stringtranslate.com

Шмель

Шмель (или шмель , шмель или шмель ) — любой из более чем 250 видов рода Bombus , входящего в состав Apidae , одного из семейств пчел . Этот род — единственная сохранившаяся группа в трибе Bombini , хотя по окаменелостям известно несколько вымерших родственных родов (например, Calyptapis ) . Они встречаются в основном на больших высотах или в широтах Северного полушария , хотя они также встречаются в Южной Америке, где было обнаружено несколько равнинных тропических видов. Европейские шмели также были завезены в Новую Зеландию и Тасманию . Самки шмелей могут жалить неоднократно, но обычно игнорируют людей и других животных.

Большинство шмелей — общественные насекомые, образующие колонии с одной маткой. Колонии меньше, чем у медоносных пчел , и в гнезде насчитывают всего 50 особей. Шмели-кукушки являются выводковыми паразитами , не строят гнезд и не образуют колоний; их королевы агрессивно вторгаются в гнезда других видов шмелей, убивают местных маток, а затем откладывают собственные яйца, о которых заботятся местные рабочие. Шмели-кукушки ранее выделялись в отдельный род, но теперь их обычно относят к Bombus .

У шмелей округлые тела, покрытые мягкими волосами (длинными ветвистыми щетинками ), называемыми «ворсом», из-за чего они кажутся нечеткими. Они имеют апосематическую (предупреждающую) окраску , часто состоящую из контрастирующих цветных полос, а разные виды шмелей в одном регионе часто напоминают друг друга взаимно защитной мюллеровой мимикрией . Безобидные насекомые, такие как журчалки , часто получают защиту от сходства со шмелями в мимикрии Бейтса , и их можно спутать с ними. Шмелей, строящих гнезда, можно отличить от таких же крупных, пушистых шмелей-кукушек по форме задней ноги самки. У гнездящихся шмелей она модифицируется и образует корзину для пыльцы — голую блестящую область, окруженную бахромой из волосков, используемых для переноса пыльцы , тогда как у шмелей-кукушек задняя нога покрыта волосами со всех сторон, и они никогда не несут пыльцу.

Как и их родственники, медоносные пчелы, шмели питаются нектаром , лакая жидкость своими длинными волосатыми языками; хоботок во время полета подгибается под голову. Шмели собирают нектар, чтобы пополнить запасы в гнезде, и пыльцу, чтобы кормить своих детенышей. Они добывают пищу, используя цвет и пространственные отношения, чтобы идентифицировать цветы, которыми можно питаться. Некоторые шмели крадут нектар , проделывая отверстие возле основания цветка, чтобы получить доступ к нектару, избегая при этом переноса пыльцы. Шмели являются важными сельскохозяйственными опылителями , поэтому их сокращение в Европе, Северной Америке и Азии является поводом для беспокойства. Снижение было вызвано утратой среды обитания , механизацией сельского хозяйства и пестицидами .

Этимология и общие имена

В рассказе Беатрикс Поттер 1910 года «Сказка о миссис Титтлмаус » фигурирует «шмель» по имени Бэбби Бамбл.

Слово «шмель» представляет собой соединение слов «bumble» и «bee» — слово «bumble» означает жужжать, жужжать, гудеть или двигаться неумело или барахтаясь. [1] Родовое название Bombus , присвоенное Пьером Андре Латреем в 1802 году, происходит от латинского слова, обозначающего жужжащий или гудящий звук, заимствованного из древнегреческого βόμβος ( bómbos ). [2]

Согласно Оксфордскому словарю английского языка (OED), термин «шмель» впервые был записан как использованный в английском языке в произведении Джона Палсгрейва «Lesclarcissement» 1530 года « Я родился , как бомбовая пчела». [3] Однако в OED также говорится, что термин «шмель» предшествует ему и впервые был использован в 1450 году в Fysshynge с Angle : «В Джуилле грешоп и шмель на лугу». [4] Последний термин был использован в «Сне в летнюю ночь» ( ок.  1600 ) Уильяма Шекспира : «Мешки с медом крадут у скромных пчел». [5] Подобные термины используются и в других германских языках, таких как немецкий Hummel ( староверхненемецкое humbala ), [6] голландский hommel или шведский humla .

Старое провинциальное название «дамблдор» также обозначало жужжащих насекомых, таких как шмель или майский жук , «думбл», вероятно, имитировал звук этих насекомых, а « дор » означало «жук». [7]

В книге «Происхождение видов» (1859 г.) Чарльз Дарвин размышлял о «скромных пчелах» и их взаимодействии с другими видами: [8]

У меня есть [...] основания полагать, что шмели необходимы для оплодотворения сердечноморца ( фиалки трехцветной ), поскольку другие пчелы не посещают этот цветок. В результате опытов, которые я провел, я нашел, что посещения пчел если и не обязательны, то, по крайней мере, очень полезны для оплодотворения нашего клевера; но к клеверу обыкновенному красному ( Trifolium pratense ) посещают только шмели , так как другие пчелы не могут добраться до нектара.

Однако слово «шмель» все еще использовалось, например, в « Сказке о миссис Титтлмаус» (1910) Беатрикс Поттер : «Внезапно за углом она встретила Бэббитти Бамбл - «Бизз, Бизз, Бизз!» - сказал шмель. " После Второй мировой войны «шмель» практически полностью вышел из употребления. [9]

Филогения

Триба шмелей Bombini — одна из четырех групп коробчатых пчел (с корзинками для пыльцы) Apidae , остальные — Apini (медоносные пчелы), Euglossini ( орхидные пчелы ) и Meliponini (безжаловые пчелы). Корбикулярные пчелы представляют собой монофилетическую группу. Развитое эусоциальное поведение, по-видимому, дважды развивалось в этой группе, что привело к разногласиям, которые теперь в значительной степени улажены, относительно филогенетического происхождения четырех племен; предполагалось, что эусоциальное поведение возникло только один раз, что потребовало, чтобы апини были близки к мелипонинам, на которых они не похожи. Сейчас считается, что Apini (с развитыми обществами) и Euglossini тесно связаны, в то время как примитивно эусоциальные Bombini близки к Meliponini, которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение. Софи Кардинал и Брайан Дэнфорт комментируют: «Хотя это и примечательно, гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями морфологии корбикулятов и социального поведения». [10] Их анализ, объединяющий молекулярные , морфологические и поведенческие данные, дает следующую кладограмму : [10]

Bombus pristinus описан в 1867 г.
Calyptapis florissantensis , эоценовая формация Флориссант.

Согласно этой гипотезе, молекулярные данные предполагают, что возраст Бомбини составляет от 25 до 40 миллионов лет, в то время как возраст Мелипонини (и, следовательно, клады, включающей Бомбини и Мелипонини) составляет от 81 до 96 миллионов лет, что примерно того же возраста, что и корбикулярная группа. . [10]

Однако более поздняя филогения с использованием данных транскриптома 3647 генов десяти видов корбикулярных пчел подтверждает единственную гипотезу эусоциальности у корбикулярных пчел. [11] Они обнаружили, что Бомбини на самом деле является сестрой Мелипонини, что подтверждает предыдущий вывод Софи Кардинал и Брайана Дэнфорта (2011). Однако Ромигье и др. (2015) показывает, что Bombini, Meliponini и Apini образуют монофилетическую группу, где Apini имеет общего предка с кладой Bombini и Meliponini, в то время как Euglossini наиболее отдаленно связан со всеми тремя, поскольку не имеет одного и того же самого недавнего предка. общий предок Бомбини, Мелипонини и Апини. Таким образом, их анализ подтверждает единое происхождение гипотезы эусоциальности у корбикулярных пчел, где эусоциальность развилась у общего предка Бомбини, Апини и Мелипонини.

Летопись окаменелостей пчел ограничена: к 2019 году было описано около 14 видов, которые, возможно, были Bombini. Единственными родственниками Bombus в Bombini являются позднеэоценовые Calyptapis florissantensis из формации Флориссант , США, и Oligobombus cuspidatus из мергелей Бембриджа в США. остров Уайт . [12] [13] Два вида Bombus были описаны из олигоцена Бешконака , Бучак, Турция: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis [14] и Bombus (Paraelectrobombus) patriciae . Оба вида первоначально были отнесены к родам, которые на момент описания считались не относящимися к Bombus , и первоначально назывались Oligoapis beskonakensis и Paraelectrobombus patriciae соответственно, однако повторное исследование передних крыльев привело к тому, что оба вида были признаны видами Bombus [ 15]. Шмель из миоцена был обнаружен в немецком Рандек-Мааре и классифицирован как Bombus (Bombus) randeckensis . [14] В 2014 году другой вид, Bombus cerdanyensis , был описан из позднемиоценовых озерных отложений Ла-Серданья, Испания, но первоначально не был отнесен ни к одному подроду. [16] Вид Bombus trophonius был описан в октябре 2017 года и помещен в подрод Bombus . Кулуманобомбус . [17] Переописание летописи окаменелостей Бомбини, проведенное Дехоном и др. ( 2019 ), привело к синонимизации рода Oligoapis с подродом Bombus Mendacibombus и помещению рода Paraelectrobombus в подрод Bombus Paraelectrobombus , а не как род в Electrobombini. Подрод Cullumanobombus был расширен за счет включения не только Bombus trophonius , но и Bombus randecensis , который был перемещен из подродов Bombus и Bombus pristinus , впервые описанных Унгером (1867). В подроде Melanobombus в летописи окаменелостей присутствует только Bombus cerdanyensis . Еще три вида,«Bombus» luianus , «Bombus» anacolus и «Bombus» dilectus были приписаны Bombus из среднемиоценовой формации Шаньван в Китае Чжан ( 1990 ) и Чжан и др. ( 1994 ). Из-за того, что Дехон и др. не смогли изучить типовые образцы Чжана , а только иллюстрации окаменелостей, они не отнесли эти три вида к какому-либо конкретному подроду и считали все три «исследуемыми видами», требующими более полного повторного изучения. Два других вида вообще не исследовались Дехоном и др. , Bombus? crassipes из позднемиоценовых отложений Кроттензее в Чехии и Bombus proavus из среднемиоценовой формации Лата , США. [15]

Таксономия

Род Bombus , единственный сохранившийся род трибы Bombini, включает более 250 видов; [18] для обзора различий между шмелями и другими пчелами и осами см. характеристики обычных ос и пчел . Род был разделен на 49 подродов, степень сложности которых подверглась критике со стороны Уильямса (2008). [19] Шмели-кукушки Psithyrus иногда рассматривались как отдельный род, но теперь считаются частью Bombus , в одном или нескольких подродах. [19]

Примеры видов Bombus включают Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombusfervidus , Bombus lapidarius , Bombus Ruderatus и Bombus rupestris .

Подроды рода Bombus.

Общее описание

Шмели различаются по внешнему виду, но обычно они пухлые и густо опушенные. Они крупнее, шире и толще, чем медоносные пчелы, а кончик брюшка у них более закругленный. Многие виды имеют широкие цветовые полосы, которые помогают различать разные виды. В то время как у медоносных пчел короткие языки и поэтому они в основном опыляют открытые цветки, некоторые виды шмелей имеют длинные языки и собирают нектар из цветков, закрытых в трубку. [20] У шмелей меньше полос (или их нет вообще), и часть тела обычно покрыта черным мехом, в то время как у медоносных пчел много полос, включая несколько серых полос на брюшке. [21] Размеры очень различаются даже внутри вида; Самый крупный британский вид, B. terrestris , имеет маток длиной до 22 мм (0,9 дюйма), самцов длиной до 16 мм (0,6 дюйма) и рабочих длиной от 11 до 17 мм (0,4–0,7 дюйма). [22] Самый крупный вид шмелей в мире — B. dahlbomii из Чили, длиной примерно до 40 мм (1,6 дюйма), которого описывают как «летающих мышей» и «чудовищного пушистого рыжего зверя». [23]

Распространение и среда обитания

Шмели обычно обитают в умеренном климате и часто встречаются на более высоких широтах и ​​высотах, чем другие пчелы, хотя существует несколько равнинных тропических видов. [24] Некоторые виды ( B. Polaris и B. Alpinus ) обитают в очень холодном климате, где другие пчелы не встречаются; B. Polaris встречается на севере острова Элсмир в высоких широтах Арктики вместе с другим шмелем B. Hyperboreus , который паразитирует в его гнезде. Это самое северное появление любого эусоциального насекомого. [25] Одной из причин их присутствия в холодных местах является то, что шмели могут регулировать температуру своего тела с помощью солнечной радиации , внутренних механизмов «дрожания» (называемых гетеротермией ) и противоточного обмена для сохранения тепла. [26] Другие пчелы имеют схожую физиологию , но механизмы, по-видимому, лучше всего развиты и наиболее изучены у шмелей. [27] Они адаптируются к высоте над уровнем моря, увеличивая амплитуду хода крыльев. [28] Шмели имеют в основном космополитическое распространение , но отсутствуют в Австралии (за исключением Тасмании, куда они были завезены [29] ) и встречаются в Африке только к северу от Сахары. [30] Более ста лет назад они также были завезены в Новую Зеландию, где играют важную роль в качестве эффективных опылителей. [ нужна цитата ]

Биология

Обыкновенный шмель-кардер Bombus pascuorum вытягивает язык к соцветию гейхеры .

Кормление

Язык шмеля ( хоботок ) представляет собой длинную волосатую структуру, которая простирается от похожей на ножны модифицированной верхней челюсти. Основное действие языка – это лапание, то есть многократное погружение языка в жидкость. [31] Кончик языка, вероятно, действует как присоска, и во время лакания нектар может всасываться в хоботок под действием капилляров . В покое или полете хоботок держится сложенным под головой. Чем длиннее язык, тем глубже шмель может проникнуть в цветок, и пчелы, вероятно, на собственном опыте узнают, какой источник цветка лучше всего подходит для их длины языка. [32] Пчелам с более короткими хоботками, таким как Bombus bifarius , труднее добывать нектар по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; Чтобы преодолеть этот недостаток, рабочие B. bifarius облизывали заднюю часть нектарных протоков, за что получали небольшое вознаграждение. [33]

Производство воска

Экзоскелет брюшка разделен на пластинки, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами . Воск выделяется железами на животе и выделяется между стернитами, где он напоминает хлопья перхоти . Его секретирует королева, когда она закладывает гнездо, и молодые рабочие особи. Его соскребают ножками с брюшка, формуют до тех пор, пока он не станет податливым, и используют при строительстве приманок, для покрытия яиц, выстилки пустых коконов для использования в качестве контейнеров для хранения, а иногда и для покрытия внешней части гнезда. [34]

Окраска

Шмели-кукушки, такие как Bombus barbutellus , имеют апосематическую (предупреждающую) окраску, похожую на шмелей, строящих гнезда, а также могут имитировать свой вид-хозяин.

Ярко окрашенная кучка шмеля является апосематическим (предупреждающим) сигналом, поскольку самки могут нанести болезненный укус. В зависимости от вида и морфы предупреждающие цвета варьируются от полностью черного до ярко-желтого, красного, оранжевого, белого и розового. [35] Двукрылые мухи из семейств Syrphidae (журчалки), Asilidae (мухи-грабители), Tabanidae (слепни), Oestridae (роботы или певчие мухи) и Bombyliidae (пчелиные мухи, такие как Bombylius major ) включают бейтсовских имитаторов шмелей, напоминающих их достаточно близко, чтобы обмануть хотя бы некоторых хищников. [36]

Многие виды Bombus , в том числе группа, которую иногда называют Psithyrus (шмели-кукушки), развили мюллерову мимикрию , при которой разные шмели в регионе похожи друг на друга, так что молодому хищнику достаточно научиться избегать любого из них только один раз. Например, в Калифорнии группа шмелей состоит в основном из черных видов, включая B.californicus , B.caliginosus , B.vandykei , B.vosнесенский , B.insularis и B.fernaldae . Другие пчелы в Калифорнии включают группу видов с черными и желтыми полосами. В каждом случае мюллерова мимикрия дает пчелам в группе избирательное преимущество. [36] Кроме того, паразитические шмели (кукушки) напоминают своих хозяев более близко, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением; но это тоже можно объяснить мюллеровской мимикрией, а не требованием окраски паразита для обмана хозяина ( агрессивная мимикрия ). [37]

Контроль температуры

Шмели активны в условиях, когда медоносные пчелы и другие мелкие пчелы остаются дома, и могут легко поглощать тепло даже от слабого солнечного света. [38] Толстый ворс, образованный длинными щетинками (щетинками), действует как изоляция, согревая шмелей в холодную погоду; виды из холодного климата имеют более длинные щетинки (и, следовательно, более толстую изоляцию), чем виды из тропиков. [39] Прежде чем полет может состояться, температура летательных мышц, занимающих большую часть грудной клетки, должна быть не менее 30 °C (86 °F). Температура мышц может повышаться от дрожи. Для достижения этой температуры мышцам требуется около пяти минут при температуре воздуха 13 °C (55 °F). [40]

Шмели могут быть активны в более прохладную и менее благоприятную погоду, чем большинство других летающих насекомых. Здесь прохладно и идёт дождь (со звуком)

Температура озноб-комы

Температура ознобойной комы по отношению к летающим насекомым — это температура, при которой летательные мышцы не могут активироваться. По сравнению с медоносными пчелами и пчелами-плотниками, шмели имеют самую низкую температуру простудной комы. Из шмелей Bombus bimaculatus самая низкая температура составляет 7 ° C (45 ° F). Однако было замечено, что шмели летают при более низких температурах окружающей среды. Это несоответствие, вероятно, связано с тем, что температура озноба была определена с помощью тестов, проведенных в лабораторных условиях. Однако шмели живут в изолированных убежищах и могут дрожать, чтобы согреться, прежде чем отправиться на холод. [41]

Коммуникация и социальное обучение

У шмелей нет ушей, и неизвестно, слышат ли они и насколько хорошо. Однако они чувствительны к вибрациям, создаваемым звуком, проходящим через дерево или другие материалы. [34]

Шмели не демонстрируют « пчелиных танцев », используемых медоносными пчелами, чтобы сообщать другим рабочим о местоположении источников пищи. Вместо этого, когда они возвращаются из успешной экспедиции по поиску пищи, они несколько минут возбужденно бегают по гнезду, прежде чем снова отправиться за кормом. Эти пчелы могут предлагать какую-то форму общения, основанную на жужжащих звуках, издаваемых их крыльями, что может стимулировать других пчел начать добывать пищу. [42] Еще одним стимулятором кормовой деятельности является уровень запасов пищи в колонии. Пчелы следят за количеством меда в приманках, и когда его остается мало или добавляется качественный корм, они с большей вероятностью выходят на корм. [43]

Было замечено, что шмели участвуют в социальном обучении . В исследовании 2017 года с участием Bombus terrestris пчел учили выполнять неестественную задачу по перемещению больших объектов, чтобы получить награду. Пчелы, которые впервые наблюдали, как другая пчела выполняет задание, были значительно более успешны в изучении задания, чем пчелы, которые наблюдали то же действие, выполняемое магнитом, что указывает на важность социальной информации. Пчелы не копировали друг друга в точности: на самом деле исследование показало, что вместо этого пчелы пытались подражать целям друг друга . [44] [45]

Размножение и гнездование

Гнездо краснохвостого шмеля. Bombus lapidarius , показывающий восковые горшки, полные меда.

Размер гнезда зависит от вида шмеля. Большинство из них образуют колонии численностью от 50 до 400 особей, [46] но зарегистрированы колонии от ~20 до 1700 особей. [47] Эти гнезда малы по сравнению с ульями медоносных пчел, в которых содержится около 50 000 пчел. Многие виды гнездятся под землей, выбирая старые норы грызунов или защищенные места и избегая мест, на которые попадает прямой солнечный свет, что может привести к перегреву. Другие виды строят гнезда над землей, в густой траве или в дуплах деревьев. Гнездо шмеля не состоит из шестиугольных сотов, как у пчелы; вместо этого клетки сгруппированы беспорядочно. Рабочие удаляют мертвых пчел или личинок из гнезда и выкладывают их возле входа в гнездо, помогая предотвратить болезни. Гнезда в регионах с умеренным климатом существуют только один сезон и не переживают зиму. [46]

Ранней весной королева выходит из диапаузы и находит подходящее место для создания своей колонии. Затем она строит восковые ячейки, в которые откладывает яйца, оплодотворенные в прошлом году. Из вылупившихся яиц превращаются рабочие самки, и со временем королева заселяет колонию, где рабочие кормят птенцов и выполняют другие обязанности, аналогичные рабочим пчелиным. В умеренных зонах молодые королевы ( гинки ) осенью покидают гнездо и спариваются , часто неоднократно, с самцами ( трутнями ), насильно изгнанными из колонии. [48] ​​Дроны и рабочие умирают, когда погода становится холоднее; молодые королевы интенсивно кормятся, чтобы накопить запасы жира на зиму. Они выживают в состоянии покоя (диапауза), как правило, под землей, пока весной не станет теплее, и ранний шмель станет видом, который вылезет одним из первых. [48] ​​[49] [50] Многие виды шмелей следуют этой общей тенденции в течение года. Bombus pensylvanicus — это вид, который следует этому типу колониального цикла. [51] Для этого вида цикл начинается в феврале, размножение начинается в июле или августе и заканчивается в зимние месяцы. Королева остается в спячке до весны следующего года, чтобы оптимизировать условия для поиска гнезда. [52]

Жизненный цикл шмеля: взрослые особи и личинки в гнезде B. terrestris . Гравировано в 1840 году Уильямом Хоумом Лизарсом по рисунку, вероятно, Джеймса Хоупа Стюарта . [53]

У оплодотворенных маток яичники становятся активными только тогда, когда матка начинает нестись. Яйцеклетка проходит по яйцеводу во влагалище, где находится камера, называемая сперматека , в которой хранится сперма от спаривания. В зависимости от необходимости она может позволить оплодотворить свою яйцеклетку. Неоплодотворенные яйца становятся гаплоидными самцами; из оплодотворенных яиц вырастают диплоидные самки и королевы. [54] Гормоны , стимулирующие развитие яичников, подавляются у рабочих пчел-самок, в то время как королева остается доминирующей. [48]

Для развития личинки должны питаться как нектаром для углеводов , так и пыльцой для белка . Шмели кормят личинок нектаром, прожевывая небольшое отверстие в расплодной ячейке, в которое они срыгивают нектар. Личинки питаются пыльцой одним из двух способов, в зависимости от вида шмелей. Шмели, создающие карманы, создают карманы пыльцы у основания скопления расплодных ячеек, из которых личинки питаются. Шмели, хранящие пыльцу, хранят пыльцу в отдельных восковых горшочках и скармливают ее личинкам. [55]

Спрятанное в траве и мху надземное гнездо обыкновенной пчелы-кардера Bombus pascuorum . Восковой покров или обертка были удалены, чтобы показать крылатых рабочих и куколок в неравномерно расположенных восковых ячейках.

После появления первой или второй группы потомства рабочие берут на себя работу по добыче пищи, а королева большую часть времени проводит откладывая яйца и ухаживая за личинками. Колония становится все больше и в конечном итоге начинает производить самцов и новых маток. [48] ​​Рабочие шмели могут откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца (только с одним набором хромосом ), из которых развиваются жизнеспособные самцы шмелей. Только оплодотворенные матки могут откладывать диплоидные яйца (один набор хромосом от трутня, один от матки), из которых созревают рабочие и новые матки. [56]

В молодой колонии королева сводит к минимуму репродуктивную конкуренцию со стороны рабочих, подавляя их яйцекладку посредством физической агрессии и феромонов . [57] Работа полиции приводит к тому, что почти все яйца, отложенные рабочими, съедаются. [58] Таким образом, королева обычно является матерью всех первых отложенных самцов. Рабочие особи в конечном итоге начинают откладывать яйца самцов позже в этом сезоне, когда способность королевы подавлять их размножение уменьшается. [59] Из-за репродуктивной конкуренции между рабочими и королевой шмелей считают «примитивно эусоциальными». [10] [58]

Хотя подавляющее большинство шмелей следуют таким моногинным семейным циклам, в которых участвует только одна королева, некоторые избранные виды Bombus (например, Bombus pauloensis ) проводят часть своего жизненного цикла в полигинной фазе (имеют несколько маток в одном гнезде в эти периоды полигинии). ). [60]

Собирательное поведение

Шмель с пыльцой в корзинках для пыльцы.

Шмели обычно посещают цветы, у которых наблюдается синдром пчелиного опыления , и эти участки цветов могут находиться на расстоянии до 1–2 км от их колонии. [61] Они имеют тенденцию посещать одни и те же участки цветов каждый день, пока продолжают находить там нектар и пыльцу, [62] эта привычка, известная как опылитель или постоянство цветов . Во время кормления шмели могут развивать скорость до 15 м/с (54 км/ч). [63]

Шмели используют сочетание цвета и пространственных отношений, чтобы узнать, с каких цветов брать корм. [64] Они также могут обнаружить наличие и характер электрических полей на цветах, которые возникают из-за атмосферного электричества и требуют времени, чтобы утечь в землю. Они используют эту информацию, чтобы узнать, посещала ли недавно цветок другая пчела. [65] Шмели могут определять температуру цветов, [66] , а также определять, какие части цветка более горячие или холодные [67] , и использовать эту информацию для распознавания цветов. Достигнув цветка, они извлекают нектар с помощью своих длинных языков (« glossae ») и сохраняют его в своих посевах . Многие виды шмелей также демонстрируют «кражу нектара»: вместо того, чтобы обычным образом вставлять ротовой аппарат в цветок, эти пчелы кусают прямо через основание венчика, чтобы извлечь нектар, избегая переноса пыльцы. [68]

Шмель « нектар крадет » цветок

Пыльцу с цветков намеренно или случайно снимают шмели. Случайное удаление происходит при контакте шмелей с пыльниками цветка во время сбора нектара. Когда он попадает в цветок, волоски на теле шмеля получают пыльцу из пыльников. У королев и рабочих она затем попадает в корбикулы (корзины для пыльцы) на задних лапах, где ее можно увидеть как выпуклые массы, которые могут содержать до миллиона пыльцевых зерен. Самцы шмелей не имеют корбикул и целенаправленно не собирают пыльцу. [69] Шмели также способны к опылению жужжанием , при котором они выбивают пыльцу из пыльников, создавая резонансную вибрацию своими летательными мышцами. [70]

По крайней мере, у некоторых видов шмель, посетив цветок, оставляет на нем ароматный след. Этот ароматический знак удерживает шмелей от посещения цветка до тех пор, пока запах не ухудшится. [71] Этот ароматический след представляет собой общий химический букет, который шмели оставляют после себя в разных местах (например, в гнездах, на нейтральной территории и в местах кормления), [72] и они учатся использовать этот букет для определения как полезных, так и неблагодарных цветов, [73] и, возможно, сможет определить, кто еще посетил цветок. [74] Шмели больше полагаются на этот химический букет, когда цветок требует длительного времени обработки, то есть когда пчеле требуется больше времени, чтобы найти нектар внутри цветка. [75]

Собрав нектар и пыльцу, рабочие самки возвращаются в гнездо и складывают урожай в ячейки для вывода или в восковые ячейки для хранения. В отличие от медоносных пчел, шмели запасаются продовольствием только на несколько дней, поэтому они гораздо более уязвимы к нехватке продовольствия. [76] Самцы шмелей собирают только нектар и делают это, чтобы прокормить себя. Они могут посещать совершенно разные цветы, чем рабочие, из-за их разных потребностей в питании. [77]

Мышцы асинхронного полета

Пчелы взмахивают крыльями примерно 200 раз в секунду. Мышцы их грудной клетки не сокращаются при каждом срабатывании нерва, а скорее вибрируют, как передернутая резиновая лента. Это эффективно, поскольку позволяет системе, состоящей из мышц и крыльев, работать на своей резонансной частоте, что приводит к низкому потреблению энергии. Далее, это необходимо, поскольку двигательные нервы насекомых вообще не могут срабатывать 200 раз в секунду. [78] Эти типы мышц называются асинхронными мышцами [79] и встречаются в системах крыльев насекомых в таких семействах, как перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые и полужесткокрылые . [78] Шмелям приходится значительно разогревать свое тело, чтобы подняться в воздух при низких температурах окружающей среды. Используя этот метод, шмели могут достичь внутренней температуры грудной клетки 30 ° C (86 ° F). [27] [80]

Кукушки-шмели

Шмель-кукушка B. Vestalis , паразит B. terrestris.

Шмели подрода Psithyrus (известные как «шмели-кукушки» и ранее считавшиеся отдельным родом) являются выводковыми паразитами , [81] иногда называемыми клептопаразитами , [82] в колониях других шмелей, и утратили способность собирать пыльцу. Прежде чем найти и вторгнуться в колонию-хозяина, самка Psithyrus , например, вида Psithyrus B. sylvestris , [83] питается непосредственно из цветов. Проникнув в колонию-хозяин, самка псифира убивает или подчиняет себе королеву этой колонии и использует феромоны и физические атаки, чтобы заставить рабочих этой колонии кормить ее и ее детенышей. [84] Обычно шмелей-кукушек можно охарактеризовать как инквилин , нетерпимых к матке , поскольку королеву-хозяина часто убивают, чтобы дать паразиту возможность производить больше потомства, [81] хотя некоторые виды, такие как B. bohemicus , на самом деле добиваются большего успеха, когда они оставляют королеву-хозяина в живых. [85]

Самка псифира имеет ряд морфологических адаптаций к бою, таких как более крупные челюсти, жесткая кутикула и больший ядовитый мешок, которые увеличивают ее шансы захватить гнездо. [86] После выхода из коконов самцы и самки псифиров расходятся и спариваются. Самцы не переживают зиму, но, как и непаразитические королевы шмелей, самки псифиров находят подходящие места для зимовки и вступают в диапаузу после спаривания. Обычно они выходят из спячки позже, чем их виды-хозяева. У каждого вида шмелей-кукушек есть определенный вид-хозяин, на который он может напоминать физически. [87] В случае паразитизма B. terrestris со стороны B. (Psithyrus) Vestalis генетический анализ особей, отловленных в дикой природе, показал, что около 42% гнезд видов-хозяев в одном месте [a] имели "[ проиграли] свою борьбу со своим паразитом». [81]

Стинг

Королевские и рабочие шмели могут жалить . В отличие от медоносных пчел, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому пчела может жалить неоднократно, не оставляя жало в ране и тем самым не травмируя себя. [88] [89] Виды шмелей обычно не агрессивны, но могут ужалить, защищая свое гнездо или если им причинят вред. Самки шмелей-кукушек агрессивно нападают на членов колонии-хозяина и жалят королеву-хозяина, но игнорируют других животных, если их не потревожить. [90]

Укус болезненный для человека и в большинстве случаев не имеет медицинского значения, хотя может вызвать аллергическую реакцию у восприимчивых людей. [ нужна цитата ]

Хищники, паразиты и патогены

Гнездо шмеля выкопано и разрушено хищником, вероятно, барсуком

Шмели, несмотря на их способность жалить, поедаются некоторыми хищниками. Барсуки могут выкопать гнезда и съесть их целиком, включая присутствующих взрослых особей. [91] В Северной Америке на взрослых особей охотятся мухи-грабители и пчелиные волки . [92] В Европе птицы, в том числе щурки и сорокопуты, ловят взрослых шмелей на крыле; Более мелкие птицы, такие как большие синицы, также иногда учатся ловить шмелей, а замаскированные пауки-крабы ловят их, когда они посещают цветы. [93]

Большой серый сорокопут хранит шмеля в пищу

Большой серый сорокопут способен обнаруживать летающих шмелей на расстоянии до 100 м (330 футов); После захвата жало удаляют, многократно сжимая насекомое жвалами и вытирая брюшко о ветку. [94] Европейский осоед следует за летающими пчелами обратно в их гнездо, выкапывает гнездо ногами и поедает личинок, куколок и взрослых особей, когда находит их. [95]

На шмелях паразитируют трахейные клещи Locustacarus buchneri ; простейшие , включая Crithidia Bombi и Apicystis Bombi ; и микроспоридии , включая Nosema Bombi и Nosema ceranae . Древесный шмель B. hypnorum распространился в Соединенном Королевстве, несмотря на то, что здесь обитает большое количество нематод , которые обычно мешают попыткам пчелиных маток создать колонии. [96] Было обнаружено , что вирус деформированного крыла поражает 11% шмелей в Великобритании. [97]

Самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в шмелиных гнездах. Затем личинки A. sociella будут питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными шмелями незащищенными, иногда разрушая большие части гнезда. [98]

Отношение к людям

Шмели и человеческая культура: Bombus anachoreta на российской почтовой марке, 2005 г.

Сельскохозяйственное использование

Шмели являются важными опылителями как сельскохозяйственных культур, так и полевых цветов . [99] Поскольку шмели не зимуют всей колонией, они не накапливают мед и, следовательно, бесполезны в качестве производителей меда. Шмелей все чаще выращивают для использования в сельском хозяйстве в качестве опылителей, среди прочего, потому, что они могут опылять такие растения, как томаты, в теплицах путем массового опыления, тогда как другие опылители не могут. [100] Коммерческое производство началось в 1987 году, когда Роланд Де Йонге основал компанию Biobest; в 1988 году они произвели достаточно гнезд, чтобы опылить 40 гектаров томатов. Отрасль быстро росла, начиная с других компаний в Нидерландах. Гнезда шмелей, в основном из желтохвостых шмелей, производятся как минимум на 30 фабриках по всему миру; в Европе ежегодно выращивается более миллиона гнезд; Турция является крупным производителем. [101]

Шмели – животные Северного полушария . Когда красный клевер был завезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Новую Зеландию в девятнадцатом веке, выяснилось, что у него нет местных опылителей, и семена клевера, соответственно, приходилось импортировать каждый год. Поэтому четыре вида шмелей из Соединенного Королевства были импортированы в качестве опылителей. В 1885 и 1886 годах Кентерберийское общество акклиматизации привезло 442 королевы, из которых 93 выжили и быстро размножились. Как и планировалось, вскоре красный клевер начали производить из местных семян. [38] Шмелей также выращивают в коммерческих целях для опыления томатов, выращиваемых в теплицах . [54] Новозеландская популяция желтохвостых шмелей начала колонизировать Тасманию , расположенную в 1500 милях (2400 км) от нас, после того, как была завезена туда в 1992 году при невыясненных обстоятельствах. [102]

Существуют некоторые опасения по поводу влияния международной торговли колониями шмелей массового производства. Данные из Японии [103] и Южной Америки [104] показывают, что шмели могут ускользать и натурализоваться в новых средах, нанося ущерб местным опылителям. В результате произошло более широкое использование местных опылителей, таких как Bombus ignitus, в Китае и Японии. [105] Кроме того, все больше данных указывает на то, что шмели массового производства могут также переносить болезни, вредные для диких шмелей [106] [107] и медоносных пчел. [107]

В Канаде и Швеции было показано, что выращивание мозаики различных культур стимулирует шмелей и обеспечивает более высокие урожаи, чем монокультура масличного рапса, несмотря на то, что эта культура привлекала пчел. [108]

Убыль населения

Количество видов шмелей в Европе, Северной Америке и Азии сокращается из-за ряда факторов, в том числе изменений в землепользовании, которые сокращают численность их пищевых растений. В Северной Америке патогены, возможно, оказывают более сильное негативное воздействие, особенно на подрод Bombus . [109] Серьезное воздействие на шмелей оказала механизация сельского хозяйства, ускоренная острой необходимостью увеличения производства продуктов питания во время Второй мировой войны. Небольшие фермы зависели от лошадей, которые тянули орудия и телеги. Лошадей кормили клевером и сеном, которые постоянно выращивались на типичной ферме. Использовалось мало искусственных удобрений. Таким образом, фермы обеспечили цветущий клевер и богатые цветами луга, благоприятствующие шмелям. Механизация устранила необходимость в лошадях и большей части клевера; искусственные удобрения способствовали росту более высоких трав, вытесняя луговые цветы. Большая часть цветов и питавшиеся ими шмели исчезли из Великобритании к началу 1980-х годов. Последний местный британский короткошерстный шмель был пойман недалеко от Дандженесса в 1988 году. [110] Такое значительное увеличение использования пестицидов и удобрений, связанное с индустриализацией сельского хозяйства, оказало неблагоприятное воздействие на род Bombus . Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов двумя способами: потребляя нектар, непосредственно обработанный пестицидами, или посредством физического контакта с обработанными растениями и цветами. Было обнаружено, что пестициды особенно поражают вид Bombus hortorum ; их развитие потомства было замедлено, а их память пострадала. Кроме того, использование пестицидов отрицательно влияет на развитие и размер колоний. [111]

Шмели находятся в опасности во многих развитых странах из-за разрушения среды обитания и сопутствующего ущерба от пестицидов . Европейское управление по безопасности пищевых продуктов постановило, что три неоникотиноидных пестицида ( клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам ) представляют высокий риск для пчел . [112] В то время как большая часть работ по токсичности неоникотиноидов была посвящена медоносным пчелам, исследование B. terrestris показало, что «реалистичные в полевых условиях» уровни имидаклоприда значительно снижают скорость роста и сокращают производство новых маток на 85%, что подразумевает «значительный отрицательный эффект». «О популяциях диких шмелей во всем развитом мире. [113] Другое исследование B. terrestris показало, что использование неоникотиноидных пестицидов может повлиять на способность шмелей добывать пищу и опылять. Собирателям из пчелиных семей, пострадавших от пестицида, потребовалось больше времени, чтобы научиться манипулировать цветами, и они посещали цветы с менее питательной пыльцой. [114] В другом исследовании хроническое воздействие в лабораторных условиях реалистичных в полевых условиях уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама не повлияло на увеличение веса колонии или количество или массу производимых половых особей. [115] Низкий уровень неоникотиноидов может сократить количество шмелей в колонии на целых 55% и вызвать дисфункцию мозга шмелей. Фонд охраны шмелей считает это свидетельство снижения функции мозга «особенно тревожным, учитывая, что шмели полагаются на свой интеллект при выполнении повседневных задач». [116]

Из 19 видов местных шмелей, строящих гнезда, и шести видов шмелей-кукушек, ранее широко распространенных в Британии, [117] три были истреблены, [118] [119] восемь находятся в серьезном сокращении , и только шесть остаются широко распространенными. [120] Аналогичное снижение зарегистрировано в Ирландии: четыре вида признаны находящимися под угрозой исчезновения , а еще два считаются уязвимыми к исчезновению. [121] Сокращение численности шмелей может вызвать масштабные изменения в сельской местности в результате недостаточного опыления некоторых растений. [122]

Некоторые шмели, обитающие в Северной Америке, также исчезают, например, Bombus balteatus , [123] Bombus terricola , [124] Bombus affinis , [125] [126] и Bombus occidentalis ; один, Bombus Franklini , возможно, вымер. [127] В Южной Америке Bombus bellicosus был истреблен на северной границе ареала своего распространения, вероятно, из-за интенсивного землепользования и последствий изменения климата. [128]

Усилия по сохранению

Шмель трутень короткошерстный, Bombus subterraneus . Этот вид был успешно реинтродуцирован в Англию из Швеции.

В 2006 году исследователь шмелей Дэйв Гоулсон основал зарегистрированную благотворительную организацию Bumblebee Conservation Trust , чтобы предотвратить исчезновение «любого шмеля Великобритании». [129] [130] В 2009 и 2010 годах Фонд предпринял попытку реинтродукции короткошерстного шмеля Bombus subterraneus , который вымер в Великобритании, из популяций британского происхождения, сохранившихся в Новой Зеландии с момента их завоза туда столетием ранее. [131] С 2011 года Фонд в партнерстве с Natural England , Hymettus и RSPB повторно представил короткошерстных маток шмелей из Сконе на юге Швеции для восстановления богатых цветами лугов в Дангенессе в Кенте. Королев проверили на наличие клещей и американского гнильца . В соседнем районе Ромни Марш были созданы агроэкологические проекты, которые обеспечат пчелам более 800 гектаров дополнительной среды обитания, богатой цветами. К лету 2013 г. вблизи зоны выпуска были обнаружены рабочие особи этого вида, что свидетельствует об установлении гнезд. Восстановленная среда обитания привела к возрождению как минимум пяти видов «Приоритета Списка 41»: рудерального шмеля Bombus Рудератус ; красноногая пчела-кардер Bombus Ruderarius ; пронзительная пчела-кардер Bombus sylvarum ; пчела-кардер с коричневыми полосами, Bombus humilis , и пчела-кардер, Bombus muscorum . [132]

Первый в мире заповедник шмелей был создан на ферме Вейн в национальном природном заповеднике Лох-Левен в Шотландии в 2008 году. [122] В 2011 году Лондонский музей естественной истории возглавил создание Группы специалистов по шмелям Международного союза охраны природы под председательством доктора Пол Х. Уильямс, [133] для оценки статуса угрозы видам шмелей во всем мире с использованием критериев Красного списка . [134]

Сохранение шмелей во многих частях мира находится в зачаточном состоянии, но с осознанием важной роли, которую они играют в опылении сельскохозяйственных культур, предпринимаются усилия по улучшению управления сельскохозяйственными угодьями. Увеличить популяцию диких пчел можно путем посадки полосок полевых цветов, а в Новой Зеландии пчелиные скворечники добились определенного успеха, возможно, потому, что в этой стране мало роющих млекопитающих, которые могли бы стать потенциальными местами для гнездования. [108]

Заблуждение о полете

Шмель приземлился на фиолетовый цветок
Широко распространено мнение, что ученые доказали, что шмели не способны летать. [135]

Согласно фольклору 20-го века , законы аэродинамики доказывают, что шмель не способен летать , поскольку у него нет способности (с точки зрения размера крыла или количества ударов в секунду) совершать полет с необходимой степенью нагрузки на крыло . [136]

«Предположительно, кто-то провёл расчет обратной стороны конверта, приняв во внимание вес шмеля и площадь его крыльев, и вычислил, что, если он летит со скоростью всего несколько метров в секунду, крылья не будут производить достаточную подъемную силу, чтобы удержаться на месте. пчела вверх», — объясняет Чарли Эллингтон, профессор механики животных в Кембриджском университете. [136]

Происхождение этого утверждения трудно определить с какой-либо уверенностью. Джон Х. Макмастерс рассказал анекдот о неназванном швейцарском аэродинамике на званом обеде, который провел некоторые грубые расчеты и пришел к выводу, предположительно в шутку, что, согласно уравнениям, шмели не могут летать. [137] В последующие годы Макмастерс отступил от этого происхождения, предполагая, что может быть несколько источников, и самым ранним, что он нашел, была ссылка в книге 1934 года « Le Vol des Insectes» французского энтомолога Антуана Маньяна (1881–1938); они применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет невозможен, но «не следует удивляться, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [138]

Следующий отрывок появляется во введении к «Le Vol des Insectes» : [139]

Маньян ссылается на своего помощника Андре Сент-Лаге . [140] Некий физик Людвиг Прандтль (1875–1953) из Геттингенского университета в Германии популяризировал эту идею. Другие говорят , что расчеты провел швейцарский газодинамик Якоб Акерет (1898–1981). [141]

Шмель в полете. У него вытянутый язык и корзинка с пыльцой.

Расчеты, которые должны были показать, что шмели не могут летать, основаны на упрощенном линейном рассмотрении колеблющихся аэродинамических профилей . Метод предполагает колебания малой амплитуды без отрыва потока. При этом игнорируется эффект динамического сваливания (отрыв воздушного потока, вызывающий большой вихрь над крылом), который на короткое время приводит к подъемной силе крыла в несколько раз в обычном полете. Более сложный аэродинамический анализ показывает, что шмель может летать, потому что его крылья сталкиваются с динамическим срывом в каждом цикле колебаний . [142]

Кроме того, Джон Мейнард Смит , известный биолог с большим опытом работы в области воздухоплавания, отметил, что от шмелей не ожидается, что они смогут выдерживать полет, поскольку им нужно будет генерировать слишком много энергии, учитывая их крошечную площадь крыльев. Однако в экспериментах по аэродинамике с другими насекомыми он обнаружил, что вязкость в масштабах мелких насекомых означает, что даже их маленькие крылья могут перемещать очень большой объем воздуха относительно их размера, а это снижает мощность, необходимую для поддержания полета, на порядок. величина. [143]

В музыке и литературе

Полет шмеля
«Полет шмеля» в исполнении оркестра армии США.
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. справку для СМИ .
Русский композитор Николай Римский-Корсаков написал « Полёт шмеля» , ок. 1900 г.

Оркестровая интерлюдия «Полет шмеля» была написана (ок. 1900) Николаем Римским-Корсаковым . Он представляет собой превращение князя Гвидона в шмеля, чтобы он мог улететь навестить своего отца, царя Салтана, в опере « Сказка о царе Салтане» , [144] хотя музыка может отражать полет синей бутылки , а не шмеля. [145] Эта музыка вдохновила Уолта Диснея показать шмеля в его анимационном мюзикле «Фантазия» 1940 года , чтобы он звучал так, как будто он летал во всех частях театра. [146] Эта ранняя попытка создания « объемного звука » была исключена из фильма при последующих показах.

В 1599 году, во время правления королевы Елизаветы I , кто-то, возможно, Хейлбойс Даймок, опубликовал Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee под псевдонимом «Т. Катводе». [147] Это была одна из девяти книг, подвергнутых цензуре в соответствии с запретом епископов, выпущенных архиепископом Кентерберийским Джоном Уитгифтом и епископом Лондона Ричардом Бэнкрофтом . [148]

Эмили Дикинсон написала «Религию шмеля» (1881).

Эмили Дикинсон сделала шмеля предметом своей пародии на известное стихотворение Исаака Уоттса о медоносных пчелах «Как поживает маленькая занятая пчелка» (1715). Где Уоттс написал: «Как искусно она строит свою камеру! Как аккуратно она намазывает воск ! » / Обманчивой сирени / Разоблачение тщеславия / Трудолюбия и нравственности / И всякого праведного дела / Для божественной погибели / Праздности и весны». Говорят, что в письме была мертвая пчела. [150] [151]

В 1847 году Ральф Уолдо Эмерсон опубликовал свое стихотворение «Скромная пчела».

Энтомолог Отто Плат написал книгу «Шмели и их пути» в 1934 году . поэзия. [154]

Шмели разных видов, проиллюстрированные Мозесом Харрисом в его «Выставке английских насекомых» 1782 года.

Ученый и иллюстратор Мозес Харрис (1731–1785) нарисовал точные акварельные рисунки шмелей в своей книге «Изложение английских насекомых, включая несколько классов нейроптерых, перепончатокрылых и двукрылых, или пчел, мух и либеллул» (1776–80) . [155]

Шмели появляются как персонажи, часто одноименные, в детских книгах. Фамилия Дамблдор в сериале о Гарри Поттере (1997–2007) — старое название шмеля. [7] Дж. Роулинг сказала, что это имя «казалось, подходило директору школы, потому что одно из его увлечений — музыка, и я представляла, как он ходит вокруг и напевает себе под нос». [156] Дж. Р. Р. Толкин в своем стихотворении «Странствие» также использовал имя Дамблдор, но для большого пчелоподобного существа.

Среди множества книг для детей младшего возраста — « Пчелка Бамбл» Ивона Дурана и Тони Нила (2014); Берти Шмель, автор К.И. Аль-Гани (2012); Шмель Бен: Как пчелы производят мед? Ромесса Авадалла (2015); «У Шмеля Боба большая задница» Папы Кэмпбелла (2012); Базз, Базз, Базз! «Шмель шмель» Колина Уэста (1997); «Шмель» Маргарет Уайз Браун (2000); Пол и Элла Кворри «Как шмель пришел к пчеле» (2012); Приключения профессора Бамбла и шмелей Стивена Браиловского (2010). Среди «книжек» Беатрикс Поттер Бэбби Бамбл и другие члены ее гнезда появляются в «Сказке о миссис Титтлмаус» (1910).

Военный

Строительные батальоны ВМС США приняли шмеля в качестве своего знака отличия в 1942 году .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Местом исследования был Ботанический сад Галле (Заале) в Германии, описанный как богатый цветами регион с высокой и стабильной численностью как видов-хозяев, так и кукушек. 24 рабочих B. terrestris и 24 трутня были пойманы во время полетов за кормом. Аналогичным образом было отловлено 24 самца B. Vestalis . Анализ ДНК использовался для оценки того, из скольких колоний произошли эти люди. [81]

Рекомендации

  1. ^ Браун, Лесли; Стивенсон, Ангус (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. п. 309. ИСБН 978-0-19-923325-0.
  2. ^ Веджвуд, Хенсли (1855). «О ложных этимологиях». Труды Филологического общества (6): 67.
  3. ^ "Шмель, н" . Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 29 мая 2011 г.
  4. ^ "Шмель, н" . Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 29 мая 2011 г.
  5. ↑ Шекспир, Уильям (1 июля 2000 г.). «Сон в летнюю ночь» Уильяма Шекспира – Проект «Гутенберг». Гутенберг.орг.
  6. ^ "WikiLing - ахд" . koeblergerhard.de . Проверено 2 апреля 2019 г.
  7. ^ аб "Дамблдор". Мерриам-Вебстер . 1913. Архивировано из оригинала 17 октября 2015 года.
  8. ↑ Дарвин, Чарльз (1 марта 1998 г.). О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение – Проект Гутенберг. Гутенберг.орг.
  9. ↑ Джонс, Ричард (1 августа 2010 г.). «Как шмель стал шмелем». Хранитель . Лондон.
  10. ^ abcd Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (июнь 2011 г.). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21086. Бибкод : 2011PLoSO...621086C. дои : 10.1371/journal.pone.0021086 . ПМК 3113908 . ПМИД  21695157. 
  11. ^ Ромигье, Дж.; Кэмерон, ЮАР; Вудард, Ш.; Фишман, Б.Дж.; Келлер, Л.; Праз, CJ (2015). «Филогеномика, контролирующая базовую композиционную предвзятость, обнаруживает единую причину эусоциальности у корбикулярных пчел». Молекулярная биология и эволюция . 33 (3): 670–678. дои : 10.1093/molbev/msv258 . ПМИД  26576851.
  12. ^ "†Олигобомбус Антропов 2014 (пчела)" . FossilWorks . Проверено 17 декабря 2021 г.
  13. ^ Антропов, А.В.; и другие. (2014). «Осы, пчелы и муравьи (Insecta: Vespida = Hymenoptera) из известняка для насекомых (поздний эоцен) острова Уайт» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 104 (3–4): 335–446. дои : 10.1017/S1755691014000103. S2CID  85699800.
  14. ^ аб Вапплер, Торстен; Де Мельмейстер, Тибо; Айтекин, А. Мурат; Мишез, Денис; Энгель, Майкл С. (2012). «Геометрический морфометрический анализ нового миоценового шмеля из Рандек-Маара на юго-западе Германии (Hymenoptera: Apidae)». Систематическая энтомология . 37 (4): 784–792. дои : 10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x. S2CID  84979697.[ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Аб Дехон, М.; Энгель, М.; Жерар, М.; Айтекин А.; Гисбейн, Г.; Уильямс, П.; Расмонт, П.; Мишес, Д. (2019). «Морфометрический анализ ископаемых шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) выявляет их таксономическое сходство». ZooKeys (891): 71–118. дои : 10.3897/zookeys.891.36027 . ПМК 6882928 . ПМИД  31802973. 
  16. ^ Дехон, Мануэль; Мишез, Денис; Нел, Андре; Энгель, Майкл С.; Де Мёлемейстер, Тибо (2014). «Форма крыльев четырех новых окаменелостей пчел (Hymenoptera: Anthophila) дает представление об эволюции пчел». ПЛОС ОДИН . 9 (10): е108865. Бибкод : 2014PLoSO...9j8865D. дои : 10.1371/journal.pone.0108865 . ПМК 4212905 . ПМИД  25354170. 
  17. ^ Прокоп, Дж.; Дехон, М.; Мишес, Д.; Энгель, М.С. (2017). «Раннемиоценовый шмель из северной Богемии (Hymenoptera, Apidae)». ZooKeys (710): 43–63. дои : 10.3897/zookeys.710.14714 . ПМЦ 5674177 . ПМИД  29118643. 
  18. ^ Уильямс, Пол Х. (1998). «Аннотированный контрольный список шмелей с анализом закономерностей описания». Вестник Музея естественной истории, серия «Энтомология» . 67 :79–152 . Проверено 30 мая 2012 г.
  19. ^ аб Уильямс, Пол; Кэмерон, Сидней А.; Хайнс, Хизер М.; Седерберг, Бьёрн; Расмонт, Пьер (2008). «Упрощенная подродовая классификация шмелей (род Bombus)» (PDF) . Апидология . 39 : 46–74. дои : 10.1051/apido: 2007052. S2CID  3489618.
  20. ^ «Различия между шмелями и медоносными пчелами». Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 28 февраля 2015 года . Проверено 23 февраля 2015 г.
  21. ↑ Дикий, Алекс (11 октября 2011 г.). «Как отличить медоносных пчел от шмелей». Мирмекос. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Проверено 23 февраля 2015 г.
  22. ^ «Виды шмелей». Бамблби.орг . Проверено 23 февраля 2015 г.
  23. ↑ Джонстон, Ян (6 июля 2014 г.). «Пока-пока, большая пчела: в Южной Америке самый большой в мире шмель находится под угрозой из-за импортных конкурентов». Независимый .
  24. ^ "Карта: Шмели мира" . Музей естественной истории . Проверено 9 июля 2007 г.
  25. ^ Миллирон, HE; Оливер, доктор медицинских наук (1966). «Шмели с севера острова Элсмир, с наблюдениями за узурпацией Megabombus Hyperboreus (Schönh.)». Канадский энтомолог . 98 (2): 207–213. дои : 10.4039/Ent98207-2. S2CID  84324577.
  26. ^ Генрих Б. (1976) Теплообмен в зависимости от кровотока между грудной клеткой и брюшком у шмелей. J Exp Biol. 64(3):561–85. дои: 10.1242/jeb.64.3.561. PMID: 945321.
  27. ^ аб Генрих, Б. (1981). Терморегуляция насекомых . Издательство Кригер. ISBN 978-0-471-05144-2.
  28. ^ Диллон, Майкл Э; Дадли, Роберт (февраль 2014 г.). «Превосходство Эвереста: экстремальные летные качества альпийских шмелей». Письма по биологии . 10 (2): 20130922. doi :10.1098/rsbl.2013.0922. ПМЦ 3949368 . ПМИД  24501268. 
  29. ↑ Ларкинс, Дэмиен (18 сентября 2012 г.). «На Тасмании распространяется чума шмелей». Радио ABC Хобарта . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 20 ноября 2023 г.
  30. ^ "Род Bombus - Шмели" . БагГид.Нет . Проверено 12 февраля 2015 г.
  31. ^ Хардер, LD (1986). «Влияние концентрации нектара и глубины цветка на эффективность обработки цветов шмелями». Экология . 69 (2): 309–315. Бибкод : 1986Oecol..69..309H. дои : 10.1007/BF00377639. PMID  28311376. S2CID  30088277.
  32. ^ Генрих, Бернд (2004). Экономика Шмеля . Издательство Гарвардского университета. п. 152. ИСБН 978-0-674-01639-2.
  33. ^ Ньюман, Дэниел А.; Томсон, Джеймс Д.; Ранта, Эса (2005). «Влияние кражи нектара на динамику нектара и стратегии кормления шмелей у Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)». Окей . 10 (2): 309–320. дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x. JSTOR  3548471.
  34. ^ ab "Тело шмеля". Бамблби.орг . Проверено 12 февраля 2015 г.
  35. ^ Уильямс, Пол Х. (2007). «Распространение окраски шмелей по всему миру: возможное значение для терморегуляции, крипсиса и предупреждающей мимикрии». Биологический журнал Линнеевского общества . 92 (1): 97–118. дои : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  36. ^ Аб Торп, Роббин В.; Хорнинг, Дональд С.; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмели и шмели-кукушки Калифорнии (Hymenoptera, Apidae). Издательство Калифорнийского университета. п. 9. ISBN 978-0-520-09645-5.
  37. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Напоминают ли паразитические псифиры своих шмелей-хозяев по окраске?» (PDF) . Апидология . 39 (6): 637–649. дои : 10.1051/apido: 2008048. S2CID  27702692.
  38. ^ аб Макдональд, 2003. с. 6
  39. ^ Торф, Дж.; Дарвилл, Б.; Эллис, Дж.; Гоулсон, Д. (2005). «Влияние климата на внутри- и межвидовые изменения размеров шмелей». Функциональная экология . 19 : 145–151. дои : 10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x .
  40. ^ "Крылья шмеля". Бамблби.орг . Проверено 14 февраля 2015 г.
  41. ^ Голлер, Франц; Эш, Харальд (май 1990 г.). «Сравнительное исследование температуры холодовой комы и мышечных потенциалов летающих мышц насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 150 (1): 221–231. дои : 10.1242/jeb.150.1.221 .
  42. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2001). «Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. дои : 10.1007/s002650100395. S2CID  46168842.
  43. ^ Дорнхаус, Анна; Читтка, Ларс (2005). «Шмели (Bombus terrestris) хранят в приманках и пищу, и информацию». Поведенческая экология . 16 (3): 661–666. дои : 10.1093/beheco/ari040 .
  44. ^ Лукола, Олли Дж.; Перри, Клинт Дж.; Коскос, Луи; Читтка, Ларс (24 февраля 2017 г.). «Шмели демонстрируют когнитивную гибкость, улучшая наблюдаемое сложное поведение». Наука . 355 (6327): 833–836. Бибкод : 2017Sci...355..833L. doi : 10.1126/science.aag2360. PMID  28232576. S2CID  206651162.
  45. ^ Уотсон, Трейси (2017). «Пчелы учатся футболу у своих приятелей». Новости природы . дои : 10.1038/nature.2017.21540. S2CID  152110899.
  46. ^ ab "Шмелиные гнезда". Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 22 сентября 2017 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
  47. ^ Куэва-дель-Кастильо, Р; Санабриа-Урбан, С.; Серрано-Менесес, Массачусетс (2015). «Компромиссы в эволюции колонии шмелей и размера тела: сравнительный анализ». Экология и эволюция . 5 (18): 3914–3926. дои : 10.1002/ece3.1659. ПМЦ 4588658 . ПМИД  26445652. 
  48. ^ abcd Goulson, 2013. стр. 16–24.
  49. ^ Лай, Джиллиан С.; Осборн, Джульет Л.; Парк, Кирсти Дж.; Гоулсон, Дэйв (ноябрь 2011 г.). «Использование гражданской науки для мониторинга популяций Bombus в Великобритании: экология гнездования и относительная численность в городской среде». Журнал охраны насекомых . 16 (5): 697–707. doi : 10.1007/s10841-011-9450-3. S2CID  3956485.
  50. ^ «Жизненный цикл шмеля». Фонд охраны шмелей . Проверено 11 февраля 2015 г.
  51. ^ "Бомбус пенсильваникус" . Университет Висконсина Ла Кросс. 2013.
  52. ^ Хуан Ди Трани де ла Ос (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике». Неотропическая энтомология . 35 (5): 588–95. дои : 10.1590/S1519-566X2006000500004. ПМИД  17144129.
  53. ^ «Гнездо обыкновенной шмели ( B. terrestris )», пластина 15 из Библиотеки натуралиста , Том. VI. Энтомология , сэр Уильям Джардин . Эдинбург: WH Lizars, 1840 г.
  54. ^ аб «Биология». Опыление шмелями биопчелами. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
  55. ^ Эванс, Элейн; Бернс, Ян; Спивак, Марла (2007). Подружиться с шмелями . Сент-Пол: Университет Миннесоты Press .
  56. ^ Гоулсон, 2013. стр. 108–114.
  57. ^ Ван Хонк, CGJ; Велтуис, HHW; Рёселер, П.-Ф.; Малото, Мэн (1980). «Нижнечелюстные железы королев Bombus terrestris как источник феромонов королевы». Энтомология экспериментальная и прикладная . 28 (2): 191–198. doi :10.1111/j.1570-7458.1980.tb03004.x. S2CID  84780948.
  58. ^ аб Занетт, LR; Миллер, SD; Фариа, КМ; Алмонд, Э.Дж.; Хаггинс, Ти Джей; Джордан, ЧМ; Бурк, AF (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция рабочей полиции». Эволюция . 66 (12): 3765–3777. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x. PMID  23206135. S2CID  36787898.
  59. ^ Флетчер, DJC; Флетчер, Росс К. (1985). «Регуляция размножения эусоциальных перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 30 : 319–343. doi : 10.1146/annurev.en.30.010185.001535.
  60. ^ Кэмерон, SD (1998). «Медиаторы доминирования и репродуктивного успеха среди маток циклически полигинного неотропического шмеля Bombus atratus Franklin» (PDF) . Общество насекомых . 45 (2): 135–149. дои : 10.1007/s000400050075. S2CID  11849676.
  61. ^ Вальтер-Хельвиг, К.; Франкл, Р. (2000). «Расстояния кормления Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–246. дои : 10.1023/А: 1007740315207. S2CID  29303814.
  62. ^ Драмстад, МЫ; Фрай, GLA; Шаффер, MJ (2003). «Собирание шмелей - ближе, правда, лучше?». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 95 (1): 349–357. дои : 10.1016/S0167-8809(02)00043-9.
  63. ^ Осборн, JL; Кларк, С.Дж.; Моррис, Р.Дж.; Уильямс, Айдахо; Райли-младший; Смит, AD; Рейнольдс, доктор медицинских наук; Эдвардс, А.С. (1999). «Исследование диапазона и постоянства кормления шмелей в ландшафтном масштабе с использованием гармонического радара». Журнал прикладной экологии . 36 (4): 519–533. дои : 10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x .
  64. ^ Блэкоутон, PS; Аирзи, С.; Аллен, А.; Бейкер, С.; Берроу, А.; Блэр, К.; Черчилль, М.; Коулз РФ-Дж.; Камминг, Л.; и другие. (2010). Фракелли, К. Хакфорд, А. Хинтон Меллор, М. Хатчкрофт, Б. Ирландия, Дж.; Джусбери, Д.; Литтлджонс, А.; Литтлджонс, генеральный менеджер; Лотто, М.; Маккеун, Дж.; О'Тул, А.; Ричардс, Х.; Роббинс-Дэйви, Л.; Роблин, С.; Родвелл-Линн, Х.; Шенк, Д.; Спрингер, Дж.; Виши, А.; Родвелл-Линн, Т.; Струдвик, Д.; Лото, РБ "Пчелы Блэкотона". Письма по биологии . 7 (2): 168–72. дои : 10.1098/rsbl.2010.1056. ПМК 3061190 . ПМИД  21177694. 
  65. ^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт, Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей шмелями». Наука . 340 (6128): 66–9. Бибкод : 2013Sci...340...66C. дои : 10.1126/science.1230883 . PMID  23429701. S2CID  23742599.
    • Мэтт Каплан (21 февраля 2013 г.). «Шмели чувствуют электрические поля в цветах». Природа . дои : 10.1038/nature.2013.12480 .
  66. ^ Уитни, Х.; Дайер, А.; Рэндс, ЮАР; Гловер, Би Джей (2008). «Взаимодействие температуры и концентрации сахарозы на пищевые предпочтения шмелей». Naturwissenschaften . 95 (9): 845–850. Бибкод : 2008NW.....95..845W. дои : 10.1007/s00114-008-0393-9. PMID  18523748. S2CID  939116.
  67. ^ Харрап, MJM; Рэндс, ЮАР; Хемпель де Ибарра, Н.; Уитни, HM (2017). «Разнообразие температурных режимов цветков и их использование опылителями». электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/eLife.31262 . ПМЦ 5736352 . ПМИД  29254518. 
  68. ^ Малуф, Дж. Э. (2001). «Влияние шмеля-грабителя нектара на репродуктивный успех растений и поведение опылителей». Американский журнал ботаники . 88 (11): 1960–1965. дои : 10.2307/3558423. JSTOR  3558423. PMID  21669629. S2CID  33897983.
  69. ^ "Ножки шмеля". Бамблби.орг . Проверено 18 февраля 2015 г.
  70. ^ Леонард, Энн. «Базовое опыление» . Проверено 11 февраля 2015 г.
  71. ^ Гоулсон, Дэйв; Хоусон, Сэди А.; Стаут, Джейн К. (1998). «Шмели-собиратели избегают цветов, которые уже посетили сородичи или другие виды шмелей». Поведение животных . 55 (1): 199–206. дои : 10.1006/anbe.1997.0570. PMID  9480686. S2CID  2969977.
  72. ^ Салех, Нехал; Скотт, Алан Г.; Брининг, Гарет П. и Читтка, Ларс (2007). «Шмели используют случайные следы для адаптивного поведения у цветов и гнезда». Взаимодействие членистоногих и растений . 1 (2): 119–127. дои : 10.1007/s11829-007-9011-6. S2CID  40995470.
  73. ^ Салех, Нехал; Читтка, Ларс (2006). «Важность опыта в интерпретации специфических химических сигналов». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 215–220. дои : 10.1007/s00265-006-0252-7. S2CID  2052108.
  74. ^ Пирс, Ричард Ф.; Джуджиоли, Лука; Рэндс, Шон А. (2017). «Шмели могут различать запаховые метки, оставленные сородичами». Научные отчеты . 7 : 43872. Бибкод : 2017NatSR...743872P. дои : 10.1038/srep43872. ПМК 5339730 . ПМИД  28266572. 
  75. ^ Салех, Нехал; Охаси, Казухару; Томсон, Джеймс Д. и Читтка, Ларс (2006). «Факультативное использование репеллентного запаха у шмелей-кормильщиков: сложные и простые цветы». Поведение животных . 71 (4): 847–854. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.06.014. S2CID  53167932.
  76. ^ Комба, Ливио; Сара Корбет. «Живые кладовки для шмелей». Музей естественной истории . Проверено 20 июня 2010 г.
  77. ^ Макдональд, 2003. с. 7
  78. ^ Аб Шерер, CW "Самый быстрый удар крыльями". Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 29 октября 2015 г.
  79. ^ «Определение асинхронной мышцы в глоссарии энтомологов». Кафедра энтомологии Университета штата Северная Каролина . Проверено 19 апреля 2013 г.
  80. ↑ Шмидт-Нильсен, Кнут (10 апреля 1997 г.). Физиология животных: адаптация и окружающая среда. Издательство Кембриджского университета. стр. 290–291. ISBN 978-0-521-57098-5.
  81. ^ abcd Эрлер, С.; Латторфф, HMG (2010). «Степень паразитизма шмеля ( Bombus terrestris ) шмелями-кукушками ( Bombus (Psithyrus) Vestalis )». Общество насекомых . 57 (4): 371–377. дои : 10.1007/s00040-010-0093-2. S2CID  853556.
  82. ^ Питер Дж. Б. Слейтер; Джей С. Розенблатт; Чарльз Т. Сноудон; Тимоти Дж. Ропер; Х. Джейн Брокманн ; Марк Нагиб (30 января 2005 г.). Достижения в изучении поведения. Академическая пресса. п. 365. ИСБН 978-0-08-049015-1.
  83. ^ Пьер Расмон. « Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832)». Университет де Монс. Проверено 6 января 2013 г.
  84. ^ Зимма, Бо; Аяссе, М.; Тенго, Дж.; Ибарра, Ф.; Шульц К. и Франке В. (2003). «Используют ли социальные паразитические шмели химическое оружие? (Hymenoptera, Apidae)». Журнал сравнительной физиологии А. 189 (10): 769–775. дои : 10.1007/s00359-003-0451-x. PMID  12955437. S2CID  24441556.
  85. ^ Фишер, RM (декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех европейских видов шмелей-кукушек (Psithyrus)». Общество насекомых . 35 (4): 341–354. дои : 10.1007/BF02225810. S2CID  24071728.
  86. ^ Фишер, РМ; Сэмпсон, Би Джей (1992). «Морфологические специализации социального паразита шмелей Psithyrus ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)». Канадский энтомолог . 124 (1): 69–77. дои : 10.4039/Ent12469-1. S2CID  83598728.
  87. ^ Макдональд, 2003. с. 12
  88. ^ «Жалят ли шмели? Один или много раз?». Прямо допинг . Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 года . Проверено 9 июля 2007 г.
  89. ^ «Укусы пчел, BeeSpotter, Университет Иллинойса». Beespotter.mste.illinois.edu . Проверено 25 мая 2012 г.
  90. ^ Гоулсон, 2013. стр. 118–121.
  91. ^ Гоулсон, 2013. с. 132
  92. ^ Гоулсон, 2013. с. 126
  93. ^ Гоулсон, 2013. стр. 126–129.
  94. ^ Судорога, Стэнли; и другие. (1993). Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Том VII: От мухоловок до сорокопутов . Оксфорд: RSPB / Издательство Оксфордского университета. п. 505. ИСБН 978-0-198-57510-8.
  95. ^ "Осоед: Кормление" . Королевское общество защиты птиц . Проверено 19 февраля 2015 г.
  96. ^ «Паразиты не могут остановить вторжение европейских шмелей в Великобританию. Архивировано 10 марта 2016 года в Wayback Machine », , Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 года).
  97. ^ «Новое исследование показывает, как шмели могут быть заражены болезнями медоносных пчел. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine », Bumblebee Conservation Trust (получено 6 февраля 2015 г.).
  98. ^ Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR  25010152.
  99. ^ «Моделирование пчелиного опыления: выйдите на «арену полета»» . Глобальная продовольственная безопасность . Научно-исследовательский совет по биотехнологии и биологическим наукам . Проверено 11 февраля 2015 г.
  100. ^ "NRDC: Журнал OnEarth, лето 2006 г. - Исчезновение" . Проверено 9 июля 2007 г.
  101. ^ Гоулсон, 2013. стр. 169–170.
  102. ^ Гоулсон, 2013. стр. 69–70.
  103. ^ Иноуэ, Маки Н.; Ёкояма, Джун; Вашитани, Идзуми (2007). «Вытеснение местных японских шмелей недавно интродуцированным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал охраны насекомых . 12 (2): 135–146. doi : 10.1007/s10841-007-9071-z. S2CID  33992235.
  104. ^ Эстерио, Габриэль; Карес-Суарес, Роксана; Гонсалес-Браун, Каталина; Салинас, Патрисия; Карвалло, Гастон; Медель, Родриго (2013). «Оценка воздействия инвазивного желтохвоста шмеля ( Bombus terrestris ) на опыление местной чилийской травы Mimulus luteus ». Взаимодействие членистоногих и растений . 7 (4): 467–474. doi : 10.1007/s11829-013-9264-1. hdl : 10533/128436 . S2CID  2212551.
  105. ^ Шао, З.-Ю.; Мао, Х.-Х.; Фу, В.-Дж.; Оно, М.; Ван, Д.-С.; Бониццони, М.; Чжан, Ю.-П. (январь 2004 г.). «Генетическая структура азиатских популяций Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)». Журнал наследственности . 95 (1): 46–52. дои : 10.1093/jhered/esh008 . ПМИД  14757729.
  106. ^ Колла, Шейла Р.; Оттерстаттер, Майкл С.; Гегер, Роберт Дж.; Томсон, Джеймс Д. (2006). «Тяжелое положение шмелей: распространение патогена из коммерческих популяций в дикие». Биологическая консервация . 129 (4): 461–467. doi :10.1016/j.biocon.2005.11.013.
  107. ^ аб Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Э.Ф.; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (2013). Осборн, Джульетта (ред.). «Троянские ульи: патогены-опылители, импортированные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. дои : 10.1111/1365-2664.12134. S2CID  3937352.
    • Виктория Гилл (18 июля 2013 г.). «Импортированные шмели представляют собой «паразитарную угрозу» для местных пчел». Новости BBC .
  108. ^ Аб Гоулсон, 2013. стр. 169–172.
  109. ^ Уильямс, Пол Х.; Осборн, Джульетта Л. (2009). «Уязвимость и охрана шмелей во всем мире» (PDF) . Апидология . 40 (3): 367–387. дои : 10.1051/apido/2009025. S2CID  37080850.
  110. ^ Гоулсон, 2013. стр. 4–6.
  111. ^ Липа, Джей-Джей; Триджиани, О. (1992). «Недавно зарегистрированный неогрегарин (Protozoa, Apicomplexa), паразит медоносных пчел (Apis mellifera) и шмелей (Bombus spp.)» (PDF) . Адипология . 23 (6): 533–536. дои : 10.1051/apido: 19920605. S2CID  56129905.
  112. ↑ Фукар, Стефан (16 января 2013 г.). «Пестициды: рискованно вмешаться в жизнь». Ле Монд .
  113. ^ Уайтхорн, Пенелопа Р.; О'Коннор, Стефани; Вакерс, Феликс Л.; Гоулсон, Дэйв (20 апреля 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост пчелиной семьи и производство маток». Наука . 336 (6079): 351–352. Бибкод : 2012Sci...336..351W. дои : 10.1126/science.1215025 . PMID  22461500. S2CID  2738787.
  114. ↑ Стэнли, Дара (14 марта 2016 г.). «Хроническое воздействие неоникотиноидного пестицида изменяет взаимодействие между шмелями и дикими растениями». Функциональная экология . 30 (7): 1132–1139. дои : 10.1111/1365-2435.12644. ПМК 4950133 . ПМИД  27512241. 
  115. ^ Стэнли, Дара А.; Рейн, Найджел Э. (2017). «Развитие колонии шмелей после хронического воздействия реалистичных в полевых условиях уровней неоникотиноидного пестицида тиаметоксама в лабораторных условиях». Научные отчеты . 7 (1): 8005. Бибкод : 2017НатСР...7.8005С. дои : 10.1038/s41598-017-08752-x. ПМК 5556064 . ПМИД  28808317. 
  116. ^ «Мозг шмеля, пораженный неоникотиноидами» . Фонд охраны шмелей. 3 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 19 февраля 2015 г. В университетах Данди и Сент-Эндрюс появилось новое исследование, которое показывает, что общепринятые уровни неоникотиноидов в окружающей среде ухудшают функциональность мозга шмелей и, как следствие, отрицательно влияют на производительность целых колоний.Исследование было опубликовано в Журнале Федерации американских обществ экспериментальной биологии Крисом Коннолли и другими.
  117. ^ Каае, Ричард (nd). «Пчелы, осы и муравьи». Насекомые и цивилизация. Часть 2 . Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 23 декабря 2013 г.
  118. ↑ Университет Ньюкасл-апон-Тайн (28 июля 2006 г.). «Ученые составили карту полета шмеля». Наука Дейли .
  119. ^ Харман, Алан (июль 2003 г.). «Нехватка шмелей». Пчелиная культура . 59 .
  120. ^ Уильямс, Пол Х. (1986). «Изменение окружающей среды и распространение британских шмелей (Bombus Latr.)». Пчелиный мир . 67 (2): 50–61. дои : 10.1080/0005772x.1986.11098871.
  121. ^ Фитцпатрик, Ю.; Мюррей, TE; Бирн, А.; Пакстон, Р.Дж.; Браун, MJF (2006). «Региональный красный список ирландских пчел» (PDF) . Отчет в Службу национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службу окружающей среды и наследия (Северная Ирландия).[ мертвая ссылка ]
  122. ^ ab «Первый в мире заповедник шмелей вызывает ажиотаж» . Географический . 80 (10): 8. 2008.
  123. ^ Миллер-Страттманн, Николь Э.; Гейб, Дженнифер С.; Франклин, Джеймс Д.; Кеван, Питер Г.; Холдо, Рикардо М.; Эберт-Мэй, Дайан; Линн, Остин М.; Кеттенбах, Джессика А.; Хедрик, Элизабет (25 сентября 2015 г.). «Функциональное несоответствие в мутуализме опыления шмелей в условиях изменения климата». Наука . 349 (6255): 1541–1544. Бибкод : 2015Sci...349.1541M. дои : 10.1126/science.aab0868 . PMID  26404836. S2CID  46616411.
  124. ^ Вонг, Лиза; Кэмерон, Сидней; Фавре, Колен; Дженнифер, Гристи (2009). «Упадок численности шмелей ( Bombus ) на Среднем Западе Северной Америки». Биологическая консервация . 142 : 75–84. doi :10.1016/j.biocon.2008.09.027.
  125. ↑ Флешер, Лон (10 января 2017 г.). «Ржавый заплатанный шмель объявлен находящимся под угрозой исчезновения». Новости АВС . АПНьюс.
  126. ^ «Информационный бюллетень: Ржавый шмель (Bombus affinis)» . Вымирающие виды . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 10 января 2017 г.
  127. ^ "Сохранение шмелей" . Общество Ксерцеса по охране беспозвоночных . Проверено 20 июня 2010 г.
  128. ^ Мартинс, Алин С.; Мело, Габриэль А.Р. (2009). «Вымер ли шмель Bombus bellicosus в северной части своего ареала в Бразилии?». Журнал охраны насекомых . 14 (2): 207–210. doi : 10.1007/s10841-009-9237-y. S2CID  31976881.
  129. ^ «О нас». Фонд охраны шмелей . Проверено 10 мая 2014 г.
  130. ^ Баркхэм, Патрик. «Укус в сказке Дэйва Гулсона – рецензия». Хранитель . № 18 мая 2013 г. Проверено 26 июня 2014 г.
  131. ^ Гоулсон, 2013. стр. 1–14, 227–241.
  132. ^ "Реинтродукция короткошерстного шмеля" . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 года . Проверено 19 февраля 2015 г.
  133. ^ "Группа специалистов по шмелям" . Музей естественной истории . Лондон. Архивировано из оригинала 4 января 2014 года . Проверено 23 декабря 2013 г.
  134. ^ «Обновление 2011 года» (PDF) . МСОП. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2012 года . Проверено 7 октября 2012 г.
  135. ↑ Иварс Петерсон (11 сентября 2004 г.). «Полет шмеля». Новости науки .«Почтенная фраза о том, что ученые доказали, что шмель не может летать, регулярно появляется в журнальных и газетных статьях. Это также тот предмет, который может возникнуть в разговоре на коктейльной вечеринке, когда речь идет о науке или технике. [.. .] Часто это заявление делается в явно пренебрежительном тоне, направленном на то, чтобы принизить тех всезнающих ученых и инженеров, которые настолько умны, но не могут понять то, что очевидно всем остальным. [...] Эта история обладает удивительной стойкостью, и продолжает существовать миф о том, что наука утверждает, что шмель не может летать. Действительно, этот миф обрел новую жизнь как часть « городского фольклора » в Интернете.
  136. ^ ab «Тайны полета пчел». Архивировано из оригинала 7 января 2015 года . Проверено 12 февраля 2015 г.
  137. ^ МакМастерс, Джон Х. (март – апрель 1989 г.). «Полет шмеля и связанные с ним мифы энтомологической техники». Американский учёный . 77 (2): 146–169. Бибкод : 1989AmSci..77..164M.цитируется Джеем Ингрэмом (2001). Мозг барменши . Аурум Пресс . стр. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  138. ^ Джей Ингрэм (2001). Мозг барменши . Аурум Пресс . стр. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9.
  139. ^ Маньян, Антуан (1934). Ле Вол де Насекомые. Германн.
  140. ^ «Историю о шмеле можно проследить до книги энтомолога Антуана Маньяна 1934 года, которая ссылается на расчеты своего помощника Андре Сент-Лаге, который был инженером. Вывод, по-видимому, был основан на том факте, что создается максимально возможная подъемная сила. Крылья самолета размером с крылья шмеля и движущиеся с такой же скоростью, как полет пчелы, будут намного меньше веса пчелы». Дикинсон, М. (2001). «Разгадка тайны полета насекомых». Научный американец . 284 (6): 48–57. Бибкод : 2001SciAm.284f..48D. doi : 10.1038/scientificamerican0601-48. ПМИД  11396342.
  141. ^ «Шмели не умеют летать». Сноупс . 15 марта 2013 года . Проверено 9 апреля 2013 г.
  142. ^ «Шмелям наконец разрешили взлет» . Корнеллские хроники . 20 марта 2000 г.
  143. ^ Джон Мейнард Смит . «Полеты птиц и самолетов – научное видео» . Проверено 20 июня 2010 г.
  144. ^ Мэйс, Фрэнсис (2002). История русской музыки: от Камаринской до Бабьего Яра . Издательство Калифорнийского университета. п. 191. ИСБН 978-0-520-21815-4. Проверено 3 апреля 2010 г.
  145. ^ Макони, Робин (1997). Наука о музыке. Издательство Оксфордского университета . п. 184. ИСБН 978-0-19-816648-1.
  146. ^ Холман, Томлинсон (2007). Объемный звук: готов и работает. Фокальная пресса. стр. 3–4. ISBN 978-0-240-80829-1.
  147. ^ "Caltha poetarum: или Шмель. Композитор Т. Катвод Эсквайр" . Библиотеки Мичиганского университета . Проверено 11 февраля 2015 г.
  148. ^ "Калта Поэтарум". Запрещенные книги . Архивировано из оригинала 11 февраля 2015 года . Проверено 11 февраля 2015 г.
  149. ^ Уоттс, Исаак (1715). «Как поживает маленькая занятая пчелка». Поэты.орг . Проверено 13 февраля 2015 г.
  150. ^ Морган, Виктория Н. (2010). Эмили Дикинсон и гимновая культура: традиции и опыт. Эшгейт. стр. 183–184. ISBN 978-0-7546-6942-5.
  151. ^ Дикинсон, Эмили (1986). Религия шмеля, в письме Гилберту Дикинсону, 1881 г. Издательство Гарвардского университета. п. 712. ИСБН 9780674526273. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  152. ^ Стейнберг, Питер К. «Биография». СильвияПлат.info . Проверено 19 февраля 2015 г.
  153. ^ «Сильвия Плат и пчелы». Ассоциация пчеловодов графства Дублин . Проверено 19 февраля 2015 г.
  154. ^ Кирк, Конни Энн (1 января 2004 г.). Сильвия Плат: Биография. Издательская группа Гринвуд. п. 14. ISBN 978-0-313-33214-2.
  155. ^ Экспозиция английских насекомых . WorldCat. 1782. OCLC  15094019.
  156. ^ Секстон, Коллин А. (1 октября 2007 г.). Дж.К. Роулинг. Книги двадцать первого века. п. 46. ​​ИСБН 978-0-8225-7949-6.

Источники

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Bombus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Bombus .
В Wikibooks есть книга на тему: Пчеловодство/Растения_для_шмелей.