Лишайник ( / ˈ l aɪ k ən / LY -kən , в Великобритании также / ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ) — гибридная колония водорослей или цианобактерий, живущих в симбиозе среди нитей нескольких видов грибов , а также дрожжей и бактерий [1] [2], встроенных в кору или «кожу», в мутуалистических отношениях. [3] [4] [ устарело ] [5] [ устарело ] [6] [ устарело ] [7] Лишайники — это форма жизни, которая впервые ввела термин симбиоз (как symbiotismus [8] ) в биологический контекст.
С тех пор лишайники были признаны важными участниками круговорота питательных веществ и производителями, которыми питаются многие более высокотрофические питающиеся животные, такие как северные олени, брюхоногие моллюски, нематоды, клещи и ногохвостки. [9] [10] [11] [12] Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств их составляющих организмов. Они бывают разных цветов, размеров и форм и иногда похожи на растения, но не являются растениями . Они могут иметь крошечные безлистные ветви ( кустарниковые ); плоские листовидные структуры ( листоватые ); расти подобно корке, плотно прилегая к поверхности ( субстрату ), как толстый слой краски ( корковидные ); [13] иметь порошкообразный вид ( проказа ); или другие формы роста . [14]
Макролишайник — это лишайник, который либо кустовидный, либо листоватый; все остальные лишайники называются микролишайниками . [4] Здесь «макро» и «микро» относятся не к размеру, а к форме роста. [ 4] Общие названия лишайников могут содержать слово мох (например, « олений мох », « исландский мох »), и лишайники могут внешне выглядеть как мхи и расти вместе с ними , но они не являются близкородственными по отношению к мхам или какому-либо растению. [6] : 3 У лишайников нет корней, которые поглощают воду и питательные вещества, как растения, [15] : 2 но, как и растения, они производят собственное питание путем фотосинтеза . [16] Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты , а вместо этого используют поверхность растения в качестве субстрата.
Лишайники встречаются от уровня моря до высоких альпийских высот, во многих экологических условиях и могут расти практически на любой поверхности. [16] [17] Они в изобилии растут на коре, листьях , мхах или других лишайниках [15] и свисают с ветвей, «живя на разреженном воздухе» ( эпифиты ) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса . Они растут на камнях, стенах, надгробиях , крышах , открытых поверхностях почвы, резине, костях и в почве как часть биологических почвенных корок . Различные лишайники приспособились выживать в некоторых из самых экстремальных условий на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и токсичных шлаковых отвалах. Они могут даже жить внутри твердой породы, растя между зернами ( эндолитические ).
Известно около 20 000 видов. [18] Некоторые лишайники утратили способность к половому размножению, но продолжают видоизменяться . [15] [19] Их можно рассматривать как относительно автономные миниатюрные экосистемы , где грибы, водоросли или цианобактерии имеют потенциал для взаимодействия с другими микроорганизмами в функционирующей системе, которая может развиваться как еще более сложный составной организм . [20] [21] [22] [23] Лишайники могут быть долгоживущими , а некоторые считаются одними из самых старых живых существ. [6] [24] Они являются одними из первых живых существ, которые растут на свежих скалах, обнаженных после такого события, как оползень. Длительная продолжительность жизни и медленная и регулярная скорость роста некоторых видов могут использоваться для датирования событий ( лихенометрия ). Лишайники являются ключевым видом во многих экосистемах и приносят пользу деревьям и птицам . [25]
Английское слово lichen происходит от греческого λειχήν leichēn («древесный мох, лишайник, лишайниковая сыпь на коже») через латинское lichen . [26] [27] [28] Греческое существительное, которое буквально означает «лизун», происходит от глагола λείχειν leichein , «лизать». [29] [30] В американском английском «lichen» произносится так же, как глагол «liken» ( / ˈ l aɪ k ən / ). В британском английском используются как это произношение, так и рифмующееся с «kitchen» ( / ˈ l ɪ tʃ ən / ). [31] [32] [33]
Лишайники растут в широком диапазоне форм и видов; этот внешний вид известен как их морфология . Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей. [34] Нерепродуктивные ткани или вегетативные части тела называются талломом . Лишайники группируются по типу таллома, поскольку таллом обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста таллома обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Общие названия лишайников часто происходят от формы роста или цвета, типичного для рода лишайников .
Распространенными группами форм роста слоевища лишайников являются:
Существуют различия в типах роста в пределах одного вида лишайников, серые зоны между описаниями типов роста и перекрытие между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники, используя различные описания типов роста.
Когда корковый лишайник стареет, его центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старое разбитое асфальтовое покрытие или как полигональные «островки» потрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется быть ребристым или ареолированным , а «островные» части, разделенные трещинами, называются ареолами. [35] Ареолы кажутся разделенными, но соединены (или были) [ требуется цитирование ] лежащим под ними проталломом или гипоталломом . [38] Когда корковый лишайник растет из центра и, кажется, расходится, он называется корковым плакодиоидом. Когда края ареол поднимаются над субстратом, он называется чешуйчатым . [39] : 159 [37]
Эти группы форм роста не определены точно. Листоватые лишайники иногда могут ветвиться и казаться кустистыми. Кустистые лишайники могут иметь сплющенные ветвящиеся части и казаться листоватыми. Чешуйчатые лишайники могут появляться там, где края приподнимаются. Студенистые лишайники могут казаться листоватыми в сухом виде. [39] : 159
Слоевище не всегда является наиболее визуально заметной частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри твердой породы между зернами ( эндолитические лишайники ), при этом снаружи породы видна только половая плодоносящая часть. [35] Они могут быть драматичными по цвету или внешнему виду. [35] Формы этих половых частей не входят в вышеуказанные категории форм роста. [35] Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с извилистыми краями, и описаны в разделах ниже.
_Figure_1.jpg/1280px-Bipartite_and_tripartite_cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_1.jpg)
Лишайники бывают разных цветов. [15] : 4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. [34] Специальные пигменты, такие как желтая усниновая кислота , придают лишайникам различные цвета, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых сухих местообитаниях. [40] При отсутствии специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, серого или серовато-зеленого до коричневого в сухом состоянии. [40] Это происходит потому, что влажность делает поверхностную оболочку ( кору ) более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. [40] Разноцветные лишайники, покрывающие большие площади открытых поверхностей скал, или лишайники, покрывающие или свисающие с коры, могут представлять собой захватывающее зрелище, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» в ярких проявлениях после дождя.
Разные по цвету лишайники могут обитать на разных смежных участках скалы в зависимости от угла падения света. [40] Колонии лишайников могут иметь впечатляющий внешний вид, доминируя над большей частью поверхности визуального ландшафта в лесах и природных местах, таких как вертикальная «краска», покрывающая обширные скальные поверхности Йосемитского национального парка . [41]
Цвет используется для идентификации. [42] : 4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, мокрый он или сухой. [42] Описания цвета, используемые для идентификации, основаны на цвете, который виден, когда лишайник сухой. [42] Сухие лишайники с цианобактерией в качестве фотосинтетического партнера, как правило, темно-серые, коричневые или черные. [42]
Нижняя сторона листовидных долей листоватых лишайников отличается по цвету от верхней стороны ( дорсивентральной ), часто коричневой или черной, иногда белой. Кустистый лишайник может иметь сплющенные «ветви», выглядящие как листоватый лишайник, но нижняя сторона листовидной структуры на кустистом лишайнике имеет тот же цвет, что и верхняя сторона. Листовидные доли листоватого лишайника могут ветвиться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет отличаться по цвету от верхней стороны. [38]
Блеск некоторых желеобразных студенистых лишайников создается слизистыми выделениями. [34]
Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленой водоросли или цианобактерии , окруженной нитями гриба. Как правило, большая часть массы лишайника состоит из переплетенных грибных нитей, [43] но это обратное в нитчатых и студенистых лишайниках. [34] Гриб называется микобионтом . Фотосинтезирующий организм называется фотобионтом . Фотобионты водорослей называются фикобионты . [44] Фотобионты цианобактерий называются цианобионты . [44]
Часть лишайника, которая не участвует в размножении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется талломом . Форма таллома сильно отличается от любой формы, где гриб или водоросль растут отдельно. Таллом состоит из нитей гриба, называемых гифами . Нити растут, разветвляясь, а затем снова соединяясь, образуя сеть, что называется « анастомозированием ». Сеть грибных нитей может быть плотной или рыхлой.
Обычно грибковая сетка окружает клетки водорослей или цианобактерий , часто заключая их в сложные грибковые ткани, которые являются уникальными для лишайниковых ассоциаций. Таллом может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, часто содержащих второй вид гриба, [3], который называется корой. Кустистые лишайники имеют один слой коры, обертывающий «ветви». Листоватые лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Накипные и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю кору, при этом «внутренняя часть» лишайника находится в прямом контакте с поверхностью, на которой они растут (субстратом ) . Даже если края отслаиваются от субстрата и кажутся плоскими и похожими на листья, у них отсутствует нижняя кора, в отличие от листоватых лишайников. Нитчатые, биссоидные, лепрозные, [38] студенистые и другие лишайники не имеют коры; другими словами, они являются экокортикальными . [45]
Кустистые, листоватые, корковые и чешуйчатые лишайники обычно имеют до трех различных типов тканей, различающихся по плотности грибковых нитей. [43] Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется корой . [43] Кора состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных вместе ( агглютинированных ) грибковых нитей. [43] Плотная упаковка заставляет кору действовать как защитная «кожа», не пропуская другие организмы и снижая интенсивность солнечного света на нижних слоях. [43] Слой коры может достигать нескольких сотен микрометров (мкм) в толщину (менее миллиметра). [46] Кора может быть дополнительно покрыта эпикорой из выделений, а не клеток, толщиной 0,6–1 мкм у некоторых лишайников . [46] Этот слой секреции может иметь или не иметь поры. [46]
Ниже слоя коры находится слой, называемый фотобионтным слоем или слоем симбионта . [36] [43] Симбионтный слой имеет менее плотно упакованные грибковые нити, в которые встроен фотосинтетический партнер. [43] Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогично анатомии листа. [43] Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально обернута гифами, а в некоторых случаях пронизана гаусторием . [ 34] В корковых и листоватых лишайниках водоросли в фотобионтном слое рассеяны среди грибковых нитей, уменьшаясь по градации в нижележащем слое. В кустистых лишайниках фотобионтный слой резко отличается от нижележащего слоя. [34]
Слой под слоем симбионта называется сердцевиной . Сердцевина менее плотно упакована грибковыми нитями, чем слои выше. У листоватых лишайников, как у Peltigera , [39] : 159 обычно есть еще один плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой. [38] [43] Корневидные грибковые структуры, называемые ризинами ( обычно ) [39] : 159, растут из нижней коры, чтобы прикрепить или закрепить лишайник к субстрату. [4] [38] Кустистые лишайники имеют одну кору, охватывающую все «стебли» и «ветви». [39] Сердцевина является самым нижним слоем и может образовывать хлопчатобумажное белое внутреннее ядро для ветвевидного таллома, или она может быть полой. [39] : 159 У корковых и чешуйчатых лишайников отсутствует нижняя кора, а сердцевина находится в непосредственном контакте с субстратом , на котором растёт лишайник.
У накипных ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и выглядят листоватыми. У чешуйчатых лишайников часть таллома лишайника, которая не прикреплена к субстрату, также может выглядеть листовой. Но эти листовые части не имеют нижней коры, что отличает накипные и чешуйчатые лишайники от листоватых лишайников. [43] И наоборот, листоватых лишайников может казаться приплюснутым на субстрате, как у накипного лишайника, но большинство листовидных долей могут быть подняты от субстрата, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой. [38]
Студенистые, [39] : 159 биссоидные и лепрозные лишайники лишены коры (являются экокортикальными ) и, как правило, имеют только недифференцированную ткань, что похоже на наличие только симбиотического слоя. [ необходима цитата ]
У лишайников, в состав которых входят как зеленые водоросли , так и цианобактериальные симбионты, цианобактерии могут находиться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодиями .
Pruinia — это беловатый налет на верхней поверхности. [47] Эпинекраловый слой — это «слой роговых мертвых грибковых гиф с нечетким просветом в коре или около нее над слоем водорослей». [47]
В августе 2016 года сообщалось, что в тканях некоторых макролишайников обитает более одного вида грибов. [3]
Лишайники — это грибы, которые открыли для себя сельское хозяйство.
— Тревор Говард [48]
.png/1280px-Abb4.1_Lichenes_lichens_interaction_fungus_alga_Mykobiont_Photobiont_2021_(M._Piepenbring).png)
Лишайник — это сложный организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди нитей ( гиф ) грибов во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Грибы получают выгоду от углеводов, вырабатываемых водорослями или цианобактериями посредством фотосинтеза . Водоросли или цианобактерии получают выгоду, будучи защищенными от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) обеспечивают им якорь. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайнике могут выживать вне лишайника, симбиотическая ассоциация лишайника расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний лишайниковых ассоциаций описывают их как симбиотические. Оба партнера получают воду и минеральные питательные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибной партнер защищает водоросль, удерживая воду, выступая в качестве большей области захвата для минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли присутствует цианобактерия , как в некоторых трехкомпонентных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя деятельность зеленой водоросли.
В трех различных линиях грибковый партнер независимо утратил митохондриальный ген atp9, который имеет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Эта потеря делает грибы полностью зависимыми от их симбионтов. [49]
Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтезируют и, как и в растениях, они восстанавливают углекислый газ из атмосферы в органические углеродные сахара, чтобы питать обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты ( рибит , сорбит и эритрит ), которые поглощаются микобионтом (грибом). [44] Цианобионты производят глюкозу . [44] Лихенизированные грибковые клетки могут заставить фотобионт «вытекать» из продуктов фотосинтеза, где они затем могут быть поглощены грибом. [15] : 5
Похоже, что многие, возможно, большинство, лишайников также живут в симбиотических отношениях с порядком базидиомицетовых дрожжей, называемых Cyphobasidiales . Отсутствие этого третьего партнера может объяснить, почему выращивание лишайников в лабораторных условиях затруднено. Клетки дрожжей отвечают за формирование характерной коры таллома лишайника, а также могут быть важны для его формы. [50]
Лишайниковое сочетание водоросли или цианобактерии с грибом имеет совершенно иную форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем компонент гриба, водоросли или цианобактерии, растущий сам по себе, естественным образом или в культуре. Тело ( таллом ) большинства лишайников отличается от тела гриба или водоросли, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие своего фотобионта лишайниковый гриб развивается как бесструктурная, недифференцированная масса грибковых нитей ( гиф ). Если он сочетается со своим фотобионтом в соответствующих условиях, возникает его характерная форма, связанная с фотобионтом, в процессе, называемом морфогенезом . [6] В нескольких примечательных случаях один лишайниковый гриб может развиться в две совершенно разные формы лишайника при ассоциации либо с зеленой водорослью, либо с цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы поначалу считались разными видами, пока не было обнаружено, что они растут сросшимися способами. [ необходима цитата ]
Доказательством того, что лишайники являются примерами успешного симбиоза , является тот факт, что лишайники можно найти практически в любой среде обитания и географической области на планете. [20] Два вида в двух родах зеленых водорослей встречаются в более чем 35% всех лишайников, но лишь изредка их можно встретить живущими самостоятельно, вне лишайника. [51]
В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно есть два партнера среди зеленых водорослей, которые превосходят друг друга в разных климатических условиях, это может означать, что наличие более чем одного фотосинтетического партнера одновременно может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне местообитаний и географических локаций. [20]
По крайней мере, одна форма лишайника, североамериканские бородовидные лишайники, состоят не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетового гриба, фотосинтезирующей водоросли и, что неожиданно, базидиомицетовых дрожжей. [52]
Фикобионты могут производить чистый продукт в виде сахаров только с водяным паром. [44] Для того чтобы цианобионты могли фотосинтезировать, таллом должен быть насыщен жидкой водой. [44]
Водоросли вырабатывают сахара, которые поглощаются грибом путем диффузии в специальные грибковые гифы, называемые аппрессориями или гаусториями, которые контактируют со стенкой клеток водорослей. [53] Аппрессории или гаустории могут вырабатывать вещество, которое увеличивает проницаемость стенок клеток водорослей и может проникать через стенки. [53] Водоросли могут отдавать грибу до 80% своего сахара. [53]
Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма или комменсализма , но отношения лишайников можно считать паразитическими [54] в обстоятельствах, когда фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от партнера-гриба, но не наоборот. Клетки фотобионта обычно разрушаются в ходе обмена питательными веществами . Ассоциация продолжается, потому что размножение клеток фотобионта соответствует скорости их разрушения. [54] Гриб окружает клетки водорослей, [16] часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает в стенку клетки водоросли, [ 16] образуя штифты проникновения ( гаустории ), похожие на те, которые производятся патогенными грибами , питающимися хозяином. [37] [55] Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они находятся в одиночестве, а не когда они являются частью лишайника.
Симбиоз в лишайниках настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считаются относительно самодостаточными миниатюрными экосистемами сами по себе. [20] [21] Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтетические бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в холобионте . [ 22] [23]
Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и могут использоваться для дешевой [16] оценки загрязнения воздуха , [56] [57] [58] истощения озонового слоя и загрязнения металлами. Лишайники использовались в производстве красителей , духов ( дубовый мох ), [59] и в традиционной медицине . Несколько видов лишайников поедаются насекомыми [16] или более крупными животными, такими как олени. [60] Лишайники широко используются в качестве экологических индикаторов или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, лишайников может не быть; только некоторые зеленые водоросли могут переносить эти условия. Если воздух чистый, то кустарниковые, мохнатые и листовые лишайники становятся обильными. Несколько видов лишайников могут переносить довольно высокие уровни загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Наиболее чувствительными лишайниками являются кустарниковые и листовые, в то время как наиболее выносливые лишайники имеют корковый вид. После индустриализации многие кустарниковые и листовые лишайники, такие как виды Ramalina , Usnea и Lobaria , имеют очень ограниченные ареалы, часто приуроченные к районам с самым чистым воздухом.
Некоторые грибы можно обнаружить только на лишайниках в качестве облигатных паразитов . Их называют лихенофильными грибами , и они являются другим видом, нежели грибы, живущие внутри лишайника; таким образом, они не считаются частью лишайника. [61]
Влага делает кору более прозрачной. [15] : 4 Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез, когда влага доступна, и защищены в остальное время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более четко, и лишайник выглядит зеленее.
Лишайники могут проявлять интенсивную антиоксидантную активность. [62] [63] Вторичные метаболиты часто откладываются в виде кристаллов в апопласте . [64] Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов по сравнению с другими. [64]
Лишайники часто имеют равномерный, но очень медленный темп роста — менее миллиметра в год.
У накипных лишайников область вдоль края является местом наиболее активного роста. [39] : 159 Большинство накипных лишайников вырастают всего на 1–2 мм в диаметре в год.
Лишайники могут быть долгоживущими , некоторые из них считаются одними из самых старых живых организмов. [6] [24] Продолжительность жизни трудно измерить, поскольку то, что определяет «один и тот же» индивидуальный лишайник, не является точным. [65] Лишайники растут, вегетативно отламывая кусок, который может или не может быть определен как «один и тот же» лишайник, и два лишайника могут слиться, становясь «одним и тем же» лишайником. [65] Один образец Rhizocarpon geographicum на восточной Баффиновой Земле имеет предполагаемый возраст 9500 лет. [66] [67] Талломы Rhizocarpon geographicum и Rhizocarpon eupetraeoides / inarense в центральном хребте Брукса на севере Аляски получили максимально возможный возраст 10 000–11 500 лет. [68] [69]
В отличие от простого обезвоживания у растений и животных, лишайники могут испытывать полную потерю воды в организме в засушливые периоды. [16] Лишайники способны выживать при чрезвычайно низком уровне содержания воды ( пойкилогидрик ). [70] : 5–6 Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкими и мясистыми. [16]
В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты по способности адаптации к фотосинтетической активности в течение 34 дней моделирования марсианских условий в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецким аэрокосмическим центром (DLR). [71] [72]
Европейское космическое агентство обнаружило, что лишайники могут выживать в космосе без защиты. В ходе эксперимента под руководством Леопольдо Санчо из Мадридского университета Комплутенсе два вида лишайников — Rhizocarpon geographicum и Rusavskia elegans — были запечатаны в капсулу и запущены на российской ракете «Союз» 31 мая 2005 года. После выхода на орбиту капсулы были открыты, и лишайники были напрямую подвергнуты воздействию вакуума космоса с его сильно колеблющимися температурами и космической радиацией. Через 15 дней лишайники были доставлены обратно на Землю и, как было обнаружено, не изменились в своей способности к фотосинтезу. [73] [74]
Многие лишайники размножаются бесполым путем, либо путем отламывания части и ее самостоятельного роста ( вегетативное размножение ), либо путем распространения диаспор, содержащих несколько клеток водорослей, окруженных клетками грибов. [4] Из-за относительного отсутствия дифференциации в слоевище граница между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта. Кустистые лишайники могут фрагментироваться, и из фрагмента могут вырастать новые лишайники ( вегетативное размножение ). Многие лишайники распадаются на фрагменты, когда высыхают, рассеиваясь под действием ветра, чтобы возобновить рост, когда возвращается влажность. [75] [76] Соредии (единственное число: «соредий») представляют собой небольшие группы клеток водорослей, окруженных грибковыми нитями, которые образуются в структурах, называемых соралиями, из которых соредии могут распространяться ветром. [4] Изидии (единственное число: «изидий») — разветвленные, колючие, удлиненные выросты таллома, которые отрываются для механического распространения. [4] Лишайниковые пропагулы ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на водорослевые клетки, распространяемые «основным видом». [77]
Структуры, участвующие в размножении, часто выглядят как диски, выпуклости или волнистые линии на поверхности таллома. [15] : 4 Хотя утверждалось, что половое размножение у фотобионтов подвергается отбору, есть веские доказательства, которые предполагают мейотическую активность (половое размножение) у Trebouxia . [78] [79] Многие лишайниковые грибы размножаются половым путем, как и другие грибы, производя споры, образованные мейозом и слиянием гамет. После рассеивания такие грибковые споры должны встретиться с совместимым партнером-водорослью, прежде чем сможет сформироваться функциональный лишайник.
Некоторые лишайниковые грибы относятся к типу Basidiomycota ( базидиолишайники ) и образуют грибовидные репродуктивные структуры, напоминающие таковые у их нелихенизированных сородичей.
Большинство лишайниковых грибов относятся к аскомицетам ( ascolichens ). Среди асколихенов споры производятся в спорообразующих структурах, называемых аскоматами . [15] Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеций ( множественное число: апотеций) и перитеций (множественное число: перитеций). [15] : 14 Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму волнистых линейных сегментов, а не дисков, их называют лиреллами . [15] : 14 Перитеции имеют форму колб, которые погружены в ткань слоевища лишайника, в которой есть небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и выглядят как черные точки на поверхности лишайника. [15] : 14
Три наиболее распространенных типа споровых тел — это приподнятые диски, называемые апотециями (единственное число: апотеций), бутылкообразные чашечки с небольшим отверстием наверху, называемые перитециями (единственное число: перитеций), и пикниды (единственное число: пикнидий), имеющие форму перитеций, но без сумок ( сумка — это структура, которая содержит и высвобождает половые споры у грибов Ascomycota ) . [80]
Апотеций имеет слой открытых спорообразующих клеток, называемых асками (единственное число: аскус), и обычно отличается по цвету от ткани таллома. [15] : 14 Когда апотеций имеет внешний край, край называется эксипулом . [15] : 14 Когда эксипул имеет цвет, похожий на цветную ткань таллома, апотеций или лишайник называется леканориновым , что означает похожий на представителей рода Lecanora . [15] : 14 Когда эксипул почернел, как уголь, он называется лецидеином , что означает похожий на представителей рода Lecidea . [15] : 14 Когда край бледный или бесцветный, он называется биаториновым . [15] : 14
« Подеций » (множественное число: подеция ) — это лихенизированная стеблевидная структура плодового тела, поднимающаяся из таллома, связанная с некоторыми грибами, которые производят грибной апотеций . [36] Поскольку это часть репродуктивной ткани, подеции не считаются частью основного тела (таллома), но могут быть визуально заметны. [36] Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашеобразным. Обычно они несут грибные пикниды или апотеции или и то, и другое. [36] У многих лишайников есть апотеции , которые видны невооруженным глазом. [4]
Большинство лишайников производят обильные половые структуры. [81] Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами. [81] Например, корковые лишайники Graphis scripta и Ochrolechia parella не производят симбиотических вегетативных пропагул. Вместо этого лишайниковые грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (т. е. они гомоталличны ). Такая система размножения может обеспечить успешное размножение в суровых условиях. [81]
Mazaedia (единственное число: mazaedium) — апотеции, имеющие форму портновской булавки , в лишайниках с булавками , где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу свободных аскоспор, заключенных в чашеобразный эксипул, который находится на вершине крошечной ножки. [15] : 15
Лишайники классифицируются по грибковому компоненту. Виды лишайников получают то же научное название ( биномиальное название ), что и виды грибов в лишайнике. Лишайники интегрируются в схемы классификации грибов. Водоросль носит свое собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или гриба. [82] Существует около 20 000 идентифицированных видов лишайников, [83] [84] и таксономисты подсчитали, что общее количество видов лишайников (включая еще не открытые) может достигать 28 000. [85] Почти 20% известных видов грибов связаны с лишайниками. [53]
« Лихенизированный грибок » может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Определенный вид грибка может образовывать лишайники с различными видами водорослей, давая начало тому, что кажется различными видами лишайников, но которые все еще классифицируются (по состоянию на 2014 год) как один и тот же вид лишайников. [86]
Раньше некоторые систематики лишайников помещали лишайники в их собственное подразделение, Mycophycophyta , но эта практика больше не принята, поскольку компоненты принадлежат к отдельным линиям . Ни асколихены, ни базидиолишайники не образуют монофилетических линий в своих соответствующих грибковых типах, но они образуют несколько основных исключительно или преимущественно лишайниковых групп в пределах каждого типа. [87] Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Geosiphon pyriforme , представитель Glomeromycota , который уникален тем, что он заключает в своих клетках симбионта цианобактерий. Geosiphon обычно не считается лишайником, и его своеобразный симбиоз не распознавался в течение многих лет. Этот род более тесно связан с эндомикоризными родами. Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme [ 88] и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями (такими как каменные водоросли ) и Blidingia minima , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают каменным водорослям противостоять высыханию при воздействии воздуха. [89] [90] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли ( Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера. [91]
Лишайники независимо друг от друга возникли из грибов, которые на протяжении истории многократно ассоциировались с водорослями и цианобактериями. [92]
Грибковый компонент лишайника называется микобионтом . Микобионтом может быть аскомицет или базидиомицет . [18] Ассоциированные лишайники называются либо асколихенами , либо базидиолишайниками соответственно. Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является успешным способом для гриба получать необходимые питательные вещества, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. [93]
Талломы, производимые данным грибковым симбионтом с его различными партнерами, могут быть похожими, [ нужна цитата ] а вторичные метаболиты идентичными, [ нужна цитата ] указывая [ нужна цитата ] на то, что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с различными фотобионтами может также производить очень разные формы роста. [86] Известны лишайники, в которых один гриб связан с двумя или даже тремя видами водорослей.
Хотя каждый таллом лишайника обычно выглядит однородным, некоторые данные, по-видимому, указывают на то, что грибной компонент может состоять из более чем одной генетической особи этого вида. [ необходима цитата ]
Два или более видов грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. [94]
В следующей таблице перечислены отряды и семейства грибов, включающие виды, образующие лишайники.
_Figure_1_lowerleft.jpg/1280px-Bipartite_and_tripartite_cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_1_lowerleft.jpg)
Фотосинтетический партнер в лишайнике называется фотобионтом . Фотобионты в лишайниках происходят из множества простых прокариотических и эукариотических организмов. В большинстве лишайников фотобионтом является зеленая водоросль ( Chlorophyta ) или цианобактерия . В некоторых лишайниках присутствуют оба типа; в таких случаях водоросль обычно является основным партнером, а цианобактерии располагаются в скрытых карманах. [95] Водорослевые фотобионты называются фикобионты , в то время как цианобактериальные фотобионты называются цианобионты . [44] Около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты и около 10% имеют цианобионты. [44] Было обнаружено, что около 100 видов фотосинтетических партнеров из 40 [44] родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайники. [96]
Распространенные фотобионты водорослей относятся к родам Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . Trebouxia — наиболее распространенный род зеленых водорослей в лишайниках, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Trebouxioid» означает либо фотобионт, который находится в роде Trebouxia , либо напоминает представителя этого рода, и поэтому предположительно является представителем класса Trebouxiophyceae . [36] Вторым наиболее часто представленным родом зеленых водорослей является Trentepohlia . [37] В целом, известно около 100 видов эукариот, которые встречаются в качестве фотобионтов в лишайниках. Все водоросли, вероятно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике. [94]
« Цианолишайник » — это лишайник, в котором цианобактерия является его основным фотосинтетическим компонентом (фотобионтом). [97] Большинство цианолишайников также являются асколихенами, но некоторые базидиолишайники, такие как Dictyonema и Acantholichen, имеют цианобактерий в качестве своего партнера. [98]
Наиболее часто встречающийся род цианобактерий — Nostoc . [94] Другие [37] распространенные фотобионты цианобактерий происходят из Scytonema . [18] Многие цианолишайники маленькие и черные, и имеют известняк в качестве субстрата. [ требуется ссылка ] Другая группа цианолишайников, желеобразные лишайники родов Collema или Leptogium, являются студенистыми и живут на влажных почвах. Другая группа крупных и листоватых видов, включая Peltigera , Lobaria и Degelia , серо-голубые, особенно когда они влажные или мокрые. Многие из них характеризуют сообщества Lobarion в районах с более высоким количеством осадков на западе Британии, например, в кельтских дождевых лесах . Штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом. [99] Они отличаются от наиболее близкородственных свободноживущих штаммов. [99]
Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Она расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда обязательна для их роста и размножения в естественной среде, поскольку многие из симбионтов водорослей могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia , которая образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скальных поверхностях. Пропагулы лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, распространяемые «основным видом». [77]
Один и тот же вид цианобионта может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [100] Один и тот же вид фикобионта может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [44] В одном талломе может присутствовать более одного фикобионта. [44]
Один лишайник может содержать несколько генотипов водорослей . [101] [102] Эти множественные генотипы могут лучше обеспечивать реакцию на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволяют лишайнику обитать в более широком диапазоне сред. [103]
Известно около 20 000 видов лишайников . [18] Но то, что подразумевается под «видом», отличается от того, что подразумевается под биологическим видом у растений, животных или грибов, где принадлежность к одному и тому же виду подразумевает наличие общей родословной . [18] Поскольку лишайники представляют собой комбинации членов двух или даже трех различных биологических царств , эти компоненты должны иметь различную родословную друг от друга. По соглашению, лишайники в любом случае называются «видами» и классифицируются в соответствии с видом их гриба, а не видом водорослей или цианобактерий. Лишайникам дается то же научное название ( биномиальное название ), что и грибу в них, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит свое собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или гриба. [82]
В зависимости от контекста, «лишайниковый гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который может быть выращен в культуре изолированно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии встречаются в природе, живущими вне лишайника. Грибной, водорослевый или цианобактериальный компонент лишайника может быть выращен сам по себе в культуре. При самостоятельном росте гриб, водоросль или цианобактерия имеют совершенно иные свойства, чем свойства лишайника. Такие свойства лишайника, как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от комбинации свойств гриба и водорослей или цианобактерий.
Один и тот же гриб, растущий в сочетании с различными водорослями или цианобактериями, может производить лишайники, которые сильно отличаются по большинству свойств, отвечая не-ДНК критериям для того, чтобы быть разными «видами». Исторически эти разные комбинации классифицировались как разные виды. Когда гриб идентифицируется как один и тот же с помощью современных методов ДНК, эти, по-видимому, разные виды переклассифицируются как один и тот же вид в соответствии с текущей (2014) конвенцией классификации по грибковому компоненту. Это привело к спорам об этой конвенции классификации. Эти, по-видимому, разные «виды» имеют свою собственную независимую эволюционную историю. [4] [86]
Также ведутся споры о целесообразности присвоения одного и того же биномиального названия грибу и лишайнику, который объединяет этот гриб с водорослью или цианобактерией ( синекдоха ). Это особенно актуально, когда объединение одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями приводит к образованию совершенно разных лишайниковых организмов, которые можно было бы считать разными видами по любым меркам, кроме ДНК грибкового компонента. Если бы весь лишайник, произведенный одним и тем же грибом, растущим в ассоциации с разными водорослями или цианобактериями, был классифицирован как разные «виды», то количество «видов лишайников» было бы больше.
Наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в Ascomycota , причем около 40% видов образуют такую ассоциацию. [82] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются в порядках с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти порядках , в которых все члены занимаются этой привычкой (порядки Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). В целом, около 98% лишайников имеют аскомицетовый микобионт. [104] Рядом с Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в нераспределенной категории fungi imperfecti , всеобъемлющей категории для грибов, чья половая форма размножения никогда не наблюдалась. [ необходима ссылка ] Сравнительно небольшое количество базидиомицетов лихенизированы, но к ним относятся агарики , такие как виды Lichenomphalia , клавариоидные грибы , такие как виды Multiclavula , и кортициоидные грибы , такие как виды Dictyonema .
Идентификация лишайников осуществляется с помощью формы роста, микроскопии и реакций на химические тесты.
Результат «Pd-теста» называется «Pd», что также используется как сокращение для химического вещества, используемого в тесте, пара-фенилендиамина . [36] Если при нанесении капли на лишайник цвет области меняется с ярко-желтого на оранжевый, это помогает идентифицировать его как принадлежащий либо к роду Cladonia , либо к роду Lecanora . [36]
Ископаемая летопись лишайников скудна. [105] Экстремальные среды обитания, в которых доминируют лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей. [105] [106] Существуют окаменелые лишайники, застывшие в янтаре. Окаменевшая Anzia найдена в кусках янтаря в Северной Европе и датируется приблизительно 40 миллионами лет. [107] Фрагменты лишайников также найдены в ископаемых слоях листьев, таких как Lobaria из округа Тринити в Северной Калифорнии, США, датируемая ранним и средним миоценом . [108]
Самый древний ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, — это Winfrenatia , ранний зигомицетовый ( Glomeromycotan ) лишайниковый симбиоз, который мог включать контролируемый паразитизм, [ требуется ссылка ] перминерализован в Rhynie Chert в Шотландии, датируемый ранним ранним девоном , около 400 миллионов лет назад. [109] Немного более старая окаменелость Spongiophyton также была интерпретирована как лишайник на морфологических [110] и изотопных [111] основаниях, хотя изотопная основа явно шаткая. [112] Было показано, что силурийско - девонские ископаемые Nematothallus [113] и Prototaxites [114] были лихенизированы. Таким образом, лихенизированные Ascomycota и Basidiomycota были компонентом наземных экосистем раннего силура - девона . [115] [116] Новые исследования показывают, что лишайники появились после эволюции наземных растений. [117]
Предковым экологическим состоянием как Ascomycota , так и Basidiomycota, вероятно, был сапробизм , и независимые события лихенизации могли происходить несколько раз. [118] [119] В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации: три у базидиомицетов и по крайней мере два у аскомицетов. [120] Лутцони и др. (2001) предполагают, что лихенизация, вероятно, развилась раньше и сопровождалась множественными независимыми потерями. Некоторые нелишайниковые грибы могли вторично утратить способность образовывать лишайниковую ассоциацию. В результате лихенизация рассматривалась как весьма успешная стратегия питания. [121] [122]
Лихенизированная Glomeromycota может уходить далеко в докембрий. Лишайниковые окаменелости, состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерии ?) и тонких нитей (мукоромикотиновая Glomeromycota ?), минерализованы в морском фосфорите формации Доушаньто на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или они являются эдиакарскими . [123] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с пузырьками и спорами Glomeromycotan . [124] Также утверждалось, что эдиакарские окаменелости , включая Dickinsonia , [125] были лишайниками, [126] хотя это утверждение спорно. [127] Эндосимбиотическая Glomeromycota, сопоставимая с современным Geosiphon, может распространяться в протерозой в форме Horodyskia возрастом 1500 миллионов лет [128] и Diskagma возрастом 2200 миллионов лет . [129] Открытие этих окаменелостей предполагает, что грибы развили симбиотические партнерства с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза эдиакарских лишайников в значительной степени отвергается из-за несоответствующего определения лишайников, основанного на тафономии и экологии субстрата. [130] Однако исследование 2019 года того же ученого, который отверг гипотезу эдиакарских лишайников, Нельсена, использовало новые филогении, откалиброванные по времени, чтобы сделать вывод об отсутствии доказательств существования лишайников до существования сосудистых растений. [131]
Lecanoromycetes, один из наиболее распространенных классов лишайниковых грибов, отделился от своего предка, который, возможно, также был лишайниковым, около 258 миллионов лет назад, в поздний палеозойский период. Однако, близкородственная клада Euritiomycetes, по-видимому, стала лишайниковой только 52 миллиона лет назад, в ранний кайнозойский период. [132]
Лишайники растут на самых разных субстратах и в самых разных местах обитания, включая некоторые из самых экстремальных условий на Земле. [133] Они в изобилии растут на коре, листьях и висят на ветвях эпифитов в дождевых лесах и лесах умеренного пояса . Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выживать в самых экстремальных условиях на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и токсичных шлаковых кучах . Они могут жить внутри твердых пород, растя между зернами, и в почве как часть биологической почвенной корки в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники не растут ни на чем, проживая свою жизнь, разносясь по окружающей среде. [4]
При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат, химически разрушая и физически разрушая минералы, способствуя процессу выветривания, в ходе которого горные породы постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно незначителен, он может вызвать проблемы для искусственных каменных сооружений. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале горы Рашмор , которая требует привлечения альпинистов-реставраторов для очистки памятника. [134]
Лишайники не паразитируют на растениях, на которых они растут, а только используют их в качестве субстрата. Грибы некоторых видов лишайников могут «захватывать» водоросли других видов лишайников. [16] [135] Лишайники производят свою собственную пищу из своих фотосинтетических частей и путем поглощения минералов из окружающей среды. [16] Лишайники, растущие на листьях, могут выглядеть как паразиты на листьях, но это не так. Некоторые лишайники в Diploschistes паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в тканях хозяина вида Cladonia . [55] : 30 [37] : 171
В арктической тундре лишайники вместе с мхами и печеночниками составляют большую часть напочвенного покрова , который помогает изолировать землю и может служить кормом для травоядных животных. Примером может служить « олений мох », который является лишайником, а не мхом. [16]
Известно всего два вида постоянно погруженных в воду лишайников: Hydrothyria venosa встречается в пресноводной среде, а Verrucaria serpuloides – в морской среде. [136]
Накипной лишайник, растущий на скале, называется саксиколом . [36] [39] : 159 Накипные лишайники, растущие на скале, являются эпилитными , а те, которые растут погруженными внутрь скалы, растя между кристаллами, и только их плодовые тела подвергаются воздействию воздуха, называются эндолитными лишайниками . [35] [39] : 159 [97] Накипной лишайник, растущий на коре, называется корковым лишайником . [39] : 159 Лишайник, растущий на древесине, с которой была снята кора, называется лигниколом . [45] Лишайники, которые растут погруженными внутрь растительных тканей, называются эндофлоидными лишайниками или эндофлоидальными лишайниками . [35] [39] : 159 Лишайники, которые используют листья в качестве субстрата, независимо от того, находится ли лист на дереве или на земле, называются эпифилловыми или листовидными . [44] Почвопокровный лишайник растет на почве как на субстрате. Многие чешуйчатые лишайники являются почвопокровными. [39] : 159 Пупчатоусые лишайники — это листоватые лишайники, которые прикреплены к субстрату только в одной точке. [35] Бродячий лишайник вообще не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, разносимый ветром.
В дополнение к различным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя в экологию новые хелатированные минералы. Вещества, выделяемые лишайниками, известные своей сильной способностью связывать и изолировать металлы, наряду с обычным образованием новых минералов, особенно оксалатов металлов , и особенности субстратов, которые они изменяют, подчеркивают важную роль, которую лишайники играют в процессе химического выветривания . [137] Со временем эта деятельность создает новую плодородную почву из камня.
Лишайники могут играть важную роль в обеспечении почв азотом в некоторых пустынях, поскольку их вместе с каменным субстратом поедают улитки, которые затем испражняются, добавляя азот в почву. [138] Лишайники помогают связывать и стабилизировать почвенный песок в дюнах. [4] В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических почвенных корок , необходимых для поддержания структуры почвы. [4]
Лишайники являются пионерными видами , одними из первых живых существ, которые растут на голых скалах или территориях, лишенных жизни в результате катастрофы. [4] Лишайникам, возможно, приходится конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за своего небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где высшим растениям трудно расти. Лишайники часто первыми поселяются в местах, где нет почвы, составляя единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, таких как те, что встречаются на высокогорных возвышенностях и в высоких широтах. [139] Некоторые выживают в суровых условиях пустынь, а другие — на мерзлой почве арктических регионов. [140]
Главным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они являются пойкилогидрическими ( poikilo - изменчивый, hydric - относящийся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют состояние своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и длительные периоды сильного высыхания . Как и некоторые мхи , печеночники , папоротники и несколько воскрешающих растений , при высыхании лишайники входят в метаболическую суспензию или стазис (известный как криптобиоз ), в котором клетки симбионтов лишайника обезвоживаются до такой степени, что останавливается большая часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут выживать в более широких экстремальных температурах, радиации и засухе в суровых условиях, в которых они часто обитают.
У лишайников нет корней, и им не нужно постоянно использовать резервуары воды, как большинству высших растений, поэтому они могут расти в местах, невозможных для большинства растений, таких как голые скалы, стерильная почва или песок, а также различные искусственные сооружения, такие как стены, крыши и памятники. Многие лишайники также растут как эпифиты ( epi - на поверхности, phyte - растение) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При росте на растениях лишайники не являются паразитами ; они не потребляют никакие части растения и не отравляют его. Лишайники вырабатывают аллелопатические химические вещества, которые подавляют рост мхов. Некоторые наземные лишайники, такие как представители подрода Cladina (оленьи лишайники), вырабатывают аллелопатические химические вещества, которые выщелачиваются в почву и подавляют прорастание семян, ели и других растений. [141] Устойчивость (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором местообитаний лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых скальных поверхностях или коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; действительно, в некоторых пустынных экосистемах семена сосудистых (высших) растений не могут укорениться, за исключением мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.
Лишайники могут употребляться в пищу некоторыми животными, например, северными оленями , живущими в арктических регионах. Личинки ряда видов Lepidoptera питаются исключительно лишайниками. К ним относятся обыкновенный лакомка и мраморная красавица . Они содержат очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Северная летяга использует их для гнездования, еды и зимней воды.
Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязняющих веществ в воздухе, без каких-либо листопадных частей, они не могут избежать накопления загрязняющих веществ. Также, не имея устьиц и кутикулы , лишайники могут поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности таллома, из которого они могут легко диффундировать в слой фотобионта. [142] Поскольку лишайники не имеют корней, их основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровни элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, посредством которых происходит атмосферное осаждение, включают туман и росу , газообразную абсорбцию и сухое осаждение. [143] Следовательно, экологические исследования с лишайниками подчеркивают их осуществимость в качестве эффективных биомониторов качества атмосферы. [142]
Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха , поэтому разные виды лишайников демонстрируют разную степень чувствительности к определенным загрязнителям воздуха. [144] Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с энергетическими потребностями микобионта, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем чувствительнее лишайник к загрязнению воздуха. [145] При воздействии загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания его фотосинтетической активности, поэтому для микобионта остается меньше метаболической энергии. Изменение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрушению симбиотической ассоциации. Поэтому упадок лишайника может быть вызван не только накоплением токсичных веществ, но и изменением поставок питательных веществ, которые благоприятствуют одному симбионту по сравнению с другим. [142]
Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось в качестве средства мониторинга качества воздуха с 1859 года, а более систематические методы были разработаны Уильямом Ниландером в 1866 году. [4]
Лишайники употребляются в пищу представителями многих культур по всему миру. Хотя некоторые лишайники употребляются в пищу только во время голода , другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом . При употреблении лишайников в пищу часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайников , как правило, неперевариваются человеком, а лишайники обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения , которые следует удалять перед употреблением в пищу. Очень немногие лишайники ядовиты, но те, в которых много вульпиновой или усниновой кислоты, токсичны. [146] Большинство ядовитых лишайников имеют желтый цвет. [ требуется ссылка ]
В прошлом исландский мох ( Cetraria islandica ) был важным источником пищи для людей в Северной Европе и готовился в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Bryoria fremontii (съедобный волосатый лишайник) был важной пищей в некоторых частях Северной Америки, где его обычно готовили в яме . Северные народы в Северной Америке и Сибири традиционно едят частично переваренный олений лишайник ( Cladina spp.) после того, как они удаляют его из рубца карибу или оленей, которые были убиты. Каменный рубец ( Umbilicaria spp. и Lasalia spp.) — это лишайник, который часто использовался в качестве пищи в экстренных случаях в Северной Америке, а один из видов, Umbilicaria esculenta ( iwatake на японском языке), используется в различных традиционных корейских и японских блюдах.
Лихенометрия — это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей скал на основе размера слоевищ лишайников. Представленный Бешелем в 1950-х годах, [147] метод нашел множество применений. он используется в археологии , палеонтологии и геоморфологии . Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраста обнаженной породы . [41] : 9 [148] Измерение диаметра (или другого измерения размера) самого большого лишайника вида на поверхности скалы указывает на продолжительность времени с момента первого обнажения поверхности скалы. Лишайник может сохраняться на старых поверхностях скал до [ требуется ссылка ] 10 000 лет, что обеспечивает максимальный возрастной предел метода, хотя он наиболее точен (в пределах 10% ошибки) при применении к поверхностям, которые были обнажены менее 1000 лет. [149] Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей возрастом менее 500 лет, поскольку методы радиоуглеродного датирования в этот период менее точны. [150] Наиболее часто для лихенометрии используются лишайники родов Rhizocarpon (например, вид Rhizocarpon geographicum , map lichen) и Xanthoria .
Было показано, что лишайники разрушают полиэфирные смолы , как это можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баэло Клаудия в Испании. [151] Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды . [152] Было показано , что некоторые виды лишайников, такие как Parmelia sulcata (называемый, среди прочего, молотковым щитовым лишайником) и Lobaria pulmonaria (легочный лишайник), а также многие представители рода Cladonia , производят сериновые протеазы , способные разрушать патогенные формы прионного белка (PrP), что может быть полезно при очистке загрязненных природных водоемов. [153] [154] [155]
Многие лишайники производят вторичные соединения, включая пигменты , которые уменьшают вредное количество солнечного света и мощные токсины, которые отпугивают травоядных или убивают бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имели экономическое значение в качестве красителей, таких как cudbear или примитивные антибиотики .
Индикатор pH (который может указывать на кислые или основные вещества), называемый лакмус , представляет собой краситель, извлекаемый из лишайника Roccella tinctoria («трава красильщика») [156] путем кипячения. Он дал название известному лакмусу .
Традиционные красители Шотландского нагорья для твида Харрис [4] и других традиционных тканей изготавливались из лишайников, включая оранжевую Xanthoria parietina («обыкновенный оранжевый лишайник») и серую листоватую Parmelia saxatilis, распространенную на скалах и называемую в просторечии «кротл».
Имеются сообщения, датируемые почти 2000 годами, о том, что лишайники использовались для изготовления пурпурных и красных красителей. [157] Большое историческое и коммерческое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae , обычно называемые орчелловым сорняком или орчилом. Орсеин и другие лишайниковые красители в значительной степени были заменены синтетическими версиями .
Исторически сложилось так, что в традиционной медицине Европы Lobaria pulmonaria собиралась в больших количествах как «медуница» из-за ее внешнего вида, похожего на легкие (« доктрина сигнатур », предполагающая, что травы могут лечить части тела, которые они физически напоминают). Аналогичным образом, Peltigera leucophlebia («взъерошенная веснушчатая шкура») использовалась как предполагаемое лекарство от молочницы из-за сходства ее цефалодий с внешним видом болезни. [37]
Лишайники производят метаболиты, исследуемые на предмет их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. [158] Некоторые метаболиты, производимые лишайниками, структурно и функционально похожи на антибиотики широкого спектра действия , в то время как немногие связаны с антисептическим сходством. [159] Усниновая кислота является наиболее часто изучаемым метаболитом, производимым лишайниками. [159] Она также исследуется как бактерицидное средство против Escherichia coli и Staphylococcus aureus . [160]
Колонии лишайников могут иметь впечатляющий внешний вид, доминируя на поверхности визуального ландшафта как часть эстетической привлекательности для посетителей Йосемитского национального парка , Национального парка Секвойя и залива Файрс . [41] : 2 Оранжевые и желтые лишайники дополняют атмосферу пустынных деревьев, тундр и скалистых морских берегов. Замысловатые сети лишайников, свисающие с ветвей деревьев, придают лесам таинственный вид. Кустистые лишайники используются в железнодорожном моделировании [161] и других хобби моделирования в качестве материала для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.
В ранней мидрашистской литературе еврейское слово « vayilafeth » в Руфи 3:8 объясняется как относящееся к Руфи, обвивающей себя вокруг Вооза, как лишайник. [162] Арабский врач X века Аль-Тамими упоминает лишайники, растворенные в уксусе и розовой воде, которые в его время использовались для лечения кожных заболеваний и сыпи. [163]
Сюжет научно-фантастического романа Джона Уиндема «Проблемы с лишайником» вращается вокруг химического вещества, препятствующего старению, которое получают из лишайника.
Хотя лишайники уже давно были признаны организмами, только в 1867 году швейцарский ботаник Симон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, благодаря чему начала вырисовываться истинная природа ассоциации лишайников. [164] Гипотеза Швенденера, которая в то время не имела экспериментальных доказательств, возникла из его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа . Многие ведущие лихенологи того времени, такие как Джеймс Кромби и Ниландер , отвергли гипотезу Швенденера, поскольку консенсус заключался в том, что все живые организмы автономны. [164]
Другие выдающиеся биологи, такие как Генрих Антон де Бари , Альберт Бернхард Франк , Беатрикс Поттер , Мельхиор Тройб и Герман Хеллригель , не так быстро отвергли идеи Швенденера, и эта концепция вскоре распространилась на другие области исследований, такие как микробные, растительные, животные и человеческие патогены. [164] [165] [166] Когда сложные отношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами были окончательно идентифицированы, гипотеза Швенденера начала набирать популярность. Дальнейшие экспериментальные доказательства двойственной природы лишайников были получены, когда Ойген Томас опубликовал свои результаты в 1939 году о первом успешном эксперименте по ресинтезу. [164]
В 2010-х годах была обнаружена новая грань партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилл и его коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые долгое время считались парами аскомицет –водоросль, на самом деле были трио аскомицет– базидиомицет –водоросль. Третьим симбиотическим партнером во многих лишайниках являются дрожжи базидиомицет. [3] [167]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
