Кожа — это слой обычно мягкой, гибкой наружной ткани, покрывающий тело позвоночного животного и выполняющий три основные функции: защиту, регуляцию и ощущение.
Другие покровы животных , такие как экзоскелет членистоногих , имеют различное происхождение развития , структуру и химический состав . Прилагательное cutaneous означает «кожи» (от латинского cutis 'кожа'). У млекопитающих кожа является органом покровной системы, состоящим из нескольких слоев эктодермальной ткани и защищающим нижележащие мышцы , кости , связки и внутренние органы . Кожа другой природы существует у амфибий , рептилий и птиц . [1] Кожа (включая кожные и подкожные ткани) играет решающую роль в формировании, структуре и функционировании внескелетного аппарата, такого как рога полорогих (например, крупного рогатого скота) и носорогов, рога оленей, оссиконы жирафов, остеодерма броненосцев и os penis / os clitoris . [2]
У всех млекопитающих есть волосы на коже, даже у морских млекопитающих, таких как киты , дельфины и морские свиньи , которые кажутся безволосыми. Кожа взаимодействует с окружающей средой и является первой линией обороны от внешних факторов. Например, кожа играет ключевую роль в защите организма от патогенов [3] и чрезмерной потери воды. [4] Ее другими функциями являются изоляция , регулирование температуры , чувствительность и выработка фолатов витамина D. Сильно поврежденная кожа может заживать, образуя рубцовую ткань . Иногда она обесцвечивается и депигментируется. Толщина кожи также варьируется в зависимости от места на организме. Например, у людей кожа, расположенная под глазами и вокруг век, является самой тонкой кожей на теле, ее толщина составляет 0,5 мм, и это одна из первых областей, на которой проявляются признаки старения, такие как «гусиные лапки» и морщины. Кожа на ладонях и подошвах ног является самой толстой кожей на теле, ее толщина составляет 4 мм. Скорость и качество заживления ран на коже зависят от эстрогена . [5] [6] [7]
Мех — это густые волосы. [8] В первую очередь, мех усиливает изоляцию, которую обеспечивает кожа, но также может служить вторичным половым признаком или камуфляжем . У некоторых животных кожа очень твердая и толстая и может быть обработана для создания кожи . Рептилии и большинство рыб имеют твердые защитные чешуйки на коже для защиты, а птицы имеют твердые перья , все из жестких бета-кератинов . Кожа земноводных не является прочным барьером, особенно в отношении прохождения химических веществ через кожу, и часто подвергается осмосу и диффузионным силам. Например, лягушка , сидящая в анестезирующем растворе, быстро впадет в седативный режим, поскольку химическое вещество диффундирует через ее кожу. Кожа земноводных играет ключевую роль в повседневном выживании и их способности использовать широкий спектр мест обитания и экологических условий. [9]
11 января 2024 года биологи сообщили об обнаружении древнейшей известной кожи, окаменевшей примерно 289 миллионов лет назад, и, возможно, кожи древней рептилии. [10] [11]
Слово skin изначально относилось только к выделанной и дубленой шкуре животных, а обычное слово для обозначения человеческой кожи было hide. Skin — заимствование из древнескандинавского skinn «животная шкура, мех», в конечном итоге от протоиндоевропейского корня *sek-, означающего «резать» (вероятно, ссылка на тот факт, что в те времена шкуру животных обычно отрезали, чтобы использовать ее в качестве одежды). [12]
Кожа млекопитающих состоит из двух основных слоев:
Эпидермис состоит из самых наружных слоев кожи. Он образует защитный барьер на поверхности тела, отвечающий за удержание воды в организме и предотвращение проникновения патогенов , и представляет собой многослойный плоский эпителий , [13] состоящий из пролиферирующих базальных и дифференцированных супрабазальных кератиноцитов .
Кератиноциты являются основными клетками , составляющими 95% эпидермиса , [ 13] в то время как клетки Меркеля , меланоциты и клетки Лангерганса также присутствуют. Эпидермис может быть далее подразделен на следующие слои или страты (начиная с самого внешнего слоя): [14]
Кератиноциты в базальном слое размножаются посредством митоза , а дочерние клетки перемещаются вверх по слою, изменяя форму и состав, поскольку они проходят несколько стадий клеточной дифференциации , чтобы в конечном итоге стать ануклеированными. Во время этого процесса кератиноциты станут высокоорганизованными, образуя клеточные соединения ( десмосомы ) между собой и секретируя кератиновые белки и липиды , которые способствуют формированию внеклеточного матрикса и обеспечивают механическую прочность кожи. [15] Кератиноциты из рогового слоя в конечном итоге сбрасываются с поверхности ( десквамация ).
Эпидермис не содержит кровеносных сосудов , и клетки в самых глубоких слоях питаются путем диффузии из кровеносных капилляров, простирающихся в верхние слои дермы .
Эпидермис и дерма разделены тонким слоем волокон , называемым базальной мембраной , которая образуется в результате действия обеих тканей . Базальная мембрана контролирует движение клеток и молекул между дермой и эпидермисом, но также служит, посредством связывания различных цитокинов и факторов роста , в качестве резервуара для их контролируемого высвобождения во время физиологических процессов ремоделирования или восстановления. [16]
Дерма — это слой кожи под эпидермисом , который состоит из соединительной ткани и защищает тело от стресса и напряжения. Дерма обеспечивает прочность на растяжение и эластичность кожи через внеклеточный матрикс, состоящий из коллагеновых фибрилл , микрофибрилл и эластичных волокон , встроенных в гиалуронан и протеогликаны . [15] Протеогликаны кожи разнообразны и имеют очень специфическое расположение. [17] Например, гиалуронан , версикан и декорин присутствуют во всем внеклеточном матриксе дермы и эпидермиса , тогда как бигликан и перлекан встречаются только в эпидермисе.
В ней находится множество механорецепторов (нервных окончаний), которые обеспечивают чувство прикосновения и тепла через ноцицепторы и терморецепторы . Она также содержит волосяные фолликулы , потовые железы , сальные железы , апокринные железы , лимфатические сосуды и кровеносные сосуды . Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание и удаление отходов из ее собственных клеток , а также для эпидермиса .
Считается, что дерма и подкожные ткани содержат зародышевые клетки, участвующие в формировании рогов, остеодермы и других внескелетных аппаратов у млекопитающих. [2]
Дерма плотно соединена с эпидермисом через базальную мембрану и структурно разделена на две области: поверхностную область, прилегающую к эпидермису, называемую сосочковой областью , и глубокую более толстую область, известную как сетчатая область .
Сосочковая область состоит из рыхлой ареолярной соединительной ткани . Она получила свое название из-за своих пальцевидных выступов, называемых сосочками , которые простираются к эпидермису . Сосочки обеспечивают дерму «бугристой» поверхностью, которая переплетается с эпидермисом, укрепляя связь между двумя слоями кожи.
Сетчатая область лежит глубоко в сосочковой области и обычно намного толще. Она состоит из плотной нерегулярной соединительной ткани и получила свое название из-за плотной концентрации коллагеновых , эластичных и ретикулярных волокон, которые пронизывают ее. Эти белковые волокна придают дерме свойства прочности , растяжимости и эластичности . Также в сетчатой области расположены корни волос , потовые железы , сальные железы , рецепторы , ногти и кровеносные сосуды .
Подкожная клетчатка (также гиподерма) не является частью кожи и располагается под дермой . Ее цель — прикрепить кожу к нижележащим костям и мышцам , а также снабдить ее кровеносными сосудами и нервами . Она состоит из рыхлой соединительной ткани и эластина . Основными типами клеток являются фибробласты , макрофаги и адипоциты (подкожная клетчатка содержит 50% жира в организме ). Жир служит в качестве прокладки и изоляции для тела.
Микроорганизмы, такие как Staphylococcus epidermidis, колонизируют поверхность кожи. Плотность флоры кожи зависит от области кожи. Дезинфицированная поверхность кожи повторно колонизируется бактериями, находящимися в более глубоких областях волосяного фолликула , кишечника и урогенитальных отверстий.
Эпидермис рыб и большинства земноводных состоит полностью из живых клеток , с минимальным количеством кератина в клетках поверхностного слоя. [18] Он, как правило, проницаем, и в случае многих земноводных , может фактически быть основным органом дыхания. [19] Дерма костистых рыб обычно содержит относительно мало соединительной ткани , обнаруженной у четвероногих . [18] Вместо этого у большинства видов она в значительной степени заменена твердыми защитными костными чешуйками . [20] За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, которые образуют части черепа , эти чешуйки у четвероногих утрачены , хотя у многих рептилий есть чешуя другого вида, как у панголинов . [21] Хрящевые рыбы имеют многочисленные зубчатые зубчики , встроенные в их кожу вместо настоящих чешуек . [22]
Потовые и сальные железы уникальны для млекопитающих , но другие типы кожных желез встречаются и у других позвоночных . [ требуется ссылка ] Рыбы обычно имеют многочисленные отдельные клетки кожи, секретирующие слизь , которые способствуют изоляции и защите, но также могут иметь ядовитые железы , фотофоры или клетки , которые производят более водянистую серозную жидкость. У амфибий слизистые клетки собираются вместе, образуя мешковидные железы . Большинство ныне живущих амфибий также обладают зернистыми железами в коже, которые выделяют раздражающие или токсичные соединения. [23]
Хотя меланин содержится в коже многих видов, у рептилий , амфибий и рыб эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи в значительной степени обусловлен хроматофорами в дерме , которые, в дополнение к меланину, могут содержать гуаниновые или каротиноидные пигменты . Многие виды , такие как хамелеоны и камбалы, могут изменять цвет своей кожи, регулируя относительный размер своих хроматофоров . [23]
У амфибий есть два типа желез : слизистые и зернистые (серозные). Обе эти железы являются частью покрова и , таким образом, считаются кожными . Слизистые и зернистые железы делятся на три различных отдела, которые все соединяются, чтобы структурировать железу в целом. Три отдельные части железы — это проток, вставочная область и, наконец, альвеолярная железа (мешочек). Структурно проток выводится через кератиноциты и проходит через поверхность эпидермального или внешнего слоя кожи, таким образом обеспечивая внешнюю секрецию тела. Альвеола железы — это мешковидная структура, которая находится на дне или в области основания зернистой железы. Клетки в этом мешочке специализируются на секреции. Между альвеолярной железой и протоком находится вставочная система, которую можно суммировать как переходную область, соединяющую проток с большой альвеолой под эпидермальным слоем кожи. В целом, зернистые железы больше по размеру, чем слизистые железы, которых больше по количеству. [24]
Зернистые железы можно идентифицировать как ядовитые , и они часто различаются по типу токсина, а также по концентрации секреции в разных отрядах и видах амфибий. Они расположены в кластерах, различающихся по концентрации в зависимости от таксонов амфибий . Токсины могут быть смертельными для большинства позвоночных или не иметь никакого эффекта против других. Эти железы являются альвеолярными, что означает, что они структурно имеют небольшие мешочки, в которых яд вырабатывается и удерживается до того, как он будет выделен при оборонительном поведении. [24]
Структурно протоки зернистой железы изначально сохраняют цилиндрическую форму. Когда протоки созревают и наполняются жидкостью, основание протоков становится опухшим из-за давления изнутри. Это заставляет эпидермальный слой образовывать ямкообразную щель на поверхности протока, в которой внутренняя жидкость будет секретироваться вверх. [25]
Интеркалярная область зернистых желез более развита и зрела по сравнению со слизистыми железами. Эта область располагается в виде кольца клеток, окружающих базальную часть протока, которые, как утверждается, имеют эктодермальную мышечную природу из-за их влияния на просвет (пространство внутри трубки) протока с функциями расширения и сужения во время секреции. Клетки находятся радиально вокруг протока и обеспечивают четкое место прикрепления для мышечных волокон вокруг тела железы. [25]
Альвеола железы представляет собой мешок, который разделен на три определенных области/слоя. Внешний слой или фиброзная оболочка состоит из плотно упакованной соединительной ткани, которая соединяется с волокнами губчатого промежуточного слоя, где находятся эластичные волокна, а также нервы. Нервы посылают сигналы мышцам, а также эпителиальным слоям. Наконец, эпителий или собственная оболочка окружает железу. [25]
Слизистые железы неядовиты и выполняют для амфибий иную функцию, чем гранулярные. Слизистые железы покрывают всю поверхность тела амфибии и специализируются на поддержании его смазанности. Существует множество других функций слизистых желез, таких как контроль pH, терморегуляция, адгезивные свойства по отношению к окружающей среде, поведение против хищников (слизистые для захвата), химическая коммуникация, даже антибактериальные/вирусные свойства для защиты от патогенов. [24]
Протоки слизистой железы выглядят как цилиндрические вертикальные трубки, которые прорываются через эпидермальный слой к поверхности кожи. Клетки, выстилающие внутреннюю часть протоков, ориентированы так, что их продольная ось образует углы в 90 градусов, окружающие проток спирально. [25]
Вставочные клетки реагируют идентично клеткам зернистых желез, но в меньших масштабах. Среди амфибий есть таксоны, которые содержат модифицированную вставочную область (в зависимости от функции желез), но большинство из них имеют ту же структуру. [25]
Альвеолярные или слизистые железы гораздо более просты и состоят только из слоя эпителия, а также соединительной ткани, которая образует покрытие над железой. Эта железа не имеет собственной оболочки и, по-видимому, имеет тонкие и сложные волокна, которые проходят над мышечными и эпителиальными слоями железы. [25]
Эпидермис птиц и рептилий ближе к эпидермису млекопитающих , со слоем мертвых клеток, заполненных кератином , на поверхности, что помогает уменьшить потерю воды. Похожая картина наблюдается также у некоторых более наземных амфибий, таких как жабы. У этих животных нет четкой дифференциации эпидермиса на отдельные слои , как это происходит у людей , при этом изменение типа клеток происходит относительно постепенно. Эпидермис млекопитающих всегда обладает по крайней мере stratum germinativum и stratum corneum , но другие промежуточные слои, обнаруженные у людей, не всегда различимы. Волосы являются отличительной чертой кожи млекопитающих, в то время как перья (по крайней мере, среди ныне живущих видов) также уникальны для птиц . [23]
У птиц и рептилий сравнительно мало кожных желез , хотя могут быть некоторые структуры для определенных целей, такие как клетки, секретирующие феромоны , у некоторых рептилий или копчиковая железа у большинства птиц. [23]
Кожные структуры возникают из эпидермиса и включают в себя различные особенности, такие как волосы, перья, когти и ногти. Во время эмбриогенеза эпидермис разделяется на два слоя: перидерму (которая теряется) и базальный слой . Базальный слой является слоем стволовых клеток и через асимметричные деления становится источником клеток кожи на протяжении всей жизни. Он поддерживается как слой стволовых клеток через аутокринный сигнал, TGF альфа , и через паракринную сигнализацию от FGF7 ( фактор роста кератиноцитов ), вырабатываемый дермой под базальными клетками. У мышей избыточная экспрессия этих факторов приводит к избыточному производству зернистых клеток и толстой коже. [26] [27]
Волосы и перья формируются в регулярном порядке, и считается, что это результат системы реакции-диффузии. Эта система реакции-диффузии объединяет активатор, Sonic hedgehog , с ингибитором, BMP4 или BMP2, для формирования кластеров клеток в регулярном порядке. Эпидермальные клетки, экспрессирующие Sonic hedgehog, вызывают конденсацию клеток в мезодерме . Кластеры мезодермальных клеток посылают сигнал обратно в эпидермис, чтобы сформировать соответствующую структуру для этого положения. Сигналы BMP от эпидермиса ингибируют образование плакод в близлежащей эктодерме. [ необходима цитата ]
Считается, что мезодерма определяет рисунок. Эпидермис инструктирует мезодермальные клетки о конденсации, а затем мезодерма инструктирует эпидермис о том, какую структуру создать посредством серии взаимных индукций. Эксперименты по трансплантации с участием эпидермиса лягушки и тритона показали, что мезодермальные сигналы сохраняются между видами, но эпидермальный ответ является видоспецифичным, что означает, что мезодерма инструктирует эпидермис о своем положении, а эпидермис использует эту информацию для создания определенной структуры. [28]
Кожа выполняет следующие функции:
Кожа является мягкой тканью и демонстрирует ключевые механические свойства этих тканей. Наиболее выраженной особенностью является реакция напряжения-деформации J-образной кривой, в которой существует область большой деформации и минимального напряжения, что соответствует микроструктурному выпрямлению и переориентации коллагеновых фибрилл. [32] В некоторых случаях неповрежденная кожа предварительно растянута, как гидрокостюмы вокруг тела дайвера, а в других случаях неповрежденная кожа находится под сжатием. Небольшие круглые отверстия, пробитые на коже, могут расширяться или закрываться в эллипсы или сжиматься и оставаться круглыми, в зависимости от ранее существовавших напряжений. [33]
Гомеостаз тканей обычно снижается с возрастом, отчасти потому, что стволовые /прогениторные клетки не могут самообновляться или дифференцироваться . Старение кожи частично вызвано TGF-β , блокирующим преобразование дермальных фибробластов в жировые клетки , которые обеспечивают поддержку. Обычные изменения кожи в результате старения варьируются от морщин , обесцвечивания и дряблости кожи, но могут проявляться в более серьезных формах, таких как злокачественные новообразования кожи. [34] [35] Более того, эти факторы могут ухудшаться под воздействием солнца в процессе, известном как фотостарение . [35]
Словарное определение слова «кожа» в Викисловаре
