Кожа — это слой обычно мягкой, гибкой внешней ткани , покрывающий тело позвоночного животного и выполняющий три основные функции: защита, регуляция и ощущение.
Другие покровы животных , например экзоскелет членистоногих , имеют различное происхождение , строение и химический состав . Прилагательное кожный означает «кожа» (от латинского Cutis «кожа»). У млекопитающих кожа представляет собой орган покровной системы , состоящий из нескольких слоев эктодермальной ткани и защищающий подлежащие мышцы , кости , связки и внутренние органы . Кожа различной природы существует у амфибий , рептилий и птиц . [1] Кожа (включая кожные и подкожные ткани) играет решающую роль в формировании, структуре и функционировании внескелетных аппаратов, таких как рога быков (например, крупного рогатого скота) и носорогов, рога оленей, оссиконы жирафов, остеодерма броненосцев и os пенис / os клитор . [2]
У всех млекопитающих есть волосы на коже, даже у морских млекопитающих, таких как киты , дельфины и морские свиньи , которые кажутся лысыми. Кожа взаимодействует с окружающей средой и является первой линией защиты от внешних факторов. Например, кожа играет ключевую роль в защите организма от патогенов [3] и чрезмерной потери воды. [4] Другими его функциями являются изоляция , регулирование температуры , ощущение и выработка фолатов витамина D. Сильно поврежденная кожа может зажить, образуя рубцовую ткань . Иногда он обесцвечивается и депигментируется. Толщина кожи также варьируется от места к месту на организме. У людей, например, кожа под глазами и вокруг век является самой тонкой на теле, ее толщина составляет 0,5 мм, и это одна из первых областей, на которой появляются такие признаки старения, как «гусиные лапки» и морщины. Кожа на ладонях и подошвах ног — самая толстая на теле, ее толщина составляет 4 мм. Скорости и качеству заживления ран кожи способствуют эстрогены . [5] [6] [7]
Мех – густой волос. [8] Прежде всего, мех увеличивает изоляцию, обеспечиваемую кожей, но также может служить вторичным половым признаком или камуфляжем . У некоторых животных кожа очень твердая и толстая, и из нее можно сделать кожу . У рептилий и большинства рыб на коже имеется твердая защитная чешуя, а у птиц — твердые перья , состоящие из прочного бета-кератина . Кожа амфибий не является прочным барьером, особенно в отношении прохождения химических веществ через кожу, и часто подвергается воздействию осмоса и диффузионных сил. Например, лягушка , сидящая в растворе анестетика , быстро получит успокоительное, поскольку химическое вещество диффундирует через ее кожу. Кожа амфибий играет ключевую роль в повседневном выживании и их способности использовать широкий спектр сред обитания и экологических условий. [9]
11 января 2024 года биологи сообщили об открытии древнейшей известной кожи, окаменевшей около 289 миллионов лет назад, и, возможно, кожи древней рептилии. [10] [11]
Слово «кожа» первоначально относилось только к выделанной и дубленой шкуре животного, а обычным словом для человеческой кожи было «шкура». Кожа — это заимствование древнескандинавского слова «шкура, мех», в конечном итоге от протоиндоевропейского корня *sek-, означающего «резать» (вероятно, это отсылка к тому факту, что в те времена шкуру животных обычно срезали). использовать в качестве одежды). [12]
Кожа млекопитающих состоит из двух основных слоев:
Эпидермис состоит из самых внешних слоев кожи. Он образует защитный барьер на поверхности тела, отвечающий за удержание воды в организме и предотвращение проникновения болезнетворных микроорганизмов , и представляет собой многослойный плоский эпителий , [13] состоящий из пролиферирующих базальных и дифференцированных супрабазальных кератиноцитов .
Кератиноциты являются основными клетками , составляющими 95% эпидермиса [ 13] , хотя также присутствуют клетки Меркеля , меланоциты и клетки Лангерганса . Эпидермис можно подразделить на следующие слои или слои (начиная с самого внешнего слоя): [ 14]
Кератиноциты в базальном слое пролиферируют посредством митоза , а дочерние клетки перемещаются вверх по слоям, меняя форму и состав, поскольку они проходят несколько стадий клеточной дифференцировки и в конечном итоге становятся безъядерными. В ходе этого процесса кератиноциты становятся высокоорганизованными, образуя клеточные соединения ( десмосомы ) между собой и секретируя кератиновые белки и липиды , которые способствуют образованию внеклеточного матрикса и обеспечивают механическую прочность кожи. [15] Кератиноциты рогового слоя со временем отслаиваются с поверхности ( десквамация ).
Эпидермис не содержит кровеносных сосудов , и клетки самых глубоких слоев питаются за счет диффузии из кровеносных капилляров , идущих к верхним слоям дермы .
Эпидермис и дерма разделены тонким слоем волокон , называемым базальной мембраной , который образуется под действием обеих тканей . Базальная мембрана контролирует движение клеток и молекул между дермой и эпидермисом, а также служит, посредством связывания различных цитокинов и факторов роста , резервуаром для их контролируемого высвобождения во время процессов физиологического ремоделирования или восстановления. [16]
Дерма — это слой кожи под эпидермисом , состоящий из соединительной ткани и защищающий тело от стресса и напряжения. Дерма обеспечивает прочность и эластичность кожи посредством внеклеточного матрикса, состоящего из коллагеновых фибрилл , микрофибрилл и эластических волокон , заключенных в гиалуронан и протеогликаны . [15] Протеогликаны кожи разнообразны и имеют очень специфическое расположение. [17] Например, гиалуронан , версикан и декорин присутствуют во внеклеточном матриксе дермы и эпидермиса , тогда как бигликан и перлекан обнаруживаются только в эпидермисе.
Он содержит множество механорецепторов (нервных окончаний), которые обеспечивают ощущение осязания и тепла посредством ноцицепторов и терморецепторов . Он также содержит волосяные фолликулы , потовые железы , сальные железы , апокринные железы , лимфатические и кровеносные сосуды . Кровеносные сосуды дермы обеспечивают питание и удаление отходов из собственных клеток , а также из эпидермиса .
Считается, что дерма и подкожные ткани содержат герминативные клетки, участвующие в формировании рогов, остеодермы и других внескелетных аппаратов у млекопитающих. [2]
Дерма тесно связана с эпидермисом через базальную мембрану и структурно разделена на две области : поверхностную область, прилегающую к эпидермису, называемую сосочковой областью , и глубокую, более толстую область, известную как сетчатая область .
Сосочковая область представлена рыхлой ареолярной соединительной тканью . Он назван в честь своих пальцевидных выступов, называемых сосочками , которые простираются к эпидермису . Сосочки придают дерме «бугристую» поверхность, которая соединяется с эпидермисом, укрепляя связь между двумя слоями кожи.
Ретикулярная область лежит глубоко в сосочковой области и обычно значительно толще. Он состоит из плотной соединительной ткани неправильной формы и получил свое название из-за плотной концентрации коллагеновых , эластических и ретикулярных волокон, которые переплетаются по нему. Эти белковые волокна придают дерме прочность , растяжимость и эластичность . В ретикулярной области также расположены корни волос , потовые и сальные железы , рецепторы , ногти и кровеносные сосуды .
Подкожная клетчатка (также гиподерма) не является частью кожи и лежит ниже дермы . Его цель – прикрепить кожу к подлежащим костям и мышцам , а также снабдить ее кровеносными сосудами и нервами . Он состоит из рыхлой соединительной ткани и эластина . Основными типами клеток являются фибробласты , макрофаги и адипоциты (подкожная клетчатка содержит 50% жировой ткани ). Жир служит прокладкой и изоляцией для тела.
Микроорганизмы , такие как эпидермис стафилококка , колонизируют поверхность кожи. Плотность кожной флоры зависит от участка кожи. Продезинфицированная поверхность кожи вновь заселяется бактериями , обитающими в более глубоких участках волосяного фолликула , кишечника и мочеполовых отверстий.
Эпидермис рыб и большинства земноводных целиком состоит из живых клеток , в клетках поверхностного слоя содержится лишь минимальное количество кератина . [18] Как правило, он проницаем и у многих амфибий может фактически быть основным органом дыхания. [19] Дерма костистых рыб обычно содержит относительно мало соединительной ткани, встречающейся у четвероногих . [18] Вместо этого у большинства видов он в значительной степени заменен твердыми защитными костными чешуйками . [20] За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, образующих части черепа , у четвероногих эта чешуя отсутствует , хотя у многих рептилий есть чешуя другого типа, как и у панголинов . [21] Хрящевые рыбы имеют многочисленные зубчатые зубцы , встроенные в кожу вместо настоящей чешуи . [22]
Потовые и сальные железы уникальны для млекопитающих , но у других позвоночных встречаются и другие типы кожных желез . [23] Рыбы обычно имеют многочисленные отдельные кожные клетки , секретирующие слизь , которые помогают в изоляции и защите, но также могут иметь ядовитые железы , фотофоры или клетки , которые производят более водянистую серозную жидкость. У земноводных клетки слизи собираются вместе , образуя мешкообразные железы . У большинства современных земноводных также есть зернистые железы в коже, которые выделяют раздражающие или токсичные соединения. [24]
Хотя меланин содержится в коже многих видов, у рептилий , амфибий и рыб , эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи во многом обусловлен хроматофорами в дерме , которые, помимо меланина, могут содержать гуаниновые или каротиноидные пигменты . Многие виды, такие как хамелеоны и камбалы , могут изменять цвет своей кожи, регулируя относительный размер своих хроматофоров . [24]
У земноводных имеется два типа желез : слизистые и зернистые (серозные). Обе эти железы являются частью покровов и поэтому считаются кожными . Слизистые и зернистые железы разделены на три разных отдела, которые образуют структуру железы в целом. Тремя отдельными частями железы являются проток, вставочная область и, наконец, альвеолярная железа (мешочек). Структурно проток происходит через кератиноциты и проходит на поверхность эпидермиса или наружного слоя кожи, обеспечивая тем самым возможность выделения внешних выделений из организма. Альвеола железы представляет собой мешковидную структуру, расположенную в нижней или основной области зернистой железы. Клетки этого мешка специализируются на секреции. Между альвеолярной железой и протоком находится вставочная система, которую можно охарактеризовать как переходную область, соединяющую проток с большой альвеолярной железой под эпидермальным слоем кожи. Как правило, зернистые железы больше по размеру, чем слизистые железы, которых больше по количеству. [25]
Зернистые железы могут быть идентифицированы как ядовитые и часто различаются по типу токсина, а также по концентрации секретов у разных отрядов и видов земноводных. Они расположены скоплениями, различающимися по концентрации в зависимости от таксона земноводных . Токсины могут быть смертельными для большинства позвоночных или не оказывать никакого действия на других. Эти железы являются альвеолярными, что означает, что по структуре они имеют небольшие мешочки, в которых вырабатывается и удерживается яд, прежде чем он выделяется при защитном поведении. [25]
Структурно протоки зернистой железы первоначально сохраняют цилиндрическую форму. Когда протоки созревают и заполняются жидкостью, основание протоков опухает из-за давления изнутри. Это приводит к тому, что эпидермальный слой образует ямку, похожую на отверстие на поверхности протока, в котором внутренняя жидкость будет секретироваться вверх. [26]
Вставочная область зернистых желез более развита и зрелая по сравнению со слизистыми железами. Эта область представляет собой кольцо клеток, окружающих базальную часть протока, которые, как утверждается, имеют эктодермальную мышечную природу из-за их влияния на просвет (пространство внутри трубки) протока с функциями расширения и сужения во время секреции. Клетки расположены радиально вокруг протока и обеспечивают четкое место прикрепления мышечных волокон вокруг тела железы. [26]
Альвеола железы представляет собой мешок, разделенный на три определенные области/слоя. Наружный слой, или фиброзная оболочка, состоит из плотно упакованной соединительной ткани, которая соединяется с волокнами губчатого промежуточного слоя, где расположены эластические волокна, а также нервы. Нервы посылают сигналы мышцам, а также слоям эпителия. Наконец, железу окружает эпителий или собственная оболочка. [26]
Слизистые железы неядовиты и выполняют для амфибий иные функции, чем гранулированные. Слизистые железы покрывают всю поверхность тела амфибий и специализируются на поддержании смазки тела. Существует множество других функций слизистых желез, таких как контроль pH, терморегуляция, адгезионные свойства к окружающей среде, поведение против хищников (склизкие для захвата), химическая связь и даже антибактериальные/вирусные свойства для защиты от патогенов. [25]
Протоки слизистой железы имеют вид цилиндрических вертикальных трубочек, прорывающих эпидермальный слой на поверхность кожи. Клетки, выстилающие внутреннюю часть протоков, ориентированы своей продольной осью, образуя углы 90 градусов, окружающие проток по спирали. [26]
Интеркалярные клетки реагируют идентично клеткам зернистых желез, но в меньших масштабах. Среди земноводных имеются таксоны, содержащие видоизмененную вставочную область (в зависимости от функции желез), но большинство имеют одинаковое строение. [26]
Альвеолярные или слизистые железы устроены гораздо проще и состоят только из слоя эпителия, а также соединительной ткани, которая образует покров над железой. Эта железа лишена собственной оболочки и имеет тонкие и сложные волокна, которые проходят через мышечные и эпителиальные слои железы. [26]
Эпидермис птиц и рептилий ближе к эпидермису млекопитающих , со слоем мертвых клеток , заполненных кератином , на поверхности, что помогает уменьшить потерю воды. Подобная картина наблюдается и у некоторых наземных амфибий, таких как жабы . У этих животных нет четкой дифференциации эпидермиса на отдельные слои, как это происходит у человека , при этом изменение типа клеток происходит относительно постепенно. Эпидермис млекопитающих всегда имеет по крайней мере зародышевый слой и роговой слой , но другие промежуточные слои, обнаруженные у человека , не всегда различимы. Волосы являются отличительной чертой кожи млекопитающих, а перья (по крайней мере, среди ныне живущих видов) столь же уникальны для птиц . [24]
У птиц и рептилий относительно мало кожных желез , хотя могут быть и несколько структур для конкретных целей, например, клетки , секретирующие феромоны , у некоторых рептилий или уропигиальная железа у большинства птиц. [24]
Кожные структуры возникают из эпидермиса и включают в себя различные элементы, такие как волосы, перья, когти и ногти. В ходе эмбриогенеза эпидермис распадается на два слоя: перидерму (которая утрачивается) и базальный слой . Базальный слой представляет собой слой стволовых клеток и посредством асимметричных делений становится источником клеток кожи на протяжении всей жизни. Он поддерживается как слой стволовых клеток посредством аутокринного сигнала TGF-альфа и паракринного сигнала от FGF7 ( фактора роста кератиноцитов ), продуцируемого дермой под базальными клетками. У мышей сверхэкспрессия этих факторов приводит к перепроизводству зернистых клеток и толстой кожи. [27] [28]
Волосы и перья формируются по регулярной схеме, и считается, что это результат системы реакции-диффузии. Эта реакционно-диффузионная система объединяет активатор Sonic hedgehog с ингибитором BMP4 или BMP2 для формирования кластеров клеток в регулярном порядке. Эпидермальные клетки, экспрессирующие Sonic hedgehog, вызывают конденсацию клеток в мезодерме . Кластеры мезодермальных клеток возвращают сигнал эпидермису, чтобы сформировать соответствующую структуру для этого положения. Сигналы BMP от эпидермиса ингибируют образование плакод в близлежащей эктодерме. [ нужна цитата ]
Считается, что мезодерма определяет рисунок. Эпидермис дает команду мезодермальным клеткам конденсироваться, а затем мезодерма сообщает эпидермису, какую структуру создать, посредством серии реципрокных индукций. Эксперименты по трансплантации эпидермиса лягушки и тритона показали, что мезодермальные сигналы консервативны между видами, но эпидермальная реакция является видоспецифичной, что означает, что мезодерма сообщает эпидермису свое положение, а эпидермис использует эту информацию для создания определенной структуры. [29]
Кожа выполняет следующие функции:
Кожа представляет собой мягкую ткань и демонстрирует ключевые механические свойства этих тканей. Наиболее выраженной особенностью является J-кривая реакции на стресс-деформацию, при которой существует область большой деформации и минимального напряжения, что соответствует микроструктурному выпрямлению и переориентации коллагеновых фибрилл. [33] В некоторых случаях неповрежденная кожа предварительно растягивается, как гидрокостюмы вокруг тела дайвера, а в других случаях неповрежденная кожа подвергается сжатию. Маленькие круглые отверстия, пробитые на коже, могут расширяться или смыкаться в эллипсы, или сжиматься и оставаться круглыми, в зависимости от ранее существовавших напряжений. [34]
Гомеостаз тканей обычно ухудшается с возрастом, отчасти потому, что стволовые клетки /клетки-предшественники не способны самообновляться или дифференцироваться . Старение кожи частично вызвано TGF-β , блокирующим превращение фибробластов дермы в жировые клетки , которые обеспечивают поддержку. Общие изменения кожи в результате старения варьируются от морщин , изменения цвета и дряблости кожи, но могут проявляться и в более тяжелых формах, таких как злокачественные новообразования кожи. [35] [36] Более того, эти факторы могут усугубляться воздействием солнца в процессе, известном как фотостарение . [36]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
СМИ, связанные с кожей человека, на Викискладе?
Словарное определение кожи в Викисловаре