Коралловый риф — это подводная экосистема , характеризующаяся рифообразующими кораллами . Рифы образованы колониями коралловых полипов , удерживаемых вместе карбонатом кальция . [1] Большинство коралловых рифов построены из каменистых кораллов , полипы которых группируются.
Коралл относится к классу Anthozoa в типе животных Cnidaria , который включает актинии и медузы . В отличие от актиний, кораллы выделяют твердые карбонатные экзоскелеты , которые поддерживают и защищают коралл. Большинство рифов лучше всего растут в теплой, мелкой, чистой, солнечной и бурлящей воде. Коралловые рифы впервые появились 485 миллионов лет назад , на заре раннего ордовика , вытеснив микробные и губчатые рифы кембрия . [2]
Иногда называемые морскими тропическими лесами , [3] мелководные коралловые рифы образуют некоторые из самых разнообразных экосистем Земли. Они занимают менее 0,1% площади мирового океана, около половины площади Франции, но они являются домом по крайней мере для 25% всех морских видов , [ 4] [5] [6] [7] включая рыб , моллюсков , червей , ракообразных , иглокожих , губок , оболочников и других книдарий . [8] Коралловые рифы процветают в океанских водах, которые обеспечивают мало питательных веществ. Они чаще всего встречаются на небольшой глубине в тропических водах, но глубоководные и холодноводные коралловые рифы существуют в меньших масштабах в других областях.
Мелководные тропические коралловые рифы сократились на 50% с 1950 года, отчасти потому, что они чувствительны к условиям воды. [9] Они находятся под угрозой из- за избытка питательных веществ (азота и фосфора), повышения температуры океана и его закисления , чрезмерного вылова рыбы (например, из-за взрывной рыбалки , цианидной рыбалки , подводной охоты с аквалангом ), использования солнцезащитных кремов [10] и вредных методов землепользования, включая стоки и просачивания (например, из нагнетательных скважин и выгребных ям). [11] [12] [13]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии . Ежегодная глобальная экономическая стоимость коралловых рифов оценивается в диапазоне от 30 до 375 миллиардов долларов США (оценки 1997 и 2003 годов) [14] [15] до 2,7 триллиона долларов США (оценка 2020 года) [16] до 9,9 триллиона долларов США (оценка 2014 года). [17]
Хотя наиболее известны мелководные тропические коралловые рифы, существуют также более глубоководные рифообразующие кораллы, которые обитают в более холодной воде и в умеренных морях.
Большинство коралловых рифов образовались после последнего ледникового периода , когда таяние льда вызвало повышение уровня моря и затопление континентальных шельфов . Большинству коралловых рифов менее 10 000 лет. По мере того, как сообщества обосновывались, рифы росли вверх, следуя за повышением уровня моря . Рифы, которые поднимались слишком медленно, могли затонуть без достаточного освещения. [18] Коралловые рифы также встречаются в глубоком море вдали от континентальных шельфов , вокруг океанических островов и атоллов . Большинство этих островов имеют вулканическое происхождение. Другие имеют тектоническое происхождение, когда движение плит подняло глубокое океанское дно.
В работе «Структура и распределение коралловых рифов » [19] Чарльз Дарвин изложил свою теорию образования атолловых рифов, идею, которая пришла ему в голову во время плавания на корабле « Бигль» . Он предположил, что атоллы образуются в результате подъема и опускания земной коры под океанами. [20] Дарвин изложил последовательность из трех стадий формирования атоллов. Вокруг потухшего вулканического острова образуется окаймляющий риф , когда остров и дно океана опускаются. По мере продолжения опускания окаймляющий риф становится барьерным рифом и в конечном итоге атолловым рифом.
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной будет находиться коренная порода, остатки первоначального вулкана. [21] Последующие исследования подтвердили эту гипотезу. Теория Дарвина вытекала из его понимания того, что коралловые полипы процветают в тропиках , где вода взволнована, но могут жить только в ограниченном диапазоне глубин, начиная с отлива . Там, где позволяет уровень подстилающей земли, кораллы растут вокруг побережья, образуя окаймляющие рифы, и в конечном итоге могут вырасти, превратившись в барьерный риф.
Там, где дно поднимается, окаймляющие рифы могут расти вокруг побережья, но кораллы, поднятые над уровнем моря, умирают. Если земля медленно опускается, окаймляющие рифы продолжают расти, вырастая вверх на основе более старых мертвых кораллов, образуя барьерный риф, окружающий лагуну между рифом и землей. Барьерный риф может окружать остров, и как только остров опускается ниже уровня моря, примерно круглый атолл растущих кораллов продолжает идти в ногу с уровнем моря, образуя центральную лагуну. Барьерные рифы и атоллы обычно не образуют полных кругов, а местами разрушаются штормами. Подобно повышению уровня моря , быстро опускающееся дно может подавить рост кораллов, убивая кораллы и риф из-за того, что называется утоплением кораллов . [23] Кораллы, которые зависят от зооксантелл, могут погибнуть, когда вода становится слишком глубокой для их симбионтов , чтобы адекватно фотосинтезировать , из-за уменьшения воздействия света. [24]
Двумя основными переменными, определяющими геоморфологию , или форму, коралловых рифов, являются характер субстрата , на котором они покоятся, и история изменения уровня моря относительно этого субстрата.
Большой Барьерный риф возрастом около 20 000 лет является примером того, как коралловые рифы образовались на континентальных шельфах. Уровень моря тогда был на 120 м (390 футов) ниже, чем в 21 веке. [25] [26] По мере повышения уровня моря вода и кораллы вторглись на то, что было холмами австралийской прибрежной равнины. К 13 000 лет назад уровень моря поднялся на 60 м (200 футов) ниже, чем сейчас, и многие холмы прибрежных равнин стали континентальными островами . По мере продолжения повышения уровня моря вода покрыла большинство континентальных островов. Затем кораллы смогли зарасти холмами, образовав рифы и коралловые рифы. Уровень моря на Большом Барьерном рифе существенно не изменился за последние 6 000 лет. [26] Возраст живой структуры рифа оценивается в 6 000–8 000 лет. [27] Хотя Большой Барьерный риф образовался вдоль континентального шельфа, а не вокруг вулканического острова, принципы Дарвина применимы. Развитие остановилось на стадии барьерного рифа, поскольку Австралия не собирается погружаться под воду. Он образовал крупнейший в мире барьерный риф, 300–1000 м (980–3280 футов) от берега, протянувшийся на 2000 км (1200 миль). [28]
Здоровые тропические коралловые рифы растут горизонтально со скоростью от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в год и вертикально от 1 до 25 см (от 0,39 до 9,84 дюйма) в год; однако они растут только на глубине менее 150 м (490 футов) из-за своей потребности в солнечном свете и не могут расти выше уровня моря. [29]
Как следует из названия, коралловые рифы состоят из коралловых скелетов из в основном неповрежденных коралловых колоний. По мере того, как другие химические элементы, присутствующие в кораллах, включаются в отложения карбоната кальция, образуется арагонит . Однако фрагменты раковин и остатки коралловых водорослей, таких как зелено-сегментированный род Halimeda, могут повысить способность рифа выдерживать повреждения от штормов и других угроз. Такие смеси видны в таких структурах, как атолл Эниветок . [30] [ нужна страница ]
Время максимального развития рифов пришлось на средний кембрий (513–501 млн лет ), девон (416–359 млн лет) и карбон (359–299 млн лет) из-за вымерших кораллов отряда Rugosa , а также на поздний мел (100–66 млн лет) и неоген (23 млн лет – настоящее время) из-за кораллов отряда Scleractinia . [31]
Не все рифы в прошлом были образованы кораллами: рифы в раннем кембрии (542–513 млн лет назад) образовались из известковых водорослей и археоциатид (небольших животных конической формы, вероятно, родственных губкам ), а в позднем мелу (100–66 млн лет назад) существовали рифы, образованные группой двустворчатых моллюсков, называемых рудистами ; одна из створок образовывала основную коническую структуру, а другая, гораздо меньшая створка, действовала как колпачок. [32]
Измерения изотопного состава кислорода арагонитового скелета коралловых рифов, таких как Porites , могут указывать на изменения температуры поверхности моря и условий солености поверхности моря во время роста кораллов. Этот метод часто используется климатологами для определения палеоклимата региона . [33]
С тех пор, как Дарвин определил три классических рифовых образования — окаймляющий риф вокруг вулканического острова, становящийся барьерным рифом, а затем атоллом [34] — ученые определили дополнительные типы рифов. Хотя некоторые источники находят только три, [35] [36] Томас перечисляет «Четыре основные формы крупномасштабных коралловых рифов» — окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и столовый риф, основанный на Стоддарте, DR (1969). [37] [38] Сполдинг и др. перечисляют четыре основных типа рифов, которые можно наглядно проиллюстрировать — окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и «банковый или платформенный риф» — и отмечают, что существует много других структур, которые нелегко поддаются строгим определениям, включая «лоскутный риф». [39]
Окаймляющий риф, также называемый береговым рифом, [40] непосредственно примыкает к берегу [41] или граничит с ним с промежуточным узким, неглубоким каналом или лагуной. [42] Это наиболее распространенный тип рифа. [42] Окаймляющие рифы следуют береговым линиям и могут простираться на многие километры. [43] Обычно они менее 100 метров в ширину, но некоторые имеют ширину в сотни метров. [44] Окаймляющие рифы изначально образуются на берегу при низком уровне воды и расширяются в сторону моря по мере увеличения их размеров. Окончательная ширина зависит от того, где морское дно начинает круто понижаться. Поверхность окаймляющего рифа обычно остается на одной и той же высоте: чуть ниже ватерлинии. У более старых окаймляющих рифов, внешние области которых выдвинуты далеко в море, внутренняя часть углубляется эрозией и в конечном итоге образует лагуну . [ 45] Лагуны окаймляющих рифов могут достигать ширины более 100 метров и глубины в несколько метров. Как и сам окаймляющий риф, они идут параллельно побережью. Окаймляющие рифы Красного моря являются «одними из наиболее развитых в мире» и встречаются вдоль всех его берегов, за исключением песчаных заливов. [46]
Барьерные рифы отделены от материкового или островного берега глубоким каналом или лагуной . [42] Они напоминают более поздние стадии окаймляющего рифа с его лагуной, но отличаются от последнего в основном размером и происхождением. Их лагуны могут быть шириной в несколько километров и глубиной от 30 до 70 метров. Прежде всего, внешний край рифа в открытом море образовался в открытой воде, а не рядом с береговой линией. Как и в случае с атоллами, считается, что эти рифы образуются либо при опускании морского дна, либо при повышении уровня моря. Формирование занимает значительно больше времени, чем у окаймляющего рифа, поэтому барьерные рифы встречаются гораздо реже.
Самым известным и крупнейшим примером барьерного рифа является Большой Барьерный риф в Австралии . [42] [47] Другими крупными примерами являются Мезоамериканская система барьерных рифов и Новокаледонский барьерный риф . [47] Барьерные рифы также встречаются на побережьях Провиденсии , [ 47] Майотты , островов Гамбье , на юго-восточном побережье Калимантана , на некоторых участках побережья Сулавеси , юго-восточной части Новой Гвинеи и южного побережья архипелага Луизиада .
Платформенные рифы, называемые по-разному рифами берега или рифами стола, могут образовываться на континентальном шельфе , а также в открытом океане, фактически в любом месте, где морское дно поднимается достаточно близко к поверхности океана, чтобы обеспечить рост зооксантемных, рифообразующих кораллов. [48] Платформенные рифы встречаются в южной части Большого Барьерного рифа, в группе Суэйн [49] и Каприкорн [50] на континентальном шельфе, примерно в 100–200 км от побережья. Некоторые платформенные рифы северных Маскаренских островов находятся в нескольких тысячах километров от материка. В отличие от окаймляющих и барьерных рифов, которые простираются только в сторону моря, платформенные рифы растут во всех направлениях. [48] Они различаются по размеру, от нескольких сотен метров до многих километров в поперечнике. Их обычная форма — овальная или вытянутая. Части этих рифов могут достигать поверхности и образовывать песчаные отмели и небольшие острова, вокруг которых могут образовываться окаймляющие рифы. В середине рифовой платформы может образоваться лагуна.
Платформенные рифы обычно располагаются внутри атоллов, где они принимают название «лоскутные рифы» и часто охватывают диаметр всего в несколько десятков метров. В случаях, когда платформенные рифы развиваются вдоль вытянутых структур, таких как старые и выветренные барьерные рифы, они имеют тенденцию выстраиваться в линейную формацию. Так обстоит дело, например, на восточном побережье Красного моря около Джидды . В старых платформенных рифах внутренняя часть может быть настолько сильно размыта, что образует псевдоатолл. [48] Их можно отличить от настоящих атоллов только путем детального исследования, возможно, включая бурение керна. Некоторые платформенные рифы Лаккадивских островов имеют U-образную форму из-за ветра и течения воды.
Атоллы или атолловые рифы представляют собой более или менее круглый или непрерывный барьерный риф, который простирается вокруг лагуны без центрального острова. [51] Обычно они образуются из окаймляющих рифов вокруг вулканических островов. [42] Со временем остров размывается и опускается ниже уровня моря. [42] Атоллы также могут быть образованы в результате опускания морского дна или повышения уровня моря. В результате образуется кольцо рифов, которое окружает лагуну. Атоллы многочисленны в южной части Тихого океана, где они обычно встречаются в середине океана, например, на Каролинских островах , островах Кука , Французской Полинезии , Маршалловых островах и Микронезии . [47]
Атоллы находятся в Индийском океане, например, на Мальдивах , островах Чагос , Сейшельских островах и вокруг острова Кокос . [47] Все Мальдивы состоят из 26 атоллов. [52]
Экосистемы коралловых рифов содержат отдельные зоны, которые содержат различные типы местообитаний. Обычно выделяют три основные зоны: передний риф, гребень рифа и задний риф (часто называемый рифовой лагуной).
Три зоны физически и экологически взаимосвязаны. Рифовая жизнь и океанические процессы создают возможности для обмена морской водой , осадками , питательными веществами и морской жизнью.
Большинство коралловых рифов существуют в водах глубиной менее 50 м. [56] Некоторые из них обитают на тропических континентальных шельфах, где прохладный, богатый питательными веществами апвеллинг не происходит, например, Большой Барьерный риф . Другие находятся в глубоком океане, окружающем острова, или в виде атоллов, например, на Мальдивах . Рифы, окружающие острова, образуются, когда острова погружаются в океан, а атоллы образуются, когда остров погружается под поверхность моря.
С другой стороны, Мойл и Чех различают шесть зон, хотя большинство рифов обладают только некоторыми из зон. [57]
Поверхность рифа — самая мелководная часть рифа. Она подвержена приливам и отливам . Когда волны проходят по мелководным участкам, они обмелевают , как показано на соседней схеме. Это означает, что вода часто взволнована. Это именно те условия, при которых кораллы процветают. Света достаточно для фотосинтеза симбиотическими зооксантеллами, а взволнованная вода приносит планктон для питания кораллов.
Офф-рифовое дно — это мелководное морское дно, окружающее риф. Эта зона находится рядом с рифами на континентальных шельфах. Рифы вокруг тропических островов и атоллов резко обрываются на большую глубину и не имеют такого дна. Обычно песчаное, дно часто поддерживает луга морской травы , которые являются важными местами кормления рифовых рыб.
Рифовый обрыв на протяжении первых 50 м является средой обитания рифовых рыб, которые находят убежище на скале, и планктона в воде поблизости. Зона обрыва в основном относится к рифам, окружающим океанические острова и атоллы.
Рифовая поверхность — это зона над дном рифа или обрывом рифа. Эта зона часто является наиболее разнообразной областью рифа. Кораллы и известковые водоросли обеспечивают сложные среды обитания и области, которые обеспечивают защиту, такие как трещины и расщелины. Беспозвоночные и эпифитные водоросли обеспечивают большую часть пищи для других организмов. [57] Общей чертой этой зоны переднего рифа являются образования шпор и канавок , которые служат для транспортировки осадков вниз по склону.
Рифовая отмель — это песчаное дно, которое может находиться за главным рифом, содержащее куски кораллов. Эта зона может граничить с лагуной и служить защитной зоной, или она может находиться между рифом и берегом, и в этом случае представляет собой плоскую, каменистую область. Рыбы предпочитают ее, когда она присутствует. [57]
Рифовая лагуна представляет собой полностью закрытую область, которая менее подвержена воздействию волн и часто содержит небольшие участки рифа. [57]
Однако топография коралловых рифов постоянно меняется. Каждый риф состоит из нерегулярных участков водорослей, сидячих беспозвоночных, голых камней и песка. Размер, форма и относительное обилие этих участков изменяются из года в год в ответ на различные факторы, которые благоприятствуют одному типу участков по сравнению с другим. Например, растущие кораллы вызывают постоянные изменения в тонкой структуре рифов. В более крупных масштабах тропические штормы могут выбить большие участки рифа и заставить валуны на песчаных участках двигаться. [58]
Коралловые рифы, по оценкам, покрывают 284 300 км 2 (109 800 кв. миль), [59] чуть менее 0,1% площади поверхности океанов. На Индо-Тихоокеанский регион (включая Красное море , Индийский океан , Юго-Восточную Азию и Тихий океан ) приходится 91,9% от этой общей площади. На Юго-Восточную Азию приходится 32,3% этой цифры, в то время как на Тихий океан, включая Австралию, приходится 40,8%. На Атлантические и Карибские коралловые рифы приходится 7,6%. [5]
Хотя кораллы существуют как в умеренных, так и в тропических водах, мелководные рифы образуются только в зоне, простирающейся примерно от 30° с. ш. до 30° ю. ш. от экватора. Тропические кораллы не растут на глубине более 50 метров (160 футов). Оптимальная температура для большинства коралловых рифов составляет 26–27 °C (79–81 °F), и лишь немногие рифы существуют в водах ниже 18 °C (64 °F). [60] Когда чистая продукция рифостроительных кораллов больше не поспевает за относительным уровнем моря и структура рифа постоянно тонет, достигается точка Дарвина . Одна из таких точек существует на северо-западном конце Гавайского архипелага; см. Эволюция гавайских вулканов#Стадия кораллового атолла . [61] [62]
Однако рифы в Персидском заливе приспособились к температурам 13 °C (55 °F) зимой и 38 °C (100 °F) летом. [63] 37 видов склерактиниевых кораллов обитают в такой среде вокруг острова Ларак . [64]
Глубоководные кораллы обитают на больших глубинах и при более низких температурах в гораздо более высоких широтах, вплоть до Норвегии на севере. [65] Хотя глубоководные кораллы могут образовывать рифы, о них мало что известно.
Самый северный коралловый риф на Земле находится недалеко от Эйлата , Израиль . [66] Коралловые рифы редки вдоль западного побережья Америки и Африки , в первую очередь из-за апвеллинга и сильных холодных прибрежных течений, которые снижают температуру воды в этих районах ( течения Гумбольдта , Бенгельское и Канарское соответственно). [67] Кораллы редко встречаются вдоль побережья Южной Азии — от восточной оконечности Индии ( Ченнаи ) до границ Бангладеш и Мьянмы [5] — а также вдоль побережья северо-востока Южной Америки и Бангладеш из-за сброса пресной воды из рек Амазонка и Ганг соответственно.
Значимые коралловые рифы включают в себя:
Живые кораллы представляют собой колонии мелких животных, заключенных в раковины из карбоната кальция . Головы кораллов состоят из скоплений отдельных животных, называемых полипами , расположенных в различных формах. [73] Полипы обычно крошечные, но их размер может варьироваться от булавочной головки до 12 дюймов (30 см) в поперечнике.
Рифообразующие или герматипные кораллы живут только в фотической зоне (выше 70 м), на глубине, на которую в воду проникает достаточное количество солнечного света. [74]
Коралловые полипы не фотосинтезируют, но находятся в симбиотических отношениях с микроскопическими водорослями ( динофлагеллятами ) рода Symbiodinium , обычно называемыми зооксантеллами . Эти организмы живут в тканях полипов и обеспечивают полип органическими питательными веществами в виде глюкозы , глицерина и аминокислот . [75] Благодаря этим отношениям коралловые рифы растут гораздо быстрее в чистой воде, которая пропускает больше солнечного света. Без их симбионтов рост кораллов был бы слишком медленным для формирования значительных рифовых структур. Кораллы получают до 90% своих питательных веществ от своих симбионтов. [76] В свою очередь, как пример мутуализма , кораллы укрывают зооксантеллы, в среднем один миллион на каждый кубический сантиметр коралла, и обеспечивают постоянную поставку углекислого газа, необходимого им для фотосинтеза.
Различные пигменты в разных видах зооксантелл придают им общий коричневый или золотисто-коричневый вид и придают коричневым кораллам их цвета. Другие пигменты, такие как красный, синий, зеленый и т. д., происходят из окрашенных белков, вырабатываемых коралловыми животными. Коралл, который теряет большую часть своих зооксантелл, становится белым (или иногда пастельных оттенков у кораллов, которые пигментированы своими собственными белками) и считается обесцвеченным , состояние, которое, если его не исправить, может убить коралл.
Существует восемь кладов филотипов Symbiodinium . Большинство исследований было проведено на кладах A –D. Каждый клад вносит свои собственные преимущества, а также менее совместимые атрибуты для выживания своих коралловых хозяев. Каждый фотосинтезирующий организм имеет определенный уровень чувствительности к фотоповреждению соединений, необходимых для выживания, таких как белки. Скорость регенерации и репликации определяет способность организма выживать. Филотип A встречается чаще в мелководье. Он способен производить микоспориноподобные аминокислоты , которые устойчивы к УФ-излучению , используя производное глицерина для поглощения УФ-излучения и позволяя им лучше адаптироваться к более теплым температурам воды. В случае УФ- или термического повреждения, если и когда происходит восстановление, это увеличит вероятность выживания хозяина и симбионта. Это приводит к идее, что эволюционно клад A более устойчив к УФ-излучению и термической устойчивости, чем другие клады. [77]
Клады B и C чаще встречаются в более глубоких водах, что может объяснять их более высокую уязвимость к повышенным температурам. Наземные растения, которые получают меньше солнечного света, поскольку они находятся в подлеске, аналогичны кладам B, C и D. Поскольку клады B–D встречаются на больших глубинах, им требуется повышенная скорость поглощения света, чтобы иметь возможность синтезировать столько же энергии. С повышенными скоростями поглощения на длинах волн УФ эти филотипы более подвержены обесцвечиванию кораллов по сравнению с мелководной кладой A.
Было отмечено, что клад D устойчив к высоким температурам и имеет более высокий уровень выживания, чем клады B и C во время современных событий обесцвечивания . [77]
Рифы растут, когда полипы и другие организмы откладывают карбонат кальция, [78] [79] основу кораллов, в качестве скелетной структуры под собой и вокруг себя, выталкивая верхнюю часть коралловой головы вверх и наружу. [80] Волны, травоядные рыбы (например, рыбы-попугаи ), морские ежи , губки и другие силы и организмы действуют как биоразрушители , разрушая скелеты кораллов на фрагменты, которые оседают в пространствах в структуре рифа или образуют песчаное дно в связанных с рифом лагунах.
Типичные формы для видов кораллов названы по их сходству с наземными объектами, такими как сморщенные мозги , капуста, столешницы , рога , проволочные пряди и столбы . Эти формы могут зависеть от жизненного цикла коралла, например, от воздействия света и волнового воздействия, [81] и таких событий, как поломки. [82]
Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Отдельный полип использует оба способа размножения в течение своей жизни. Кораллы размножаются половым путем путем внутреннего или внешнего оплодотворения. Репродуктивные клетки находятся на брыжейках , мембранах, которые расходятся внутрь от слоя ткани, выстилающего полость желудка. Некоторые зрелые взрослые кораллы являются гермафродитами; другие являются исключительно самцами или самками. Несколько видов меняют пол по мере роста.
Внутренне оплодотворенные яйца развиваются в полипе в течение периода от нескольких дней до нескольких недель. Последующее развитие производит крошечную личинку , известную как планула . Внешне оплодотворенные яйца развиваются во время синхронизированного нереста. Полипы на рифе одновременно выпускают яйца и сперму в воду в большом количестве. Икра рассеивается по большой площади. Время нереста зависит от времени года, температуры воды, а также приливных и лунных циклов. Нерест наиболее успешен при небольших колебаниях между приливами и отливами . Чем меньше движение воды, тем больше шансов на оплодотворение. Выброс яиц или планулы обычно происходит ночью и иногда совпадает с фазой лунного цикла (через три-шесть дней после полнолуния). [84] [85] [86]
Период от выпуска до поселения длится всего несколько дней, но некоторые планулы могут выживать на плаву в течение нескольких недель. Во время этого процесса личинки могут использовать несколько различных сигналов, чтобы найти подходящее место для поселения. На больших расстояниях, вероятно, важны звуки от существующих рифов, [87] тогда как на коротких расстояниях важны химические соединения. [88] Личинки уязвимы для хищников и условий окружающей среды. Несколько счастливчиков, которые успешно прикрепляются к субстрату, затем конкурируют за еду и пространство. [ необходима цитата ]
Кораллы являются самыми выдающимися рифостроителями. Однако многие другие организмы, живущие в рифовом сообществе, вносят свой вклад в скелетный карбонат кальция таким же образом, как и кораллы. К ним относятся коралловые водоросли , некоторые губки и двустворчатые моллюски . [90] Рифы всегда строятся совместными усилиями этих различных типов , причем в различные геологические периоды рифостроением руководят различные организмы . [91]
Коралловые водоросли вносят важный вклад в структуру рифа. Хотя их скорость отложения минералов намного ниже, чем у кораллов, они более устойчивы к грубому воздействию волн и, таким образом, помогают создавать защитную корку над теми частями рифа, которые подвергаются наибольшему воздействию волн, например, над фронтом рифа, обращенным к открытому океану. Они также укрепляют структуру рифа, откладывая известняк пластами на поверхности рифа. [ необходима цитата ]
« Склероспонги » — описательное название всех Porifera , которые строят рифы . В раннем кембрии губки Archaeocyatha были первыми в мире рифостроителями, и губки были единственными рифостроителями до ордовика . Склероспонги до сих пор помогают кораллам строить современные рифы, но, как и коралловые водоросли , растут гораздо медленнее кораллов, и их вклад (обычно) незначителен. [ необходима цитата ]
В северной части Тихого океана облачные губки все еще создают глубоководные минеральные структуры без кораллов, хотя структуры не распознаются с поверхности, как тропические рифы. Они являются единственными существующими организмами, которые, как известно, строят рифоподобные структуры в холодной воде. [ необходима цитата ]
Устричные рифы — это плотные скопления устриц , живущих в колониальных сообществах. Другие региональные названия этих структур включают устричные отмели и устричные банки. Личинкам устриц требуется твердый субстрат или поверхность для прикрепления, в том числе раковины старых или мертвых устриц. Таким образом, рифы могут со временем нарастать, поскольку новые личинки оседают на старых особях. Crassostrea virginica когда-то были в изобилии в Чесапикском заливе и на береговых линиях, граничащих с Атлантической прибрежной равниной, до конца девятнадцатого века. [92] Ostrea angasi — это вид плоских устриц, которые также образовали большие рифы в Южной Австралии. [93]
Hippuritida, вымерший отряд двустворчатых моллюсков, известных как рудисты , были основными рифостроителями в меловой период . К середине мелового периода рудисты стали доминирующими тропическими рифостроителями, став более многочисленными, чем склерактиниевые кораллы. В этот период температура океана и уровень солености, к которым чувствительны кораллы, были выше, чем сегодня, что могло способствовать успеху рудистовых рифов. [32]
Некоторые брюхоногие моллюски, например, семейство Vermetidae , ведут сидячий образ жизни и прикрепляются к субстрату, способствуя образованию рифа. [94]
парадокс Дарвина«Кораллы... по-видимому, размножаются, когда океанские воды теплые, бедные, прозрачные и бурные, — факт, который Дарвин уже отметил, когда проплывал через Таити в 1842 году. Это представляет собой фундаментальный парадокс, количественно демонстрируемый очевидной невозможностью сбалансировать поступление и расход питательных элементов, которые контролируют метаболизм коралловых полипов.
Недавние океанографические исследования выявили реальность этого парадокса, подтвердив, что олиготрофия эвфотической зоны океана сохраняется вплоть до рифового гребня, изрытого волнами. Когда вы приближаетесь к краям рифа и атоллам из квазипустыни открытого моря, почти полное отсутствие живой материи внезапно превращается в изобилие жизни, без перехода. Так почему же есть что-то, а не ничего, и, точнее, откуда берутся необходимые питательные вещества для функционирования этой необычной машины кораллового рифа?" — Фрэнсис Ружери [95]
В «Структуре и распределении коралловых рифов» , опубликованной в 1842 году, Дарвин описал, как коралловые рифы были обнаружены в некоторых тропических районах, но не в других, без какой-либо очевидной причины. Самые крупные и сильные кораллы росли в частях рифа, подверженных самому сильному прибою, а кораллы были ослаблены или отсутствовали там, где скапливался рыхлый осадок. [19]
Тропические воды содержат мало питательных веществ [96] , однако коралловый риф может процветать как «оазис в пустыне». [97] Это породило экосистемную головоломку, иногда называемую «парадоксом Дарвина»: «Как может такая высокая производительность процветать в условиях, столь бедных питательными веществами?» [98] [99] [100]
Коралловые рифы поддерживают более четверти всех морских видов. Это разнообразие приводит к сложным пищевым цепям , в которых крупные хищные рыбы едят более мелких кормовых рыб , которые едят еще более мелких зоопланктон и так далее. Однако все пищевые цепи в конечном итоге зависят от растений , которые являются основными производителями . Коралловые рифы обычно производят 5–10 граммов углерода на квадратный метр в день (гС·м −2 ·день −1 ) биомассы . [101] [102]
Одной из причин необычной прозрачности тропических вод является дефицит питательных веществ и дрейфующий планктон . Кроме того, в тропиках круглый год светит солнце, нагревая поверхностный слой, делая его менее плотным, чем подповерхностные слои. Более теплая вода отделена от более глубокой, более холодной воды стабильным термоклином , где температура быстро меняется. Это удерживает теплые поверхностные воды плавающими над более прохладными более глубокими водами. В большинстве частей океана обмен между этими слоями незначительный. Организмы, которые умирают в водной среде, обычно опускаются на дно, где они разлагаются, что высвобождает питательные вещества в виде азота (N), фосфора (P) и калия (K). Эти питательные вещества необходимы для роста растений, но в тропиках они не возвращаются непосредственно на поверхность. [ требуется ссылка ]
Растения образуют основу пищевой цепи и нуждаются в солнечном свете и питательных веществах для роста. В океане эти растения в основном представляют собой микроскопический фитопланктон , который дрейфует в толще воды . Им нужен солнечный свет для фотосинтеза , который обеспечивает фиксацию углерода , поэтому они встречаются только относительно близко к поверхности, но им также нужны питательные вещества. Фитопланктон быстро использует питательные вещества в поверхностных водах, а в тропиках эти питательные вещества обычно не восполняются из-за термоклина . [ 103]
Вокруг коралловых рифов лагуны заполняются материалом, вымытым из рифа и острова. Они становятся убежищем для морской жизни, обеспечивая защиту от волн и штормов.
Самое важное, что рифы перерабатывают питательные вещества, что происходит гораздо реже в открытом океане. В коралловых рифах и лагунах производители включают фитопланктон, а также морские водоросли и коралловые водоросли, особенно мелкие виды, называемые торфяными водорослями, которые передают питательные вещества кораллам. [104] Фитопланктон составляет основу пищевой цепи и поедается рыбами и ракообразными. Переработка снижает количество питательных веществ, необходимых в целом для поддержания сообщества. [76]
Кораллы также поглощают питательные вещества, включая неорганический азот и фосфор, непосредственно из воды. Многие кораллы вытягивают свои щупальца ночью, чтобы поймать зоопланктон , который проплывает рядом. Зоопланктон обеспечивает полип азотом, а полип делится частью азота с зооксантеллами, которым также требуется этот элемент. [104]
Губки живут в расщелинах рифов. Они являются эффективными фильтраторами , и в Красном море они потребляют около 60% фитопланктона, который дрейфует мимо. Губки в конечном итоге выделяют питательные вещества в форме, которую могут использовать кораллы. [105]
Шероховатость коралловых поверхностей является ключом к выживанию кораллов в бурлящих водах. Обычно пограничный слой неподвижной воды окружает подводный объект, который действует как барьер. Волны, разбивающиеся о чрезвычайно грубые края кораллов, нарушают пограничный слой, предоставляя кораллам доступ к проходящим питательным веществам. Таким образом, турбулентная вода способствует росту рифов. Без доступа к питательным веществам, приносимым грубыми поверхностями кораллов, даже самая эффективная переработка была бы недостаточной. [106]
Глубокая вода, богатая питательными веществами, проникающая в коралловые рифы через отдельные события, может оказывать значительное влияние на температуру и питательные системы. [107] [108] Это движение воды нарушает относительно стабильный термоклин, который обычно существует между теплой мелководной водой и более глубокой холодной водой. Температурные режимы на коралловых рифах на Багамах и во Флориде сильно изменчивы с временными масштабами от минут до сезонов и пространственными масштабами по глубинам. [109]
.png/1280px-Polyps_(PSF).png)
Вода может проходить через коралловые рифы различными способами, включая кольца течений, поверхностные волны, внутренние волны и приливные изменения. [107] [110] [111] [112] Движение обычно создается приливами и ветром. Поскольку приливы взаимодействуют с различной батиметрией и ветер смешивается с поверхностной водой, создаются внутренние волны. Внутренняя волна — это гравитационная волна, которая движется вдоль стратификации плотности в океане. Когда водный участок сталкивается с другой плотностью, он колеблется и создает внутренние волны. [113] Хотя внутренние волны обычно имеют более низкую частоту, чем поверхностные волны, они часто образуются как одна волна, которая распадается на несколько волн, когда она ударяется о склон и движется вверх. [114] Этот вертикальный разрыв внутренних волн вызывает значительное диапикническое перемешивание и турбулентность. [115] [116] Внутренние волны могут действовать как питательные насосы, вынося планктон и прохладную богатую питательными веществами воду на поверхность. [107] [112] [117] [118] [119] [120] [121] [ 122 ] [123] [124] [125]
Нерегулярная структура, характерная для батиметрии коралловых рифов, может усиливать перемешивание и создавать карманы с более холодной водой и переменным содержанием питательных веществ. [126] Поступление прохладной, богатой питательными веществами воды из глубин из-за внутренних волн и приливных волн было связано с темпами роста питающихся суспензией и бентосных водорослей [112] [125] [127] , а также планктона и личиночных организмов. [112] [128] Морская водоросль Codium isthmocladum реагирует на глубоководные источники питательных веществ, поскольку их ткани имеют различную концентрацию питательных веществ в зависимости от глубины. [125] Скопления яиц, личиночных организмов и планктона на рифах реагируют на вторжения глубоководных вод. [119] Аналогичным образом, когда внутренние волны и волны движутся вертикально, личиночные организмы, обитающие на поверхности, переносятся к берегу. [128] Это имеет важное биологическое значение для каскадных эффектов пищевых цепей в экосистемах коралловых рифов и может дать еще один ключ к разгадке парадокса.
Цианобактерии обеспечивают растворимые нитраты посредством фиксации азота . [129]
Коралловые рифы часто зависят от окружающих мест обитания, таких как луга морской травы и мангровые леса , для получения питательных веществ. Морская трава и мангровые леса поставляют мертвые растения и животных, которые богаты азотом и служат кормом для рыб и животных с рифа, поставляя древесину и растительность. Рифы, в свою очередь, защищают мангровые заросли и морскую траву от волн и производят осадок , в котором мангровые заросли и морская трава могут укореняться. [63]
Коралловые рифы образуют некоторые из самых продуктивных экосистем в мире, обеспечивая сложные и разнообразные морские среды обитания , которые поддерживают широкий спектр организмов. [130] [131] Окаймляющие рифы чуть ниже уровня отлива имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами морской травы между ними: рифы защищают мангровые заросли и морскую траву от сильных течений и волн, которые могут повредить их или размыть отложения, в которых они укоренены, в то время как мангровые заросли и морская трава защищают кораллы от больших притоков ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот уровень разнообразия в окружающей среде приносит пользу многим животным коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [132]
Рифы являются домом для множества животных, включая рыб, морских птиц , губок , книдарий (включая некоторые виды кораллов и медуз ), червей , ракообразных (включая креветок , креветок-чистильщиков , лангустов и крабов ), моллюсков (включая головоногих ), иглокожих (включая морских звезд , морских ежей и морских огурцов ), асцидий , морских черепах и морских змей . Помимо людей, млекопитающие редко встречаются на коралловых рифах, главным исключением являются посещающие их китообразные, такие как дельфины . Несколько видов питаются непосредственно кораллами, в то время как другие пасутся на водорослях на рифе. [5] [104] Биомасса рифа положительно связана с разнообразием видов. [133]
Одни и те же убежища на рифе могут регулярно заселяться разными видами в разное время суток. Ночные хищники, такие как кардиналы и рыбы-белки, прячутся днем, в то время как рыбы-ласточки , рыбы-хирурги , рыбы-спинороги , губаны и рыбы-попугаи прячутся от угрей и акул . [30] : 49
Большое количество и разнообразие укрытий в коралловых рифах, т.е. убежищ , являются важнейшим фактором, обусловливающим большое разнообразие и высокую биомассу организмов в коралловых рифах. [134] [135]
Коралловые рифы также имеют очень высокую степень разнообразия микроорганизмов по сравнению с другими средами. [136]
Рифы постоянно подвержены риску нашествия водорослей. Чрезмерный вылов рыбы и избыточное поступление питательных веществ с берега могут позволить водорослям вытеснить и убить коралл. [137] [138] Повышенный уровень питательных веществ может быть результатом стока сточных вод или химических удобрений. Сток может переносить азот и фосфор, которые способствуют избыточному росту водорослей. Водоросли иногда могут вытеснять кораллы за пространство. Затем водоросли могут задушить кораллы, уменьшив подачу кислорода, доступного рифу. [139] Снижение уровня кислорода может замедлить темпы кальцификации, ослабляя кораллы и делая их более восприимчивыми к болезням и деградации. [140] Водоросли населяют большой процент обследованных мест обитания кораллов. [141] Популяция водорослей состоит из торфяных водорослей , кораллиновых водорослей и макроводорослей . Некоторые морские ежи (например, Diadema antillarum ) питаются этими водорослями и таким образом могут снизить риск их распространения.
Губки необходимы для функционирования системы коралловых рифов. Водоросли и кораллы в коралловых рифах производят органический материал. Он фильтруется через губки, которые преобразуют этот органический материал в мелкие частицы, которые в свою очередь поглощаются водорослями и кораллами. Губки необходимы для системы коралловых рифов, однако они довольно сильно отличаются от кораллов. В то время как кораллы являются сложными и многоклеточными, губки являются очень простыми организмами без тканей. Они похожи тем, что являются неподвижными водными беспозвоночными, но в остальном они совершенно разные.
Виды губок-
Существует несколько различных видов морских губок. Они бывают разных форм и размеров, и все они обладают уникальными характеристиками. Некоторые виды морских губок включают: трубчатую губку, вазообразную губку, желтую губку, ярко-красную древесную губку, окрашенную оболочечную губку и губку-асцидию.
Лечебные свойства морских губок-
Морские губки стали основой для многих лекарств, спасающих жизни. Ученые начали изучать их в 1940-х годах и через несколько лет обнаружили, что морские губки содержат свойства, которые могут остановить вирусные инфекции. Первый препарат, разработанный из морских губок, был выпущен в 1969 году.
Более 4000 видов рыб обитают в коралловых рифах. [5] Причины такого разнообразия остаются неясными. Гипотезы включают «лотерею», в которой первый (счастливый победитель) рекрут на территорию, как правило, способен защитить ее от опоздавших, «конкуренцию», в которой взрослые особи конкурируют за территорию, а менее конкурентоспособные виды должны быть способны выживать в более плохой среде обитания, и «хищничество», в котором размер популяции является функцией смертности рыбоядных после заселения. [142] Здоровые рифы могут производить до 35 тонн рыбы на квадратный километр каждый год, но поврежденные рифы производят гораздо меньше. [143]
Морские ежи, Dotidae и морские слизни питаются водорослями. Некоторые виды морских ежей, такие как Diadema antillarum , могут играть ключевую роль в предотвращении затопления рифов водорослями. [144] Исследователи изучают использование местных ежей-коллекторов, Tripneustes gratilla , на предмет их потенциала в качестве агентов биологического контроля для смягчения распространения инвазивных видов водорослей на коралловых рифах. [145] [146] Голожаберные моллюски и актинии питаются губками.
Ряд беспозвоночных, в совокупности называемых «криптофауной», населяют сам скелетный субстрат кораллов, либо вгрызаясь в скелеты (через процесс биоэрозии ), либо живя в уже существующих пустотах и расщелинах. Животные, вгрызающиеся в скалу, включают губки, двустворчатых моллюсков и сипункулов . Те, кто поселяется на рифе, включают много других видов, особенно ракообразных и полихет . [67]
Системы коралловых рифов обеспечивают важные места обитания для видов морских птиц , некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Например, атолл Мидуэй на Гавайях поддерживает существование почти трех миллионов морских птиц, включая две трети (1,5 миллиона) мировой популяции темноспинного альбатроса и одну треть мировой популяции черноногого альбатроса . [147] У каждого вида морских птиц есть определенные места на атолле, где они гнездятся. Всего на Мидуэе обитает 17 видов морских птиц. Короткохвостый альбатрос является самым редким, менее 2200 особей выжили после чрезмерной охоты за перьями в конце 19 века. [148]
Морские змеи питаются исключительно рыбой и ее яйцами. [149] [150] [151] Морские птицы, такие как цапли , олуши , пеликаны и олуши , питаются рифовой рыбой. Некоторые наземные рептилии периодически ассоциируются с рифами, такие как вараны , морские крокодилы и полуводные змеи, такие как Laticauda colubrina . Морские черепахи , особенно морские черепахи бисса , питаются губками. [152] [153] [154]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии. Глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в пределах от 29,8 млрд. долл. США [14] до 375 млрд. долл. США в год. [15] Около 500 миллионов человек получают выгоду от экосистемных услуг, предоставляемых коралловыми рифами. [155]
Экономические издержки за 25-летний период уничтожения одного квадратного километра кораллового рифа оцениваются где-то в диапазоне от 137 000 до 1 200 000 долларов США. [156]
Для улучшения управления прибрежными коралловыми рифами Институт мировых ресурсов (WRI) разработал и опубликовал инструменты для расчета стоимости туризма, связанного с коралловыми рифами, защиты береговой линии и рыболовства, в партнерстве с пятью странами Карибского бассейна. По состоянию на апрель 2011 года опубликованные рабочие документы охватывали Сент-Люсию , Тобаго , Белиз и Доминиканскую Республику . WRI «следил за тем, чтобы результаты исследования поддерживали улучшенную прибрежную политику и планирование управления». [157] Исследование Белиза оценило стоимость услуг рифов и мангровых зарослей в 395–559 миллионов долларов в год. [158]
По данным Саркиса и др . (2010), коралловые рифы Бермудских островов приносят острову экономическую выгоду в среднем на сумму 722 млн долларов в год, исходя из шести ключевых экосистемных услуг. [159]
Коралловые рифы защищают береговые линии, поглощая энергию волн, и многие небольшие острова не существовали бы без рифов. Коралловые рифы могут снизить энергию волн на 97%, помогая предотвратить гибель людей и ущерб имуществу. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы с точки зрения эрозии, чем те, у которых их нет. Рифы могут ослаблять волны так же хорошо или лучше, чем искусственные сооружения, предназначенные для защиты побережья, такие как волнорезы. [160] По оценкам, 197 миллионов человек, которые живут как ниже 10 м высоты, так и в пределах 50 км от рифа, следовательно, могут получить выгоды от снижения риска от рифов. Восстановление рифов значительно дешевле, чем строительство искусственных волнорезов в тропических условиях. Ожидаемый ущерб от наводнений удвоится, а расходы от частых штормов утроятся без самого верхнего метра рифов. Для 100-летних штормовых событий ущерб от наводнений увеличится на 91% до 272 миллиардов долларов США без самого верхнего метра. [161]
Около шести миллионов тонн рыбы ежегодно вылавливается из коралловых рифов. Хорошо управляемые рифы имеют средний годовой улов в 15 тонн морепродуктов на квадратный километр. Только рыболовство на коралловых рифах Юго-Восточной Азии приносит около 2,4 миллиарда долларов в год от морепродуктов. [156]
.jpg/1280px-Bleached_coral_(24577819729).jpg)
С момента своего появления 485 миллионов лет назад коралловые рифы столкнулись со многими угрозами, включая болезни, [163] хищничество, [164] инвазивные виды, биоэрозию травоядными рыбами, [165] цветение водорослей и геологические опасности . Недавняя деятельность человека представляет новые угрозы. С 2009 по 2018 год коралловые рифы во всем мире сократились на 14%. [166]
Человеческая деятельность, которая угрожает кораллам, включает добычу кораллов, донное траление [167] и рытье каналов и доступов к островам и заливам, все из которых могут нанести ущерб морским экосистемам, если не будут осуществляться устойчиво. Другие локальные угрозы включают взрывной лов , чрезмерный вылов рыбы , чрезмерную добычу кораллов [168] и загрязнение морской среды , включая использование запрещенного противообрастающего биоцида трибутилтина ; хотя эта деятельность отсутствует в развитых странах, она продолжается в местах с недостаточной защитой окружающей среды или слабым нормативным обеспечением. [169] [170] [171] Химические вещества в солнцезащитных кремах могут пробудить скрытые вирусные инфекции у зооксантелл [10] и повлиять на воспроизводство. [172] Однако было показано, что концентрация туристической деятельности через морские платформы ограничивает распространение болезней кораллов туристами. [173]
Выбросы парниковых газов представляют собой более широкую угрозу из-за повышения температуры и уровня моря, что приводит к повсеместному обесцвечиванию кораллов и потере кораллового покрова. [174] Изменение климата вызывает более частые и сильные штормы, а также изменяет характер циркуляции океана, что может разрушить коралловые рифы. [175] Закисление океана также влияет на кораллы, снижая скорость кальцификации и увеличивая скорость растворения, хотя кораллы могут адаптировать свои кальцинирующие жидкости к изменениям pH морской воды и уровня карбонатов , чтобы смягчить воздействие. [176] [177] Вулканическое и антропогенное аэрозольное загрязнение может модулировать региональные температуры поверхности моря. [178]
В 2011 году два исследователя предположили, что «существующие морские беспозвоночные сталкиваются с теми же синергетическими эффектами множественных стрессоров», которые имели место во время вымирания в конце пермского периода , и что роды «с плохо буферизованной дыхательной физиологией и известковыми раковинами», такие как кораллы, были особенно уязвимы. [179] [180] [181]
Кораллы реагируют на стресс «обесцвечиванием» или изгнанием своих красочных эндосимбионтов -зооксантелл . Кораллы с зооксантеллами клады C, как правило, уязвимы к обесцвечиванию, вызванному теплом, тогда как кораллы с более выносливыми кладами A или D, как правило, устойчивы, [182] как и более жесткие роды кораллов, такие как Porites и Montipora . [183]
Каждые 4–7 лет явление Эль-Ниньо приводит к обесцвечиванию некоторых рифов с кораллами, чувствительными к теплу, [184] с особенно массовым обесцвечиванием в 1998 и 2010 годах. [185] [186] Однако рифы, которые испытывают сильное обесцвечивание, становятся устойчивыми к будущему обесцвечиванию, вызванному теплом, [187] [188] [183] из-за быстрого направленного отбора . [188] Подобная быстрая адаптация может защитить коралловые рифы от глобального потепления. [189]
Масштабное систематическое исследование кораллового сообщества острова Джарвис , которое пережило десять событий обесцвечивания кораллов, совпадающих с явлением Эль-Ниньо , с 1960 по 2016 год, показало, что риф восстановился после почти полной гибели после серьезных событий. [184]
Морские охраняемые территории (MPA) — это территории, выделенные потому, что они обеспечивают различные виды защиты океанических и/или эстуарных территорий. Они предназначены для содействия ответственному управлению рыболовством и защите среды обитания . MPA также могут охватывать социальные и биологические цели, включая восстановление рифов, эстетику, биоразнообразие и экономические выгоды.
Эффективность MPA все еще обсуждается. Например, исследование, изучающее успешность небольшого числа MPA в Индонезии , на Филиппинах и в Папуа-Новой Гвинее, не обнаружило существенных различий между MPA и незащищенными участками. [190] [191] Более того, в некоторых случаях они могут вызывать локальные конфликты из-за отсутствия участия сообщества, столкновения взглядов правительства и рыболовства, эффективности территории и финансирования. [192] В некоторых ситуациях, как в охраняемой зоне островов Феникс , MPA приносят доход местным жителям. Уровень предоставляемого дохода аналогичен доходу, который они могли бы получить без контроля. [193] В целом, похоже, что MPA могут обеспечить защиту местных коралловых рифов, но для этого требуется четкое управление и достаточные средства.
В отчете о состоянии коралловых рифов Карибского бассейна за 1970–2012 годы говорится, что сокращение численности кораллов может быть сокращено или даже обращено вспять. Для этого необходимо прекратить чрезмерный вылов рыбы , особенно видов, имеющих ключевое значение для коралловых рифов , таких как рыбы-попугаи . Прямое давление человека на коралловые рифы также должно быть сокращено, а приток сточных вод должен быть сведен к минимуму. Меры по достижению этого могут включать ограничение прибрежных поселений, развития и туризма . В отчете показано, что более здоровые рифы в Карибском море — это те, где обитают большие, здоровые популяции рыб-попугаев. Они встречаются в странах, которые защищают рыб-попугаев и другие виды, такие как морские ежи . Они также часто запрещают ловлю рыбы ловушками и подводную охоту . Вместе эти меры помогают создавать «устойчивые рифы». [194] [195]
Защита сетей разнообразных и здоровых рифов, а не только климатических убежищ , помогает обеспечить наибольшие шансы на генетическое разнообразие , которое имеет решающее значение для адаптации кораллов к новым климатам. [196] Разнообразие методов сохранения, применяемых в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой исчезновения, делает адаптацию кораллов более вероятной и эффективной. [196]
Назначение рифа в качестве биосферного заповедника , морского парка , национального памятника или объекта всемирного наследия может обеспечить защиту. Например, барьерный риф Белиза, Сиан-Каан , Галапагосские острова, Большой Барьерный риф , остров Хендерсон , Палау и морской национальный памятник Папаханаумокуакеа являются объектами всемирного наследия. [197]
В Австралии Большой Барьерный риф находится под защитой Управления морского парка Большого Барьерного рифа и является предметом многих законодательных актов, включая план действий по сохранению биоразнообразия. [198] Австралия составила План действий по повышению устойчивости коралловых рифов. Этот план состоит из стратегий адаптивного управления , включая сокращение углеродного следа. План повышения осведомленности общественности обеспечивает образование о «тропических лесах моря» и о том, как люди могут сократить выбросы углерода. [199]
Жители острова Ахус, провинция Манус , Папуа-Новая Гвинея , следуют многолетней практике ограничения рыболовства в шести областях своей рифовой лагуны. Их культурные традиции разрешают ловлю рыбы на удочку, но не на сеть или копье . И биомасса , и размеры отдельных рыб значительно больше, чем в местах, где ловля рыбы не ограничена. [200] [201]
Повышенные уровни CO 2 в атмосфере способствуют закислению океана, что, в свою очередь, наносит ущерб коралловым рифам. Чтобы помочь бороться с закислением океана, несколько стран приняли законы, направленные на сокращение выбросов парниковых газов, таких как углекислый газ. Многие законы о землепользовании направлены на сокращение выбросов CO 2 путем ограничения вырубки лесов. Вырубка лесов может высвобождать значительные объемы CO 2 без секвестрации посредством активных последующих программ лесного хозяйства. Вырубка лесов также может вызывать эрозию, которая стекает в океан, способствуя закислению океана. Стимулы используются для сокращения миль, пройденных транспортными средствами, что снижает выбросы углерода в атмосферу, тем самым уменьшая количество растворенного CO 2 в океане. Государственные и федеральные правительства также регулируют деятельность на земле, которая влияет на прибрежную эрозию. [202] Высокотехнологичные спутниковые технологии могут контролировать состояние рифов. [203]
Закон США о чистой воде обязывает правительства штатов контролировать и ограничивать сброс загрязненной воды.
Восстановление коралловых рифов стало более важным за последние несколько десятилетий из-за беспрецедентного вымирания рифов по всей планете. Факторами стресса для кораллов могут быть загрязнение, повышение температуры океана, экстремальные погодные явления и чрезмерный вылов рыбы. С ухудшением состояния рифов во всем мире под угрозой находятся рыбные питомники, биоразнообразие, прибрежное развитие и средства к существованию, а также природная красота. К счастью, исследователи взяли на себя задачу разработать новую область, восстановление кораллов, в 1970-х–1980-х годах [204]
Коралловая аквакультура , также известная как коралловое фермерство или коралловое садоводство, подает надежды как потенциально эффективный инструмент для восстановления коралловых рифов. [205] [206] [207] Процесс «садоводства» обходит ранние стадии роста кораллов, когда они наиболее подвержены риску гибели. Семена кораллов выращиваются в питомниках, а затем пересаживаются на риф. [208] Кораллы выращиваются фермерами, чьи интересы варьируются от сохранения рифов до увеличения доходов. Благодаря своему прямолинейному процессу и существенным доказательствам того, что эта технология оказывает значительное влияние на рост коралловых рифов, коралловые питомники стали самым распространенным и, возможно, самым эффективным методом восстановления кораллов. [209]
Коралловые сады используют естественную способность кораллов фрагментироваться и продолжать расти, если фрагменты способны закрепляться на новых субстратах. Этот метод был впервые опробован Барухом Ринкевичем [210] в 1995 году и в то время оказался успешным. По сегодняшним меркам, разведение кораллов превратилось в различные формы, но по-прежнему преследует те же цели — выращивание кораллов. Следовательно, разведение кораллов быстро заменило ранее используемые методы трансплантации или процесс физического перемещения секций или целых колоний кораллов в новую область. [209] Трансплантация имела успех в прошлом, и десятилетия экспериментов привели к высокому успеху и уровню выживаемости. Однако этот метод по-прежнему требует удаления кораллов с существующих рифов. При нынешнем состоянии рифов такого метода следует избегать, если это возможно. Спасение здоровых кораллов от эрозии субстратов или рифов, обреченных на разрушение, может стать основным преимуществом использования трансплантации.
Коралловые сады обычно принимают безопасные формы, куда бы вы ни пошли. Все начинается с создания питомника, где операторы могут наблюдать и ухаживать за фрагментами кораллов. [209] Само собой разумеется, что питомники должны быть созданы в районах, которые будут максимизировать рост и минимизировать смертность. Плавающие в море коралловые деревья или даже аквариумы являются возможными местами, где могут расти кораллы. После того, как место определено, можно приступать к сбору и выращиванию.
Главное преимущество использования коралловых ферм заключается в снижении смертности полипов и молоди. Устранение хищников и препятствий для пополнения популяции позволяет кораллам созревать без особых помех. Однако питомники не могут остановить климатические стрессоры. Потепление или ураганы все еще могут нарушить или даже убить питомники кораллов.
Технология становится все более популярной в процессе выращивания кораллов. Команды из Программы восстановления и адаптации рифов (RRAP) опробовали технологию подсчета кораллов с использованием прототипа роботизированной камеры. Камера использует компьютерное зрение и алгоритмы обучения для обнаружения и подсчета отдельных детенышей кораллов и отслеживания их роста и здоровья в режиме реального времени. Эта технология, с исследованиями под руководством QUT , предназначена для использования во время ежегодных нерестов кораллов и предоставит исследователям контроль, который в настоящее время невозможен при массовом производстве кораллов. [211]
Усилия по расширению размера и количества коралловых рифов обычно включают поставку субстрата, чтобы больше кораллов могли найти себе дом. Материалы субстрата включают выброшенные автомобильные покрышки, затопленные корабли, вагоны метро и формованный бетон, такой как рифовые шары . Рифы растут без посторонней помощи на морских сооружениях, таких как нефтяные вышки . В крупных проектах по реставрации размноженный герматипный коралл на субстрате может быть закреплен металлическими штифтами, суперклеем или миллипутом . Игла и нитка также могут прикрепить коралл А-герматипа к субстрату.
Biorock — это субстрат, произведенный с помощью запатентованного процесса, в котором через морскую воду пропускают низковольтные электрические токи , чтобы растворенные минералы осаждались на стальных конструкциях. Полученный белый карбонат ( арагонит ) — это тот же минерал, который составляет естественные коралловые рифы. Кораллы быстро колонизируются и растут ускоренными темпами на этих покрытых структурах. Электрические токи также ускоряют образование и рост как химической известняковой породы, так и скелетов кораллов и других ракушечных организмов, таких как устрицы. Близость анода и катода обеспечивает среду с высоким pH , которая подавляет рост конкурирующих нитчатых и мясистых водорослей. Увеличенные темпы роста полностью зависят от аккреционной активности. Под воздействием электрического поля кораллы демонстрируют повышенную скорость роста, размер и плотность.
Для формирования коралловых рифов недостаточно простого наличия множества структур на дне океана. Проекты по восстановлению должны учитывать сложность субстратов, которые они создают для будущих рифов. Исследователи провели эксперимент около острова Тикао на Филиппинах в 2013 году [212] , где несколько субстратов различной сложности были заложены в близлежащих деградировавших рифах. Большая сложность состояла из участков, на которых были как искусственные субстраты из гладких, так и грубых камней с окружающим забором, средняя состояла только из искусственных субстратов, а малая не имела ни забора, ни субстрата. Через месяц исследователи обнаружили, что существует положительная корреляция между сложностью структуры и скоростью пополнения личинок. [212] Средняя сложность показала наилучшие результаты, когда личинки предпочитали грубые камни гладким. После года своего исследования исследователи посетили место и обнаружили, что многие из участков могли поддерживать местное рыболовство. Они пришли к выводу, что восстановление рифа может быть экономически эффективным и принесет долгосрочные выгоды, если они защищены и поддерживаются. [212]
Одно исследование по восстановлению коралловых рифов было проведено на острове Оаху на Гавайях . Гавайский университет реализует Программу оценки и мониторинга коралловых рифов, чтобы помочь переместить и восстановить коралловые рифы на Гавайях. Канал для лодок от острова Оаху до Гавайского института биологии моря на острове Коконат был переполнен коралловыми рифами. Многие участки участков коралловых рифов в канале были повреждены в результате прошлых дноуглубительных работ в канале.
Дноуглубительные работы покрывают кораллы песком. Личинки кораллов не могут селиться на песке; они могут строить только на существующих рифах или совместимых твердых поверхностях, таких как камень или бетон. Из-за этого университет решил переместить часть кораллов. Они пересадили их с помощью водолазов армии США на место относительно близко к каналу. Они заметили мало повреждений, если вообще заметили, какой-либо из колоний во время транспортировки, и никакой смертности коралловых рифов не наблюдалось на месте пересадки. Прикрепляя коралл к месту пересадки, они обнаружили, что кораллы, размещенные на твердой породе, хорошо растут, в том числе на проволоках, которые прикрепляли кораллы к месту.
В результате процесса трансплантации не было выявлено никаких последствий для окружающей среды, рекреационная деятельность не была сокращена, и ни одна живописная местность не была затронута.
В качестве альтернативы пересадке самих кораллов молодь рыб можно также поощрять к перемещению на существующие коралловые рифы с помощью слуховой симуляции. Было обнаружено, что на поврежденных участках Большого Барьерного рифа громкоговорители, воспроизводящие записи здоровой среды рифа, привлекали рыбу в два раза чаще, чем эквивалентные участки, где звук не воспроизводился, а также увеличивали биоразнообразие видов на 50%.
Другая возможность для восстановления кораллов — генная терапия: инокуляция кораллов генетически модифицированными бактериями или естественными термоустойчивыми разновидностями коралловых симбионтов может позволить выращивать кораллы, которые более устойчивы к изменению климата и другим угрозам. [213] Потепление океанов вынуждает кораллы адаптироваться к беспрецедентным температурам. Те, кто не переносит повышенные температуры, испытывают обесцвечивание кораллов и в конечном итоге гибель. Уже существуют исследования, направленные на создание генетически модифицированных кораллов, которые могут выдерживать потепление океана. Мадлен Дж. Х. ван Оппен, Джеймс К. Оливер, Холли М. Патнэм и Рут Д. Гейтс описали четыре различных способа, которые постепенно увеличивают вмешательство человека для генетической модификации кораллов. [214] Эти методы сосредоточены на изменении генетики зооксантелл внутри кораллов, а не на альтернативе.
Первый метод заключается в том, чтобы вызвать акклиматизацию первого поколения кораллов. [214] Идея заключается в том, что когда взрослые и молодые кораллы подвергаются воздействию стрессоров, зооксантеллы приобретут мутацию. Этот метод основан в основном на вероятности того, что зооксантеллы приобретут определенную черту, которая позволит им лучше выживать в более теплых водах. Второй метод фокусируется на определении того, какие различные виды зооксантелл находятся внутри коралла, и на настройке того, сколько каждой зооксантеллы живет внутри коралла в данном возрасте. [214] Использование зооксантелл из предыдущего метода только повысит показатели успешности этого метода. Однако на данный момент этот метод будет применим только к более молодым кораллам, поскольку предыдущие эксперименты по манипулированию сообществами зооксантелл на более поздних стадиях жизни потерпели неудачу. Третий метод фокусируется на тактике селективного размножения. [214] После отбора кораллы будут выращиваться и подвергаться воздействию имитированных стрессоров в лаборатории. Последний метод заключается в генетической модификации самих зооксантелл. [214] Когда приобретаются предпочтительные мутации, генетически модифицированные зооксантеллы будут введены в апосимбиотическую поли, и будет произведен новый коралл. Этот метод является самым трудоемким из четвертого, но исследователи считают, что этот метод следует использовать чаще и он является наиболее многообещающим в генной инженерии для восстановления кораллов.
Коралловые рифы Гавайев, задушенные распространением инвазивных водорослей, контролировались с помощью двухстороннего подхода: водолазы вручную удаляли инвазивные водоросли при поддержке барж-суперприсосок. Необходимо было увеличить давление выпаса на инвазивные водоросли, чтобы предотвратить повторный рост водорослей. Исследователи обнаружили, что местные ежи-сборщики были разумными кандидатами на роль травоядных для биоконтроля водорослей, чтобы искоренить оставшиеся инвазивные водоросли с рифа. [145]
Макроводоросли, или более известные как морские водоросли, имеют потенциал вызывать разрушение рифа, поскольку они могут вытеснить многие виды кораллов. Макроводоросли могут разрастаться на кораллах, затенять, блокировать пополнение, выделять биохимические вещества, которые могут препятствовать нересту, и потенциально образовывать бактерии, вредные для кораллов. [215] [216] Исторически рост водорослей контролировался травоядными рыбами и морскими ежами. Рыбы-попугаи являются ярким примером смотрителей рифов. Следовательно, эти два вида можно считать ключевыми видами для рифовой среды из-за их роли в защите рифов.
До 1980-х годов рифы Ямайки процветали и хорошо заботились о них, однако все изменилось после урагана Аллен в 1980 году, и неизвестное заболевание распространилось по Карибскому морю. В результате этих событий был нанесен огромный ущерб как рифам, так и популяции морских ежей на рифах Ямайки и в Карибском море. Лишь 2% первоначальной популяции морских ежей пережили болезнь. [216] Первичные макроводоросли сменили разрушенные рифы, и в конечном итоге более крупные, более устойчивые макроводоросли вскоре заняли их место в качестве доминирующего организма. [216] [217] Рыбы-попугаи и другие травоядные рыбы были немногочисленны из-за десятилетий чрезмерного вылова рыбы и прилова в то время. [217] Исторически побережье Ямайки имело 90% кораллового покрытия, а в 1990-х годах оно сократилось до 5%. [217] В конце концов, кораллы смогли восстановиться в районах, где популяции морских ежей увеличивались. Морские ежи смогли питаться, размножаться и очищать субстраты, оставляя места для закрепления и созревания коралловых полипов. Однако популяции морских ежей все еще не восстанавливаются так быстро, как предсказывали исследователи, несмотря на высокую плодовитость. [216] Неизвестно, присутствует ли еще таинственная болезнь и мешает ли она восстановиться популяциям морских ежей. Несмотря на это, эти районы медленно восстанавливаются с помощью выпаса морских ежей. Это событие подтверждает раннюю идею восстановления о выращивании и выпуске морских ежей в рифы для предотвращения чрезмерного роста водорослей. [218] [219]
014, Кристофер Пейдж, Эринн Мюллер и Дэвид Воган из Международного центра исследований и восстановления коралловых рифов в Морской лаборатории Моут в Саммерленд-Ки, Флорида, разработали новую технологию под названием «микрофрагментация», в которой они используют специализированную алмазную ленточную пилу для резки кораллов на фрагменты размером 1 см 2 вместо 6 см 2 , чтобы ускорить рост мозговых, валунных и звездчатых кораллов. [220] Кораллы Orbicella faveolata и Montastraea cavernosa были высажены у берегов Флориды в нескольких массивах микрофрагментов. Через два года O. faveolata вырос в 6,5 раз от своего первоначального размера, в то время как M. cavernosa вырос почти вдвое от своего первоначального размера. [220] При обычных условиях обоим кораллам потребовались бы десятилетия, чтобы достичь того же размера. Предполагается, что если бы не произошло хищничества в начале эксперимента, O. faveolata вырос бы как минимум в десять раз от своего первоначального размера. [220] Используя этот метод, Mote Marine Laboratory успешно сгенерировала 25 000 кораллов в течение одного года, впоследствии пересадив 10 000 из них во Флорида-Кис. Вскоре после этого они обнаружили, что эти микрофрагменты слились с другими микрофрагментами из того же родительского коралла. Обычно кораллы, которые не происходят от того же родителя, борются и убивают близлежащие кораллы в попытке выжить и разрастись. Эта новая технология известна как «слияние» и, как было показано, выращивает коралловые головы всего за два года вместо типичных 25–75 лет. После слияния риф будет действовать как единый организм, а не как несколько независимых рифов. В настоящее время не было опубликовано исследований по этому методу. [220]
.jpg/1280px-Stenopus_hispidus_(high_res).jpg)
.jpg/1280px-Laticauda_colubrina_(Wakatobi).jpg)
{{citation}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link){{cite encyclopedia}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
