stringtranslate.com

ламаркизм

Ламарк в рамках своей теории наследственности утверждал , что сыновья кузнеца наследуют сильные мышцы, которые он приобретает в результате своей работы. [1]

Ламаркизм , также известный как ламаркианское наследование или неоламаркизм , [2] — это идея, согласно которой организм может передавать своему потомству физические характеристики, которые родительский организм приобрел в результате использования или неиспользования в течение своей жизни. Его также называют наследованием приобретенных характеристик или, в последнее время, мягким наследованием . Идея названа в честь французского зоолога Жана-Батиста Ламарка (1744–1829), который включил теорию мягкой наследственности классической эпохи в свою теорию эволюции как дополнение к своей концепции ортогенеза , стремления к сложности .

Во вводных учебниках ламаркизм противопоставляется теории эволюции посредством естественного отбора Чарльза Дарвина . Однако книга Дарвина « Происхождение видов» подтвердила идею наследственных последствий использования и неиспользования, как это сделал Ламарк, а его собственная концепция пангенезиса аналогичным образом подразумевала мягкую наследственность. [2] [3]

Многие исследователи, начиная с 1860-х годов, пытались найти доказательства ламарковской наследственности, но все они были объяснены [4] [5] либо другими механизмами, такими как генетическое заражение, либо мошенничеством . Эксперимент Августа Вейсмана , который в свое время считался окончательным, теперь считается не сумевшим опровергнуть ламаркизм, поскольку он не касался использования и неиспользования. Позже менделевская генетика вытеснила представление о наследовании приобретенных признаков, что в конечном итоге привело к развитию современного синтеза и общему отказу от ламаркизма в биологии . Несмотря на это, интерес к ламаркизму сохраняется.

Поскольку ок.  2000 новых экспериментальных результатов в области эпигенетики , генетики и соматических гипермутаций доказали возможность трансгенерационного эпигенетического наследования признаков, приобретенных предыдущим поколением. Это доказало ограниченную применимость ламаркизма. Наследование хологенома , состоящего из геномов всех симбиотических микробов организма, а также его собственного генома, также в некоторой степени является ламарковским по сути, хотя по своим механизмам оно полностью дарвиновское.

История ранних веков

Происхождение

Жан-Батист Ламарк повторил древнюю народную мудрость о наследовании приобретенных признаков.

Наследование приобретенных характеристик было предложено еще в древности и оставалось актуальной идеей на протяжении многих столетий. Историк науки Конвей Зиркль писал в 1935 году, что: [6]

Ламарк не был ни первым, ни самым выдающимся биологом, верившим в наследование приобретенных признаков. Он просто поддержал убеждение, которое было общепринятым по крайней мере за 2200 лет до него, и использовал его для объяснения того, как могла происходить эволюция. Наследование приобретенных признаков ранее признавали Гиппократ , Аристотель , Гален , Роджер Бэкон , Джером Кардан , Левинус Лемниус , Джон Рэй , Майкл Адансон , Джо. Жареный. Блюменбах и Эразм Дарвин среди других. [6]

Циркль отметил, что Гиппократ описал пангенезис , теорию, согласно которой наследуемое происходит от всего тела родителя, тогда как Аристотель считал это невозможным; но что все же Аристотель неявно соглашался с наследованием приобретенных признаков, приводя пример наследования шрама или слепоты, хотя и отмечая, что дети не всегда похожи на своих родителей. Циркль записал, что Плиний Старший думал примерно так же. Зиркль отметил, что истории, связанные с идеей наследования приобретенных характеристик, неоднократно встречаются в древней мифологии и Библии и сохранились до « Просто так истории» Редьярда Киплинга . [7] Эта идея упоминается в источниках XVIII века, таких как « Сон Даламбера » Дидро . [8] В « Зоономии » Эразма Дарвина (ок. 1795 г.) предположено, что теплокровные животные развиваются из «одной живой нити... со способностью приобретать новые части» в ответ на раздражители, при этом каждый раунд «улучшений» наследуется последовательными поколения. [9]

Пангенезис Дарвина

Теория пангенезиса Чарльза Дарвина . Каждая часть тела испускает крошечные геммулы, которые мигрируют в гонады и вносят свой вклад в следующее поколение через оплодотворенную яйцеклетку. Изменения тела в течение жизни организма передаются по наследству, как в ламаркизме.

В своей книге «Происхождение видов» Чарльз Дарвин предложил естественный отбор в качестве основного механизма развития видов, но (как и Ламарк) подтвердил идею о наследственных эффектах использования и неиспользования в качестве дополнительного механизма. [10] Впоследствии Дарвин изложил свою концепцию пангенезиса в последней главе своей книги « Изменение животных и растений при одомашнивании» (1868), в которой были приведены многочисленные примеры, демонстрирующие то, что, по его мнению, было наследованием приобретенных характеристик. Пангенезис, который, как он подчеркивал, был гипотезой, был основан на идее о том, что соматические клетки в ответ на стимуляцию окружающей среды (использование и неиспользование) отбрасывают « геммулы » или «пангены», которые путешествуют по телу, хотя и не обязательно в кровоток . Эти пангены представляли собой микроскопические частицы, предположительно содержащие информацию о характеристиках родительской клетки, и Дарвин считал, что они в конечном итоге накапливаются в зародышевых клетках , где могут передать следующему поколению вновь приобретенные характеристики родителей. [11] [12]

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон , при содействии Дарвина проводил эксперименты на кроликах , в которых он переливал кровь одной разновидности кроликов другой разновидности в ожидании, что ее потомство проявит некоторые характеристики первой. Они этого не сделали, и Гальтон заявил, что он опроверг гипотезу Дарвина о пангенезисе, но Дарвин в письме в научный журнал Nature возразил, что он не делал ничего подобного, поскольку он никогда не упоминал кровь в своих трудах. Он указывал, что считал пангенезис происходящим у простейших и растений , не имеющих крови, а также у животных. [13]

Эволюционная система Ламарка

Двухфакторная теория Ламарка включает в себя 1) усложняющую силу, которая продвигает планы тела животных на более высокие уровни ( ортогенез ), создавая лестницу типов , и 2) адаптивную силу, которая заставляет животных с данным строением тела приспосабливаться к обстоятельствам (использование и неиспользование). , наследование приобретенных признаков), создавая разнообразие видов и родов . Ламаркизм — это название, которое сейчас широко используется для обозначения адаптивной силы.

Между 1800 и 1830 годами Ламарк предложил систематическую теоретическую основу для понимания эволюции. Он рассматривал эволюцию как состоящую из четырех законов: [14] [15]

  1. «Жизнь своей собственной силой имеет тенденцию увеличивать объем всех органов, обладающих силой жизни, а сила жизни расширяет размеры этих частей до такой степени, насколько эти части приносят себя сами»;
  2. «Производство нового органа в теле животного является результатом возникновения новой потребности, которая продолжает давать о себе знать, а также нового движения, которое эта потребность порождает, и его поддержания/поддержания»;
  3. «Развитие органов и их способности постоянно являются результатом использования этих органов».
  4. «Все, что было приобретено, прослежено или изменено в физиологии особей в течение их жизни, сохраняется посредством генезиса, размножения и передается новым особям, связанным с теми, кто претерпел эти изменения».

Обсуждение Ламарком наследственности

В 1830 году, помимо своей эволюционной концепции, Ламарк в своем обсуждении наследственности кратко упомянул две традиционные идеи, которые в его время считались в целом верными. Первой была идея использования против неиспользования; он предположил, что люди теряют характеристики, которые им не нужны или не используются, и развивают полезные характеристики. Второй заключался в том, чтобы доказать, что приобретенные черты передаются по наследству. В качестве воображаемой иллюстрации он привел идею о том, что, когда жирафы вытягивают шею, чтобы дотянуться до листьев высоко на деревьях, они укрепляют и постепенно удлиняют свою шею. У этих жирафов тогда будет потомство с немного более длинными шеями. Точно так же, утверждал он, кузнец своей работой укрепляет мышцы рук, и, таким образом, его сыновья будут иметь такое же мышечное развитие, когда вырастут. Ламарк сформулировал следующие два закона: [1]

  1. Première Loi: Dans рекламирует животное, которое находится в точке, где происходит развитие, l'emploi plus fréquent et soutenu d'unorgane quelconque, fortifie peu à peu cetorgane, le développe, l'agrandit, et lui donne une une puissance пропорционально продолжительности этой работы; Это означает, что постоянное использование органов тела, бесчувственность, ухудшение, снижение прогресса среди способностей и конечное неравенство. [1]
  2. Второй закон: Все, что природа приобрела или потеряла индивидуумов из-за влияния обстоятельств или расы, является находкой для длительного воздействия, и, как следствие, из-за преобладающего влияния на работу в органе, или par celle d' un défaut Constant d' use de Telle Party; она сохраняет возможность создания новых индивидуумов, которые являются провиантами, для того, чтобы изменения, достигнутые в обществе двух полов, или ceux qui ont produit ces nouveaux individus. [1]

Английский перевод:

  1. Первый закон [использования и неиспользования]: у каждого животного, которое не вышло за пределы своего развития, более частое и продолжительное использование любого органа постепенно укрепляет, развивает и увеличивает этот орган и придает ему силу, пропорциональную продолжительности времени. его так использовали; в то время как постоянное неиспользование какого-либо органа незаметно ослабляет и разрушает его и постепенно снижает его функциональные возможности, пока он окончательно не исчезнет.
  2. Второй закон [мягкое наследование]: все приобретения или потери, причиненные природой индивидуумам, в результате влияния окружающей среды, в которой долгое время находилась их раса, и, следовательно, в результате влияния преимущественного использования или постоянного неиспользования какого-либо органа; все это сохраняется при размножении для возникающих новых особей при условии, что приобретенные модификации являются общими для обоих полов или, по крайней мере, для особей, производящих потомство. [16]

По сути, изменение окружающей среды приводит к изменению «потребностей» ( besoins ), что приводит к изменению поведения, вызывает изменения в использовании и развитии органов, приводит к изменению формы с течением времени — и, таким образом, к постепенной трансмутации вида . Биологи-эволюционисты и историки науки Конвей Зиркл, Майкл Гизелин и Стивен Джей Гулд отмечали, что эти идеи не были оригинальными для Ламарка. [6] [2] [17]

эксперимент Вейсмана

Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана . Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничен гонадами и гаметами . Соматические клетки (тела) развиваются заново в каждом поколении из зародышевой плазмы, создавая невидимый « барьер Вейсмана » для ламарковского влияния от сомы к следующему поколению.

Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана утверждала, что зародышевые клетки гонад содержат информацию, которая передается от одного поколения к другому, не подверженная влиянию опыта и независимая от соматических клеток (тела). Это подразумевало то, что стало известно как барьер Вейсмана , поскольку он сделал бы ламарковское наследование изменений в организме трудным или невозможным. [18]

Вейсманн провел эксперимент по удалению хвостов у 68 белых мышей и их потомков в течение пяти поколений и сообщил, что в результате ни одна мышь не родилась без хвоста или даже с более коротким хвостом. В 1889 году он заявил, что «901 детеныш был произведен на свет пятью поколениями искусственно изувеченных родителей, и тем не менее не было ни одного примера рудиментарного хвоста или какой-либо другой аномалии в этом органе». [19] Эксперимент и лежащая в его основе теория в то время считались опровержением ламаркизма. [18]

Эффективность эксперимента в опровержении гипотезы Ламарка сомнительна, поскольку он не рассматривал использование и неиспользование характеристик в ответ на окружающую среду. Биолог Питер Готье отметил в 1990 году, что: [20]

Можно ли считать эксперимент Вейсмана случаем неиспользования? Ламарк предположил, что, когда орган не используется, он медленно и очень постепенно атрофируется. Со временем, в течение многих поколений, он постепенно исчезнет, ​​поскольку в каждом последующем поколении он передавался в измененной форме. Отрезание хвостов мышам, по-видимому, не соответствует критериям неиспользования, а скорее попадает в категорию случайного неправильного использования... Гипотеза Ламарка никогда не была доказана экспериментально, и не существует известного механизма, подтверждающего идею о том, что соматические изменения, какими бы приобретенными они ни были , может каким-то образом вызвать изменение в зародышевой плазме. С другой стороны, идею Ламарка трудно опровергнуть экспериментально, и кажется, что эксперимент Вейсмана не может предоставить доказательств для отрицания гипотезы Ламарка, поскольку в нем отсутствует ключевой фактор, а именно волевое усилие животного по преодолению препятствий окружающей среды. [20]

Гизелин также считал, что эксперимент Вейсмана с отрезанием хвоста не имеет никакого отношения к гипотезе Ламарка, написав в 1994 году, что: [2]

Приобретенные характеристики, которые фигурировали в мышлении Ламарка, были изменениями, возникшими в результате собственных побуждений и действий человека, а не действий внешних агентов. Ламарка не интересовали раны, травмы или увечья, и ничто из того, что изложил Ламарк, не было проверено или «опровергнуто» экспериментом Вейсмана с отрезанием хвоста. [2]

Историк науки Расмус Винтер заявил, что Вейсман имел тонкие взгляды на роль окружающей среды в зародышевой плазме. Действительно, как и Дарвин, он последовательно настаивал на том, что переменная среда необходима для того, чтобы вызвать изменения в наследственном материале. [21]

Учебник ламаркизма

Длинная шея жирафа часто используется в качестве примера в популярных объяснениях ламаркизма. Однако это была лишь малая часть его теории эволюции к «совершенству»; это была гипотетическая иллюстрация; и он использовал его для обсуждения своей теории наследственности, а не эволюции. [2]

Отождествление ламаркизма с наследованием приобретенных характеристик рассматривается биологами-эволюционистами, включая Гизелина, как фальсифицированный артефакт последующей истории эволюционной мысли, повторяемый в учебниках без анализа и ошибочно противопоставляемый фальсифицированной картине мышления Дарвина. Гизелин отмечает, что «Дарвин признавал наследование приобретенных характеристик, как и Ламарк, и Дарвин даже думал, что существуют некоторые экспериментальные доказательства, подтверждающие это». [2] Гулд писал, что в конце 19-го века эволюционисты «перечитали Ламарка, отбросили его внутренности… и подняли один аспект механики — наследование приобретенных признаков — до центрального фокуса, которого никогда не было у Ламарка». сам." [22] Он утверждал, что «ограничение «ламаркизма» этим относительно небольшим и невыразительным уголком мысли Ламарка должно быть названо чем-то большим, чем неправильным термином, и действительно дискредитацией памяти человека и его гораздо более всеобъемлющей системы. ." [3] [23]

Неоламаркизм

Контекст

Эдвард Дринкер Коуп

Период истории эволюционной мысли между смертью Дарвина в 1880-х годах и основанием популяционной генетики в 1920-х годах и началом современного эволюционного синтеза в 1930-х годах некоторые историки науки называют затмением дарвинизма . В то время многие ученые и философы признавали реальность эволюции, но сомневались в том, что естественный отбор является основным эволюционным механизмом. [24]

Среди наиболее популярных альтернатив были теории, предполагающие наследование характеристик, приобретенных в течение жизни организма. Ученых, которые считали такие ламарковские механизмы ключом к эволюции, называли неоламаркианцами. В их число входили британский ботаник Джордж Хенслоу (1835–1925), который изучал влияние экологического стресса на рост растений, полагая, что такие изменения, вызванные окружающей средой, могут объяснить большую часть эволюции растений , и американский энтомолог Алфеус Спринг Паккард, Младший , изучавший слепых животных, живущих в пещерах, и написавший в 1901 году книгу о Ламарке и его творчестве. [25] [26] Также были включены палеонтологи, такие как Эдвард Дринкер Коуп и Алфеус Хаятт , которые заметили, что летопись окаменелостей демонстрирует упорядоченные, почти линейные закономерности развития, которые, по их мнению, лучше объясняются механизмами Ламарка, чем естественным отбором. Некоторые люди, в том числе Коуп и критик Дарвина Сэмюэл Батлер , считали, что наследование приобретенных характеристик позволит организмам формировать свою собственную эволюцию, поскольку организмы, приобретшие новые привычки, изменят модели использования своих органов, что положит начало ламарковской эволюции. Они считали это с философской точки зрения превосходящим дарвиновский механизм случайных изменений, действующий под давлением отбора. Ламаркизм также привлекал таких людей, как философ Герберт Спенсер и немецкий анатом Эрнст Геккель , которые рассматривали эволюцию как по своей сути прогрессивный процесс. [25] Немецкий зоолог Теодор Эймер объединил лармаркизм с идеями об ортогенезе , идеей о том, что эволюция направлена ​​к определенной цели. [27]

С развитием современного синтеза теории эволюции и отсутствием доказательств механизма приобретения и передачи новых характеристик или даже их наследственности ламаркизм в значительной степени потерял популярность. В отличие от неодарвинизма , неоламаркизм представляет собой рыхлую группу в значительной степени неортодоксальных теорий и механизмов, возникших после времен Ламарка, а не последовательный корпус теоретических работ. [28]

19 век

Шарль-Эдуар Браун-Секар пытался продемонстрировать ламаркизм, калеча морских свинок .

Неоламаркистские версии эволюции были широко распространены в конце 19 века. Идея о том, что живые существа могут в некоторой степени выбирать характеристики, которые будут унаследованы, позволяла им самим отвечать за свою судьбу, в отличие от дарвиновской точки зрения, которая ставила их во власть окружающей среды. Такие идеи были более популярны, чем естественный отбор, в конце 19 века, поскольку они позволяли биологической эволюции вписаться в рамки божественного или естественного плана, поэтому сторонники ортогенеза часто защищали неоламаркический взгляд на эволюцию. [29] По словам историка науки Питера Дж. Боулера, написавшего в 2003 году:

Одним из наиболее эмоционально убедительных аргументов, использованных неоламаркистами конца девятнадцатого века, было утверждение, что дарвинизм — это механистическая теория, сводящая живые существа к марионеткам, движимым наследственностью. Теория отбора превратила жизнь в игру в русскую рулетку, где жизнь или смерть предопределялись унаследованными генами. Индивидуум не мог ничего сделать, чтобы смягчить плохую наследственность. Ламаркизм, напротив, позволил человеку выбрать новую привычку, столкнувшись с проблемой окружающей среды, и сформировать весь будущий ход эволюции. [30]

Ученые, начиная с 1860-х годов, проводили многочисленные эксперименты, целью которых было доказать наследование Ламарка. Некоторые примеры описаны в таблице.

Начало 20 века

Пол Каммерер утверждал в 1920-х годах, что нашел доказательства ламарковской наследственности у жаб-акушерок в случае, отмеченном журналистом Артуром Кестлером , но результаты считаются либо сфальсифицированными, либо, в лучшем случае, неверно истолкованы.

Спустя столетие после Ламарка ученые и философы продолжали искать механизмы и доказательства наследования приобретенных характеристик. Иногда об экспериментах сообщалось как об успешных, но с самого начала их либо критиковали по научным соображениям, либо считали фальшивкой. [48] ​​[49] [50] [4] [5] Например, в 1906 году философ Эудженио Риньяно отстаивал версию, которую он назвал «центроэпигенезом», [51] [52] [53] [54] [55] [56] но оно было отвергнуто большинством учёных. [57] Некоторые экспериментальные подходы описаны в таблице.

Конец 20 века

Британский антрополог Фредерик Вуд Джонс и южноафриканский палеонтолог Роберт Брум поддержали неоламаркистский взгляд на эволюцию человека. Немецкий антрополог Герман Клаатч опирался на неоламаркистскую модель эволюции, чтобы попытаться объяснить происхождение прямохождения . Неоламаркизм оставался влиятельным в биологии до 1940-х годов, когда роль естественного отбора была подтверждена в эволюции как часть современного эволюционного синтеза. [89] Герберт Грэм Кэннон , британский зоолог, защищал ламаркизм в своей книге 1959 года «Ламарк и современная генетика» . [90] В 1960-х годах «биохимический ламаркизм» пропагандировал эмбриолог Пол Винтерберт . [91]

Неоламаркизм доминировал во французской биологии более века. Среди французских ученых, поддержавших неоламаркизм, были Эдмон Перье (1844–1921), Альфред Жиар (1846–1908), Гастон Боннье (1853–1922) и Пьер-Поль Грассе (1895–1985). Они следовали двум традициям: одной механистической, другой виталистической , в духе философии эволюции Анри Бергсона . [92]

В 1987 году Рюичи Мацуда ввёл термин «панэнвайронментализм» для своей эволюционной теории, которую он рассматривал как слияние дарвинизма с неоламаркизмом. Он считал, что гетерохрония является основным механизмом эволюционных изменений и что новизна в эволюции может быть создана путем генетической ассимиляции . [93] [94] Его взгляды подверглись критике со стороны Артура М. Шапиро за отсутствие убедительных доказательств его теории. Шапиро отметил, что «сам Мацуда слишком многое принимает за чистую монету и склонен к интерпретациям, исполняющим желания». [94]

Идеологический неоламаркизм

Трофим Лысенко продвигал идеологическую форму неоламаркизма , которая отрицательно повлияла на советскую сельскохозяйственную политику в 1930-е годы.

Форма ламаркизма была возрождена в Советском Союзе 1930-х годов, когда Трофим Лысенко продвигал идеологически мотивированную исследовательскую программу «лысенкоизм» ; это соответствовало идеологической оппозиции Иосифа Сталина генетике . Лысенкоизм повлиял на советскую сельскохозяйственную политику, которую, в свою очередь, позже обвинили в многочисленных массовых неурожаях, произошедших в советских государствах. [95]

Критика

Джордж Гейлорд Симпсон в своей книге « Темп и модус эволюции» (1944) утверждал, что эксперименты по наследственности не смогли подтвердить какой-либо ламарковский процесс. [96] Симпсон отметил, что неоламаркизм «подчеркивает фактор, который отверг Ламарк: наследование прямых эффектов окружающей среды», и неоламаркизм ближе к пангенезису Дарвина, чем взгляды Ламарка. [97] Симпсон писал: «Наследование приобретенных признаков не выдержало проверок наблюдения и почти повсеместно отвергалось биологами». [98]

Циркль указывал, что Ламарк не был автором гипотезы о том, что приобретенные характеристики могут передаваться по наследству , поэтому неправильно называть ее ламаркизмом:

Что на самом деле сделал Ламарк, так это принял гипотезу о том, что приобретенные признаки передаются по наследству, идею, которой придерживались почти повсеместно на протяжении более двух тысяч лет и которую его современники принимали как нечто само собой разумеющееся, и предположил, что результаты такого наследования были накапливается от поколения к поколению, создавая, таким образом, со временем новые виды. Его индивидуальный вклад в биологическую теорию заключался в применении к проблеме происхождения видов взгляда, согласно которому приобретенные признаки передаются по наследству, и в показе того, что эволюцию можно логически вывести из принятых биологических гипотез. Он, несомненно, был бы очень удивлен, узнав, что веру в наследование приобретенных признаков теперь называют «ламаркистской», хотя он почти наверняка почувствовал бы себя польщенным, если бы сама эволюция была обозначена так. [7]

Питер Медавар писал о ламаркизме: «Очень немногие профессиональные биологи верят, что что-то подобное происходит или может произойти, но это представление сохраняется по множеству ненаучных причин». Медавар заявил, что не существует известного механизма, с помощью которого адаптация, приобретенная в течение жизни человека, может быть отпечатана в геноме, и наследование по Ламарку недействительно, если оно не исключает возможность естественного отбора, но это не было продемонстрировано ни в одном эксперименте. [99]

Мартин Гарднер написал в своей книге «Причуды и заблуждения во имя науки » (1957):

Для проверки ламаркианства было проведено множество экспериментов. Все, что было проверено, оказалось отрицательным. С другой стороны, десятки тысяч экспериментов, опубликованных в журналах и тщательно проверенных и перепроверенных генетиками всего мира, установили правильность теории генных мутаций вне всякого разумного сомнения... Несмотря на быстро растущие доказательства Что касается естественного отбора, то Ламарк никогда не переставал иметь преданных последователей... Действительно, в мысли о том, что каждое небольшое усилие, прилагаемое животным, каким-то образом передается его потомству, действительно есть сильная эмоциональная привлекательность. [100]

По мнению Эрнста Майра, любая теория Ламарка, связанная с наследованием приобретенных признаков, была опровергнута, поскольку « ДНК не участвует непосредственно в формировании фенотипа, а фенотип, в свою очередь, не контролирует состав ДНК». [101] Питер Дж. Боулер писал, что, хотя многие ранние ученые серьезно относились к ламаркизму, в начале двадцатого века он был дискредитирован генетикой. [102]

Механизмы, напоминающие ламаркизм.

Исследования в области эпигенетики , генетики и соматических гипермутаций [103] [104] выявили возможное наследование признаков, приобретенных предыдущим поколением. [105] [106] [107] [108] [109] Однако характеристика этих результатов как ламаркизма оспаривается. [110] [111] [112] [113]

Трансгенерационное эпигенетическое наследование

Молекула ДНК с эпигенетическими метками, созданными в результате метилирования , что обеспечивает неоламарковский тип наследования для некоторых поколений.

Эпигенетическое наследование, по мнению ученых, в том числе Евы Яблоньки и Мэрион Дж. Лэмб, является ламаркистским. [114] Эпигенетика основана на наследственных элементах, отличных от генов, которые передаются в зародышевые клетки. К ним относятся паттерны метилирования в ДНК и метки хроматина на белках -гистонах , которые участвуют в регуляции генов . Эти метки реагируют на стимулы окружающей среды, по-разному влияют на экспрессию генов и являются адаптивными, причем фенотипические эффекты сохраняются в течение нескольких поколений. Этот механизм может также обеспечить наследование поведенческих черт, например, у кур, [115] [116] [117] крыс [118] [119] и человеческих популяций, переживших голодание, метилирование ДНК приводит к изменению функции генов как в голодающее население и их потомство. [120] Метилирование аналогичным образом опосредует эпигенетическую наследственность у таких растений, как рис. [121] [122] Маленькие молекулы РНК также могут опосредовать наследственную устойчивость к инфекции. [123] [124] [125] Гендель и Ромагопалан отметили, что «эпигенетика допускает мирное сосуществование дарвиновской и ламаркистской эволюции». [126]

Джозеф Спрингер и Деннис Холли в 2013 году прокомментировали это: [127]

Ламарк и его идеи были высмеяны и дискредитированы. По странной иронии судьбы Ламарк может смеяться последним. Эпигенетика, новая область генетики, показала, что Ламарк, возможно, был, по крайней мере частично, прав с самого начала. Кажется, что обратимые и наследственные изменения могут происходить без изменения последовательности ДНК (генотипа) и что такие изменения могут быть вызваны спонтанно или в ответ на факторы окружающей среды — «приобретенные черты» Ламарка. Определение того, какие наблюдаемые фенотипы наследуются генетически, а какие вызваны окружающей средой, остается важной и постоянной частью изучения генетики, биологии развития и медицины. [127]

Прокариотическая система CRISPR и взаимодействующая с Piwi РНК могут быть классифицированы как ламаркистские в рамках дарвиновской теории. [128] [129] Однако значение эпигенетики в эволюции неясно. Критики, такие как биолог-эволюционист Джерри Койн, отмечают, что эпигенетическая наследственность длится всего несколько поколений, поэтому она не является стабильной основой для эволюционных изменений. [130] [131] [132] [133]

Биолог-эволюционист Т. Райан Грегори утверждает, что эпигенетическое наследование не следует считать ламаркианским. По словам Грегори, Ламарк не утверждал, что окружающая среда напрямую влияет на живые существа. Вместо этого Ламарк «утверждал, что окружающая среда создала потребности, на которые организмы реагировали, используя одни функции больше, а другие меньше, что это приводило к тому, что эти функции усиливались или ослаблялись, и что это различие затем унаследовалось потомством». Грегори заявил, что ламаркистская эволюция в эпигенетике больше похожа на точку зрения Дарвина, чем на точку зрения Ламарка. [110]

В 2007 году Дэвид Хейг написал, что исследования эпигенетических процессов действительно допускают наличие ламаркистского элемента в эволюции, но эти процессы не бросают вызов основным принципам современного эволюционного синтеза, как утверждают современные ламаркисты. Хейг выступал за главенство ДНК и эволюцию эпигенетических переключателей в результате естественного отбора. [134] Хейг писал, что существует «внутреннее влечение» к ламарковской эволюции со стороны общественности и некоторых учёных, поскольку она наделяет мир смыслом, в котором организмы могут формировать свою собственную эволюционную судьбу. [135]

Томас Диккенс и Кази Рахман (2012) утверждали, что эпигенетические механизмы, такие как метилирование ДНК и модификация гистонов, генетически наследуются под контролем естественного отбора и не бросают вызов современному синтезу. Они оспаривают утверждения Яблонки и Лэмба об эпигенетических процессах Ламарка. [136]

Спорный [137] неоламарковский механизм Эдварда Дж. Стила включает в себя соматическую гипермутацию и обратную транскрипцию ретровирусом , разрушающую барьер Вейсмана на пути к ДНК зародышевой линии .

В 2015 году Хуршид Икбал и его коллеги обнаружили, что, хотя «эндокринные разрушители оказывают прямое эпигенетическое воздействие на обнаженные зародышевые клетки плода, они корректируются путем перепрограммирования событий в следующем поколении». [138] Также в 2015 году Адам Вайс утверждал, что возвращение Ламарка в контексте эпигенетики вводит в заблуждение, комментируя: «Мы должны помнить [Ламарка] за то добро, которое он внес в науку, а не за вещи, которые лишь внешне напоминают его теорию. Действительно думая о CRISPR и других явлениях как о Ламарке, мы лишь затемняем простой и элегантный способ, которым на самом деле работает эволюция». [139]

Соматическая гипермутация и обратная транскрипция в зародышевую линию

В 1970-х годах австралийский иммунолог Эдвард Дж. Стил разработал неоламаркистскую теорию соматических гипермутаций в иммунной системе и связал ее с обратной транскрипцией РНК, полученной из клеток организма, в ДНК зародышевых клеток. Этот процесс обратной транскрипции предположительно позволял характеристикам или телесным изменениям, приобретенным в течение жизни, записываться обратно в ДНК и передаваться последующим поколениям. [140] [141]

Этот механизм должен был объяснить, почему гомологичные последовательности ДНК из областей гена VDJ родительских мышей обнаруживаются в их зародышевых клетках и, по-видимому, сохраняются в потомстве в течение нескольких поколений. Механизм включал соматическую селекцию и клональную амплификацию вновь приобретенных последовательностей генов антител , генерируемых посредством соматической гипермутации в В-клетках . Продукты информационной РНК этих соматически новых генов захватывались ретровирусами , эндогенными по отношению к В-клеткам, а затем переносились через кровоток, где они могли преодолевать барьер Вейсмана или сомато-зародышевый барьер и осуществлять обратную транскрипцию вновь приобретенных генов в зародышевые клетки. линия, наподобие пангенов Дарвина. [104] [103] [142]

Неоламаркианское наследование гологенома [143]

Историк биологии Питер Дж. Боулер отметил в 1989 году, что другие учёные не смогли воспроизвести его результаты, и описал научный консенсус того времени: [137]

Не существует обратной связи между белками и ДНК и, следовательно, нет пути, по которому характеристики, приобретенные в организме, могут передаваться через гены. Работа Теда Стила (1979) вызвала шквал интереса к возможности того, что, в конце концов, могут существовать способы, которыми может иметь место этот обратный поток информации. ... [Его] механизм на самом деле не нарушал принципы молекулярной биологии, но большинство биологов с подозрением отнеслись к утверждениям Стила, и попытки воспроизвести его результаты не увенчались успехом. [137]

Боулер прокомментировал, что «работа [Стила] подверглась в то время резкой критике со стороны биологов, которые усомнились в результатах его экспериментов и отвергли его гипотетический механизм как неправдоподобный». [137]

Гологеномная теория эволюции

Хологеномная теория эволюции , хотя и дарвинистская, имеет ламаркистские аспекты. Отдельное животное или растение живет в симбиозе со многими микроорганизмами , и вместе они имеют «хологеном», состоящий из всех их геномов. Хологеном может изменяться, как и любой другой геном, в результате мутаций , половой рекомбинации и перестройки хромосом , но, кроме того, он может изменяться, когда популяции микроорганизмов увеличиваются или уменьшаются (напоминая использование и неупотребление Ламарка), а также когда в нем появляются новые виды микроорганизмов (напоминающие ламаркианскую теорию). наследование приобретенных признаков). Эти изменения затем передаются потомству. [144] Механизм в целом не вызывает сомнений, и естественный отбор иногда действительно происходит на уровне всей системы (хологенома), но неясно, всегда ли это так. [143]

Использование и неупотребление Ламарка в сравнении с дарвиновской эволюцией , эффектом Болдуина и генетической ассимиляцией Уоддингтона . Все теории предлагают объяснения того, как организмы реагируют на изменившуюся окружающую среду с помощью адаптивных наследственных изменений.

Эффект Болдуина

Эффект Болдуина, названный в честь психолога Джеймса Марка Болдуина Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1953 году, предполагает, что способность изучать новое поведение может улучшить репродуктивный успех животного и, следовательно, ход естественного отбора в его генетическом составе. Симпсон заявил, что этот механизм «не противоречит современному синтезу» эволюционной теории, [145] хотя он сомневался, что это происходит очень часто или что можно доказать, что это происходит. Он отметил, что эффект Болдуина обеспечил примирение между неодарвинистским и неоламаркистским подходами, что, по-видимому, стало ненужным в современном синтезе. В частности, этот эффект позволяет животным адаптироваться к новому стрессу в окружающей среде посредством изменения поведения, за которым следуют генетические изменения. Это чем-то напоминает ламаркизм, но без требования к животным наследовать характеристики, приобретенные их родителями. [146] Эффект Болдуина широко признается дарвинистами. [147]

В социокультурной эволюции

В области культурной эволюции ламаркизм применялся как механизм теории двойного наследования . [148] Гулд рассматривал культуру как ламарковский процесс, посредством которого старшие поколения передают адаптивную информацию потомству посредством концепции обучения . В истории технологий компоненты ламаркизма использовались, чтобы связать культурное развитие с эволюцией человека, рассматривая технологию как продолжение человеческой анатомии. [149]

Рекомендации

  1. ^ abcd Ламарк 1830, с. 235
  2. ^ abcdefg Гизелин, Майкл Т. (1994). «Воображаемый Ламарк: взгляд на фальшивую «историю» в учебниках». Письмо из учебника (сентябрь – октябрь 1994 г.). Архивировано из оригинала 12 октября 2000 года . Проверено 17 февраля 2006 г.
  3. ^ аб Гулд 2002, стр. 177–178.
  4. ^ abc Bowler 2003, стр. 245–246.
  5. ^ abc Медавар 1985, стр. 168
  6. ^ abc Zirkle, Конвей (1935). «Наследование приобретенных признаков и предварительная гипотеза пангенезиса». Американский натуралист . 69 (724): 417–445. дои : 10.1086/280617. S2CID  84729069.
  7. ^ аб Зиркль, Конвей (январь 1946 г.). «Ранняя история идеи наследования приобретенных признаков и пангенезиса». Труды Американского философского общества . 35 (2): 91–151. дои : 10.2307/1005592. JSTOR  1005592.
  8. ^ Дидро, Дени; Баллестеро, Мануэль (1992). Эль Суэньо де Д'Аламбер; и Supplemento al viaje de Bougainville (Первое изд.). Мадрид: Дебаты. ISBN 84-7444-583-3. ОСЛК  433436276.
  9. ^ Дарвин 1794–1796, Том I, раздел XXXIX
  10. ^ Десмонд и Мур 1991, с. 617: «Но Дарвину не хотелось отказываться от идеи, что хорошо используемый и укрепленный орган может передаваться по наследству».
  11. ↑ Дарвин, Чарльз (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис». Природа . 3 (78): 502–503. Бибкод : 1871Natur...3..502D. дои : 10.1038/003502a0 .
  12. ^ Холтерхофф, Кейт (2014). «История и восприятие гипотезы пангенезиса Чарльза Дарвина». Журнал истории биологии . 47 (4): 661–695. дои : 10.1007/s10739-014-9377-0. PMID  24570302. S2CID  207150548.
  13. ^ Лю, Юншэн (2008). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Биологические обзоры . 83 (2): 141–149. дои : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  14. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Растущее чувство прогресса . Современная библиотека. стр. 38–41. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  15. ^ Гулд, Стивен (2001). Лежащие камни Марракеша: предпоследние размышления в естественной истории . Винтаж. стр. 119–121. ISBN 978-0-09-928583-0.
  16. ^ Ламарк 1914, с. 113
  17. ^ Гулд 2002, стр. 170–191.
  18. ^ ab Romanes, Джордж Джон (1893). Исследование вейсманизма . Открытый суд. ОЛ  23380098М.
  19. ^ Вейсман 1889, «Предполагаемая передача увечий» (1888), стр. 432
  20. ^ аб Готье, Питер (март – май 1990 г.). «Является ли эксперимент Вейсмана опровержением гипотезы Ламарка?». БИОС . 61 (1/2): 6–8. JSTOR  4608123.
  21. ^ Винтер, Расмус (2001). «Август Вейсман о вариациях зародышевой плазмы». Журнал истории биологии . 34 (3): 517–555. дои : 10.1023/А: 1012950826540. PMID  11859887. S2CID  23808208.
  22. ^ Гулд 1980, стр. 66
  23. ↑ Гулд, Стивен Джей (4 октября 1979 г.). «Другой взгляд на Ламарка». Новый учёный . Том. 84, нет. 1175. стр. 38–40 . Проверено 9 ноября 2015 г.
  24. ^ Кваммен 2006, с. 216
  25. ^ ab Bowler 2003, стр. 236–244.
  26. ^ Кваммен 2006, стр. 218, 220.
  27. ^ Кваммен 2006, с. 221
  28. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: история идеи (пересмотренная ред.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 257, 264, 279–280. ISBN 978-0520063860.
  29. ^ Боулер 1992
  30. ^ Боулер 2003, с. 367
  31. ^ Мамфорд 1921, с. 209
  32. ^ Мейсон 1956, с. 343
  33. ^ Буркхардт 1995, с. 166
  34. ^ Райтьер 2012, с. 299
  35. ^ Линвилл и Келли 1906, с. 108
  36. ^ Аминофф 2011, с. 192
  37. ^ Колер 2002, с. 167
  38. ^ Каннингем, Джозеф Томас (1891). «Опыт отсутствия цвета на нижних сторонах камбал». Зоологический обзор . 14 : 27–32.
  39. ^ Каннингем, Джозеф Томас (май 1893 г.). «Исследования по окраске шкурок плоских рыб». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 3 (1): 111–118. Бибкод : 1893JMBUK...3..111C. дои : 10.1017/S0025315400049596. S2CID  84934811.
  40. ^ Каннингем, Джозеф Томас (май 1895 г.). «Дополнительные данные о влиянии света на образование пигментов на нижних сторонах плоских рыб» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 4 (1): 53–59. Бибкод : 1895JMBUK...4...53C. дои : 10.1017/S0025315400050761. S2CID  86159587.
  41. ↑ Мур, Элдон (15 сентября 1928 г.). «Новый взгляд на менделизм». Зритель (Рецензия на книгу). Том. 141, нет. 5229. с. 337 . Проверено 24 октября 2015 г.Обзор современной биологии (1928) Дж. Т. Каннингема.
  42. ^ Кок и Форсдайк, 2008, стр. 132–133.
  43. ^ Морган 1903, стр. view=1up, seq=277 257–259
  44. ^ Гольдшмидт 1940, стр. 266–267.
  45. ^ Буркхардт 1998, «Ламаркизм в Великобритании и Соединенных Штатах», с. 348
  46. ^ Форель 1934, с. 36
  47. ↑ Packard, AS (10 июля 1896 г.). «Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler. Zweite gänzlich umgearbeitete und durch Studien zur Descendenztheorie erweitete Auflage и т. д.». Наука (Рецензия на книгу). 4 (80): 52–54. doi :10.1126/science.4.80.52-c.Рецензия на книгу Максимилиана Рудольфа Штандфусса Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler (1896).
  48. ^ ab Delage & Goldsmith 1912, с. 210
  49. ^ аб Колер 2002, стр. 202–204.
  50. ^ аб Митман 1992, с. 219
  51. ^ Риньяно 1906 г.
  52. ^ Риньяно и Харви 1911 г.
  53. ^ Иствуд, М. Лайтфут (октябрь 1912 г.). «Рецензируемая работа: Эухенио Риньяно о наследовании приобретенных персонажей Ч. Харви». Международный журнал этики . 23 (1): 117–118. дои : 10.1086/206715. JSTOR  2377122.
  54. ^ Ньюман 1921, с. 335
  55. ^ Риньяно 1926 г.
  56. ↑ Кармайкл, Леонард (23 декабря 1926 г.). «Рецензируемая работа: Биологическая память Эухенио Риньяно, Э.В. Макбрайда». Журнал философии . 23 (26): 718–720. дои : 10.2307/2014451. JSTOR  2014451.
  57. ^ «(1) При наследовании приобретенных признаков (2) Биологические аспекты человеческих проблем». Природа (Рецензия на книгу). 89 (2232): 576–578. 8 августа 1912 г. Бибкод : 1912Natur..89..576.. doi :10.1038/089576a0. S2CID  3984855.
  58. ↑ Бейтсон, Уильям (3 июля 1919 г.). «Свидетельство доктора Каммерера о наследовании приобретенных характеров». Природа (Письмо в редакцию). 103 (2592): 344–345. Бибкод : 1919Natur.103..344B. дои : 10.1038/103344b0. S2CID  4146761.
  59. ^ Бейтсон 1913, стр. 219–227.
  60. ^ Вайнштейн 1998, «Заметка о работе WL Tower в Лепинотарсе », стр. 352–353.
  61. ^ Макбрайд, Эрнест (январь 1924 г.). «Работа Торнье как возможное объяснение причин мутаций». Евгеника Обзор . 15 (4): 545–555. ПМЦ 2942563 . ПМИД  21259774. 
  62. ^ Каннингем 1928, стр. 84–97.
  63. ^ Слэдден, Дороти Э. (май 1930 г.). «Экспериментальное искажение развития головастиков амфибий». Труды Королевского общества Б. 106 (744): 318–325. дои : 10.1098/rspb.1930.0031 .
  64. ^ Слэдден, Дороти Э. (ноябрь 1932 г.). «Экспериментальное искажение развития головастиков амфибий. Часть II». Труды Королевского общества Б. 112 (774): 1–12. Бибкод : 1932РСПСБ.112....1С. дои : 10.1098/rspb.1932.0072 .
  65. ^ Блумберг 2010, стр. 69–70.
  66. ^ Янг 1922, с. 249
  67. ^ Чайлд 1945, стр. 146–173.
  68. ^ Гайер, Майкл Ф .; Смит, Э.А. (март 1920 г.). «Передача дефектов глаз, вызванных у кроликов с помощью сыворотки птицы, сенсибилизированной линзами». ПНАС . 6 (3): 134–136. Бибкод : 1920PNAS....6..134G. дои : 10.1073/pnas.6.3.134 . ПМЦ 1084447 . ПМИД  16576477. 
  69. ^ Медавар 1985, с. 169
  70. ^ Мур 2002, с. 330
  71. ^ Макдугалл, Уильям (апрель 1938 г.). «Четвертый отчет об эксперименте Ламарка». Общий раздел. Британский журнал психологии . 28 (4): 365–395. doi :10.1111/j.2044-8295.1938.tb00882.x.
  72. ^ Пантин, Карл Ф.А. (ноябрь 1957 г.). «Оскар Вернер Тигс. 1897–1956». Биографические мемуары членов Королевского общества . 3 : 247–255. дои : 10.1098/rsbm.1957.0017. S2CID  84312439.
  73. ^ Агар, Уилфред Э .; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар В. (июль 1935 г.). «Первый отчет об испытании ламарковского эксперимента Макдугалла по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 12 (3): 191–211. дои : 10.1242/jeb.12.3.191 .
  74. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар В. (октябрь 1942 г.). «Второй отчет об испытании ламарковского эксперимента Макдугалла по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 19 (2): 158–167. дои : 10.1242/jeb.19.2.158 .
  75. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар В. (июнь 1948 г.). «Третий отчет об испытании ламарковского эксперимента Макдугалла по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 25 (2): 103–122. дои : 10.1242/jeb.25.2.103 . Проверено 28 октября 2015 г.
  76. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар В.; Гансон, Мэри М. (сентябрь 1954 г.). «Четвертый (окончательный) отчет об испытании ламарковского эксперимента Макдугалла по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 31 (3): 308–321. дои : 10.1242/jeb.31.3.307.
  77. ^ Хаген 2002, с. 144: «В 1920-х годах энтомолог Дж. У. Хеслоп-Харрисон опубликовал экспериментальные данные, подтверждающие его утверждение о том, что химические вещества в саже вызывают широко распространенные мутации от светлокрылой формы к темнокрылой форме. Поскольку эти мутации предположительно передавались последующим поколениям, Харрисон утверждал, что он задокументировал случай наследования приобретенных признаков. Другие биологи не смогли повторить результаты Харрисона, а Р. А. Фишер отметил, что гипотеза Харрисона требует гораздо более высокой частоты мутаций, чем сообщалось ранее».
  78. ^ Мур и Декер 2008, с. 203
  79. ^ Макдугалл 1934, с. 180
  80. ^ Макдауэлл, Э. Карлтон; Викари, Эмилия М. (май 1921 г.). «Алкоголизм и поведение белых крыс. I. Влияние бабушек и дедушек-алкоголиков на поведение в лабиринте». Журнал экспериментальной зоологии . 33 (1): 208–291. Бибкод : 1921JEZ....33..208M. дои : 10.1002/jez.1400330107.
  81. ^ Гриффит, Коулман Р. (ноябрь – декабрь 1920 г.). «Влияние на белую крысу постоянного вращения тела». Американский натуралист . 54 (635): 524–534. дои : 10.1086/279783. JSTOR  2456346. S2CID  84453628.
  82. ↑ Гриффит, Коулман Р. (15 декабря 1922 г.). «Передаются ли по наследству постоянные нарушения равновесия?». Наука . 56 (1459): 676–678. Бибкод : 1922Sci....56..676G. дои : 10.1126/science.56.1459.676. ПМИД  17778266.
  83. ^ Детлефсен, Джон А. (1923). «Наследуются ли последствия длительного вращения у крыс?». Труды Американского философского общества . 62 (5): 292–300. JSTOR  984462.
  84. ^ Детлефсен, Джон А. (апрель 1925 г.). «Наследование приобретенных персонажей». Физиологические обзоры . 5 (2): 224–278. doi :10.1152/physrev.1925.5.2.244.
  85. ^ Доркус, Рой М. (июнь 1933 г.). «Влияние прерывистого вращения на ориентацию и привыкание к нистагму у крыс, а также некоторые наблюдения о влиянии пренатального вращения на постнатальное развитие». Журнал сравнительной психологии . 15 (3): 469–475. дои : 10.1037/h0074715.
  86. ^ Мемориальный институт Отона С.А. Спрага, 1940, с. 162
  87. ^ Йоллос, Виктор [на польском языке] (сентябрь 1934 г.). «Наследственные изменения, вызванные термообработкой у Drosophila melanogaster». Генетика . 16 (5–6): 476–494. дои : 10.1007/BF01984742. S2CID  34126149.
  88. ^ Харвуд 1993, стр. 121–131.
  89. ^ Вуд 2013
  90. ^ Пушка 1975
  91. ^ Boesiger 1974, с. 29
  92. ^ Луазон, Лоран (ноябрь 2011 г.). «Французские корни французских неоламаркизмов, 1879–1985». Журнал истории биологии . 44 (4): 713–744. дои : 10.1007/s10739-010-9240-x. PMID  20665089. S2CID  3398698.
  93. ^ Пирсон, Рой Дуглас (март 1988 г.). «Отзывы». Acta Biotheoretica (Рецензия на книгу). 37 (1): 31–36. дои : 10.1007/BF00050806.Рецензии на книги « Эволюция животных в меняющейся среде: с особым акцентом на аномальную метаморфозу» (1987) Рюичи Мацуда и «Эволюция индивидуальности» (1987) Лео В. Басса .
  94. ^ аб Шапиро, Артур М. (1988). «Рецензия на книгу: Эволюция животных в меняющейся окружающей среде с особым упором на аномальный метаморфоз» (PDF) . Журнал Общества лепидоптерологов (Рецензия на книгу). 42 (2): 146–147 . Проверено 11 декабря 2015 г.
  95. ^ Бэрд, Скерри и Макинтайр 2006, стр. 166
  96. ^ Симпсон 1944, с. 75
  97. ^ Симпсон 1964, стр. 14–60.
  98. ^ Симпсон 1965, с. 451
  99. ^ Медавар 1985, стр. 166–169.
  100. ^ Гарднер 1957, стр. 142–143.
  101. ^ Майр 1997, с. 222: «...признание того, что ДНК не участвует непосредственно в формировании фенотипа и что фенотип, в свою очередь, не контролирует состав ДНК, представляет собой окончательное обесценивание всех теорий, связанных с наследованием приобретенных признаков. Это окончательное опровержение теории эволюционной причинности Ламарка проясняет ситуацию».
  102. ^ Боулер 2013, с. 21
  103. ^ Аб Стил, EJ (2016). «Соматическая гипермутация при иммунитете и раке: критический анализ сигнатур мутаций, смещенных в цепи и контекста кодонов». Восстановление ДНК . 45 (2016): 1–2 4. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. ПМИД  27449479.
  104. ^ Аб Стил, EJ (1981). Соматический отбор и адаптивная эволюция: о наследовании приобретенных признаков (2-е изд.). Издательство Чикагского университета.
  105. ^ Рот, Таня Л.; Любин, Фара Д.; Фанк, Адам Дж.; и другие. (май 2009 г.). «Продолжительное эпигенетическое влияние невзгод раннего возраста на ген BDNF». Биологическая психиатрия . 65 (9): 760–769. doi :10.1016/j.biopsych.2008.11.028. ПМК 3056389 . ПМИД  19150054. 
  106. ^ Арай, Джунко А.; Шаоминь Ли; Хартли, Дин М.; и другие. (4 февраля 2009 г.). «Трансгенерационное спасение генетического дефекта в долговременной потенциации и формировании памяти путем ювенильного обогащения». Журнал неврологии . 29 (5): 1496–1502. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5057-08.2009. ПМК 3408235 . ПМИД  19193896. 
  107. ^ Хакетт, Джейми А.; Сенгупта, Рупша; Зылич, Ян Дж.; и другие. (25 января 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина». Наука . 339 (6118): 448–452. Бибкод : 2013Sci...339..448H. дои : 10.1126/science.1229277. ПМЦ 3847602 . ПМИД  23223451. 
  108. ^ Бондурианский, Рассел (июнь 2012 г.). «Опять переосмысление наследственности». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (6): 330–336. дои : 10.1016/j.tree.2012.02.003. ПМИД  22445060.
  109. ^ Скиннер, Майкл К. (май 2015 г.). «Эпигенетика окружающей среды и единая теория молекулярных аспектов эволюции: неоламаркическая концепция, способствующая неодарвинистской эволюции». Геномная биология и эволюция . 7 (5): 1296–1302. дои : 10.1093/gbe/evv073. ПМК 4453068 . ПМИД  25917417. 
  110. ^ аб Грегори, Т. Райан (8 марта 2009 г.). «Этого не говорил Ламарк, это говорил Дарвин». Геномикрон (Блог). Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 года . Проверено 4 ноября 2015 г.
  111. ^ Уилкинс 2009, стр. 295–315.
  112. ^ Буркхардт, Ричард В. младший (август 2013 г.). «Ламарк, эволюция и наследование приобретенных признаков». Генетика . 194 (4): 793–805. doi : 10.1534/genetics.113.151852. ПМЦ 3730912 . ПМИД  23908372. 
  113. ^ Пенни, Дэвид (июнь 2015 г.). «Эпигенетика, Дарвин и Ламарк». Геномная биология и эволюция . 7 (6): 1758–1760. дои : 10.1093/gbe/evv107. ПМК 4494054 . ПМИД  26026157. 
  114. ^ Яблонка и Лэмб 1995
  115. ^ Мур 2015
  116. ^ Ричардс, Эрик Дж. (май 2006 г.). «Наследственная эпигенетическая изменчивость — новый взгляд на мягкое наследование». Обзоры природы Генетика . 7 (5): 395–401. дои : 10.1038/nrg1834. PMID  16534512. S2CID  21961242.
  117. ^ Нэтт, Дэниел; Линдквист, Никлас; Страннехайм, Хенрик; и другие. (28 июля 2009 г.). Пиццари, Том (ред.). «Наследование приобретенных адаптаций поведения и экспрессия генов мозга у кур». ПЛОС ОДИН . 4 (7): е6405. Бибкод : 2009PLoSO...4.6405N. дои : 10.1371/journal.pone.0006405 . ПМЦ 2713434 . ПМИД  19636381. 
  118. ^ Шеу-Фанг Нг; Лин, Руби Сай; Лэйбатт, Д. Росс; и другие. (21 октября 2010 г.). «Хроническая диета с высоким содержанием жиров у отцов программирует дисфункцию β-клеток у потомства самок крыс». Природа . 467 (7318): 963–966. Бибкод : 2010Natur.467..963N. дои : 10.1038/nature09491. PMID  20962845. S2CID  4308799.
  119. ↑ Гибсон, Андреа (16 июня 2013 г.). «Мыши-самцы, страдающие ожирением, дают потомство с более высоким уровнем жира в организме» (пресс-релиз). Университет Огайо . Проверено 2 ноября 2015 г.
  120. ^ Люми, Ламберт Х.; Штейн, Арье Д.; Равелли, Анита CJ (июль 1995 г.). «Время пренатального голодания у женщин и масса тела при рождении их первого и второго потомства: исследование когорты новорожденных, рожденных от голода в Голландии». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 61 (1): 23–30. дои : 10.1016/0028-2243(95)02149-М . PMID  8549843. ИНИСТ 3596539. 
  121. ^ Акимото, Кейко; Катаками, Хацуэ; Хён-Юнг Ким; и другие. (август 2007 г.). «Эпигенетическая наследственность у растений риса». Анналы ботаники . 100 (2): 205–217. дои : 10.1093/aob/mcm110. ПМЦ 2735323 . ПМИД  17576658. 
  122. ^ Сано, Хироши (апрель 2010 г.). «Наследование приобретенных признаков у растений: восстановление Ламарка». Сигнализация и поведение растений . 5 (4): 346–348. дои : 10.4161/psb.5.4.10803. ПМЦ 2958583 . ПМИД  20118668. 
  123. ↑ Певица Эмили (4 февраля 2009 г.). «Возвращение ламарковской эволюции?». MIT Technology Review (новости биомедицины). Архивировано из оригинала 27 января 2016 года . Проверено 3 ноября 2015 г.
  124. ^ Рехави, Одед; Миневич, Григорий; Хоберт, Оливер (9 декабря 2011 г.). «Трансгенерационное наследование приобретенного противовирусного ответа на основе малой РНК у C. Elegans». Клетка . 147 (6): 1248–1256. дои : 10.1016/j.cell.2011.10.042. ПМК 3250924 . ПМИД  22119442. 
  125. ^ Речави, О.; Хури-Зеэви, Л.; Анава, С.; Гох, WS; Керк, Ю.Ю.; Хэннон, Дж.Дж.; Хоберт, О. (17 июля 2014 г.). «Индуцированное голоданием трансгенерационное наследование малых РНК у C. elegans». Клетка . 158 (2): 277–287. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.020. ПМЦ 4377509 . ПМИД  25018105. 
  126. ^ Гендель, Адам Э.; Рамагопалан, Шрирам В. (13 мая 2010 г.). «Имеет ли ламаркианская эволюция отношение к медицине?». BMC Медицинская генетика . 11:73 . дои : 10.1186/1471-2350-11-73 . ПМЦ 2876149 . ПМИД  20465829. 
  127. ^ ab Springer & Holley 2013, стр. 94
  128. ^ Кунин, Евгений В .; Вольф Юрий Иванович (11 ноября 2009 г.). «Является ли эволюция дарвиновской или/и ламаркистской?». Биология Директ . 4:42 . дои : 10.1186/1745-6150-4-42 . ПМЦ 2781790 . ПМИД  19906303. 
  129. ↑ Кунин, Евгений В. (февраль 2019 г.). «CRISPR: новый принцип геномной инженерии, связанный с концептуальными сдвигами в эволюционной биологии». Биология и философия . 34 (9): 9. дои : 10.1007/s10539-018-9658-7. ПМК 6404382 . ПМИД  30930513. 
  130. ↑ Койн, Джерри (24 октября 2010 г.). «Эпигенетика: свет и путь?». Почему эволюция верна (блог) . Проверено 4 ноября 2015 г.
  131. ↑ Койн, Джерри (23 сентября 2013 г.). «Эпигенетическая атака на Guardian». Почему эволюция верна (блог) . Проверено 4 ноября 2015 г.
  132. ^ Гонсалес-Ресио, О.; Торо, Массачусетс; Бах, А. (2015). «Прошлое, настоящее и будущее эпигенетики в применении к животноводству». Границы генетики . 6 : 305. дои : 10.3389/fgene.2015.00305 . ПМЦ 4585102 . ПМИД  26442117. 
  133. ^ Варона, Луис; Мунилья, Себастьян; Муресан, Елена Флавия; Гонсалес-Родригес, Альдемар; Морено, Карлос; Альтарриба, Хуан (2015). «Байесовская модель для анализа трансгенерационных эпигенетических вариаций». G3: Гены, геномы, генетика . 5 (4): 477–485. дои : 10.1534/g3.115.016725 . ПМЦ 4390564 . ПМИД  25617408. 
  134. ^ Хейг, Дэвид (июнь 2007 г.). «Правила Вейсмана! Хорошо? Эпигенетика и искушение Ламарка». Биология и философия . 22 (3): 415–428. doi : 10.1007/s10539-006-9033-y. S2CID  16322990. Современные неодарвинисты не отрицают, что эпигенетические механизмы играют важную роль в процессе развития, а также не отрицают, что эти механизмы обеспечивают разнообразные адаптивные реакции на окружающую среду. Рекуррентные, предсказуемые изменения эпигенетического состояния обеспечивают полезный набор переключателей, которые позволяют генетически идентичным клеткам приобретать дифференцированные функции и позволяют факультативно реагировать генотипа на изменения окружающей среды (при условии, что «подобные» изменения неоднократно происходили в прошлом). Однако большинство неодарвинистов утверждают, что способность адаптивно переключать эпигенетическое состояние является свойством последовательности ДНК (в том смысле, что альтернативные последовательности будут демонстрировать различное поведение при переключении) и что любое увеличение адаптивности в системе происходит за счет процесс естественного отбора.
  135. ^ Хейг, Дэвид (ноябрь 2011 г.). «Восхождение Ламарка!». Философия и теория в биологии (Книга-эссе). 3 (е204). дои : 10.3998/ptb.6959004.0003.004 .«Обзор трансформаций ламаркизма: от тонких жидкостей к молекулярной биологии , под редакцией Снайта Б. Гиссиса и Евы Яблонки, MIT Press, 2011»
  136. ^ Дикинс, Томас Э.; Рахман, Кази (7 августа 2012 г.). «Расширенный эволюционный синтез и роль мягкого наследования в эволюции». Труды Королевского общества Б. 279 (1740): 2913–2921. дои :10.1098/rspb.2012.0273. ПМЦ 3385474 . ПМИД  22593110. 
  137. ^ abcd Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: история идеи (пересмотренная ред.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 179, 341. ISBN. 978-0520063860.
  138. ↑ Уайтлоу, Эмма (27 марта 2015 г.). «Оспаривание ламарковской эпигенетической наследственности у млекопитающих». Геномная биология . 16 (60): 60. дои : 10.1186/s13059-015-0626-0 . ПМЦ 4375926 . ПМИД  25853737. 
  139. ^ Вайс, Адам (октябрь 2015 г.). «Ламарковские иллюзии». Тенденции в экологии и эволюции . 30 (10): 566–568. дои : 10.1016/j.tree.2015.08.003 . ПМИД  26411613.
  140. ^ Стил, EJ (2016). «Соматическая гипермутация при иммунитете и раке: критический анализ сигнатур мутаций, смещенных в цепи и контекста кодонов». Восстановление ДНК . 45 : 1–24. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. ПМИД  27449479.
  141. ^ Стил, Э.Дж.; Поллард, JW (1987). «Гипотеза: соматическая гипермутация путем преобразования генов посредством подверженной ошибкам информационной петли ДНК-РНК-ДНК». Молекулярная иммунология . 24 (6): 667–673. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. ПМИД  2443841.
  142. ^ Стил, Линдли и Бланден, 1998 г.
  143. ^ аб Моран, Нэнси А .; Слоан, Дэниел Б. (04 декабря 2015 г.). «Концепция гологенома: полезна или пуста?». ПЛОС Биология . 13 (12): e1002311. дои : 10.1371/journal.pbio.1002311 . ПМК 4670207 . ПМИД  26636661. 
  144. ^ Розенберг, Юджин ; Шэрон, Гилл; Зильбер-Розенберг, Илана (декабрь 2009 г.). «Гологеномная теория эволюции содержит ламарковские аспекты в рамках дарвинизма». Экологическая микробиология . 11 (12): 2959–2962. Бибкод : 2009EnvMi..11.2959R. дои : 10.1111/j.1462-2920.2009.01995.x. ПМИД  19573132.
  145. ^ Депью, Дэвид Дж. (2003), «Болельщики Болдуина, скептики Болдуина» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина. МТИ Пресс. стр. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6.
  146. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1953). «Эффект Болдуина». Эволюция . 7 (2): 110–117. дои : 10.2307/2405746. JSTOR  2405746.
  147. ^ Деннетт, Дэниел (2003), «Эффект Болдуина, кран, а не Skyhook» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина. МТИ Пресс. стр. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6.
  148. ↑ Кронфельднер, Мария (13 декабря 2005 г.). «Является ли культурная эволюция ламаркистской?». Биология и философия . 22 (4): 493–512. дои : 10.1007/s10539-006-9037-7. S2CID  85411375.
  149. ^ Каллен 2000, стр. 31–60.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки