Морфология насекомых — это изучение и описание физической формы насекомых . Терминология, используемая для описания насекомых, похожа на ту, что используется для других членистоногих из -за их общей эволюционной истории. Три физические особенности отделяют насекомых от других членистоногих: у них есть тело, разделенное на три области (называемые тагматами) (голова, грудь и брюшко), три пары ног и ротовые части, расположенные снаружи головной капсулы. Такое положение ротовых частей отделяет их от их ближайших родственников, не являющихся насекомыми шестиногих , к которым относятся Protura , Diplura и Collembola .
Существует огромное разнообразие в строении тела среди видов насекомых. Особи могут иметь размеры от 0,3 мм ( волшебные мухи ) до 30 см в поперечнике ( большая совушка ); [1] : 7 не имеют глаз или имеют много; хорошо развитые крылья или их нет; и ноги, модифицированные для бега, прыжков, плавания или даже рытья. Эти модификации позволяют насекомым занимать почти все экологические ниши , за исключением глубоководных районов океана. В этой статье описывается базовое тело насекомого и некоторые вариации различных частей тела; в процессе этого в ней определяются многие технические термины, используемые для описания тел насекомых.
Насекомые, как и все членистоногие, не имеют внутреннего скелета; вместо этого у них есть экзоскелет , твердый внешний слой, состоящий в основном из хитина , который защищает и поддерживает тело. Тело насекомого разделено на три части : голову, грудь и брюшко . [2] Голова специализирована для сенсорного ввода и приема пищи; грудь, которая является точкой крепления для ног и крыльев (если они есть), специализирована для передвижения; а брюшко предназначено для пищеварения , дыхания , выделения и размножения. [1] : 22–48 Хотя общая функция трех областей тела одинакова у всех видов насекомых, существуют значительные различия в базовой структуре, при этом крылья, ноги, антенны и ротовые части различаются от группы к группе. [3]
Наружный скелет насекомого, кутикула , состоит из двух слоев: эпикутикулы , которая представляет собой тонкий, воскообразный, водостойкий внешний слой, в котором отсутствует хитин, и слоя под ним, называемого прокутикулой . Он хитиновый и намного толще эпикутикулы и имеет два слоя: внешний — экзокутикула, а внутренний — эндокутикула. Жесткая и гибкая эндокутикула построена из многочисленных слоев волокнистого хитина и белков, перекрещивающихся друг с другом в виде сэндвича, в то время как экзокутикула жесткая и склеротизированная . [1] : 22–24 Экзокутикула значительно редуцирована у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях (например, гусениц ). Химически хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N-ацетилглюкозамина , производного глюкозы. В своей немодифицированной форме хитин полупрозрачен, податлив и упруг. Однако у членистоногих он часто модифицируется, внедряясь в затвердевшую белковую матрицу, которая образует большую часть экзоскелета . В чистом виде он кожистый, но при покрытии карбонатом кальция он становится намного твёрже. [4] Разница между немодифицированными и модифицированными формами очевидна при сравнении стенки тела гусеницы ( немодифицированной) с жуком (модифицированной).
На эмбриональных стадиях слой столбчатых или кубовидных эпителиальных клеток дает начало внешней кутикуле и внутренней базальной мембране. Большая часть материала насекомого находится внутри эндокутикулы. Кутикула обеспечивает мышечную поддержку и действует как защитный щит по мере развития насекомого. Однако, поскольку она не может расти, внешняя склеротизированная часть кутикулы периодически сбрасывается в процессе, называемом «линькой». По мере приближения времени линьки большая часть материала экзокутикулы реабсорбируется. При линьке старая кутикула отделяется от эпидермиса ( аполизис ). Затем между старой кутикулой и эпидермисом выделяется ферментативная линяющая жидкость, которая разделяет экзокутикулу, переваривая эндокутикулу и секвестрируя ее материал для новой кутикулы. Когда новая кутикула достаточно сформирована, эпикутикула и редуцированная экзокутикула сбрасываются в процессе шелушения . [5] : 16–20
Четыре основных области сегмента тела насекомого — это тергум или спинной, грудина или вентральный и две плевры или боковые. Твердые пластины в экзоскелете называются склеритами, которые являются подразделениями основных областей — тергитов, стернитов и плевритов, для соответствующих областей тергум, грудина и плеврон. [6]
Голова у большинства насекомых заключена в твердую, сильно склеротизированную, экзоскелетную головную капсулу . Главным исключением являются те виды, личинки которых не полностью склеротизированы, в основном некоторые голометаболы; но даже большинство несклеротизированных или слабо склеротизированных личинок, как правило, имеют хорошо склеротизированные головные капсулы, например, личинки Coleoptera и Hymenoptera. Однако личинки Cyclorrhapha , как правило, почти не имеют головной капсулы вообще.
Головная капсула несет большую часть сенсорных органов, включая антенны, глазки и сложные глаза, а также ротовые части. У взрослого насекомого головная капсула кажется несегментированной, хотя эмбриологические исследования показывают, что она состоит из шести сегментов, которые несут парные головные придатки, включая ротовые части, каждая пара на определенном сегменте. [7] Каждая такая пара занимает один сегмент, хотя не все сегменты у современных насекомых несут какие-либо видимые придатки.
Из всех отрядов насекомых прямокрылые демонстрируют наибольшее разнообразие особенностей, обнаруженных в головах насекомых, включая швы и склериты . [6] Здесь вершина , или апекс (дорсальная область), расположена между сложными глазами насекомых с гипогнатными и опистогнатными головами. У прогнатных насекомых вершина находится не между сложными глазами, а там, где обычно находятся глазки . Это происходит потому, что первичная ось головы повернута на 90°, чтобы стать параллельной первичной оси тела. У некоторых видов эта область модифицирована и принимает другое название. [8] : 13
Личиночный шов состоит из коронарного, лобного и эпикраниального швов, а также линий экдизиума и дробления, которые различаются у разных видов насекомых. Личиночный шов расположен продольно на темени, разделяя эпикраниальные половины головы на левую и правую стороны. В зависимости от насекомого, шов может иметь различную форму: как Y, U или V. Эти расходящиеся линии, составляющие личиночный шов, называются лобными или фронтогенными швами. Не у всех видов насекомых есть лобные швы, но у тех, у кого они есть, швы расходятся во время линьки , что обеспечивает отверстие для выхода новой стадии из интегумента.
Лоб — это часть головной капсулы, которая лежит вентральнее или кпереди от темени. Лоб различается по размеру относительно насекомого, и у многих видов определение его границ произвольно, даже у некоторых таксонов насекомых, которые имеют хорошо выраженные головные капсулы. Однако у большинства видов лоб ограничен спереди лобно-щечной или эпистомальной бороздой над наличником. Сбоку он ограничен лобно-щечной бороздой, если она есть, а граница с теменной частью — линией экдизиального деления, если она видна. Если есть срединный глазок, он, как правило, находится на лбу, хотя у некоторых насекомых, таких как многие перепончатокрылые, все три глазка появляются на темени. Более формальное определение заключается в том, что это склерит, из которого возникают мышцы-расширители глотки, но во многих контекстах это тоже бесполезно. [7] В анатомии некоторых таксонов, таких как многие Cicadomorpha , передняя часть головы довольно четко выражена и имеет тенденцию быть широкой и почти вертикальной; эта срединная область обычно принимается за лоб. [9]
Наличник — это склерит между лицом и верхней губой, который у примитивных насекомых отделен от лба дорсально фронтоклипеальным швом. Клипеогенный шов латерально разграничивает наличник, а наличник вентрально отделен от верхней губы клипеолабральным швом. Наличник различается по форме и размеру, например, виды Lepidoptera с большим наличником с удлиненными ротовыми частями. Щека или щека образует склеротизированную область с каждой стороны головы под сложными глазами, простирающуюся до горлового шва. Как и многие части, составляющие голову насекомого, щека различается у разных видов, и ее границы трудно установить. У стрекоз и равнокрылых стрекоз она находится между сложными глазами, наличником и ротовыми частями. Постгена — это область, расположенная непосредственно сзади, или сзади или ниже на щеке крыловидных насекомых , и образует боковые и вентральные части затылочной дуги. Затылочная дуга — это узкая полоса, образующая задний край головной капсулы, выгибающаяся дорсально над отверстием. Подщечная область обычно узкая, расположена над ротовыми частями; эта область также включает гипостому и плевростому . [8] : 13–14 Темя простирается вперед над основаниями усиков в виде выступающего, заостренного, вогнутого рострума. Задняя стенка головной капсулы пронизана большим отверстием, отверстием. Через него проходят системы органов, такие как нервный тяж , пищевод , слюнные протоки и мускулатура , соединяющая голову с грудной клеткой . [10]
На задней стороне головы находятся затылок , постгена, затылочное отверстие, задняя тенториальная ямка, гула, постгенальный мост, гипостомальный шов и мост, а также нижние челюсти , половая губа и верхняя челюсть . Затылочный шов хорошо развит у видов Orthoptera, но не так сильно у других отрядов. Там, где он обнаружен, затылочный шов представляет собой дугообразную, подковообразную бороздку на затылке, заканчивающуюся на задней части каждой нижней челюсти. Постзатылочный шов является ориентиром на задней поверхности головы и, как правило, находится около затылочных головок. У крыловидных затылочных костей образует крайнюю заднюю часть, часто U-образную, которая образует ободок головы, простирающийся до постзатылочного шва. У крыловидных, таких как прямокрылые, затылочное отверстие и рот не разделены. Три типа затылочных закрытий или точек под затылочным отверстием, которые разделяют две нижние половины постгены, — это гипостомальный мост, постгенальный мост и гула. Гипостомальный мост обычно встречается у насекомых с гипогнатной ориентацией. Постгенальный мост встречается у взрослых особей видов высших двукрылых и остроконечных перепончатокрылых , тогда как гула встречается у некоторых жесткокрылых , нейроптеровых и изоптерокрылых , которые обычно демонстрируют прогнатно ориентированные ротовые части. [8] : 15
Большинство насекомых имеют одну пару больших, выступающих сложных глаз , состоящих из единиц, называемых омматидиями ( омматидий , единственное число), до 30 000 в одном сложном глазу, например, у крупных стрекоз. Этот тип глаза дает меньшее разрешение, чем глаза, обнаруженные у позвоночных, но он дает острое восприятие движения и обычно обладает УФ- и зеленой чувствительностью, а также может иметь дополнительные пики чувствительности в других областях визуального спектра. Часто способность обнаруживать вектор E поляризованного света существует в поляризации света. [11] Также могут быть дополнительные два или три глазка, которые помогают обнаруживать слабый свет или небольшие изменения интенсивности света. Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входов от многочисленных омматидий, расположенных на выпуклой поверхности, таким образом, указывающих в немного разных направлениях. По сравнению с простыми глазами , сложные глаза обладают очень большими углами зрения и лучшей остротой зрения, чем спинные глазки насекомых, но некоторые стволовые (= личиночные) глаза, например, глаза личинок пилильщиков ( Tenthredinidae ) с остротой зрения 4 градуса и очень высокой поляризационной чувствительностью, соответствуют характеристикам сложных глаз. [12] [13]
Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (предполагая, что они не функционируют как фазированные решетки ). Это можно преодолеть только путем увеличения размера и количества линз. Чтобы видеть с разрешением, сопоставимым с нашими простыми глазами, людям понадобятся сложные глаза, каждый из которых достигал бы размера их головы. Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые формируют несколько перевернутых изображений, и суперпозиционные глаза, которые формируют одно прямое изображение. [14] [15] Сложные глаза растут по краям с добавлением новых омматидиев. [16]
Усики , иногда называемые «щупальцами», представляют собой гибкие придатки, расположенные на голове насекомого, которые используются для восприятия окружающей среды. Насекомые могут чувствовать с помощью своих усиков благодаря тонким волоскам ( щетинкам ), которые их покрывают. [17] : 8–11 Однако прикосновение — не единственное, что могут обнаружить усики; многочисленные крошечные сенсорные структуры на усиках позволяют насекомым ощущать запахи, температуру, влажность, давление и даже потенциально ощущать себя в пространстве . [17] : 8–11 [18] [19] Некоторые насекомые, включая пчел и некоторые группы мух, также могут обнаруживать звук с помощью своих усиков. [20]
Число сегментов в антенне различается среди насекомых, у высших мух их 3-6, [21] а у взрослых тараканов их может быть более 140. [22] Общая форма антенн также довольно изменчива, но первый сегмент (тот, что прикреплен к голове) всегда называется скапусом, а второй сегмент называется ножкой. Остальные сегменты антенны или жгутиконосцы называются жгутиком. [17] : 8–11
Ниже показаны основные типы антенн насекомых:
Ротовые органы насекомых состоят из верхней челюсти, нижней губы и у некоторых видов мандибул. [8] : 16 [23] Верхняя губа представляет собой простой слитый склерит, часто называемый верхней губой, и движется продольно. Она шарнирно прикреплена к наличнику. Мандибулы (челюсти) представляют собой сильно склеротизированную пару структур, которые движутся под прямым углом к телу, используются для кусания, жевания и разрезания пищи. Верхние челюсти представляют собой парные структуры, которые также могут двигаться под прямым углом к телу и обладают сегментированными щупиками. Нижняя губа (нижняя губа) представляет собой слитую структуру, которая движется продольно и имеет пару сегментированных щупиков. [24]
Ротовые части и остальная часть головы могут быть сочленены по крайней мере в трех различных положениях: прогнатное, опистогнатное и гипогнатное. У видов с прогнатным сочленением голова вертикально выровнена с телом, например, у видов Formicidae ; в то время как у гипогнатного типа голова выровнена горизонтально, прилегающая к телу. Опистогнатная голова расположена по диагонали, например, у видов Blattodea и некоторых Coleoptera . [25] Ротовые части сильно различаются у насекомых разных отрядов, но две основные функциональные группы — мандибулятные и гаустеллятные. Гаустеллятные ротовые части используются для сосания жидкостей и могут быть дополнительно классифицированы по наличию стилетов , которые включают колюще-сосущие, губчатые и сифонирующие. Стилеты представляют собой игольчатые выступы, используемые для проникновения в ткани растений и животных. Стилеты и питательная трубка образуют модифицированные мандибулы, верхнечелюстную кость и гипофаринкс. [24]
Мандибулярные ротовые части встречаются у видов Odonata , взрослых Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera и Lepidoptera . Однако большинство взрослых Lepidoptera имеют сифонирующие ротовые части, в то время как их личинки (обычно называемые гусеницами ) имеют мандибулы .
Верхняя губа представляет собой широкую долю, образующую крышу преоральной полости, подвешенную к наличнику перед ртом и образующую верхнюю губу. [1] : 22–24 С внутренней стороны она перепончатая и может быть преобразована в срединную долю, эпифаринкс , несущую несколько сенсилл . Верхняя губа приподнята от нижних челюстей двумя мышцами, возникающими в голове и вставленными медиально в передний край верхней губы. Она частично закрыта относительно нижних челюстей двумя мышцами, возникающими в голове и вставленными в задние боковые края на двух небольших склеритах, тормах, и, по крайней мере, у некоторых насекомых, резилиновой пружиной в кутикуле на стыке верхней губы с наличником. [26] До недавнего времени верхняя губа обычно считалась связанной с первым сегментом головы. Однако недавние исследования эмбриологии, экспрессии генов и иннервации верхней губы показывают, что она иннервируется тритоцеребрумом мозга, который является слитым ганглием третьего сегмента головы. Он образован из слияния частей пары предковых придатков, обнаруженных на третьем сегменте головы, что показывает их взаимосвязь. [1] : 22–24 Его вентральная, или внутренняя, поверхность обычно мембранозная и образует лопастевидный эпифаринкс, который несет механосенсиллы и хемосенсиллы. [27] [28]
Жующие насекомые имеют две мандибулы, по одной с каждой стороны головы. Мандибулы расположены между верхней губой и максиллами . Мандибулы режут и измельчают пищу и могут использоваться для защиты; как правило, у них есть апикальный режущий край, а более базальная область моляров измельчает пищу. Они могут быть чрезвычайно твердыми (около 3 по шкале Мооса или твердость вдавливания около 30 кг/мм 2 ); таким образом, многие термиты и жуки не испытывают физических трудностей при сверлении фольги, изготовленной из таких распространенных металлов, как медь, свинец, олово и цинк. [1] : 22–24 Режущие края обычно укрепляются добавлением цинка, марганца или, реже, железа в количестве до 4% от сухого веса. [27] Обычно они являются самыми большими ротовыми частями жующих насекомых, используемыми для пережевывания (резания, разрывания, раздавливания, жевания) пищевых продуктов. Они открываются наружу (по бокам головы) и сходятся медиально. У плотоядных, жующих насекомых, мандибулы могут быть изменены, чтобы стать более ножевидными, тогда как у травоядных жующих насекомых они, как правило, широкие и плоские на своих противоположных сторонах (например, гусеницы ). У самцов жуков-оленей мандибулы изменены до такой степени, что не выполняют никакой функции питания, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У муравьев мандибулы также выполняют оборонительную функцию (особенно в кастах солдат). У муравьев-быков мандибулы удлиненные и зубчатые, используются в качестве охотничьих (и оборонительных) придатков. [ необходима цитата ]
Расположенные под нижними челюстями, парные максиллы манипулируют пищей во время жевания . Максиллы могут иметь волоски и «зубы» вдоль своих внутренних краев. На внешнем крае галеа представляет собой чашеобразную или ковшеобразную структуру, которая находится над внешним краем нижней губы. У них также есть щупики , которые используются для определения характеристик потенциальной пищи. Максиллы занимают боковое положение, по одному с каждой стороны головы за нижними челюстями. Проксимальная часть максиллы состоит из базального кардо, которое имеет одно сочленение с головой, и плоской пластины, стипеса, шарнирно прикрепленного к кардо . И кардо, и стипес свободно соединены с головой мембраной, поэтому они способны двигаться. Дистально на стипесе находятся две доли, внутренняя лацинеа и наружная галеа, одна или обе из которых могут отсутствовать. Более латерально на стипесе находится сочлененный, похожий на ногу щупик, состоящий из многих сегментов; у прямокрылых их пять. Передние и задние вращательные мышцы прикрепляются к кардо, а вентральные приводящие мышцы, возникающие на тенториуме, прикрепляются как к кардо, так и к стипесу. В стипесе возникают сгибательные мышцы lacinea и galea, а еще один сгибатель lacinea возникает в черепе, но ни lacinea, ни galea не имеют мышц-разгибателей. Щупик имеет поднимающие и опускающие мышцы, возникающие в стипесе, и каждый сегмент щупика имеет одну мышцу, вызывающую сгибание следующего сегмента. [26]
В мандибулятных ротовых частях губа представляет собой четвероногое строение, хотя она образована из двух сросшихся вторичных максилл. Ее можно описать как дно рта. Вместе с максиллами она помогает манипулировать пищей во время жевания или пережевывания или, в необычном случае нимфы стрекозы , вытягивается, чтобы схватить добычу обратно в голову, где ее могут съесть мандибулы. Губа похожа по строению на верхнюю челюсть , но с придатками двух сторон, сросшимися по средней линии, так что они образуют срединную пластину. Базальная часть губы, эквивалентная верхнечелюстным кардинам и, возможно, включающая часть грудины лабиального сегмента, называется постментумом. Ее можно подразделить на проксимальный субментум и дистальный ментум. Дистальнее постментума и эквивалентно сросшимся верхнечелюстным стипитам, находится прементум. Прементум закрывает предротовую полость сзади. На конце он несет четыре доли, два внутренних глосса и два внешних параглосса, которые вместе известны как ligula. Одна или обе пары долей могут отсутствовать или они могут быть слиты, образуя один срединный отросток. Щупик возникает с каждой стороны прементума, часто трехчленистый. [26]
Гипофаринкс — это срединная доля, расположенная сразу за ртом и выступающая вперед из задней части преоральной полости; это доля неясного происхождения, но, возможно, связанная с нижнечелюстным сегментом; [26] у аптеригот, уховерток и нимфальных поденок гипофаринкс несет пару боковых долей, суперлингва (единственное число: суперлингва). Она делит полость на дорсальный пищевой карман, или цибарий, и вентральный саливариум, в который открывается слюнной проток. [1] : 22–24 Обычно она слита с либиумом. [27] Большая часть гипофаринкса перепончатая, но адоральная поверхность склеротизирована дистально и проксимально содержит пару суспензорных склеритов, простирающихся вверх и заканчивающихся в боковой стенке стомодеума. Мышцы, возникающие на лбу, вставляются в эти склериты, которые дистально шарнирно соединены с парой лингвальных склеритов. Те, в свою очередь, вставляют в себя антагонистические пары мышц, возникающих на тенториуме и губе. Различные мышцы служат для качания гипофаринкса вперед и назад, а у таракана еще две мышцы проходят через гипофаринкс и расширяют слюнное отверстие и расширяют слюнную железу. [26]
Ротовые части могут иметь несколько функций. Некоторые насекомые сочетают колющие части с губчатыми, которые затем используются для прокалывания тканей растений и животных. Самки комаров питаются кровью ( гемофаги ), что делает их переносчиками болезней. Ротовые части комаров состоят из хоботка, парных мандибул и максилл. Максиллы образуют игольчатые структуры, называемые стилетами , которые заключены в губу. Когда комар кусает, максиллы проникают в кожу и закрепляют ротовые части, таким образом позволяя вставить другие части. Похожая на оболочку губа скользит назад, а оставшиеся ротовые части проходят через ее кончик и в ткань. Затем через гипофаринкс комар впрыскивает слюну , которая содержит антикоагулянты , чтобы остановить свертывание крови. И, наконец, губа (верхняя губа) используется для всасывания крови. Виды рода Anopheles характеризуются длинными щупиками (две части с расширяющимся концом), почти достигающими конца верхней губы. [29]
Хоботок образован из максиллярных галеа и является приспособлением, обнаруженным у некоторых насекомых для сосания. [ 30] Мышцы цибария или глотки сильно развиты и образуют насос. У полужесткокрылых и многих двукрылых, которые питаются жидкостями растений или животных, некоторые компоненты ротового аппарата модифицированы для прокалывания, а удлиненные структуры называются стилетами. Объединенные трубчатые структуры называются хоботком, хотя в некоторых группах используется специализированная терминология.
У видов Lepidoptera он состоит из двух трубок, удерживаемых вместе крючками и разделяемых для очистки. Каждая трубка вогнута внутрь, таким образом образуя центральную трубку, через которую всасывается влага. Всасывание осуществляется за счет сокращения и расширения мешочка в голове. [31] Хоботок скручен под головой, когда насекомое находится в состоянии покоя, и вытягивается только во время питания. [30] Верхнечелюстные щупики редуцированы или даже рудиментарны. [32] Они заметны и пятичлениковые в некоторых из более базальных семейств и часто складчатые. [8] Форма и размеры хоботка эволюционировали, чтобы дать разным видам более широкий и, следовательно, более выгодный рацион. [30] Существует аллометрическая масштабная зависимость между массой тела чешуекрылых и длиной хоботка [33], из которой интересным адаптивным отклонением является необычно длинноязычный бражник Xanthopan morganii praedicta . Чарльз Дарвин предсказал существование и длину хоботка этой бабочки до ее открытия, основываясь на своих знаниях о длинношпорчатой мадагаскарской звездчатой орхидее Angraecum sesquipedale . [34]
Ротовые части насекомых, питающихся жидкостями, модифицированы различными способами, образуя трубку, через которую жидкость может втягиваться в рот, и обычно еще одну, через которую проходит слюна. Мышцы цибария или глотки сильно развиты, образуя насос. [26] У некусающих мух мандибулы отсутствуют, а другие структуры редуцированы; губные щупики модифицировались, образуя лабеллум, а максиллярные щупики присутствуют, хотя иногда и короткие. У Brachycera лабеллум особенно заметен и используется для впитывания жидкой или полужидкой пищи. [35] Лабелла представляет собой сложную структуру , состоящую из множества канавок, называемых псевдотрахеями, которые всасывают жидкости. Слюнные выделения из лабеллы помогают растворять и собирать частицы пищи, чтобы их можно было легче захватить псевдотрахеями или отложить яйца на подходящую среду; считается, что это происходит за счет капиллярного действия. Затем жидкая пища втягивается из псевдотрахей через пищевой канал в пищевод . [36]
Ротовые органы пчел бывают жевательного и лакающе-сосущего типа. Лакание — это способ питания, при котором жидкая или полужидкая пища, прилипшая к выдвижному органу, или «языку», переносится с субстрата в рот. У медоносной пчелы ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ) удлиненные и сросшиеся губные языки образуют волосатый язык, который окружен верхнечелюстными галеями и губными щупиками, образуя трубчатый хоботок, содержащий пищевой канал. Во время кормления язык окунается в нектар или мед, который прилипает к волоскам, а затем втягивается, так что прилипшая жидкость переносится в пространство между галеями и губными щупиками. Это возвратно-поступательное движение языка происходит неоднократно. Перемещение жидкости в рот происходит в результате действия цибариального насоса, которому способствует каждое втягивание языка, проталкивающего жидкость вверх по пищевому каналу либо для удовлетворения потребностей в питании, либо для того, чтобы иметь подходящую среду для откладывания яиц. [1] : 22–24
Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегрудь , среднегрудь и заднегрудь . Передний сегмент, ближайший к голове, — это переднегрудь; его основными признаками являются первая пара ног и переднеспинка . Средний сегмент — среднегрудь; его основными признаками являются вторая пара ног и передние крылья, если таковые имеются. Третий, задний , грудной сегмент, примыкающий к брюшку, — это заднегрудь, которая несет третью пару ног и задние крылья. Каждый сегмент ограничен межсегментным швом. Каждый сегмент имеет четыре основных области. Дорсальная поверхность называется тергумом (или нотумом, чтобы отличать ее от брюшной терги). [1] : 22–24 Две боковые области называются плеврой (единственное число: pleuron), а вентральная сторона называется стернумом. В свою очередь, нотум переднегруди называется пронотумом, нотум среднегруди называется мезонотумом, а нотум заднегруди называется метанотумом. Продолжая эту логику, есть также мезоплевра и метаплевра, а также мезостернум и метастернум. [8]
Тергальные пластины грудной клетки представляют собой простые структуры у аптеригот и многих неполовозрелых насекомых, но по-разному модифицированы у крылатых взрослых особей. Птероторакальные ноты имеют два основных отдела: передний, несущий крыло алинотум и задний, несущий фрагму постнотум. Фрагматы (единственное число: фрагма) представляют собой пластинчатые аподемы, которые простираются внутрь ниже антекостальных швов, отмечая первичные межсегментарные складки между сегментами; фрагматы обеспечивают прикрепление продольных летательных мышц. Каждый алинотум (иногда ошибочно называемый «нотумом») может пересекаться швами, которые отмечают положение внутренних укрепляющих гребней и обычно делят пластину на три области: передний прескутум, скутум и меньший задний щиток. Считается, что боковые плевральные склериты произошли от субкоксального сегмента предковой ноги насекомого. Эти склериты могут быть отдельными, как у чешуйницы, или слитыми в почти непрерывную склеротическую область, как у большинства крылатых насекомых. [1] : 22–24
Переднеспинка переднегруди может быть простой по строению и небольшой по сравнению с другими нотами, но у жуков, богомолов, многих клопов и некоторых прямокрылых переднеспинка расширена, а у тараканов образует щиток, закрывающий часть головы и среднегруди. [8] [1] : 22–24
Поскольку среднегрудь и заднегрудь удерживают крылья, они имеют объединенное название — птероторакс (pteron = крыло). Переднее крыло, которое в разных отрядах называется по-разному (например, надкрылья у прямокрылых и надкрылья у жесткокрылых), возникает между среднеспиной и мезоплеврой, а заднее крыло сочленяется между метанотумом и метаплеврой. Ноги возникают из мезоплевры и метаплевры. Среднегрудь и заднегрудь имеют плевральный шов (мезоплевральный и метаплевральный швы), который проходит от основания крыла до тазика ноги. Склерит, расположенный впереди плеврального шва, называется эпистернумом (последовательно мезэпистернум и метэпистернум). Склерит позади шва называется эпимирон (последовательно мезепимирон и метепимирон). Дыхальца, внешние органы дыхательной системы, находятся на птеротораксе, обычно одно между про- и мезоплевроном, а также одно между мезо- и метаплевроном. [8]
Вентральный вид или стернум следует той же конвенции, с переднегрудь под переднегрудь, среднегрудь под среднегрудь и метастернум под метаторакс. Нотум, плевра и грудина каждого сегмента имеют множество различных склеритов и швов, сильно различающихся от отряда к отряду, и они не будут подробно обсуждаться в этом разделе. [8]
Большинство филогенетически продвинутых насекомых имеют две пары крыльев , расположенных на втором и третьем грудных сегментах. [1] : 22–24 Насекомые — единственные беспозвоночные , которые развили способность к полету, и это сыграло важную роль в их успехе. Полет насекомых не очень хорошо изучен, поскольку он зависит от турбулентных аэродинамических эффектов. Примитивные группы насекомых используют мышцы, которые действуют непосредственно на структуру крыла. Более продвинутые группы, составляющие Neoptera , имеют складные крылья, и их мышцы действуют на стенку грудной клетки и приводят крылья в действие косвенно. [1] : 22–24 Эти мышцы могут сокращаться несколько раз для каждого отдельного нервного импульса, позволяя крыльям биться быстрее, чем это было бы возможно в обычных условиях.
Полет насекомых может быть быстрым, маневренным и многогранным, возможно, из-за изменяющейся формы, необычайного контроля и переменного движения крыла насекомого. Отряды насекомых используют различные механизмы полета; например, полет бабочки можно объяснить с помощью стационарной, непереходной аэродинамики и теории тонкого аэродинамического профиля .
Каждое из крыльев состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя слоями покрова, тесно прилегающими друг к другу, в то время как жилки образуются там, где два слоя остаются отдельными, а кутикула может быть толще и сильнее склеротизирована. Внутри каждой из основных жилок находится нерв и трахея, и, поскольку полости жилок соединены с гемоцелем , гемолимфа может течь в крылья. [26] По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои становятся тесно прилегающими на большей части своей площади, образуя мембрану крыла. Оставшиеся области образуют каналы, будущие жилки, в которых могут находиться нервы и трахеи. Кутикула, окружающая жилки, утолщается и сильнее склеротизируется, обеспечивая прочность и жесткость крыла. На крыльях могут встречаться два типа волосков: микротрихии, которые мелкие и нерегулярно разбросаны, и макротрихии, которые крупнее, имеют гнезда и могут быть ограничены жилками. Чешуйки чешуекрылых и ручейников представляют собой сильно модифицированные макротрихии. [27]
У некоторых мелких насекомых жилкование может быть уменьшено. Например, у хальцидоидных ос присутствуют только подкоста и часть радиуса. Наоборот, увеличение жилкования может происходить за счет разветвления существующих жилок для образования дополнительных жилок или за счет развития дополнительных, вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых (кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых присутствует большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как в крыльях Odonata (стрекоз и равнокрылых стрекоз) и в основании передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (кузнечиков и кузнечиков соответственно). [26]
Архедиктион — это название гипотетической схемы жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого. Она основана на сочетании предположений и ископаемых данных. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, архедиктион представляет собой «шаблон», который был изменен (и оптимизирован) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современной догме, архедиктион содержал от шести до восьми продольных жилок. Эти жилки (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом — системой Комстока-Нидхэма: [37]
Коста (C) является ведущей краевой жилкой у большинства насекомых, хотя небольшая жилка, прекоста, иногда находится над костой. Почти у всех современных насекомых, [1] : 41–42 прекоста слита с костой; коста редко когда-либо разветвляется, поскольку она находится на переднем крае, который связан у своего основания с плечевой пластиной. Трахея костальной вены, возможно, является ветвью субкостальной трахеи. После косты расположена третья вена, субкоста, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание субкосты связано с дистальным концом шейки первой подмышечной вены. Четвертая вена — это радиус, который разветвляется на пять отдельных вен. Радиус, как правило, является самой сильной веной крыла. Ближе к середине крыла она разветвляется на первую неразделенную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая подразделяется дихотомически на четыре дистальные ветви (R2, R3, R4, R5). В основании радиус гибко соединен с передним концом второй подмышечной кости (2Ax). [38]
Пятая жилка крыла — это media. В архетипическом рисунке (A) media разветвляется на две основные ветви, media anterior (MA), которая делится на две дистальные ветви (MA1, MA2), и срединный сектор, или media posterior (MP), который имеет четыре конечные ветви (M1, M2, M3, M4). У большинства современных насекомых media anterior утрачена, а обычная «media» — это четырехветвистая media posterior с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, обе ветви media сохраняются, в то время как у Odonata сохраняющаяся media — это примитивная передняя ветвь. Стебель media часто объединен с радиусом, но когда он встречается как отдельная жилка, ее основание связано с дистальной срединной пластинкой (m') или непрерывно склеротизировано с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двуветвистая. Первичное разветвление происходит около основания крыла, образуя две главные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторая ветвь кубитуса (Cu2) у перепончатокрылых, ручейников и чешуекрылых была ошибочно принята Комстоком и Нидхэмом за первый анальный. Проксимально главный стебель кубитуса связан с дистальной срединной пластиной (m') основания крыла. [38]
Посткубитус (Pcu) является первым анальным элементом системы Комстока и Нидхэма. Однако посткубитус имеет статус независимой жилки крыла и должен быть признан таковым. В крыльях нимф его трахея возникает между кубитальной трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более генерализованных насекомых посткубитус всегда связан проксимально с кубитусом и никогда не бывает тесно связан с флексорным склеритом (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera посткубитус может быть более тесно связан с ваннальными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; примитивно он двуветвистый. Ваннальные вены (с lV по nV) являются анальными венами, непосредственно связанными с третьей подмышечной веной, и напрямую зависят от движения этого склерита, которое вызывает сгибание крыльев. По количеству ваннальные вены варьируются от одной до 12, в зависимости от расширения ваннальной области крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахейного ствола у нимфальных насекомых, и вены рассматриваются как ветви одной анальной вены. Дистально ваннальные вены либо простые, либо разветвленные. Скуловая вена (J) скуловой доли крыла часто занята сетью нерегулярных вен или может быть полностью мембранной; иногда она содержит одну или две отдельные, маленькие вены, первую скуловую вену, или vena arcuata, и вторую скуловую вену, или vena cardinalis (2J). [38]
Все жилки крыла подвергаются вторичному разветвлению и объединению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования становится тесной сетью ветвящихся жилок и поперечных жилок. Обычно, однако, встречается определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные местоположения. Более постоянными поперечными жилками являются плечевая поперечная жилка (h) между costa и subcosta, радиальная поперечная жилка (r) между R и первым развилком Rs, секториальная поперечная жилка (s) между двумя развилками R8, срединная поперечная жилка (mm) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная жилка (m-cu) между media и cubitus. [38]
Жилки крыльев насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, например, как у поденок (т. е. вогнутый означает «вниз», а выпуклый означает «вверх»), которые регулярно чередуются и их разветвлением; всякий раз, когда жилка разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная жилка противоположного положения. Вогнутая жилка будет разветвляться на две вогнутые жилки (при этом вставная жилка будет выпуклой), и регулярное изменение жилок сохраняется. [39] Жилки крыла, по-видимому, образуют волнообразный рисунок в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни жилок выпуклые, но каждая вена разветвляется дистально на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, costa и subcosta рассматриваются как выпуклая и вогнутая ветви первичной первой жилки, Rs — вогнутая ветвь радиуса, posterior media — вогнутая ветвь media, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклая и вогнутая, в то время как примитивный postcubitus и первый vannal имеют переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она является последовательной для всех крыльев. [26] [38]
Крыльевые области ограничены и подразделены линиями сгиба, вдоль которых крылья могут складываться, и линиями сгибания, которые сгибаются во время полета. Между линиями сгибания и линиями сгиба фундаментальное различие часто размыто, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, обнаруженные почти во всех крыльях насекомых, — это ключичная (линия сгибания) и скуловая складки (или линия сгиба), образующие изменчивые и неудовлетворительные границы. Складывание крыла может быть очень сложным, при этом поперечное сгибание происходит в задних крыльях Dermaptera и Coleoptera, а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. [1] : 41–42 Четыре различных поля, обнаруженных на крыльях насекомых:
Большинство вен и поперечных жилок находятся в передней области ремигиума, которая отвечает за большую часть полета, приводимого в движение грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют клавусом; два других задних поля — анальная и скуловая области. [1] : 41–42 Когда ваннальная складка имеет обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную и посткубитальную вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается назад на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной, а основание медиокубитального поля складывается медиально на подмышечной области вдоль plica basalis (bf) между срединными пластинами (m, m') основания крыла. [38]
Ваннус граничит с ваннальной складкой, которая обычно находится между посткубитусом и первой ваннальной жилкой. У прямокрылых он обычно имеет такое положение. Однако в переднем крыле Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится позади посткубитуса, но проксимально она пересекает основание первой ваннальной жилки. У цикады ваннальная складка лежит непосредственно за первой ваннальной жилкой (lV). Эти небольшие вариации в фактическом положении ваннальной складки, однако, не влияют на единство действия ваннальных жилок, контролируемых склеритом-флексором (3Ax), при сгибании крыла. В задних крыльях большинства прямокрылых вторичная вена делится, образуя ребро в ваннальной складке. Vannus обычно имеет треугольную форму, а его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из vannal жилок могут быть разветвленными, а вторичные жилки могут чередоваться с первичными жилками. Vannal область обычно лучше всего развита в заднем крыле, в котором она может быть увеличена, образуя поддерживающую поверхность, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae, несомненно, являются vannal областями, так как все их жилки поддерживаются на третьих аксиллярных склеритах в основаниях крыльев, хотя Мартынов (1925) относит большинство веерных областей у Acrididae к скуловым областям крыльев. Настоящий jugum крыла acrididae представлен только небольшой мембраной (Ju) mesad последней vannal жилки. Jugum более развит у некоторых других Orthoptera, как у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями ваннус редуцируется, а ваннальная складка утрачивается, но даже в таких случаях согнутое крыло может изгибаться вдоль линии между посткубитусом и первой ваннальной жилкой. [38]
Скуловая область, или neala, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область, расположенную ближе к основанию vannus, укрепленную несколькими небольшими, нерегулярными утолщениями, похожими на жилки; но когда она хорошо развита, она представляет собой отдельную часть крыла и может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под плечевым углом заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев вместе. В группе Jugatae чешуекрылых она несет длинную пальцеобразную долю. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что она является вторичной и недавно развитой частью крыла. [38]
Вспомогательная область, содержащая подмышечные склериты, имеет, в общем, форму разностороннего треугольника. Основание треугольника (ab) является шарниром крыла с телом; вершина (c) является дистальным концом третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится впереди вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение радиальной жилки со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c является plica basalis (bf), или сгибом крыла у основания медио-кубитального поля. [38]
На заднем углу основания крыла у некоторых двукрылых имеется пара перепончатых лопастей (чешуек, или калиптер), известных как крылышко. Крыло хорошо развито у комнатной мухи. Наружная чешуя (c) возникает из основания крыла за третьим пазушным склеритом (3Ax) и представляет собой скуловую долю других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) возникает из заднего щиткового края тергума крылонесущего сегмента и образует защитный капюшонообразный навес над жужжальцами. В согнутом крыле наружная чешуя крылышка перевернута вверх дном над внутренней чешуей, последняя не затрагивается движением крыла. У многих двукрылых насекомых глубокий надрез анальной области мембраны крыла позади единственной ваннальной жилки образует проксимальную крыловидную долю, дистальнее наружной чешуи крылышка. [38]
Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые сгибают крылья горизонтально над спиной в состоянии покоя, требуют более сложной суставной структуры в основании крыла, чем просто шарнир крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу мембранозной базальной областью, но суставная мембрана содержит несколько небольших суставных склеритов, которые в совокупности известны как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных вены (Ax), связанных с субкостальными, радиальными и ваннальными венами, и две менее определенные срединные пластинки (m, m') у основания медиокубитальной области. Подмышечные вены специфически развиты только у насекомых, сгибающих крылья, где они составляют сгибательный механизм крыла, приводимый в действие сгибательной мышцей, возникающей на плевре. Характерной чертой основания крыла является также небольшая доля на переднем крае сочленовной области, проксимальной к плечевой пластине, которая в переднем крыле некоторых насекомых развивается в большой, плоский, чешуевидный лоскут, тегулу, перекрывающий основание крыла. Сзади сочленовная мембрана часто образует обширную долю между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного шнура, продолжающегося мезонально с задней краевой скутеллярной складкой тергальной пластины, несущей крыло. [38]
Сочленовные склериты, или птералии, основания крыла насекомых, изгибающих крылья, и их связь с телом и жилками крыла, показанная схематически, выглядят следующим образом:
Плечевая пластина обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочлененный с основанием костальной жилки. У Odonata плечевые пластины значительно увеличены, [38] с двумя мышцами, выходящими из эпистернума, вставленными в плечевые пластины, и двумя мышцами, выходящими из края эпимера, вставленными в подмышечную пластину. [26]
Первый подмышечный склерит (lAx) является передней замковой пластиной основания крыла. Его передняя часть поддерживается передним нотальным отростком крыла тергума (ANP); его задняя часть сочленяется с краем тергума. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкой руки, вершина которой (e) всегда связана с основанием субкостальной жилки (Sc), хотя и не объединена с последней. Тело склерита сочленяется латерально со второй подмышечной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более изменчив по форме, чем первый подмышечный, но его механические связи не менее определенны. Он косо шарнирно соединен с внешним краем тела первой подмышечной, а радиальная жилка (R) всегда гибко прикреплена к его переднему концу (d). Вторая подмышечная кость представляет как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; ее вентральная поверхность опирается на фулькральный крыловый отросток плевры. Вторая подмышечная кость, таким образом, является осевым склеритом основания крыла, и она специфически манипулирует радиальной жилкой. [38]
Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части сочленовной области крыла. Его форма весьма изменчива и часто нерегулярна, но третий подмышечный склерит является склеритом, на котором крепится сгибательная мышца крыла (D). Мезально он сочленяется спереди (f) с задним концом второго подмышечного и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной, если последняя присутствует. Дистально третий подмышечный удлинен в отростке, всегда связанном с основаниями группы жилок в анальной области крыла, здесь называемых ваннальными венами (V). Таким образом, третий подмышечный обычно является задней шарнирной пластинкой основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который напрямую манипулирует ваннальными венами. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную кость на ее мезатических сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Если он присутствует, то обычно представляет собой небольшую пластинку, расположенную между третьей подмышечной костью и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, является отделенной частью последнего. [38]
Срединные пластины (m, m') также являются склеритами, которые не так определенно дифференцированы как специфические пластины, как три основные подмышечные, но они являются важными элементами флексорного аппарата. Они лежат в срединной области основания крыла дистальнее второй и третьей подмышечных и отделены друг от друга косой линией (bf), которая образует заметную выпуклую складку во время сгибания крыла. Проксимальная пластина (m) обычно прикреплена к дистальной руке третьей подмышечной и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластина (m') менее постоянно присутствует как отдельный склерит и может быть представлена общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области различимы в своих основаниях, они связаны с внешней срединной пластиной. [38]
У многих видов насекомых передние и задние крылья соединены вместе, что повышает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм соединения (например, Hymenoptera и Trichoptera ) представляет собой ряд небольших крючков на переднем крае заднего крыла, или «крючков», которые зацепляются за переднее крыло, удерживая их вместе (крючковое соединение). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторых Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего и заднего крыла широко перекрываются (амплексиформное соединение), или щетинки заднего крыла, или уздечка, зацепляются под удерживающей структурой или ретиналюмом на переднем крыле. [1] : 43
В состоянии покоя крылья большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание мембраны крыла, а иногда и поперечное складывание. Складывание иногда может происходить вдоль линий сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как в задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны к основанию крыла, позволяя соседним секциям крыла складываться друг над другом или друг под другом. Самая распространенная линия сгиба — это скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной жилкой, [27] хотя у большинства Neoptera скуловая складка находится сразу за жилкой 3A на передних крыльях. Иногда она также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла большая, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть сложена под переднюю часть крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область сложена веером вдоль жилок, причем анальные жилки выпуклые, на гребнях складок, а дополнительные жилки вогнутые. В то время как ключичная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, положение ваннальной складки варьируется в разных таксонах. Складывание производится мышцей, которая возникает на плевре и вставляется в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг своих точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом. [26]
В результате дистальная часть третьего подмышечного склерита поворачивается вверх и внутрь, так что в конечном итоге ее положение полностью меняется на противоположное. Анальные жилки сочленяются с этим склеритом таким образом, что при его движении они переносятся вместе с ним и изгибаются над спиной насекомого. Активность той же мышцы в полете влияет на выходную мощность крыла, и поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ваннальную область крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, энергия тратится на развертывание этой области, когда крылья перемещаются в положение полета. В целом, удлинение крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту. [26]
Типичные и обычные сегменты ноги насекомого делятся на тазик, один трохантер , бедро, большеберцовую кость, цевку и претарсус. Тазик в своей более симметричной форме имеет форму короткого цилиндра или усеченного конуса, хотя обычно он яйцевидный и может быть почти сферическим. Проксимальный конец тазика опоясан субмаргинальным базикостальным швом, который образует внутри гребень, или базикосту, и отграничивает краевой фланец, коксомаргинал, или базикостит. Базикоста укрепляет основание тазика и обычно увеличивается на внешней стенке, чтобы обеспечить прикрепление мышц; на мезальной половине тазика, однако, он обычно слабый и часто сливается с краем тазика. Вертельные мышцы, которые берут свое начало в тазике, всегда прикреплены дистально к базикосте. Тазик прикреплен к телу с помощью суставной мембраны, коксального кориума, которая окружает его основание. Эти два сочленения, возможно, являются первичными дорсальной и вентральной суставными точками субкоксококсального шарнира. Кроме того, тазик насекомого часто имеет переднее сочленение с передним, вентральным концом трохантина, но трохантинальное сочленение не сосуществует с грудинным сочленением. Плевральная суставная поверхность тазика опирается на мезатический перегиб стенки тазика. Если тазик подвижен только на плевральном сочленении, то суставная поверхность тазика обычно согнута на достаточную глубину, чтобы дать рычаг отводящим мышцам, вставленным на наружный край основания тазика. Дистально тазик несет переднее и заднее сочленение с трохантером. Наружная стенка тазика часто отмечена швом, идущим от основания к переднему вертельному сочленению. У некоторых насекомых коксальный шов совпадает с плевральным швом. В таких случаях тазик, по-видимому, разделен на две части, соответствующие эпистернуму и эпимеру плевры. Коксальный шов отсутствует у многих насекомых. [38] : 163–164
Изгиб стенки тазика, несущий плевральную суставную поверхность, делит латеральную стенку базицита на предсуставную часть и постсуставную часть, и эти две области часто выглядят как две краевые доли на основании тазика. Задняя доля обычно больше и называется мероном. Мерон может быть значительно увеличен за счет расширения дистально в задней стенке тазика; у Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera и Lepidoptera мерон настолько велик, что тазик кажется разделенным на переднюю часть, так называемую «coxa genuina», и мерон, но мерон никогда не включает область заднего трохантерального сочленения, а бороздка, ограничивающая его, всегда является частью базикостального шва. Тазик с увеличенным мероном имеет вид, похожий на тот, который разделен коксальным швом, совпадающим с плевральным швом, но эти два состояния принципиально различны и не должны путаться. Мерон достигает крайней степени отклонения от обычного состояния у двукрылых. У некоторых более обобщенных мух, как у Tipulidae, мерон средней ноги выглядит как большая доля тазика, выступающая вверх и назад от основания тазика; у более высоких членов отряда он полностью отделяется от тазика и образует пластинку боковой стенки среднегруди. [38] : 164
Вертел — это базальный сегмент телоподита; это всегда небольшой сегмент в ноге насекомого, свободно подвижный с помощью горизонтального шарнира на тазике, но более или менее фиксированный к основанию бедренной кости. Когда подвижный на бедренной кости вертело-феморальный шарнир обычно вертикальный или наклонный в вертикальной плоскости, что обеспечивает небольшое движение производства и сокращения в суставе, хотя присутствует только редукционная мышца. У Odonata, как у нимф, так и у взрослых особей, есть два вертеловых сегмента, но они неподвижны друг относительно друга; второй содержит редукционную мышцу бедренной кости. Таким образом, обычный одиночный вертеловой сегмент насекомых, вероятно, представляет собой два вертела других членистоногих, слитых в один видимый сегмент, поскольку маловероятно, что первичный коксо-трохантеральный шарнир был утрачен из ноги. У некоторых перепончатокрылых базальное подразделение бедренной кости имитирует второй вертел, но прикрепление редукционной мышцы к его основанию свидетельствует о том, что оно принадлежит к бедренному сегменту, поскольку, как показано на примере ноги стрекоз, редукционная мышца берет свое начало в настоящем втором вертлуге. [38] : 165
Бедренная кость — третий сегмент ноги насекомого, обычно самая длинная и сильная часть конечности, но она варьируется по размеру от огромной задней бедренной кости прыгающих прямокрылых до очень маленького сегмента, который присутствует у многих личиночных форм. Объем бедренной кости, как правило, коррелирует с размером большеберцовых мышц, содержащихся в ней, но иногда она увеличивается и изменяется по форме для других целей, нежели для размещения большеберцовых мышц. Большеберцовая кость — это характерно тонкий сегмент у взрослых насекомых, лишь немного короче бедренной кости или объединенной бедренной кости и вертела. Ее проксимальный конец образует более или менее отчетливую головку, согнутую в сторону бедренной кости, устройство, позволяющее большеберцовой кости сгибаться вплотную к нижней поверхности бедренной кости. [38] : 165
Термины profemur, mesofemur и metafemur относятся к бедренным костям передних, средних и задних ног насекомого соответственно. [40] Аналогично, protibia, mesotibia и metatibia относятся к большеберцовым костям передних, средних и задних ног. [41]
Тарзус насекомых соответствует предпоследнему сегменту обобщенной членистоногой конечности, который называется проподитом у ракообразных. У взрослых насекомых он обычно подразделяется на два-пять подсегментов, или тарсомеров, но у Protura, некоторых Collembola и большинства личинок насекомых с полным превращением он сохраняет примитивную форму простого сегмента. Подсегменты тарзуса взрослых насекомых обычно свободно подвижны друг относительно друга с помощью изогнутых соединительных мембран, но тарзус никогда не имеет собственных мышц. Тарзус взрослых крыловидных насекомых, имеющий менее пяти подсегментов, вероятно, специализирован за счет потери одного или нескольких подсегментов или за счет слияния соседних подсегментов. В тарзусах Acrididae длинная базальная часть состоит из трех объединенных тарсомеров, оставляя четвертый и пятый. Базальный тарсомер иногда заметно увеличен и выделяется как базитарсус. На нижних поверхностях тарзальных субсегментов у некоторых прямокрылых имеются небольшие подушечки, тарзальные пульвиллы или эуплантулы. Тарзус иногда сливается с большеберцовой костью у личинок насекомых, образуя тибиотарзальный сегмент; в некоторых случаях он, по-видимому, устраняется или редуцируется до рудимента между большеберцовой костью и претарзусом. [38] : 165–166
По большей части, бедренная и голень являются самыми длинными сегментами ног, но различия в длине и прочности каждого сегмента связаны с их функциями. Например, насекомые прогрессивного и бегательного типа, или шагающие и бегающие, соответственно, обычно имеют хорошо развитые бедра и голени на всех ногах, тогда как прыгающие (сальтаторные) насекомые, такие как кузнечики, имеют непропорционально развитые метафеморы и метатибии. У водных жуков ( Coleoptera ) и клопов ( Hemiptera ) голени и/или лапки одной или нескольких пар ног обычно модифицированы для плавания (водные) с бахромой из длинных тонких волосков. Многие наземные насекомые, такие как медведки (Orthoptera: Gryllotalpidae ), нимфальные цикады (Hemiptera: Cicadidae ) и жуки-скарабеи ( Scarabaeidae ), имеют большеберцовые кости передних конечностей (protibiae), увеличенные и модифицированные для рытья (роющие), тогда как передние конечности некоторых хищных насекомых, таких как богомолы-златоглазки ( Neuroptera ) и богомолы ( Mantodea ), специализированы для захвата добычи или хищные. Большеберцовая кость и базальный тарсомер каждой задней ноги медоносных пчел модифицированы для сбора и переноски пыльцы. [26] : 45
План строения брюшка взрослого насекомого обычно состоит из 11–12 сегментов и менее сильно склеротизирован, чем голова или грудь. Каждый сегмент брюшка представлен склеротизированным тергумом, грудиной и, возможно, плевритом. Терги отделены друг от друга и от прилегающей стерны или плевры мембраной. Дыхальца расположены в плевральной области. Разновидностью этого плана является слияние терги или терги и стерны с образованием непрерывных спинных или вентральных щитков или конической трубки. Некоторые насекомые несут склерит в плевральной области, называемый латеротергитом. Вентральные склериты иногда называют латеростернитами. Во время эмбриональной стадии многих насекомых и постэмбриональной стадии примитивных насекомых присутствует 11 брюшных сегментов. У современных насекомых наблюдается тенденция к сокращению числа брюшных сегментов, но примитивное число в 11 сохраняется в течение эмбриогенеза. Различия в числе брюшных сегментов значительны. Если Apterygota рассматривать как показательный пример плана строения крылокрылых, то возникает путаница: у взрослых Protura 12 сегментов, у Collembola 6. У прямокрылых семейства Acrididae 11 сегментов, а у ископаемого образца Zoraptera брюшко состоит из 10 сегментов. [8]
Как правило, первые семь брюшных сегментов взрослых особей (прегенитальные сегменты) схожи по строению и не имеют придатков. Однако аптериготы (щетинохвосты и чешуйницы) и многие неполовозрелые водные насекомые имеют брюшные придатки. Аптериготы обладают парой стилей; рудиментарные придатки, которые серийно гомологичны дистальной части грудных ног. И, мезальянс, одна или две пары выпячивающихся (или выступающих) пузырьков по крайней мере на некоторых брюшных сегментах. Эти пузырьки происходят от коксальных и трохантеральных эндитов (внутренних кольчатых долей) предковых брюшных придатков. Водные личинки и нимфы могут иметь жабры сбоку на некоторых или большинстве брюшных сегментов. [1] : 49 Из остальной части брюшных сегментов состоят из репродуктивной и анальной частей.
Органы, связанные конкретно со спариванием и откладыванием яиц, известны под общим названием наружные половые органы, хотя они могут быть в значительной степени внутренними. Компоненты наружных половых органов насекомых очень разнообразны по форме и часто имеют значительную таксономическую ценность, особенно среди видов, которые кажутся структурно схожими в других отношениях. Наружные половые органы самцов широко использовались для различения видов, тогда как наружные половые органы самок могут быть проще и менее разнообразными.
Терминалии взрослых самок насекомых включают внутренние структуры для приема мужского копулятивного органа и его сперматозоидов и внешние структуры, используемые для откладки яиц (яйцекладки; раздел 5.8). Сегменты 8 и 9 несут гениталии; сегмент 10 виден как полный сегмент у многих «низших» насекомых, но всегда лишен придатков. Большинство самок насекомых имеют яйцекладную трубку, или яйцеклад; он отсутствует у термитов, паразитических вшей, многих Plecoptera и большинства Ephemeroptera. Яйцеклады бывают двух форм:
Конечные брюшные сегменты выполняют выделительную и сенсорную функции у всех насекомых, помимо репродуктивной функции у взрослых особей. [1] : 49 Маленький сегмент 11 может быть представлен эпипроктом ( обычно спинной пластинкой или нитью над анусом у некоторых насекомых); другие придатки включают:
Нервная система насекомого может быть разделена на мозг и брюшную нервную цепочку . Головная капсула состоит из шести слитых сегментов, каждый с парой ганглиев или кластером нервных клеток вне мозга. Первые три пары ганглиев слиты в мозг, в то время как три следующие пары слиты в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую подпищеводным ганглием . [1] : 57
Грудные сегменты имеют по одному ганглию с каждой стороны, которые соединены в пару, по одной паре на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшке, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых имеют уменьшенное количество ганглиев из-за слияния или редукции. [43] У некоторых тараканов всего шесть ганглиев в брюшке, тогда как у осы Vespa crabro их всего два в грудной клетке и три в брюшке. У некоторых насекомых, таких как муха Musca domestica , все ганглии тела слиты в один большой грудной ганглий.
По крайней мере, у нескольких насекомых есть ноцицепторы , клетки, которые обнаруживают и передают ощущения боли . [44] Это было обнаружено в 2003 году при изучении различий в реакциях личинок обычной плодовой мушки Drosophila на прикосновение нагретого зонда и ненагретого. Личинки реагировали на прикосновение нагретого зонда стереотипным поведением перекатывания, которое не проявлялось, когда личинки подвергались прикосновению ненагретого зонда. [45] Хотя ноцицепция была продемонстрирована у насекомых, нет единого мнения о том, что насекомые чувствуют боль осознанно. [46]
Насекомое использует свою пищеварительную систему для всех этапов переработки пищи: пищеварения, всасывания, доставки и выведения фекалий. [47] [48] Большая часть этой пищи потребляется в виде макромолекул и других сложных веществ, таких как белки , полисахариды , жиры и нуклеиновые кислоты . Эти макромолекулы должны быть расщеплены катаболическими реакциями на более мелкие молекулы, такие как аминокислоты и простые сахара, прежде чем они будут использованы клетками организма для получения энергии, роста или размножения. Этот процесс расщепления известен как пищеварение. Основная структура пищеварительной системы насекомого представляет собой длинную закрытую трубку, называемую пищеварительным каналом (или кишкой), которая проходит вдоль всего тела. Пищеварительный канал направляет пищу в одном направлении: изо рта в задний проход . Кишечник — это место, где происходит почти все пищеварение насекомых. Его можно разделить на три отдела — переднюю кишку , среднюю кишку и заднюю кишку — каждый из которых выполняет свой процесс пищеварения. [49] В дополнение к пищеварительному тракту, насекомые также имеют парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно находятся в грудной клетке, рядом с передней кишкой. [1] : 70–77
Первая часть пищеварительного канала — передняя кишка (элемент 27 на пронумерованной схеме), или стомодеум. Передняя кишка выстлана кутикулярной оболочкой из хитина и белков для защиты от жесткой пищи. Передняя кишка включает ротовую полость (рот), глотку , пищевод , а также зоб и преджелудки (любая часть может быть сильно модифицирована), которые как хранят пищу, так и сигнализируют, когда продолжать движение дальше в среднюю кишку. [1] : 70 Здесь начинается пищеварение, когда частично пережеванная пища расщепляется слюной из слюнных желез. Поскольку слюнные железы вырабатывают жидкость и ферменты, переваривающие углеводы (в основном амилазы ), сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в ротовую полость, смазывая пищу, как это делает слюнный аппарат, и помогая питателям крови, а также питателям ксилемы и флоэмы.
Оттуда глотка передает пищу в пищевод, который может быть просто трубкой, передающей ее в зоб и железистый желудок, а затем дальше в среднюю кишку, как у большинства насекомых. С другой стороны, передняя кишка может расширяться в очень увеличенный зоб и железистый желудок, или зоб может быть просто дивертикулом или заполненной жидкостью структурой, как у некоторых видов двукрылых. [50] : 30–31
Слюнные железы (элемент 30 на пронумерованной схеме) во рту насекомого вырабатывают слюну. Слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем идут через голову к отверстию, называемому саливариумом, расположенному за гипофаринксом. Двигая своими ротовыми частями (элемент 32 на пронумерованной схеме), насекомое может смешивать свою пищу со слюной. Затем смесь слюны и пищи перемещается по слюнным трубкам в рот, где она начинает расщепляться. [47] [51] Некоторые насекомые, такие как мухи , имеют внеротовое пищеварение . Насекомые, использующие внеротовое пищеварение, выбрасывают пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее. Эта стратегия позволяет насекомым извлекать значительную часть доступных питательных веществ из источника пищи. [50] : 31
После того, как пища покидает зобу, она попадает в среднюю кишку (элемент 13 на пронумерованной схеме), также известную как мезентерон, где происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы стенки средней кишки, называемые микроворсинками , увеличивают площадь поверхности стенки и позволяют всасывать больше питательных веществ; они, как правило, находятся близко к началу средней кишки. У некоторых насекомых роль микроворсинок и их расположение могут различаться. Например, специализированные микроворсинки, вырабатывающие пищеварительные ферменты, могут с большей вероятностью находиться вблизи конца средней кишки, а всасывание — вблизи начала или начала средней кишки. [50] : 32
В бескрылых (аптериготных) отрядах Archaeognatha и Zygentoma (и шестиногих Entognatha ) эпителий средней кишки полностью образован из желточных клеток. У большинства летающих насекомых ( Neoptera ) он образован биполярным путем. У Palaeoptera (поденок и стрекоз) наблюдается переход между аптериготами и неоптеранами, где средняя часть эпителия средней кишки образована из желточных клеток, а передняя и задняя части образованы биполярным путем. [52]
В задней кишке (элемент 16 на пронумерованной схеме), или проктодеуме, непереваренные частицы пищи соединяются мочевой кислотой , образуя фекальные шарики. Прямая кишка всасывает 90% воды в этих фекальных шариках, а затем сухой шарик выводится через анус (элемент 17), завершая процесс пищеварения. Мочевая кислота образуется с использованием отходов гемолимфы, диффундирующих из мальпигиевых сосудов (элемент 20). Затем она выводится непосредственно в пищеварительный канал, на стыке средней и задней кишки. Количество мальпигиевых сосудов, имеющихся у данного насекомого, варьируется между видами, начиная от всего двух трубочек у некоторых насекомых и заканчивая более 100 трубочек у других. [1] : 71–72, 78–80
Дыхание насекомых осуществляется без легких . Вместо этого дыхательная система насекомых использует систему внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачиваются, доставляя кислород непосредственно к тканям, которым он нужен, через их трахею (элемент 8 на пронумерованной схеме). Поскольку кислород доставляется напрямую, кровеносная система не используется для переноса кислорода и, следовательно, значительно сокращается. Кровеносная система насекомых не имеет вен или артерий , а вместо этого состоит из немного большего, чем одна перфорированная спинная трубка, которая пульсирует перистальтическим образом . По направлению к грудной клетке спинная трубка (элемент 14) разделяется на камеры и действует как сердце насекомого. Противоположный конец спинной трубки похож на аорту насекомого, циркулирующую гемолимфу , жидкий аналог крови у членистоногих , внутри полости тела. [1] : 61–65 [53] Воздух всасывается через отверстия по бокам брюшка, называемые дыхальцами .
Существует множество различных моделей газообмена, демонстрируемых различными группами насекомых. Модели газообмена у насекомых могут варьироваться от непрерывной и диффузионной вентиляции до прерывистого газообмена . [1] : 65–68 Во время непрерывного газообмена кислород поглощается, а углекислый газ выделяется в непрерывном цикле. Однако при прерывистом газообмене насекомое поглощает кислород, пока оно активно, и небольшое количество углекислого газа выделяется, когда насекомое находится в состоянии покоя. [54] Диффузионная вентиляция — это просто форма непрерывного газообмена, которая происходит путем диффузии , а не физического поглощения кислорода. Некоторые виды насекомых, которые находятся под водой, также имеют адаптации, помогающие дыханию. На стадии личинок у многих насекомых есть жабры, которые могут извлекать кислород, растворенный в воде, в то время как другим необходимо подниматься к поверхности воды, чтобы пополнить запасы воздуха, которые могут удерживаться или задерживаться в специальных структурах. [55] [56]
Основная функция крови насекомых или гемолимфы — транспорт, она омывает органы тела насекомого. Составляя обычно менее 25% веса тела насекомого, она переносит гормоны , питательные вещества и отходы и играет роль в осморегуляции, контроле температуры, иммунитете , хранении (воды, углеводов и жиров) и скелетной функции. Она также играет важную роль в процессе линьки. [57] [58] Дополнительной функцией гемолимфы в некоторых отрядах может быть защита от хищников. Она может содержать неприятные на вкус и зловонные химические вещества, которые будут отпугивать хищников. [1] Гемолимфа содержит молекулы, ионы и клетки; [1] регулируя химический обмен между тканями , гемолимфа заключена в полость тела насекомого или гемоцель . [1] [59] Она транспортируется по телу с помощью комбинированных пульсаций сердца (задняя часть) и аорты (передняя часть), которые расположены дорсально, прямо под поверхностью тела. [1] [57] [58] Она отличается от крови позвоночных тем, что не содержит никаких эритроцитов и, следовательно, не имеет высокой способности переносить кислород, и больше похожа на лимфу, обнаруженную у позвоночных. [1] [59]
Жидкости организма поступают через односторонние клапанные отверстия, которые представляют собой отверстия, расположенные по всей длине объединенного органа аорты и сердца. Перекачивание гемолимфы происходит волнами перистальтического сокращения, начинающимися на заднем конце тела, перекачивающимися вперед в дорсальный сосуд, наружу через аорту, а затем в голову, где она вытекает в гемоцель. [1] [59] Гемолимфа циркулирует в придатках однонаправленно с помощью мышечных насосов или дополнительных пульсирующих органов, обычно находящихся у основания усиков или крыльев, а иногда и в ногах, [1] причем скорость перекачки ускоряется с периодами повышенной активности. [58] Движение гемолимфы особенно важно для терморегуляции в таких отрядах, как Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera и Diptera . [1]
Эти железы являются частью эндокринной системы:
1. Нейросекреторные клетки
2. Сердечные тела
4. Тело целиком [60] [61]
Самки насекомых способны производить яйца, получать и хранить сперму, манипулировать спермой разных самцов и откладывать яйца. Их репродуктивная система состоит из пары яичников , дополнительных желез, одной или нескольких сперматек и протоков, соединяющих эти части. Яичники производят яйца, а дополнительные железы производят вещества, помогающие упаковывать и откладывать яйца. Сперматека хранит сперму в течение различных периодов времени и, вместе с частями яйцеводов , может контролировать использование спермы. Протоки и сперматеки выстланы кутикулой. [8] : 880
Яичники состоят из ряда яйцеклеток, называемых овариолами , которые различаются по размеру и количеству в зависимости от вида. Количество яиц, которые может отложить насекомое, зависит от количества овариол, а скорость, с которой могут развиваться яйца, также зависит от конструкции овариол. В мероистических яичниках будущие яйца делятся многократно, и большинство дочерних клеток становятся вспомогательными клетками для одного ооцита в кластере. В паноистических яичниках каждое будущее яйцо, произведенное стволовыми зародышевыми клетками, развивается в ооцит; вспомогательных клеток из зародышевой линии нет. Производство яиц паноистическими яичниками, как правило, происходит медленнее, чем в мероистических яичниках. [8] : 880
Вспомогательные железы или железистые части яйцеводов вырабатывают различные вещества для поддержания спермы, транспортировки и оплодотворения, а также для защиты яиц. Они могут вырабатывать клей и защитные вещества для покрытия яиц или прочных покрытий для партии яиц, называемых оотеками . Сперматеки — это трубки или мешочки, в которых сперма может храниться между временем спаривания и временем оплодотворения яйца. Тестирование отцовства насекомых показало, что некоторые, и, вероятно, многие, самки насекомых используют семяприемник и различные протоки для контроля или смещения спермы, используемой в пользу одних самцов по сравнению с другими. [8] : 880
Основным компонентом мужской репродуктивной системы является семенник , подвешенный в полости тела с помощью трахей и жирового тела . Более примитивные бесполые насекомые имеют один семенник, а у некоторых чешуекрылых два созревающих семенника вторично сливаются в одну структуру на более поздних стадиях развития личинки, хотя протоки, ведущие от них, остаются отдельными. Однако у большинства самцов насекомых есть пара семенников, внутри которых находятся семенные трубки или фолликулы, заключенные в мембранозный мешок. Фолликулы соединяются с семявыносящим протоком с помощью выносящего протока, а два трубчатых семявыносящих протока соединяются со срединным семявыбрасывающим протоком, который ведет наружу. Часть семявыносящего протока часто увеличивается, образуя семенной пузырек, в котором хранится сперма до того, как она будет выброшена в самку. Семенные пузырьки имеют железистые выстилки, которые выделяют питательные вещества для питания и поддержания спермы. Семявыбрасывающий проток образуется в результате инвагинации эпидермальных клеток во время развития и, как следствие, имеет кутикулярную выстилку. Конечная часть семявыбрасывающего протока может быть склеротизирована, образуя интромитирующий орган, эдеагус . Остальная часть мужской репродуктивной системы происходит из эмбриональной мезодермы, за исключением зародышевых клеток, или сперматогониев , которые происходят из первичных полюсных клеток очень рано во время эмбриогенеза. [8] : 885 Эдеагус может быть довольно выраженным или de minimis . Основанием эдеагуса может быть частично склеротизированная фаллотека, также называемая фаллосомой или текой. У некоторых видов фаллотека содержит пространство, называемое эндосомой (внутренний удерживающий карман), в которое может быть втянут (ретрактирован) кончик эдеагуса. Семявыносящий проток иногда втягивается (складывается) в фаллотеку вместе с семенным пузырьком. [62] [63]
Тараканы наиболее распространены в тропическом и субтропическом климате. Некоторые виды тесно связаны с человеческими жилищами и широко распространены вокруг мусора или на кухне. Тараканы, как правило, всеядны, за исключением видов, питающихся древесиной , таких как Cryptocercus ; эти тараканы не способны переваривать целлюлозу сами, но имеют симбиотические отношения с различными простейшими и бактериями , которые переваривают целлюлозу, что позволяет им извлекать питательные вещества. Сходство этих симбионтов в роде Cryptocercus с симбионтами термитов таково, что было высказано предположение, что они более тесно связаны с термитами, чем с другими тараканами, [64] и текущие исследования решительно поддерживают эту гипотезу родства. [65] Все изученные до сих пор виды несут в себе облигатную мутуалистическую эндосимбиотическую бактерию Blattabacterium , за исключением Nocticola australiensis , австралийского пещерного вида без глаз, пигмента и крыльев, который, как показывают недавние генетические исследования, является очень примитивным тараканом. [66] [67]
Тараканы, как и все насекомые, дышат через систему трубок, называемых трахеями . Трахеи насекомых прикреплены к дыхальцам , за исключением головы. Таким образом, тараканы, как и все насекомые, не зависят от рта и трахеи для дыхания. Клапаны открываются, когда уровень CO 2 в насекомом достигает высокого уровня; затем CO 2 диффундирует из трахей наружу, а свежий O 2 диффундирует внутрь. В отличие от позвоночных , которые зависят от крови для транспортировки O 2 и CO 2 , трахейная система доставляет воздух непосредственно к клеткам , трахейные трубки непрерывно разветвляются, как дерево, пока их самые тонкие отделы, трахеолы, не будут связаны с каждой клеткой, позволяя газообразному кислороду растворяться в цитоплазме, лежащей поперек тонкой кутикулярной выстилки трахеолы. CO 2 диффундирует из клетки в трахеолу. Хотя у тараканов нет легких, и они не дышат так активно, как позвоночные, у некоторых очень крупных видов мускулатура тела может ритмично сокращаться, чтобы принудительно выталкивать воздух наружу и втягивать его в дыхальца; это можно считать формой дыхания. [68]
Пищеварительная система жуков в основном основана на растениях, которыми они в основном питаются, причем пищеварение осуществляется в основном передней средней кишкой . Однако у хищных видов (например, Carabidae ) большая часть пищеварения происходит в зобе с помощью ферментов средней кишки. У видов Elateridae хищные личинки испражняются ферментами на свою добычу, при этом пищеварение происходит внеротовым путем. [8] Пищеварительный канал в основном состоит из короткой узкой глотки , расширенного расширения, зоба и слабо развитого мускульного желудка . Затем следует средняя кишка, размеры которой различаются у разных видов, с большим количеством слепой кишки , с петлей, с различной длиной. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых сосудов . [69]
Нервная система жуков содержит все типы, встречающиеся у насекомых, различающиеся у разных видов. С тремя грудными и семью или восемью брюшными ганглиями можно выделить ту, в которой все грудные и брюшные ганглии слиты, образуя составную структуру. Кислород получается через трахейную систему . Воздух поступает в ряд трубок вдоль тела через отверстия, называемые дыхальцами , и затем всасывается во все более тонкие волокна. [8] Насосные движения тела заставляют воздух проходить через систему. Некоторые виды плавунцов ( Dytiscidae ) переносят с собой пузырек воздуха всякий раз, когда ныряют под поверхность воды. Этот пузырек может удерживаться под надкрыльями или может быть захвачен телом с помощью специальных волосков. Пузырь обычно покрывает одно или несколько дыхалец, поэтому насекомое может дышать воздухом из пузыря, находясь под водой. Воздушный пузырь обеспечивает насекомое лишь кратковременным запасом кислорода, но благодаря своим уникальным физическим свойствам кислород будет диффундировать в пузырек и вытеснять азот, что называется пассивной диффузией , однако объем пузырька со временем уменьшается, и жуку придется вернуться на поверхность. [70]
Как и другие виды насекомых, жуки имеют гемолимфу вместо крови . Открытая кровеносная система жука приводится в действие трубчатым сердцем, прикрепленным к верхней внутренней части грудной клетки.
Различные железы специализируются на различных феромонах, производимых для поиска партнеров. Феромоны у видов Rutelinae производятся из эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность апикальных брюшных сегментов, или феромоны на основе аминокислот у Melolonthinae из выворачивающихся желез на вершине брюшка. Другие виды производят различные типы феромонов. Dermestids производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты, полученные из жирных кислот . [8] Для поиска партнера светлячки (Lampyridae) также использовали модифицированные клетки жирового тела с прозрачными поверхностями, подкрепленными отражающими кристаллами мочевой кислоты, для биосинтетического производства света, или биолюминесценции . Производство света очень эффективно, так как оно производится путем окисления люциферина ферментами люциферазой в присутствии АТФ (аденозинтрифосфата) и кислорода, производя оксилюциферин , углекислый газ и свет. [8]
Значительное количество видов развили специальные железы, которые вырабатывают химические вещества для отпугивания хищников (см. Защита и хищничество ). Защитные железы жужелиц (из Carabidae), расположенные сзади, вырабатывают различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , сложные эфиры и кислоты , выделяемые из отверстия в конце брюшка. В то время как африканские жужелицы (например, Anthia , некоторые из которых раньше включали род Thermophilum ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиную кислоту . [31] В то время как жуки-бомбардиры имеют хорошо развитые, как и другие жужелицы, пигидиальные железы, которые опорожняются из боковых краев межсегментных мембран между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух содержащих камер. Первая содержит гидрохиноны и перекись водорода , а вторая содержит только перекись водорода плюс каталазы . Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу, образуя температуру около 100 °C, с распадом гидрохинона на H 2 + O 2 + хинон, при этом O 2 стимулирует выделение. [8]
Органы слуха — это органы слуха. Такой орган обычно представляет собой мембрану (тимпанум), натянутую на каркас, поддерживаемый воздушным мешком и связанными с ним сенсорными нейронами. В отряде жесткокрылых органы слуха описаны по крайней мере в двух семействах. [30] Несколько видов рода Cicindela в семействе Cicindelidae имеют уши на дорсальной поверхности первого брюшного сегмента под крылом; два триба в семействе Dynastinae ( Scarabaeidae ) имеют уши прямо под переднеспинным щитком или шейной мембраной. Уши обоих семейств воспринимают ультразвуковые частоты, и имеются веские доказательства того, что они функционируют для обнаружения присутствия летучих мышей с помощью ультразвуковой эхолокации. Несмотря на то, что жуки составляют большой отряд и живут в различных нишах , примеры слуха на удивление отсутствуют у видов, хотя вполне вероятно, что большинство из них просто не обнаружено. [8]
Нейроэндокринная система типична для насекомых. У них есть мозг, подпищеводный ганглий , три грудных ганглия и шесть брюшных ганглиев. Прочные нейронные связи соединяют нейрогемальные сердечные тела с мозгом и лобным ганглием, где тесно связанное с ними срединное тело allatum вырабатывает ювенильный гормон III в непосредственной близости от нейрогемальной дорсальной аорты. Пищеварительная система уховерток, как и у всех других насекомых, состоит из передней, средней и задней кишки, но у уховерток отсутствуют желудочные слепые кишки, которые специализированы для пищеварения у многих видов насекомых. Длинные, тонкие (экстраторные) мальпигиевы трубочки можно найти между соединением средней и задней кишки. [8]
Репродуктивная система самок состоит из парных яичников , боковых яйцеводов , сперматеки и половой камеры . Боковые протоки — это место, где яйца покидают тело, в то время как сперматека — это место, где хранится сперма. В отличие от других насекомых, гонопоры , или половые отверстия, находятся позади седьмого брюшного сегмента. Яичники примитивны тем, что они политрофны ( клетки-кормилицы и ооциты чередуются по длине овариолы ) . У некоторых видов эти длинные овариолы ответвляются от бокового протока, в то время как у других короткие овариолы появляются вокруг протока. [8]
Гениталии самок мух повернуты в разной степени по сравнению с положением, обнаруженным у других насекомых. У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других это постоянное скручивание органов, которое происходит на стадии куколки. Это скручивание может привести к тому, что анус окажется под гениталиями, или, в случае скручивания на 360°, к тому, что семенной проток будет обернут вокруг кишечника, несмотря на то, что внешние органы находятся в своем обычном положении. Когда мухи спариваются, самец сначала летает сверху самки, лицом в том же направлении, но затем поворачивается лицом в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или скручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи имеют больше репродуктивных способностей, чем большинство насекомых, и с гораздо большей скоростью. Мухи образуют большие популяции из-за своей способности эффективно спариваться за короткий промежуток времени, особенно в брачный сезон. [71]
Самка откладывает яйца как можно ближе к источнику пищи, и развитие происходит очень быстро, что позволяет личинке потреблять как можно больше пищи за короткий промежуток времени, прежде чем превратиться во взрослую особь. Яйца вылупляются вскоре после откладывания, или мухи являются яйцеживородящими , причем личинка вылупляется внутри матери. [71] Личинки мух, или личинки , не имеют настоящих ног и слабо выраженной границы между грудью и брюшком ; у более производных видов голова неотличима от остальной части тела. Личинки не имеют конечностей или имеют небольшие ложные ноги . Глаза и усики редуцированы или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют придатки, такие как церки . Это отсутствие признаков является адаптацией к богатой пищей среде, например, внутри гниющей органики или в качестве эндопаразита . [71] Куколки принимают различные формы и в некоторых случаях развиваются внутри шелкового кокона. После выхода из куколки взрослая муха редко живет дольше нескольких дней и служит в основном для размножения и расселения в поисках новых источников пищи.
В репродуктивной системе бабочек и моли мужские гениталии сложны и неясны. У самок есть три типа гениталий, основанных на связанных таксонах: монотризиальные, экзопориевые и дитерезиевые. В монотризиевом типе есть отверстие на сросшихся сегментах стерн 9 и 10, которые выполняют функции осеменения и откладки яиц. В экзопориевом типе (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) есть два отдельных места для осеменения и откладки яиц, оба происходят на той же стерне, что и монотризиевый тип, 9/10. У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими долями, хотя они могут быть специализированы и склеротизированы у некоторых видов для откладки яиц в таких областях, как щели и внутри растительной ткани. [69] Гормоны и железы, которые их вырабатывают, управляют развитием бабочек и моли по мере того, как они проходят свой жизненный цикл, называемый эндокринной системой . Первый гормон насекомых ПТТГ (проторакальнотропный гормон) управляет жизненным циклом вида и диапаузой (см. раздел «Связанные темы» ). [72] Этот гормон вырабатывается corpora allata и corpora cardiaca , где он также хранится. Некоторые железы специализируются на выполнении определенных задач, таких как производство шелка или выработка слюны в пальпах. [1] : 65, 75 В то время как corpora cardiaca вырабатывает ПТТГ, corpora allata также вырабатывает ювенильные гормоны, а проторакальные железы вырабатывают гормоны линьки.
В пищеварительной системе передняя часть передней кишки была модифицирована, чтобы сформировать глоточный всасывающий насос, поскольку он им нужен для пищи, которую они едят, которая в основном представляет собой жидкости. Пищевод следует за ним и ведет к задней части глотки и у некоторых видов образует форму зоба. Средняя кишка короткая и прямая, а задняя кишка длиннее и извита. [69] Предки видов чешуекрылых, происходящих от перепончатокрылых , имели слепые отростки средней кишки, хотя это утрачено у современных бабочек и моли. Вместо этого все пищеварительные ферменты, кроме начального пищеварения, иммобилизованы на поверхности клеток средней кишки. У личинок длинношеие и стебельчатые бокаловидные клетки находятся в передней и задней областях средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые поглощаются из листьев, проглоченных личинками. Большинство бабочек и мотыльков демонстрируют обычный пищеварительный цикл, однако виды, имеющие иную диету, требуют адаптации для удовлетворения этих новых потребностей. [8] : 279
В кровеносной системе гемолимфа , или кровь насекомых, используется для циркуляции тепла в форме терморегуляции , где сокращение мышц производит тепло, которое передается остальной части тела, когда условия неблагоприятны. [73] У видов чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам в крыльях с помощью некоторого пульсирующего органа, либо сердца, либо путем всасывания воздуха в трахею . [1] : 69 Воздух всасывается через дыхальца по бокам брюшка и груди, снабжая трахею кислородом, проходя через дыхательную систему чешуекрылых . Существует три различных трахеи, поставляющих кислород, рассеивающий кислород по всему телу вида: спинная, вентральная и висцеральная. Дорсальные трахеи снабжают кислородом дорсальную мускулатуру и сосуды, в то время как вентральные трахеи снабжают брюшную мускулатуру и нервный тяж, а висцеральные трахеи снабжают кишечник, жировые тела и половые железы . [1] : 71, 72
_(1).jpg/1280px-Opo_Terser_-_Female_Tabanus_Horse_Fly_(by)_(1).jpg)
.jpg/1280px-Jurvetson_-_spiral_proboscis_(by).jpg)
.jpg/1280px-Episyrphus_balteatus_-_head_close-up_(aka).jpg)
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: |author=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)