , когда часть колонии отделяется и прикрепляется в другом месте.
Каменистые кораллы встречаются во всех мировых океанах. Большая часть каркаса современных коралловых рифов образована склерактиниями. Рифообразующие или герматипные кораллы в основном колониальные; большинство из них являются зооксантеллами и встречаются на мелководье, куда проникает солнечный свет. Другие кораллы, не образующие рифов, могут быть одиночными или колониальными; некоторые из них встречаются на абиссальных глубинах , куда не проникает свет.
Каменистые кораллы впервые появились в среднем триасе , но их связь с табулированными и морщинистыми кораллами палеозоя в настоящее время не решена. В настоящее время ожидается, что численность каменных кораллов сократится из-за последствий глобального потепления и закисления океана . [4]
Склерактиниевые кораллы могут быть одиночными или колониальными . Колонии могут достигать значительных размеров, состоящие из большого количества отдельных полипов.
Каменистые кораллы являются представителями класса Anthozoa и, как и другие члены группы, не имеют стадии медузы в своем жизненном цикле. Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, окруженным кольцом щупалец . Основание полипа выделяет каменистый материал, из которого формируется скелет коралла. Стенка тела полипа состоит из мезоглеи, зажатой между двумя слоями эпидермиса. Рот находится в центре ротового диска и ведет в трубчатую глотку , которая спускается на некоторое расстояние в тело, прежде чем открыться в гастроваскулярную полость , которая заполняет внутреннюю часть тела и щупалец. Однако, в отличие от других книдарий, полость подразделена рядом радиально расходящихся перегородок, тонких листков живой ткани, известных как мезентерии . Гонады также расположены внутри стенок полости. Полип может втягиваться в кораллит , каменистую чашу, в которой он находится, втягиваясь назад пластинчатыми ретракторными мышцами. [5]
Полипы соединены горизонтальными слоями ткани, известной как ценосарк, простирающимися по внешней поверхности скелета и полностью покрывающими его. Эти слои являются непрерывными со стенкой тела полипов и включают расширения гастроваскулярной полости, так что пища и вода могут циркулировать между всеми различными членами колонии. [5] У колониальных видов повторное бесполое деление полипов приводит к тому, что кораллиты соединяются, образуя таким образом колонии. Также существуют случаи, когда соседние колонии одного и того же вида образуют одну колонию путем слияния. Большинство колониальных видов имеют очень маленькие полипы, диаметром от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма), хотя некоторые одиночные виды могут достигать 25 см (10 дюймов). [5]
Скелет отдельного склерактиниевого полипа известен как кораллит. Он выделяется эпидермисом нижней части тела и изначально образует чашу, окружающую эту часть полипа. Внутренняя часть чаши содержит радиально выровненные пластины, или перегородки , выступающие вверх от основания. Каждая из этих пластин окружена парой брыжейок. [5]
Септы секретируются брыжейками и, следовательно, добавляются в том же порядке, что и брыжейки. В результате септы разного возраста прилегают друг к другу, а симметрия скелета склерактиний радиальная или бирадиальная . Такой рисунок вставки септ палеонтологи называют «циклическим». Напротив, у некоторых ископаемых кораллов соседние септы располагаются в порядке возрастания возраста, этот рисунок называется серийным и создает двустороннюю симметрию . Склерактинии секретируют каменистый экзоскелет, в котором септы вставлены между брыжейками в количестве, кратном шести. [5]
Все современные скелеты склерактиний состоят из карбоната кальция в виде кристаллов арагонита , однако доисторическая склерактиния ( Coelosimilia ) имела неарагонитовую скелетную структуру, состоящую из кальцита . [6] Структура как простых, так и сложных склерактиний легкая и пористая, а не сплошная, как в случае с доисторическим отрядом Rugosa . Склерактинии также отличаются от ругозан по их схеме вставки перегородки. [7]
У колониальных кораллов рост происходит в результате почкования новых полипов. Существует два типа почкования: интратентакулярное и экстратентакулярное. При интратентакулярном почковании новый полип развивается на оральном диске, внутри кольца щупалец. Это может образовывать отдельные полипы или ряд частично разделенных полипов, разделяющих удлиненный оральный диск с серией ртов. Щупальца растут вокруг края этого удлиненного орального диска, а не вокруг отдельных ртов. Он окружен одной кораллитовой стенкой, как в случае с меандроидными кораллитами мозговых кораллов. [5]
Экстратентакулярное почкование всегда приводит к образованию отдельных полипов, каждый со своей собственной кораллитовой стенкой. В случае кустистых кораллов, таких как Acropora , боковое почкование от осевых полипов формирует основу ствола и ветвей. [5] Скорость, с которой колония каменистых кораллов откладывает карбонат кальция, зависит от вида, но некоторые из ветвящихся видов могут увеличиваться в высоту или длину примерно на 10 см (4 дюйма) в год (примерно с такой же скоростью, как растет человеческий волос). Другие кораллы, такие как купольные и пластинчатые виды, более громоздкие и могут расти только на 0,3–2 см (0,1–0,8 дюйма) в год. [8] Скорость отложения арагонита меняется в течение суток и в зависимости от сезона. Исследование поперечных сечений кораллов может показать полосы отложений, указывающие на годовой прирост. Как и годичные кольца, их можно использовать для оценки возраста кораллов. [5]
Одиночные кораллы не почковаются. Они постепенно увеличиваются в размерах, поскольку откладывают больше карбоната кальция и производят новые завитки перегородок. Например, крупный Ctenactis echinata обычно имеет один рот, может быть около 25 см (10 дюймов) в длину и иметь более тысячи перегородок. [9]
Каменистые кораллы встречаются во всех мировых океанах. Существует две основные экологические группы. Герматипные кораллы в основном колониальные кораллы, которые, как правило, живут в чистых, олиготрофных, мелких тропических водах; они являются основными рифостроителями в мире . Агерматипные кораллы являются либо колониальными, либо одиночными и встречаются во всех регионах океана и не строят рифов. Некоторые из них живут в тропических водах, но некоторые населяют умеренные моря, полярные воды или живут на больших глубинах, от фотической зоны до примерно 6000 м (20 000 футов). [10]
Склерактинианы делятся на две основные категории:
У рифообразующих кораллов эндодермальные клетки обычно изобилуют симбиотическими одноклеточными динофлагеллятами, известными как зооксантеллы . Иногда на 1 квадратный сантиметр (0,16 кв. дюйма) ткани коралла приходится до пяти миллионов таких клеток. До 50% органических соединений, вырабатываемых симбионтами, используются в качестве пищи полипами. Кислородный побочный продукт фотосинтеза и дополнительная энергия, получаемая из сахаров, вырабатываемых зооксантеллами, позволяют этим кораллам расти со скоростью, в три раза превышающей скорость роста аналогичных видов без симбионтов. Эти кораллы обычно растут в мелкой, хорошо освещенной, теплой воде с умеренной или сильной турбулентностью и обильным содержанием кислорода и предпочитают твердые, негрязные поверхности для поселения. [5]
Большинство каменных кораллов вытягивают свои щупальца, чтобы питаться зоопланктоном , но те, у которых более крупные полип, захватывают соответственно более крупную добычу, включая различных беспозвоночных и даже мелкую рыбу. В дополнение к захвату добычи таким образом, многие каменные кораллы также производят слизистые пленки, которые они могут перемещать по своему телу с помощью ресничек ; они улавливают мелкие органические частицы, которые затем втягиваются в рот и попадают в него. У некоторых каменных кораллов это основной способ питания, и щупальца редуцированы или отсутствуют, примером является Acropora acuminata . [5] Карибские каменные кораллы, как правило, ведут ночной образ жизни, при этом полипы втягиваются в свои скелеты в течение дня, тем самым максимально увеличивая воздействие света на зооксантеллы, но в Индо-Тихоокеанском регионе многие виды питаются и днем, и ночью. [5]
Незооксантеллятные кораллы обычно не являются рифообразователями; их можно найти в изобилии на глубине около 500 м (1600 футов) воды. Они процветают при гораздо более низких температурах и могут жить в полной темноте, получая энергию от захвата планктона и взвешенных органических частиц. Темпы роста большинства видов незооксантеллятных кораллов значительно медленнее, чем у их собратьев, и типичная структура для этих кораллов менее кальцинирована и более восприимчива к механическим повреждениям, чем у зооксантеллятных кораллов. [8]
Ранее считалось, что склератинии являются обязательными хозяевами другой группы морских желудей — пиргоматид, но недавнее исследование зафиксировало свидетельства существования живых пиргоматид в стиластеридах, что ставит под сомнение эту идею. [11]
Каменистые кораллы имеют большой спектр репродуктивных стратегий и могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Многие виды имеют раздельнополые особи, вся колония состоит либо из самцов, либо из самок, но другие являются гермафродитами , при этом отдельные полипы имеют как мужские, так и женские гонады. [13] Некоторые виды вынашивают свои яйца, но у большинства видов половое размножение приводит к производству свободно плавающей личинки планулы , которая в конечном итоге оседает на морском дне, чтобы пройти метаморфоз в полип. У колониальных видов этот начальный полип затем многократно делится бесполым путем, чтобы дать начало всей колонии. [5]
Наиболее распространенным способом бесполого размножения колониальных каменистых кораллов является фрагментация. Куски ветвящихся кораллов могут отрываться во время штормов, при сильном движении воды или механическим путем, и фрагменты падают на морское дно. В подходящих условиях они способны прикрепляться к субстрату и давать начало новым колониям. Было показано, что даже такие массивные кораллы, как Montastraea annularis, способны образовывать новые колонии после фрагментации. [13] Этот процесс используется в рифовом аквариумном хобби для увеличения популяции без необходимости сбора кораллов в дикой природе. [14]
При неблагоприятных условиях некоторые виды кораллов прибегают к другому типу бесполого размножения в форме «полипо-спасения», что может позволить полипам выжить, даже если родительская колония погибает. Он включает в себя рост ценосарка для изоляции полипов, отделение полипов и их поселение на морском дне для инициирования новых колоний. [15] У других видов небольшие шарики ткани отделяются от ценосарка, дифференцируются в полипы и начинают секретировать карбонат кальция для формирования новых колоний, а у Pocillopora damicornis неоплодотворенные яйца могут развиться в жизнеспособных личинок. [13]
Подавляющее большинство таксонов склерактиний являются гермафродитами в своих взрослых колониях. [16] В умеренных регионах обычной схемой является синхронизированный выброс икры и спермы в воду во время кратковременных нерестовых событий, часто связанных с фазами Луны. [17] В тропических регионах размножение может происходить в течение всего года. Во многих случаях, как в роде Acropora , икра и сперма выпускаются в плавучих пучках, которые поднимаются на поверхность. Это увеличивает концентрацию спермы и икры и, таким образом, вероятность оплодотворения , а также снижает риск самооплодотворения. [13] Сразу после нереста икра задерживается в своей способности к оплодотворению до момента высвобождения полярных телец. Эта задержка и, возможно, некоторая степень самонесовместимости, вероятно, увеличивают вероятность перекрестного оплодотворения. Исследование четырех видов Scleractinia показало, что перекрестное оплодотворение на самом деле было доминирующей схемой спаривания, хотя три вида также были способны к самооплодотворению в различной степени. [16]
Существует мало доказательств, на которых можно было бы основывать гипотезу о происхождении склерактиний; много известно о современных видах, но очень мало об ископаемых образцах, которые впервые появились в летописи в среднем триасе ( 240 миллионов лет назад ). [1] Только 25 миллионов лет спустя они стали важными строителями рифов, их успех, вероятно, был результатом объединения с симбиотическими водорослями . [18] Девять из подотрядов существовали к концу триаса, а еще три появились к юре (200 миллионов лет назад), а еще один подотряд появился в среднем мелу (100 миллионов лет назад). [10] Некоторые из них могли развиться от общего предка, либо анемоноподобного коралла без скелета, либо морщинистого коралла . Морщинистый коралл кажется маловероятным общим предком, потому что эти кораллы имели кальцитовый, а не арагонитовый скелет, а перегородки были расположены серийно, а не циклично. Однако, возможно, что сходство склерактиний с ругозанами обусловлено общим нескелетированным предком в раннем палеозое. В качестве альтернативы, склерактинии могли развиться от предка, похожего на Corallimorpharia . Кажется, что скелетогенез мог быть связан с развитием симбиоза и образованием рифов и мог происходить более чем один раз. Секвенирование ДНК , по-видимому, указывает на то, что склерактинии являются монофилетической группой. [19]
Самые ранние склерактиниевые не были рифостроителями, а были небольшими, фацелоидными или одиночными особями. Склерактиниевые кораллы, вероятно, достигли наибольшего разнообразия в юрском периоде и практически исчезли во время массового вымирания в конце мелового периода, сохранилось около 18 из 67 родов. [19] Недавно обнаруженные палеозойские кораллы с арагонитовыми скелетами и циклической септальной вставкой — две особенности, характерные для склерактиний — укрепили гипотезу о независимом происхождении склерактиний. [20] Были ли ранние склерактиниевые кораллы зооксантеллами — открытый вопрос. Это явление, по-видимому, развивалось независимо во многих случаях в третичном периоде, и роды Astrangia , Madracis , Cladocora и Oculina , все из разных семейств, имеют как зооксантелл, так и незооксантелл. [19]
Тот факт, что зооксантеллятные кораллы составляют только около половины отряда, необычен, поскольку симбиоз почти всегда является явлением «все или ничего». Это симбиотическое равновесие предполагает, что должны быть эволюционные процессы, одновременно поддерживающие и ограничивающие симбиотические отношения. Это вероятно, потому что, несмотря на энергетические преимущества, которые он обеспечивает, фотосимбиоз , по-видимому, является эволюционным недостатком во время массовых вымираний. [21] Черты, которые обычно позволяют кораллам пережить массовое вымирание, включают глубоководные или большие ареалы обитания, несимбиотические, одиночные или небольшие колонии и устойчивость к обесцвечиванию, все из которых, как правило, характеризуют азооксантеллятные (несимбиотические) кораллы. [22] С другой стороны, эндосимбионты, которым для выживания требуются особые условия и доступ к свету, особенно уязвимы к длительной темноте, изменению температуры и эвтрофикации, все из которых были отличительными чертами прошлых массовых вымираний. [23] Это делает зооксантеллятные кораллы особенно уязвимыми к нестабильным условиям. Таким образом, возможно, что кораллы и зооксантеллы коэволюционировали свободно, причем отношения распадались, когда преимущества уменьшались, а затем восстанавливались, когда условия стабилизировались. [24]
_(16744305176).jpg/1280px-An_account_of_the_deep-sea_Madreporaria_collected_by_the_Royal_Indian_Marine_Survey_ship_Investigator_(1898)_(16744305176).jpg)
Таксономия Scleractinia особенно сложна. Многие виды были описаны до появления подводного плавания , при этом авторы мало осознавали , что виды кораллов могут иметь различную морфологию в разных местах обитания. Коллекционеры в основном ограничивались наблюдением за кораллами на рифовых отмелях и не могли наблюдать изменения в морфологии, которые происходили в более мутных, глубоководных условиях. В эту эпоху было описано более 2000 номинальных видов, и по правилам номенклатуры название, данное первому описанному виду, имеет приоритет над остальными, даже если это описание плохое, а окружающая среда и даже иногда страна типового образца неизвестны. [25]
Даже концепция «вида» является подозрительной в отношении кораллов, которые имеют большие географические ареалы с рядом субпопуляций; их географические границы сливаются с границами других видов; их морфологические границы сливаются с границами других видов; и нет никаких определенных различий между видами и подвидами. [26]
Эволюционные связи среди каменистых кораллов были впервые изучены в 19-м и начале 20-го века. Две самые передовые классификации 19-го века обе использовали сложные скелетные признаки; классификация 1857 года французских зоологов Анри Милн-Эдвардса и Жюля Хайме была основана на макроскопических скелетных признаках, в то время как схема Фрэнсиса Гранта Огилви 1897 года была разработана с использованием наблюдений за скелетными микроструктурами, с особым вниманием к структуре и рисунку септальных трабекул . [27] В 1943 году американские зоологи Томас Уэйленд Воган и Джон Уэст Уэллс , и снова Уэллс в 1956 году, использовали образцы септальных трабекул, чтобы разделить группу на пять подотрядов . Кроме того, они рассматривали полиповидные признаки, такие как рост щупалец. Они также различали семейства по типу стенки и типу почкования . [27]
Классификация 1952 года французского зоолога Ж. Аллуато была построена на этих более ранних системах, но включала больше микроструктурных наблюдений и не затрагивала анатомические признаки полипа. Аллуато выделил восемь подотрядов. [27] В 1942 году WH Bryan и D. Hill подчеркнули важность микроструктурных наблюдений, предположив, что каменистые кораллы начинают рост скелета, формируя центры кальцификации, которые являются генетически полученными. Поэтому разнообразные модели центров кальцификации имеют жизненно важное значение для классификации. [27] Позднее Аллуато показал, что устоявшиеся морфологические классификации были несбалансированными и что было много примеров конвергентной эволюции между окаменелостями и недавними таксонами . [26]
Развитие молекулярных методов в конце 20-го века вызвало новые эволюционные гипотезы, которые отличались от тех, которые были основаны на скелетных данных. Результаты молекулярных исследований объяснили различные аспекты эволюционной биологии Scleractinia, включая связи между и внутри существующих таксонов, и предоставили поддержку гипотезам о существующих кораллах, которые основаны на ископаемых записях. [27] Анализ митохондриальной РНК 1996 года, проведенный американскими зоологами Сандрой Романо и Стивеном Палумби, показал, что молекулярные данные подтверждают сборку видов в существующие семейства , но не в традиционные подотряды. Например, некоторые роды , связанные с различными подотрядами, теперь были расположены на одной ветви филогенетического дерева . Кроме того, нет отличительного морфологического признака, который разделяет клады , только молекулярные различия. [26]
Австралийский зоолог Джон Верон и его коллеги проанализировали рибосомальную РНК в 1996 году, чтобы получить результаты, похожие на результаты Романо и Палумби, снова заключив, что традиционные семейства были правдоподобны, но что подотряды были неверны. Они также установили, что каменистые кораллы являются монофилетическими, включая всех потомков общего предка , но что они делятся на две группы, надежные и сложные клады. [27] Верон предложил использовать как морфологические, так и молекулярные системы в будущих схемах классификации. [26]
Все кораллы-склерактинии (за исключением ископаемых) включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что их международная торговля (включая части и производные) регулируется. [3]
Всемирный реестр морских видов перечисляет следующие семейства, входящие в отряд Scleractinia. Некоторые виды не были помещены ( Incertae sedis ): [28]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
