Клональная гиперэозинофилия , также называемая первичной гиперэозинофилией или клональной эозинофилией , представляет собой группу гематологических расстройств, все из которых характеризуются развитием и ростом предраковой или злокачественной популяции эозинофилов , типа белых кровяных клеток , которые занимают костный мозг , кровь и другие ткани. Эта популяция состоит из клона эозинофилов, т . е. группы генетически идентичных эозинофилов, полученных из достаточно мутировавшей предковой клетки. [1]
Клон эозинофилов несет мутацию в любом из нескольких генов , которые кодируют белки, регулирующие рост клеток. Мутации заставляют эти белки быть постоянно активными и, таким образом, стимулировать рост неконтролируемым и непрерывным образом. Расширяющаяся популяция эозинофилов, изначально сформированная в костном мозге, может распространяться в кровь, а затем проникать в различные ткани и органы и повреждать их. [1]
Клинически клональная эозинофилия напоминает различные типы хронических или острых лейкозов , лимфом или миелопролиферативных гематологических злокачественных новообразований. Однако многие клональные гиперэозинофилии отличаются от этих других гематологических злокачественных новообразований генетическими мутациями, которые лежат в основе их развития, и, что еще важнее, их восприимчивостью к определенным схемам лечения. То есть многие типы этих расстройств в значительной степени восприимчивы к относительно нетоксичным препаратам. [1] [2]
Гемопоэтические стволовые клетки дают начало: 1) миелоидным клеткам-предшественникам, которые дифференцируются в эритроциты , тучные клетки , тромбоцитообразующие мегакариоциты или миелобласты , которые впоследствии дифференцируются в лейкоциты , а именно нейтрофилы , базофилы , моноциты и эозинофилы; или 2) лимфоидным клеткам-предшественникам, которые дифференцируются в Т-лимфоциты , В-лимфоциты или естественные клетки-киллеры . Злокачественная трансформация этих стволовых или предшественников клеток приводит к развитию различных гематологических злокачественных новообразований . Некоторые из этих трансформаций включают хромосомные транслокации или интерстициальные делеции , которые создают гены слияния . Эти гены слияния кодируют белки слияния , которые непрерывно стимулируют рост клеток, пролиферацию, длительное выживание и/или дифференциацию . Такие мутации происходят в гематологических стволовых клетках и/или их дочерних миелоидных предшественниках и лимфоидных клетках-предшественниках; обычно затрагивают гены, кодирующие белки тирозинкиназы ; и вызывают или способствуют развитию гематологических злокачественных новообразований . Классическим примером такого заболевания является хронический миелоидный лейкоз , новообразование, обычно вызываемое мутацией, которая создает ген слияния BCR-ABL1 (см. Филадельфийская хромосома ). Заболевание обусловлено преобразованием строго регулируемой тирозинкиназы белка ABL1 в нерегулируемую и постоянно активную в белке слияния BCR-ABL1. Эта положительная по Филадельфийской хромосоме форма хронического миелоидного лейкоза раньше лечилась химиотерапией, но тем не менее считалась смертельной в течение 18–60 месяцев после постановки диагноза. С открытием неконтролируемой активности тирозинкиназы этого заболевания и использованием ингибиторов тирозинкиназы. Хронический миелоидный лейкоз с положительной филадельфийской хромосомой в настоящее время успешно лечится поддерживающей терапией препаратами, ингибирующими тирозинкиназу, для достижения его долгосрочного подавления. [ необходима цитата ]
Некоторые гематологические злокачественные новообразования демонстрируют повышенное количество циркулирующих эозинофилов крови, повышенное количество эозинофилов костного мозга и/или инфильтрацию эозинофилов в нормальные ткани. Эти злокачественные новообразования были сначала диагностированы как эозинофилия , гиперэозинофилия , острый эозинофильный лейкоз , хронический эозинофильный лейкоз , другие миелоидные лейкозы , миелопролиферативные неоплазмы , миелоидная саркома , лимфоидный лейкоз или неходжкинские лимфомы . На основании их связи с эозинофилами, уникальными генетическими мутациями и известной или потенциальной чувствительности к ингибиторам тирозинкиназы или другим специфическим лекарственным препаратам, они в настоящее время находятся в процессе классификации под термином клональная гиперэозинофилия или клональная эозинофилия. Исторически сложилось так, что пациенты, страдающие от указанных синдромов, связанных с эозинофилами, оценивались на предмет причин их эозинофилии, таких как аллергические заболевания, паразитарные или грибковые инфекции, аутоиммунные расстройства и различные хорошо известные гематологические злокачественные новообразования (например, хронический миелоидный лейкоз, системный мастоцитоз и т. д.) (см. причины эозинофилии ). При отсутствии этих причин пациенты диагностировались по классификации Всемирной организации здравоохранения как имеющие либо 1) хронический эозинофильный лейкоз , не указанный иным образом (CEL-NOS), если количество бластных клеток в крови или костном мозге превышало 2% или 5% от общего числа ядросодержащих клеток соответственно, и были соблюдены другие критерии, либо 2) идиопатический гиперэозинофильный синдром (ГЭС), если имелись доказательства повреждения тканей, вызванного эозинофилами, но не было критериев, указывающих на хронический эозинофильный лейкоз. Открытие генетических мутаций, лежащих в основе этих синдромов эозинофилии, привело к их удалению из категорий CEL-NOS или HES и классификации как миелоидных и лимфоидных новообразований, связанных с эозинофилией и аномалиями PDGFRA, PDGFRB, FGFR1 и, предположительно, PCMA-JAK2 . Неофициально эти заболевания также называются клональными гиперэозинофилиями. Были обнаружены новые генетические мутации, связанные с эозинофилией и, возможно, способствующие ее развитию, которые считаются причинами клональной эозинофилии и, в некоторых случаях, рекомендованы для включения в категорию миелоидных и лимфоидных новообразований, связанных с эозинофилией и аномалиями PDGFRA, PDGFRB, FGFR1 и, предположительно, PCMA-JAK2 . [1] [2]Многие из генетических причин клональной эозинофилии встречаются редко, но, тем не менее, заслуживают внимания из-за их известной или потенциальной чувствительности к терапевтическим вмешательствам, которые резко отличаются от часто токсичной химиотерапии, используемой для лечения более распространенных гематологических злокачественных новообразований. [ необходима ссылка ]
Клональная гиперэозинофилия возникает из-за мутаций зародышевой линии в генах, которые участвуют в развитии и/или созревании гемопоэтических стволовых клеток и/или их миелоидных или лимфоидных потомков. В целом, эти мутации заставляют мутировавшие гены формировать белковые продукты, которые, в отличие от их естественных аналогов, менее восприимчивы к ингибированию: мутантные белки непрерывно стимулируют рост и пролиферацию клеток-предшественников, не дифференцируясь, и , следовательно, приводят к злокачественным новообразованиям, в которых преобладают миелоидные, лимфоидные или оба типа гематологических злокачественных новообразований, или, по крайней мере, связаны с ними. В большинстве, но не во всех случаях, возникающие злокачественные новообразования связаны с повышением уровня эозинофилов в крови, костном мозге и/или тканях, а также с одним или несколькими признаками, симптомами, повреждениями тканей и дисфункциями органов (например, эозинофильный миокардит), связанными с гиперэозинофильным синдромом . Всемирная организация здравоохранения в 2015 году включила в свою классификацию расстройств эозинофилии категорию «Миелоидные и лимфоидные новообразования, связанные с эозинофилией и аномалиями генов PDGFRA , PDGFRB и FGFR1 ». [3] Она была обновлена в 2016 году, чтобы включить временную сущность, специфическую транслокационную мутацию гена JAK2 , которая образует ген слияния PCM1 -JAK2 . [4] Эти связанные с мутацией эозинофильные новообразования, а также некоторые недавно обнаруженные мутации, которые вызывают клональные гиперэозинофилии, описаны в следующих разделах. [ необходима ссылка ]
Эозинофильные новообразования, связанные с PDGFRA, являются наиболее распространенными формами клональной эозинофилии, на долю которых приходится около 40–50 % всех случаев. [5] Ген PDGFRA кодирует рецептор фактора роста тромбоцитов A (PDGFRA), который представляет собой рецепторную тирозинкиназу RTK класса III на поверхности клетки . PDGFRA, благодаря своей тирозинкиназной активности, способствует росту, дифференцировке и пролиферации клеток. Хромосомные транслокации между геном PDGFRA и геном FIP1L1 , KIF5B , CDK5RAP2 , STRN , ETV6 , FOXP1 , TNKS2 , BCR или JAK2 создают ген слияния , который кодирует химерный белок, состоящий из части тирозинкиназы PDGFRA и части этих других генов. Слитый белок обладает неингибируемой тирозинкиназной активностью и, таким образом, постоянно активен в стимуляции роста клеток, продлении их выживания (за счет ингибирования гибели клеток ) и пролиферации. [1] [6] [7] [8]
Пациенты с указанными генами слияния PDGFRA в подавляющем большинстве являются мужчинами (соотношение мужчин и женщин 30:1). [5] У них могут наблюдаться кожные и/или легочные аллергические симптомы, язвы слизистых оболочек , спленомегалия , текущие или анамнез тромбозов и наиболее серьезное осложнение — сердечная дисфункция, которая встречается у 20–30 % пациентов. [5] Серьезные осложнения эозинофильного миокардита, вызывающие сердечную недостаточность и аритмию , а также патологическое образование тромбов , вызывающее окклюзию различных кровеносных сосудов, часто встречаются при этой клональной эозинофилии и могут быть ее частью. [9] Результаты лабораторных исследований пациентов совместимы с результатами, наблюдаемыми при а) эозинофилии , гиперэозинофилии , гиперэозинофильном синдроме , хроническом эозинофильном лейкозе или остром эозинофильном лейкозе ; b) миелопролиферативная опухоль / миелобластный лейкоз , связанный с небольшой или отсутствующей эозинофилией; c) Т-лимфобластный лейкоз/лимфома, связанная с эозинофилией; d) миелоидная саркома, связанная с эозинофилией (см. гены слияния FIP1L1-PDGFRA ); или e) комбинации этих проявлений. Изменения в типе образовавшейся злокачественности, вероятно, отражают конкретный(ые) тип(ы) кроветворных клеток-предшественников, которые несут мутацию. [1] [3] [6]
Заболевания, вызванные геном слияния PDGFRA, обычно хорошо поддаются лечению препаратом первой линии, ингибитором тирозинкиназы , иматинибом . [1] [3] [6] Если в течение 4 недель приема иматиниба не наблюдается гематологического ответа, следует рассмотреть первичную резистентность. Эта резистентность связана с возникновением мутации S601P в PDGFRA. Приобретенная резистентность к иматинибу в большинстве случаев была связана с мутацией T674I FIP1L1-PDGFRA. Ингибиторы тирозинкиназы второго поколения, например, босутиниб , сорафениб и нилотиниб , показывают небольшой успех в лечении мутаций T674I FIP1L-PDGFRA, оставляя аллогенную трансплантацию стволовых клеток в качестве лечения выбора для пациентов, страдающих такими мутациями. Ингибиторы тирозинкиназы третьего поколения с эффективностью in vivo для ингибирования активности киназы PDGFRA находятся в стадии разработки. [10]
Ген PDGFRB кодирует рецептор фактора роста тромбоцитов B (PDGFRB), который, как и PDGFRA, является рецептором тирозинкиназы RTK класса III на клеточной поверхности . Благодаря своей тирозинкиназной активности PDGFRA способствует росту, дифференцировке и пролиферации клеток. Хромосомные транслокации между геном PDGFRB и геном CEP85L , [11] HIP1 , KANK1 , BCR , CCDC6 , H4D10S170) , GPIAP1 , ETV6 , ERC1 , GIT2 , NIN , [12] TRIP11 , CCDC88C [13] TP53BP1 , NDE1 , SPECC1 , NDEL1 , MYO18A , BIN2 , [14] COL1A1 , DTD1 [15] CPSF6 , RABEP1 , MPRIP , SPTBN1 , WDR48 , GOLGB1 , DIAPH1 , TNIP1 или SART3 создают ген слияния, который кодирует химерный белок, состоящий из части тирозинкиназы PDGFRB. и часть других цитируемых генов. Слитый белок имеет неингибированную активность тирозинкиназы и тем самым непрерывно стимулирует рост и пролиферацию клеток. [1] [3] [6]
Пациенты с указанными генами слияния PDGFRB обычно демонстрируют сочетание эозинофилии и моноцитоза , повышенное количество эозинофилов в костном мозге и/или инфильтрацию эозинофильных тканей, но в остальном заболевание напоминает хронический миеломоноцитарный лейкоз , атипичный хронический миелоидный лейкоз , ювенильный миеломоноцитарный лейкоз , миелодиспластический синдром , острый миелогенный лейкоз , острый лимфобластный лейкоз или Т-лимфобластную лимфому . Эти пациенты обычно хорошо реагируют на терапию иматинибом или другими ингибиторами тирозинкиназы. [1] [3] [5] [6] [16]
FGFR1 — это ген рецептора фактора роста фибробластов 1 , рецептора клеточной поверхности, который похож на PDGFRA и PDGFRB, является рецептором тирозинкиназы. В некоторых редких гематологических раковых заболеваниях слияние гена FGFR1 с некоторыми другими генами из-за хромосомных транслокаций или интерстициальных делеций создает гены слияния, которые кодируют химерные белки слияния FGFR1 , которые имеют постоянно активную тирозинкиназную активность, полученную из FGFR1, и тем самым постоянно стимулируют рост и пролиферацию клеток. Эти мутации происходят на ранних стадиях миелоидных и/или лимфоидных клеточных линий и являются причиной или способствуют развитию и прогрессированию определенных типов лейкемии , миелодиспластических синдромов и лимфом , которые обычно связаны со значительным увеличением числа эозинофилов в циркулирующей крови (т. е. гиперэозинофилией ) и/или увеличением числа эозинофилов в костном мозге . Эти новообразования иногда называют, наряду с некоторыми другими миелодиспластическими синдромами, связанными с эозинофилией, миелоидными новообразованиями с эозинофилией, клональной эозинофилией или первичной эозинофилией. Их также называют миелопролиферативными синдромами 8p11 на основе хромосомного расположения гена FGFR1 на человеческой хромосоме 8 в позиции p11 (т. е. 8p11). [3] Партнерами генов слияния FGFR1 , вызывающими эти новообразования, являются: MYO18A , CPSF6 , TPR , HERV-K , FGFR1OP2 , ZMYM2 , CUTL1 , SQSTM1 , RANBP2 , LRRFIP1 , CNTRL , FGFR1OP , BCR , NUP98 , MYST3 и CEP110 . [1] [6] [7]
Как подробно описано в разделе Гематологические раковые заболевания FGFR1 , у пациентов с указанными генами слияния FGFR1 обычно наблюдаются гематологические признаки миелопролиферативного синдрома с умеренным или значительно повышенным уровнем эозинофилов в крови и костном мозге. Реже и в зависимости от точного гена, с которым слит FBGFR1 , у пациентов могут наблюдаться гематологические признаки Т-клеточных лимфом , которые могли распространиться на нелимфоидные ткани; хронические миелоидные лейкозы ; или хронический миеломоноцитарный лейкоз с поражением миндалин . У некоторых из этих пациентов могут наблюдаться незначительные или отсутствующие признаки эозинофилии, но из-за базовой генетической мутации и ее терапевтических последствий они по-прежнему считаются имеющими клональную эозинофилию. Поскольку ген FGFR1 расположен на человеческой хромосоме 8 в положении p11, гематологические заболевания, связанные с указанными слияниями генов FGFR1, иногда называют миелопролиферативным синдромом 8p11 . [1] [17]
Гематологические заболевания, связанные с геном слияния FGFR 1, являются агрессивными, быстро прогрессирующими и, в целом, не реагируют на ингибиторы тирозинкиназы первого поколения . Два ингибитора тирозинкиназы нового поколения, сорафениб и мидостаурин , оказали лишь временный и/или минимальный эффект при лечении заболевания. В настоящее время для улучшения выживаемости используется лечение химиотерапевтическими агентами с последующей трансплантацией костного мозга . [1] [6] [16] Ингибитор тирозинкиназы понатиниб использовался в качестве монотерапии и впоследствии использовался в сочетании с интенсивной химиотерапией для лечения миелодисплазии, вызванной геном слияния FGFR1-BCR . [1] [2]
Ген JAK2 кодирует члена семейства нерецепторных тирозинкиназ Janus kinase , JAK2 . Белок JAK2 ассоциируется с цитоплазматическими хвостами различных рецепторов цитокинов и факторов роста , которые находятся на поверхности клеток и регулируют гемопоэз , т. е. развитие и рост клеток крови. Примерами таких рецепторов являются рецептор эритропоэтина , рецептор тромбопоэтина , рецептор гранулоцитарного колониестимулирующего фактора , рецептор гранулоцитарно-макрофагального колониестимулирующего фактора , рецептор интерлейкина-3 , рецептор интерлейкина-5 , рецептор интерлейкина-6 и рецептор тимического стромального лимфопоэтина , который представляет собой комплекс, состоящий из рецептора CRLF2 , объединенного с альфа-цепью рецептора IL-7 . [18] Связь белка JAK2 с этими рецепторами отвечает за a) правильное нацеливание и позиционирование этих рецепторов на поверхности клетки и b) косвенную активацию критических сигнальных путей клеток, включая, в частности, семейство факторов транскрипции STAT , которые участвуют в обеспечении роста, пролиферации, дифференциации и выживания миелоидных и лимфоидных клеток-предшественников, которые заселяют костный мозг, другие ткани, образующие клетки крови, и кровь. [18] Ген PCM1 кодирует белок PCM1, т. е. перицентриолярный материал 1. Белок PCM1 демонстрирует отчетливую, зависящую от клеточного цикла ассоциацию с комплексом центросомы и микротрубочками ; он имеет решающее значение для нормального клеточного цикла и деления клеток (см. PCM1 ). [ необходима цитата ]
Приобретенные мутации в ранних гемопоэтических стволовых клетках , включающие ген JAK2 , расположенный на человеческой хромосоме 8 в позиции p22 (т. е. 8p22), и ген PCM1 , расположенный в 12p13, создают ген слияния PCM1-JAK2 . Этот ген слияния кодирует химерный белок слияния PCMI-JAK2 , который имеет постоянно активную тирозинкиназу, связанную с JAK2, и, следовательно, постоянно фосфорилирует остатки тирозина на цитоплазматическом хвосте рецептора клеточной поверхности, к которому он прикреплен. В результате рецептор остается постоянно активным в привлечении стыковочных белков, таких как белки SOS1 и STAT , которые управляют ростом, пролиферацией и выживанием клеток. [1] [18]
Пациенты с положительным геном PCM1-JAK2 имеют признаки миелоидных новообразований, лимфоидных новообразований или признаки обоих типов новообразований. Чаще всего у них наблюдаются признаки миелоидных новообразований, в 50–70% случаев они связаны с эозинофилией и/или фиброзом костного мозга. Их заболевание обычно быстро прогрессирует от хронической фазы до острой бластной клеточной фазы, напоминая переход хронического миелоидного лейкоза из хронической в острую фазу. Редко острая фаза заболевания с положительным геном PCM1-JAK2 напоминает лимфобластный лейкоз . [1] Гематологические злокачественные опухоли, вызванные PCM1-JAK2, редки и относительно недавно обнаружены. Заболевание является агрессивным и поэтому лечилось агрессивно с помощью химиотерапии с последующей трансплантацией костного мозга . Однако из 6 пациентов, получавших лечение ингибитором тирозинкиназы руксолитинибом , у 5 наблюдалась полная ремиссия, и они прожили не менее 30 месяцев. У одного пациента произошел рецидив после 18 месяцев терапии руксолитинибом, и ему потребовалась трансплантация гемопоэтических стволовых клеток (ТГСК). Эффективность терапии руксолитинибом в этой терапии требует более масштабного исследования; в конечном итоге, препарат может найти применение в качестве первоначальной монотерапии или в качестве адъюванта для снижения опухолевой нагрузки перед комбинированием с ГГСК. [1] [4]
Продолжающиеся исследования продолжают выявлять пациентов с эозинофилией, гиперэозинофилией или другими миелоидными/лимфоидными новообразованиями, которые связаны с эозинофилией и которые выражают ранее неучтенные мутации в генах, кодирующих другие тирозинкиназы в клетках, полученных из костного мозга. Эти случаи соответствуют определению клональной гиперэозинофилии. Всемирная организация здравоохранения в настоящее время включает эти заболевания, связанные с мутациями, в категории 1) идиопатической гиперэозинофилии, когда кровь и костный мозг не показывают увеличения бластных клеток и нет повреждения органов, связанного с эозинофилами, или 2) CEL-NOS, когда увеличенное количество бластных клеток происходит в крови и/или костном мозге и/или присутствует повреждение тканей, связанное с эозинофилами. Дальнейшие исследования могут позволить рассмотреть эти заболевания, связанные с мутациями, для включения в категорию миелоидных и лимфоидных новообразований, связанных с эозинофилией. [3] [4]
Слияния генов JAK2 с ETV6 или BCR были обнаружены в редких случаях гематологических заболеваний, связанных с эозинофилией. Продукт гена ETV6 является членом семейства факторов транскрипции ETS ; он необходим для кроветворения и поддержания развивающейся сосудистой сети, как было установлено при нокауте гена у мышей . ETV6 расположен на человеческой хромосоме 12 в позиции p13.2; хромосомная транслокация между ним и JAK2, расположенным на человеческой хромосоме 9 в позиции p24.1, образует ген слияния t(9;12)(p24;13), который кодирует белок слияния ETV6-JAK2. Принудительная экспрессия этого белка слияния у мышей вызывает фатальное смешанное миелоидное и/или Т-клеточное лимфопролиферативное заболевание. BCR кодирует белок области кластера точек разрыва. Этот белок обладает активностью серин/треонин-специфической протеинкиназы , а также обладает эффектами активации ГПАазы на RAC1 и CDC42 , но его нормальная функция неясна. BCR расположен на человеческой хромосоме 22 в позиции q11.23. Транслокации между ним и JAK2 создают ген слияния t(9;22)(p24;q11), который кодирует белок слияния BCR-JAK2. Принудительная экспрессия BCR-JAK2 у мышей вызывает фатальную миелоидную неоплазму, включающую спленомегалию, инфильтрацию мегакариоцитов и лейкоцитоз . [1] [4] [19] Предполагается, но пока не полностью доказано, что эффекты злокачественной трансформации этих двух белков слияния обусловлены эффектами предположительно постоянно активной тирозинкиназы, связанной с JAK2. Редкие пациенты с гиперэозинофилией несут соматическую точечную мутацию в гене JAK2 , который кодирует аминокислоту фенилаланин (обозначается как F) вместо валина (обозначается как V) в позиции 617 белка JAK2. Эта мутация V617F делает тирозинкиназу белка постоянно активной и приводит к миелопролиферативной неоплазме с эозинофилией. [20] [16]
Клиническая картина у пациентов, страдающих заболеванием, связанным с геном слияния ETV6-JAK2 или BCR-JAK2, похожа на ту, которая возникает при эозинофильном неоплазме, связанном с PCM1-JAK2. Как и последнее новообразование, гематологические новообразования, вызванные ETV6-JAK2 и BCR-JAK2, агрессивны и быстро прогрессируют. Слишком мало пациентов с последними белками слияния лечились ингибиторами тирозинкиназы, чтобы определить их эффективность. Один пациент с заболеванием, связанным с BCR-JAK, получил полную ремиссию с помощью терапии руксолитинибом , которая длилась 24 месяца, но затем потребовалась трансплантация гемопоэтических стволовых клеток (ТГСК); второй пациент с этой мутацией не смог вылечиться дазатинибом и также потребовал ТГСК. [1] [21] У пациентов, имеющих мутацию V617F, наблюдались признаки миелопролиферативного новообразования. При лечении иматинибом у них наблюдалось некоторое гематологическое улучшение. [20]
Ген ABL1 кодирует нерецепторную тирозинкиназу, называемую гомологом 1 вирусного онкогена мышиного лейкоза Абельсона. Среди его многочисленных эффектов на клеточную функцию, киназа ABL1 регулирует пути пролиферации и выживания клеток во время развития. Он опосредует, по крайней мере частично, клеточную пролиферирующую сигнализацию, стимулированную рецепторами PDGF, а также рецепторами антигенов на Т- и В-клеточных лимфоцитах. [22] Ген ABL1 расположен на человеческой хромосоме 9q34.12; транслокации между ним и геном BCR на человеческой хромосоме 22q11.23 создают хорошо известный ген слияния t(9;22)(q34;q11) BCR-ABL1, ответственный за положительный по хромосоме Филадельфия хронический миелоидный лейкоз и хронический лимфоцитарный лейкоз. Хотя лейкемии, вызванные геном слияния BCR-ABL1 , иногда сопровождаются эозинофилией, они не рассматриваются как клональные гиперэозинофилии, поскольку доминируют другие признаки этих лейкемии. Однако транслокации между ABL1 и геном ETV6 , расположенным на человеческой хромосоме 12p13.2, создают ген слияния t(9;13)(q34;p13) ETV6-ABL1 . Этот ген слияния рассматривается как постоянно активный в управлении пролиферацией гематологических клеток, что приводит к клональной гиперэозинофилии. [1] [22]
Пациенты с заболеванием, положительным по гену слияния ETV6-ABL1, имеют различные гематологические нарушения. Дети преимущественно имеют гематологические результаты, похожие на острый лимфоцитарный лейкоз , и реже — на результаты острого миелоидного лейкоза или хронических вариантов этих двух лейкозов. У взрослых чаще наблюдаются результаты, похожие на острый миелоидный лейкоз или миелопролиферативные новообразования . В исследовании 44 пациентов с этим геном слияния эозинофилия была обнаружена у всех пациентов с миелоидными и миелопролиферативными заболеваниями, но только у 4 из 13 с проявлениями острого лимфоцитарного лейкоза. Прогноз был очень плохим у взрослых с острыми лейкозными формами заболевания; ~80% этих пациентов перенесли фатальное прогрессирование заболевания или рецидив. Пять пациентов с миелопролиферативной формой заболевания ответили на ингибитор тирозинкиназы иматиниб или последовательное лечение иматинибом с последующим рецидивом и лечением ингибитором тирозинкиназы второго поколения нилотинибом ; дазатиниб также является рекомендуемым ингибитором тирозинкиназы второго поколения для лечения заболевания. Последующее наблюдение за этими пациентами слишком короткое, чтобы определить общую продолжительность времени до рецидива и эффективность лечения ингибиторами тирозинкиназы один раз или последовательно. Пациенты с фазой бластных клеток этого заболевания имеют очень слабые ответы на ингибиторы тирозинкиназы и медианную выживаемость ~1 год. Таким образом, ингибиторы тирозинкиназы, включая ингибиторы второго поколения, при лечении гематологических злокачественных новообразований, положительных по ETV6-ABL1, показали различные ответы; предполагается, что необходимы дальнейшие исследования клинической эффективности этих препаратов при клональной гиперэозинофилии, вызванной ETV6-ABL1 . [1] [23]
Ген FLT3 кодирует кластер дифференцировочного антигена 135 (то есть CD135) или белок FLT3. Этот белок является членом семейства рецепторных тирозинкиназ класса III ; PDGFRA , PDGFRB , c-KIT и CSF1R также принадлежат к этому классу рецепторов. Белок FLT3 связывается и активируется лигандом FLT3 ; активация белка FLT3 включает его формирование димеров , изменение на открытую конформацию, чтобы обеспечить доступ донора фосфата, АТФ , к его связывающему карману и автофосфорилирование . Активированный рецептор инициирует сигналы пролиферации и выживания клеток в различных типах предшественников клеток крови через активатор белка RAS p21 1 , фосфолипазу Cβ , STAT5 и киназы, регулируемые внеклеточным сигналом . [24] Ген FLT3 расположен на человеческой хромосоме 13q12.2. Хромосомные транслокации между ним и генами ETV6 (хромосома 12p13.2), SPTBN1 (2p16.2), GOLGB1 (3q13.33) или TRIP11 (14q32.12) создают гены слияния, которые, как предполагается, кодируют белки слияния , имеющие постоянно активную активность тирозинкиназы, связанную с белком FLT3, и тем самым вызывают неконтролируемую пролиферацию и выживание гематологических клеток. [1] [8]
Пациенты с гематологическим заболеванием, связанным с указанными генами слияния FLT3, имеют либо миелоидную, либо лимфоидную неоплазму плюс эозинофилию. У четырех из 6 пациентов с заболеванием, связанным с ETV6-FLT3 , у пациента с заболеванием, связанным с GOLGB1-FLT3 , и у пациента с заболеванием, связанным с TRIP11-FLT3, были выявлены признаки, схожие с Т-клеточной лимфомой, в то время как у пациента с заболеванием, связанным с SPTBN1-FLT3, были выявлены признаки хронического миелолейкоза . У двух пациентов с заболеванием, связанным с ETV6-FLT3, наблюдались полные гематологические ремиссии при лечении мультикиназным ингибитором сунитинибом , который обладает ингибирующей активностью в отношении белка FLT3. Однако эти ремиссии были кратковременными. Третьего пациента с заболеванием, связанным с ETV6-FLT3, лечили аналогичным активным ингибитором киназы сорафенибом . Этот пациент достиг полного гематологического ответа, и затем ему была проведена трансплантация гемопоэтических стволовых клеток . Последняя схема лечения, ингибитор FLT3 с последующей трансплантацией гемопоэтических стволовых клеток, может быть наилучшим подходом, доступным в настоящее время для лечения гематологического заболевания, связанного с FLT3 . [1] [2]
Ген ETV6 (также известный как транслокационный Ets-лейкоз) является членом семейства факторов транскрипции ETS . Ген кодирует белок фактора транскрипции ETV6, который подавляет экспрессию различных генов, которые у мышей, по-видимому, необходимы для нормального кроветворения , а также для развития и поддержания сосудистой сети. Ген расположен на человеческой хромосоме 12 в позиции p13.2 и, как хорошо известно, участвует в большом количестве хромосомных перестроек, связанных с лейкемией и врожденной фибросаркомой . Гетерозиготные мутации зародышевой линии ETV6 были выявлены в нескольких семьях с наследственной тромбоцитопенией , переменным макроцитозом эритроцитов и гематологическими злокачественными новообразованиями, в первую очередь острым лимфобластным лейкозом В-клеток . [25] Ген ACSL6 кодирует белок, член семейства длинноцепочечных ацил-КоА-синтетаз CSL6 6 (или белок ACSL6). Этот белок представляет собой лигазу длинноцепочечных жирных кислот — КоА , которая играет важную роль в метаболизме жирных кислот (особенно в мозге), заряжая жирные кислоты коферментом А для образования ацил-КоА . Эта функция может не только изменять метаболизм жирных кислот, но и модулировать функцию протеинкиназы Cs и ядерного рецептора тиреоидных гормонов . Ген расположен на человеческой хромосоме 5 в позиции q31.1. [26] Хромосомные транслокации между ETV6 и ACSL6 в разных точках разрыва хромосомы создают различные гены слияния t(5:12)(q31;p13) ETV6-ACSL6, кодирующие белки слияния ETV6-ACSL6. [8] Функциональность белков слияния ETV6-ACSL6 и механизм, посредством которого они способствуют клональному гиперэозинофилу, могут, основываясь на косвенных доказательствах в 5 исследованиях случаев, [27] относиться к потере или приобретению функции части ETV6 белка слияния. Однако эти вопросы не были полностью исследованы или определены. Два случая, связанных с генами слияния ETV6-ACSL6, были связаны с эктопической и неконтролируемой экспрессией интерлейкина 3. Ген интерлейкина 3 находится близко к гену ACSL6 в позиции 5q31 и также может мутировать во время по крайней мере некоторых событий транслокации ETV6-ACSL6 . Интерлейкин 3 стимулирует активацию, рост и выживание эозинофилов, и поэтому его мутация может быть связана с клональной гиперэозинофилией, возникающей при заболевании, связанном с ETV6-ACSL6 . [8][28] [29]
У большинства пациентов с заболеванием, связанным с ETV6-ACSL6, наблюдаются признаки, схожие с эозинофилией, гиперэозинофилией или хроническим эозинофильным лейкозом; по крайней мере в 4 случаях наблюдалась эозинофилия и признаки новообразования эритроцитов, истинной полицитемии ; три случая напоминали острый миелоидный лейкоз ; и в одном случае наблюдались признаки комбинированного миелодиспластического синдрома / миелопролиферативного новообразования . [8] Лучшие методы лечения заболевания, связанного с ETV6-ACSL6, неясны. Пациентов с формой заболевания, связанной с истинной полицитемией, лечили путем снижения нагрузки циркулирующих эритроцитов с помощью флеботомии или подавления образования эритроцитов с помощью гидроксимочевины . [30] В отдельных исследованиях случаев сообщается, что заболевание, связанное с ETV6-ACSL6, нечувствительно к ингибиторам тирозинкиназы. [27] Поэтому лучшее лечение, доступное в настоящее время, может включать химиотерапию и трансплантацию костного мозга. [ необходима ссылка ]
Лимфоцитарная гиперэозинофилия — редкое заболевание, при котором эозинофилия вызвана аберрантными Т- лимфоцитами, которые секретируют цитокины (например, интерлейкин-5 ), стимулирующие пролиферацию клеток-предшественников эозинофилов. Заболевание, которое иногда переходит в злокачественную лимфоцитарную фазу, явно отражает клональное нарушение в лимфоцитах, а не в эозинофилах, и, следовательно, не является клональной гиперэозинофилией. [31] Подобная неклональная эозинофилия, вызванная стимуляцией клеток-предшественников эозинофилов клональными злокачественными клетками, иногда наблюдается в случаях болезни Ходжкина , В-клеточной лимфомы , Т-клеточных лимфом , Т-клеточных лейкозов и гистиоцитоза из клеток Лангерганса . [9] Другие гематологические заболевания связаны с эозинофилией, но рассматриваются как клональная эозинофилия, связанная с более важной клональной злокачественностью в другом типе клеток. Например, эозинофилия встречается у 20–30 % пациентов с системным мастоцитозом . Также называемые SM-eo (системный мастоцитоз с эозинофилией) или SM-SEL (системный мастоцитоз с хроническим эозинофильным лейкозом ), клональные эозинофилы этого заболевания несут ту же движущую мутацию, D816V в гене KIT , что и клональные тучные клетки . [1] [32]