Медузы , также известные как морские медузы, представляют собой фазу медузы некоторых студенистых представителей подтипа Medusozoa , который является основной частью типа Cnidaria .
Медузы — это в основном свободно плавающие морские животные с зонтиковидными колокольчиками и висячими щупальцами , хотя некоторые из них прикрепляются к морскому дну стеблями, а не передвигаются. Колокол может пульсировать, обеспечивая толчок для эффективного передвижения . Щупальца вооружены стрекательными клетками и могут использоваться для захвата добычи и защиты от хищников. Медузы имеют сложный жизненный цикл . Медуза обычно находится в половой фазе, в результате которой образуются личинки планулы ; Затем они широко расходятся и переходят в фазу малоподвижного полипа, не достигнув половой зрелости.
Медузы встречаются по всему миру, от поверхностных вод до морских глубин. Сцифозои («настоящие медузы») исключительно морские , но некоторые гидрозойные со схожим внешним видом обитают и в пресных водах . Большие, часто красочные медузы распространены в прибрежных зонах по всему миру. Медузы большинства видов быстро растут и созревают в течение нескольких месяцев, а затем умирают вскоре после размножения, но стадия полипа, прикрепленного к морскому дну, может быть гораздо более продолжительной. Медузы существуют уже по меньшей мере 500 миллионов лет [1] и, возможно, 700 миллионов лет или больше, что делает их древнейшей группой животных, состоящей из нескольких органов. [2]
В некоторых культурах медуз едят люди. Их считают деликатесом в некоторых азиатских странах, где виды отряда Rhizostomeae прессуют и солят, чтобы удалить лишнюю воду. Австралийские исследователи описали их как «идеальную пищу»: экологически чистую и богатую белком, но с относительно низкой калорийностью . [3]
Они также используются в исследованиях, где зеленый флуоресцентный белок, используемый некоторыми видами для создания биолюминесценции , был адаптирован в качестве флуоресцентного маркера для генов , встроенных в другие клетки или организмы.
Жалящие клетки, используемые медузами для подчинения своей добычи, могут нанести вред человеку. Ежегодно ужалены тысячи пловцов по всему миру, последствия которых варьируются от легкого дискомфорта до серьезных травм или даже смерти. При благоприятных условиях медузы могут образовывать огромные стаи, которые могут повреждать рыболовные снасти, заполняя рыболовные сети, а иногда и засорять системы охлаждения электростанций и опреснительных установок , которые забирают воду из моря.
Название «медуза», используемое с 1796 года [4], традиционно применялось к медузам и всем подобным животным, включая гребневиков ( гребневиков , другой тип). [5] [6] Термин «желе» или «морские желе» появился сравнительно недавно: его ввели в общественных аквариумах, чтобы избежать использования слова «рыба» с его современным значением животного с позвоночником, хотя моллюски , каракатицы и морские звезды тоже не являются позвоночными. [7] [8] В научной литературе понятия «желе» и «медуза» используются как синонимы. [9] [10] Во многих источниках «настоящими медузами» называют только сцифозоев . [11]
Группа медуз называется «смак» [12] или «смак». [13]
Термин «медуза» в целом соответствует медузе, [4] то есть стадии жизненного цикла Medusozoa . Американский биолог-эволюционист Полин Картрайт дает следующее общее определение:
Обычно в жизненном цикле медузозойных книдарий наблюдается пелагическая стадия хищной медузы ; staurozoans являются исключением [поскольку они преследуются]. [14]
Словарь Мерриама-Вебстера определяет медузу следующим образом:
Свободноплавающая морская кишечнополостная , представляющая собой размножающуюся половым путем форму гидрозоя или сцифозоя, имеющая почти прозрачное тело в форме блюдца и растяжимые краевые щупальца, усеянные стрекательными клетками. [15]
Учитывая, что «медуза» — общее название, его соответствие биологическим группам неточно. Некоторые ученые называют гребневиков [16] и некоторые сальпы [16] медузами, хотя другие утверждают, что ни одна из них не является медузой, и, по их мнению, их следует ограничить определенными группами внутри медузозоа. [17] [18]
Немедузозойные клады, называемые некоторыми, но не всеми авторитетами, медузами (в каждом случае приводятся как согласные, так и несогласные цитаты), обозначены знаком « ??? » на следующей кладограмме царства животных:
Медузы не являются кладой , поскольку они включают в себя большую часть Медузозоа, за исключением некоторых Гидрозоа. [19] [20] Группы медузозойных животных, включенные авторитетными источниками, обозначены на следующем филогенетическом дереве наличием цитат. Названия включенных медуз (по возможности на английском языке) выделены жирным шрифтом; Наличие названного и цитируемого примера указывает на то, что по крайней мере этот вид в его группе назывался медузой.
Подтип Medusozoa включает всех книдарий, находящихся на стадии медузы в жизненном цикле. Основной цикл — яйцо, личинка планулы , полип, медуза, причем медуза является половой стадией. Стадия полипа иногда утрачивается вторично. Подтип включает основные таксоны: Scyphozoa (крупные медузы), Cubozoa (коробчатые медузы) и Hydrozoa (маленькие медузы), за исключением Anthozoa (кораллы и морские анемоны). [25] Это говорит о том, что форма медузы развилась после полипов. [26] Медузозои обладают тетрамерной симметрией, с частями по четыре или кратными четырем. [25]
Четыре основных класса медузозойных Cnidaria:
Существует более 200 видов Scyphozoa, около 50 видов Staurozoa, около 50 видов Cubozoa, а Hydrozoa включает около 1000–1500 видов, образующих медуз, но гораздо больше видов, которые этого не делают. [27] [28]
_(1907)_(14799088733).jpg/1280px-A_guide_to_the_fossil_invertebrate_animals_in_the_Department_of_geology_and_palaeontology_in_the_British_museum_(Natural_history)_(1907)_(14799088733).jpg)
Поскольку у медуз нет твердых частей, окаменелости встречаются редко. Самая старая однозначная окаменелость свободно плавающей медузы - это Burgessomedusa из среднекембрийских сланцев Берджесс в Канаде, которая, вероятно, представляет собой либо стволовую группу кубомедуз (Cubozoa), либо Acraspeda (клада, включающая Staurozoa, Cubozoa и Scyphozoa). Другие заявленные находки из кембрия Китая и Юты в Соединенных Штатах сомнительны и, возможно, вместо этого представляют собой гребневики . [29]
Главной особенностью настоящей медузы является зонтикообразный колокол. Это полая структура, состоящая из массы прозрачного желеобразного вещества, известного как мезоглея , образующего гидростатический скелет животного. [25] Мезоглея на 95% или более состоит из воды, [30] а также содержит коллаген и другие волокнистые белки, а также блуждающие амебоциты , которые могут поглощать мусор и бактерии. Мезоглоея ограничена эпидермисом снаружи и гастродермой изнутри. Край колокола часто делится на закругленные лепестки, известные как выступы , которые позволяют колоколу изгибаться. В промежутках или нишах между выступами свисают рудиментарные органы чувств, известные как ропалии , а на краю колокольчика часто имеются щупальца. [25]
На нижней стороне колокола находится рукоятка, стеблеобразная структура, свисающая из центра, на кончике которой расположен рот, который также выполняет функцию ануса. К рукоятке часто присоединяются четыре ротовых рукава, стекающие в воду внизу. [31] Рот открывается в гастроваскулярную полость , где происходит пищеварение и всасывание питательных веществ. Он разделен четырьмя толстыми перегородками на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Четыре пары гонад прикреплены к перегородкам, а рядом с ними четыре перегородочные воронки открываются наружу, возможно, обеспечивая хорошее снабжение гонад кислородом. Около свободных краев перегородок желудочные нити впадают в полость желудка; они вооружены нематоцистами и клетками, продуцирующими ферменты, и играют роль в подчинении и переваривании добычи. У некоторых сцифозоев полость желудка соединена с радиальными каналами, которые широко разветвляются и могут присоединяться к краевому кольцевому каналу. Реснички в этих каналах циркулируют жидкость в правильном направлении. [25]
Кубомедуза во многом схожа по строению. У него квадратный колокольчик в форме коробки. С каждого из четырех нижних углов свисает короткая педаль или стебель. К каждой педали прикреплены одно или несколько длинных тонких щупалец. [32] Край колокола сложен внутрь, образуя полку, известную как велариум, которая ограничивает отверстие колокола и создает мощную струю, когда колокол пульсирует, позволяя коробчатым медузам плавать быстрее, чем настоящим медузам. [25] Гидрозои также похожи, обычно всего с четырьмя щупальцами на краю колокола, хотя многие гидрозои являются колониальными и могут не иметь свободноживущей медузальной стадии. У некоторых видов образуется неотделяющийся бутон, известный как гонофор , который содержит гонаду, но лишен многих других медузальных особенностей, таких как щупальца и ропалии. [25] Стебельковые медузы прикреплены к твердой поверхности с помощью базального диска и напоминают полип, ротовой конец которого частично превратился в медузу с лопастями, несущими щупальца, и центральной рукояткой с четырехсторонним ртом. [25]
Большинство медуз не имеют специализированных систем осморегуляции , дыхания и кровообращения , а также не имеют центральной нервной системы . Нематоцисты, доставляющие жало, расположены преимущественно на щупальцах; У настоящих медуз они также есть вокруг рта и желудка. [33] Медузам не нужна дыхательная система, поскольку через эпидермис диффундирует достаточное количество кислорода. Они ограниченно контролируют свои движения, но могут ориентироваться с помощью пульсаций колоколообразного тела; некоторые виды большую часть времени активно плавают, тогда как другие в основном дрейфуют. [34] Ропалии содержат рудиментарные органы чувств, которые способны обнаруживать свет, вибрации, передаваемые водой, запах и ориентацию. [25] В эпидермисе расположена рыхлая сеть нервов, называемая « нервной сетью » . [35] [36] Хотя традиционно считается, что у них нет центральной нервной системы , концентрацию нервных сетей и ганглиоподобные структуры можно считать составляющими одну из них у большинства видов. [37] Медуза обнаруживает раздражители и передает импульсы как по всей нервной сети, так и вокруг кольцевого нервного кольца другим нервным клеткам. Ропалиальные ганглии содержат пейсмекерные нейроны, которые контролируют скорость и направление плавания. [25]
У многих видов медуз ропалии включают глазки — светочувствительные органы , способные отличать свет от тьмы. Обычно это глазки с пигментными пятнами, некоторые клетки которых пигментированы. Ропалии подвешены на стеблях с тяжелыми кристаллами на одном конце, действуя как гироскопы и ориентируя взгляд ввысь. Некоторые медузы смотрят вверх на полог мангровых зарослей, совершая ежедневную миграцию из мангровых болот в открытую лагуну, где они кормятся, и обратно. [2]
У кубомедуз более развитое зрение, чем у других групп. У каждого человека есть 24 глаза, два из которых способны различать цвета, и четыре параллельных области обработки информации, которые действуют конкурируя, [38] предположительно делая их одним из немногих видов животных, которые имеют обзор окружающей среды на 360 градусов. [39]
Изучение эволюции глаз медуз является промежуточным звеном в лучшем понимании того, как развивались зрительные системы на Земле. [40] Медузы демонстрируют огромные различия в зрительных системах: от участков фоторецепторных клеток, наблюдаемых в простых фоторецепторных системах, до более сложных сложных глаз, наблюдаемых у кубомедуз. [40] Основные темы исследования зрительной системы медуз (с акцентом на кубомедуз) включают: эволюцию зрения медуз от простых к сложным зрительным системам), морфологию глаз и молекулярные структуры кубомедуз (включая сравнение с глазами позвоночных), и различные варианты использования видения, включая поведение, ориентированное на выполнение задач, и нишевую специализацию.
Экспериментальные данные о светочувствительности и фоторецепции у книдарий появились еще в середине 1900-х годов, и с тех пор обширный объем исследований посвящен эволюции зрительных систем медуз. [41] Зрительные системы медуз варьируются от простых фоторецепторных клеток до сложных глаз, формирующих изображения. Более древние зрительные системы включают экстраокулярное зрение (зрение без глаз), которое включает в себя многочисленные рецепторы, отвечающие за однофункциональное поведение. Более производные зрительные системы включают восприятие, способное к множеству действий, ориентированных на выполнение задач.
Хотя у книдарий отсутствует настоящий мозг, они имеют «кольцевую» нервную систему , которая играет значительную роль в двигательной и сенсорной активности. Эта сеть нервов отвечает за сокращение и движение мышц и приводит к появлению светочувствительных структур. [40] В Cnidaria существуют большие различия в системах, лежащих в основе светочувствительности. Светочувствительные структуры варьируются от неспециализированных групп клеток до более «обычных» глаз, похожих на глаза позвоночных . [41] Общие эволюционные шаги по развитию сложного зрения включают (от более предкового к более производным состояниям): ненаправленную фоторецепцию, направленную фоторецепцию, зрение с низким разрешением и зрение с высоким разрешением. [40] Увеличение среды обитания и сложность задач способствовали развитию зрительных систем высокого разрешения, характерных для производных книдарий, таких как коробчатые медузы . [40]
Базальные зрительные системы, наблюдаемые у различных книдарий, демонстрируют фоточувствительность, характерную для одной задачи или поведения. Экстраокулярная фоторецепция (форма ненаправленной фоторецепции) является самой основной формой светочувствительности и определяет разнообразие поведения книдарий. Он может регулировать циркадный ритм (как это видно у безглазых гидрозоев ) и другие светоориентированные модели поведения, реагирующие на интенсивность и спектр света. Экстраокулярная фоторецепция может функционировать дополнительно в положительном фототаксисе (у личинок планулы гидрозойных) [41] , а также во избежание вредных количеств УФ-излучения посредством отрицательного фототаксиса . Направленная фоторецепция (способность воспринимать направление падающего света) обеспечивает более сложные фототаксические реакции на свет и, вероятно, развивается посредством укладки мембран . [40] В результате поведенческие реакции могут варьироваться от управляемого нереста, приуроченного к лунному свету, до теневых реакций, направленных на избегание потенциальных хищников. [41] [42] Светоориентированное поведение наблюдается у многих сцифозоев , в том числе у обыкновенной лунной медузы Aurelia aurita , которая мигрирует в ответ на изменения окружающего освещения и положения солнца, хотя у них нет собственных глаз. [41]
Зрительная система кубомедуз с низким разрешением является более развитой, чем направленная фоторецепция, и, таким образом, зрение коробчатых медуз представляет собой самую базовую форму истинного зрения, при которой несколько направленных фоторецепторов объединяются для создания первого изображения и пространственного разрешения . Это отличается от зрения с высоким разрешением, которое наблюдается в камере или сложных глазах позвоночных и головоногих моллюсков , которые полагаются на фокусирующую оптику . [41] Крайне важно, что зрительные системы коробчатых медуз отвечают за управление несколькими задачами или поведением, в отличие от менее развитых зрительных систем у других медуз, которые управляют отдельными поведенческими функциями. Это поведение включает в себя фототаксис, основанный на солнечном свете (положительный) или тенях (отрицательный), избегании препятствий и контроле частоты плавательного пульса. [43]
Кубомедузы обладают «правильными глазами» (похожими на позвоночных), которые позволяют им обитать в такой среде, в которой медузы меньшего происхождения не могут. Фактически, они считаются единственным классом в кладе Medusozoa , поведение которого требует пространственного разрешения и подлинного зрения. [41] Однако хрусталик в их глазах функционально более похож на чашеобразные глаза, наблюдаемые у организмов с низким разрешением, и практически не имеет возможности фокусировки. [44] [43] Отсутствие способности фокусироваться происходит из-за того, что фокусное расстояние превышает расстояние до сетчатки , что приводит к созданию несфокусированных изображений и ограничению пространственного разрешения. [41] Зрительная система кубомедузы по-прежнему достаточна для создания изображения, которое помогает решать такие задачи, как избегание объектов.
Глаза коробчатой медузы представляют собой сложную во многих отношениях зрительную систему. Эти сложности включают в себя значительные различия в морфологии глаз кубомедуз (включая их задачи и характеристики поведения), а также молекулярный состав их глаз, включая фоторецепторы, опсины , линзы и синапсы . [41] Сравнение этих атрибутов с более производными зрительными системами может позволить лучше понять, как могла происходить эволюция более производных зрительных систем, и дает представление о том, как коробчатая медуза может играть роль модели эволюции /развития все зрительные системы. [45]
Зрительные системы кубомедуз разнообразны и сложны и включают в себя несколько фотосистем . [41] Вероятно, существуют значительные различия в визуальных свойствах между видами кубомедуз, учитывая значительные межвидовые морфологические и физиологические различия. Глаза, как правило, различаются по размеру и форме, а также по количеству рецепторов (включая опсины ) и физиологии у разных видов кубомедуз. [41]
У кубомедуз есть ряд сложных глаз с линзами, которые похожи на глаза более продвинутых многоклеточных организмов, таких как позвоночные. Их 24 глаза относятся к четырем различным морфологическим категориям. [46] Эти категории состоят из двух больших, морфологически различных медиальных глаз (нижний и верхний глаз с линзами), содержащих сферические линзы, латеральной пары глаз с пигментными щелями и латеральной пары глаз с пигментными ямками. [43] Глаза расположены на ропалиях (маленьких сенсорных структурах), которые выполняют сенсорные функции кубомедузы и возникают из полостей эксумбреллы (поверхности тела) на боковой стороне колокольчиков медузы. [41] Два больших глаза расположены на средней линии булавы и считаются сложными, поскольку содержат линзы. Четыре оставшихся глаза лежат по бокам по обе стороны от каждой ропалии и считаются простыми. Простые глаза представляют собой небольшие вдавленные чашечки эпителия с развитой пигментацией . [47] Более крупный из сложных глаз содержит клеточную роговицу , состоящую из монореснитчатого эпителия, клеточный хрусталик, гомогенную капсулу хрусталика, стекловидное тело с призматическими элементами и сетчатку из пигментированных клеток. Говорят, что меньший из сложных глаз немного менее сложен, поскольку у него нет капсулы, но в остальном он имеет ту же структуру, что и больший глаз. [47]
У кубомедуз есть несколько фотосистем, включающих разные пары глаз. [41] Доказательства включают иммуноцитохимические и молекулярные данные, которые показывают различия фотопигментов между различными морфологическими типами глаз, а также физиологические эксперименты, проведенные на кубомедузах, чтобы предположить поведенческие различия между фотосистемами. Каждый отдельный тип глаз представляет собой фотосистему, которая работает коллективно, контролируя визуально управляемое поведение. [41]
Глаза кубомедузы в основном используют c-PRC (реснитчатые фоторецепторные клетки), аналогичные глазам позвоночных. Эти клетки подвергаются каскадам фототрансдукции (процесс поглощения света фоторецепторами), которые запускаются к-опсинами. [48] Доступные последовательности опсинов позволяют предположить, что существует два типа опсинов, которыми обладают все книдарии, включая древний филогенетический опсин и сестринский цилиарный опсин из группы к-опсинов. Кубомедузы могут иметь как ресничные, так и книдопсы (книдарийные опсины), которые ранее не считались возможными в одной и той же сетчатке. [41] Тем не менее, не совсем очевидно, обладают ли книдарии множественными опсинами, которые способны иметь отличительную спектральную чувствительность . [41]
Сравнительные исследования генетического и молекулярного состава глаз кубомедуз по сравнению с более производными глазами, наблюдаемыми у позвоночных и головоногих моллюсков, сосредоточены на: хрусталике и составе кристаллинов , синапсах и генах Pax , а также их предполагаемых доказательствах наличия общих изначальных (предковых) генов в эволюции глаз. [49]
Говорят, что глаза кубомедузы представляют собой эволюционную модель всех глаз, основанную на эволюционном наборе кристаллинов и генов Pax. [45] Исследования, проведенные на коробчатых медузах, в том числе Tripedalia Cysophora, показали, что они обладают единственным геном Pax, PaxB. PaxB функционирует путем связывания с промоторами кристаллинов и их активации. Гибридизация PaxB in situ привела к экспрессии PaxB в хрусталике, сетчатке и статоцистах . [45] Эти результаты и отказ от предыдущей гипотезы о том, что Pax6 был предковым геном Pax в глазах, привели к выводу, что PaxB был изначальным геном в эволюции глаз и что глаза всех организмов, вероятно, имеют общего предка. [45]
Структура хрусталика кубомедузы очень похожа на структуру хрусталика других организмов, но кристаллины отличаются как по функциям, так и по внешнему виду. [49] Слабые реакции наблюдались в сыворотке, и наблюдалось очень слабое сходство последовательностей кристаллинов хрусталиков позвоночных и беспозвоночных. [49] Вероятно, это связано с различиями в белках с более низкой молекулярной массой и последующим отсутствием иммунологических реакций с антисыворотками , которые проявляются в линзах других организмов. [49]
Все четыре зрительные системы видов кубомедуз, детально исследованных ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus Quadrumanus , Tamoya haplonema и Tripedalia Cysophora ), имеют инвагинированные синапсы, но только в верхних и нижних линзах глаза. Различная плотность была обнаружена между верхними и нижними линзами, а также между видами. [46] В ропалиях были обнаружены четыре типа химических синапсов, которые могут помочь в понимании нейронной организации, в том числе: четкие однонаправленные, однонаправленные с плотным ядром, четкие двунаправленные и ясные и двунаправленные с плотным ядром. Синапсы хрустальных глаз могут быть полезны в качестве маркеров, позволяющих узнать больше о нейронных цепях в областях сетчатки кубомедуз. [46]
Основные адаптивные реакции на изменения окружающей среды, наблюдаемые в глазах кубомедуз, включают скорость сужения зрачков в ответ на световую среду, а также настройку фоторецепторов и адаптацию хрусталика , чтобы лучше реагировать на изменения между светлой средой и темнотой. Интересно, что глаза некоторых видов кубомедуз, похоже, развили более сфокусированное зрение в зависимости от среды их обитания. [50]
Сокращение зрачков, по-видимому, развилось в ответ на изменение освещенности в экологических нишах трех видов кубомедуз ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie и Carukia barnesi ). Поведенческие исследования показывают, что более высокая скорость сокращения зрачков позволяет лучше избегать объектов [50] , и фактически виды с более сложной средой обитания демонстрируют более высокую скорость. Ч. Bronzie обитают на неглубоких пляжах с плохой видимостью и очень небольшим количеством препятствий, поэтому более быстрое сужение зрачков в ответ на объекты в их среде не имеет значения. ок. барнези и Ч. fleckeri встречаются в более сложной трехмерной среде, например в мангровых зарослях , с обилием естественных препятствий, где более быстрое сокращение зрачков является более адаптивным. [50] Поведенческие исследования подтверждают идею о том, что более высокая скорость сокращения зрачков помогает избегать препятствий, а также регулировать глубину в ответ на различную интенсивность света.
Адаптация к свету и темноте посредством зрачковых световых рефлексов является дополнительной формой эволюционного ответа на световую среду. Это связано с реакцией зрачка на изменение интенсивности света (обычно от солнечного света к темноте). В процессе адаптации к свету/темноте верхняя и нижняя линза глаза у разных видов кубомедуз различаются по специфическим функциям. [43] Нижние хрусталиковые глаза содержат пигментированные фоторецепторы и длинные пигментные клетки с темными пигментами, которые мигрируют при адаптации к свету/темноте, в то время как верхние хрусталиковые глаза играют концентрированную роль в направлении света и фототаксисе, поскольку они обращены вверх к поверхности воды. (в сторону Солнца или Луны). [43] Верхняя линза Ch. bronzie не проявляет значительной оптической силы, тогда как Tr. цистофора (вид коробчатых медуз, обычно обитающий в мангровых зарослях). Способность использовать свет для визуального руководства поведением не имеет для Ч. большого значения. bronzie , как и вид в среде с большим количеством препятствий. [43] Различия в зрительно-ориентированном поведении служат доказательством того, что виды, имеющие одинаковое количество и структуру глаз, могут демонстрировать различия в том, как они контролируют поведение.
Медузы имеют высоту и диаметр колокола от одного миллиметра [51] до почти 2 метров ( 6+1 ⁄ фута ) по высоте и диаметру колокола; щупальца и ротовая часть обычно выходят за пределы этого размера колокола. [25]
Самые маленькие медузы — это своеобразные ползучие медузы из родов Staurocladia и Eleutheria , у которых есть колоколообразные диски диаметром от 0,5 миллиметров ( 1 ⁄ 32 дюйма) до нескольких миллиметров с короткими щупальцами, выступающими за их пределы, которые эти медузы используют для перемещения. по поверхности водорослей или дну каменистых водоемов; [51] Многие из этих крошечных ползающих медуз невозможно увидеть в полевых условиях без ручной линзы или микроскопа. Они могут размножаться бесполым путем делением (разделением пополам). Другие очень мелкие медузы, имеющие колокольчики около одного миллиметра, представляют собой гидромедузы многих видов, только что вышедшие из родительских полипов; [52] некоторые из них живут всего несколько минут, прежде чем отбросить свои гаметы в планктон и затем умереть, в то время как другие будут расти в планктоне в течение недель или месяцев. Hydromedusae Cladonema radiatum и Cladonema californicum также очень маленькие, живут месяцами, но никогда не вырастают выше нескольких мм в высоту и диаметр колокола. [53]
Медуза со львиной гривой , Cyanea capillata , долгое время считалась самой крупной медузой и, возможно, самым длинным животным в мире, с тонкими нитевидными щупальцами, которые могут достигать 36,5 м (119 футов 9 дюймов) в длину (хотя большинство далеко не такие большие). [54] [55] Их укус умеренно болезненный, но редко смертельный. [56] Все более распространенная гигантская медуза Номуры , Nemopilema nomurai , встречающаяся в некоторые, но не во все годы в водах Японии , Кореи и Китая летом и осенью, является еще одним кандидатом на звание «крупнейшей медузы» с точки зрения диаметра и веса. поскольку самая крупная медуза Номуры поздней осенью может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в диаметре колокола (тела) и веса около 200 кг (440 фунтов), при этом средние экземпляры часто достигают 0,9 м (2 фута 11 дюймов) в колоколе. диаметром и весом около 150 кг (330 фунтов). [57] [58] Большая колоколообразная масса гигантской медузы Номуры [59] может затмить дайвера и почти всегда намного больше, чем Львиная грива, диаметр колокола которой может достигать 1 м (3 фута 3 дюйма). [60]
Редко встречающаяся глубоководная медуза Stygiomedusa gigantea — еще один кандидат на звание «крупнейшей медузы» с толстым массивным колоколом шириной до 100 см (3 фута 3 дюйма) и четырьмя толстыми, «ремешковыми» ротовыми ветвями, простирающимися до 6 м ( 19+1 ⁄ фута ) в длину, сильно отличается от типичных тонких нитевидных щупалец, которые окаймляют зонтик более типичных на вид медуз, включая Львиную гриву. [61]
Desmonema glaciale , обитающая в Антарктическом регионе, может достигать очень больших размеров (несколько метров). [62] [63] Желе с фиолетовыми полосками ( Chrysaora colorata ) также может быть очень длинным (до 15 футов). [64]
Медузы имеют сложный жизненный цикл, который включает как сексуальную, так и бесполую фазы, причем в большинстве случаев половой стадией является медуза. Сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые развиваются в личиночные планулы, становятся полипами, отпочковываются в эфиры и затем превращаются во взрослых медуз. У некоторых видов определенные стадии могут быть пропущены. [65]
Достигнув взрослых размеров, медузы регулярно нерестятся , если имеется достаточный запас пищи. У большинства видов нерест контролируется светом, при этом все особи нерестятся примерно в одно и то же время суток; во многих случаях это происходит на рассвете или в сумерках. [66] Медузы обычно бывают мужского или женского пола (иногда встречаются гермафродиты ). В большинстве случаев взрослые особи выделяют сперму и яйца в окружающую воду, где незащищенные яйца оплодотворяются и развиваются в личинки. У некоторых видов сперма попадает в рот самки, оплодотворяя яйцеклетки внутри ее тела, где они остаются на ранних стадиях развития. У лунных медуз яйца откладываются в ямках на ротовых ветвях, которые образуют временную расплодную камеру для развивающихся личинок планулы . [67]
Планула — маленькая личинка , покрытая ресничками . При достаточном развитии он оседает на твердую поверхность и развивается в полип . Полип обычно состоит из небольшого стебля, увенчанного ртом, окруженным обращенными вверх щупальцами. Полипы напоминают полипы близкородственных антозоев , таких как морские анемоны и кораллы . Полип медузы может быть сидячим , обитающим на дне, корпусе лодки или других субстратах, или он может свободно плавать или прикрепляться к крошечным кусочкам свободноживущего планктона [68] или, реже, к рыбе [69] [70] или другим беспозвоночные. Полипы могут быть одиночными или колониальными. [71] Большинство полипов имеют диаметр всего несколько миллиметров и постоянно питаются. Стадия полипа может длиться годами. [25]
По прошествии определенного периода времени, стимулируемый сезонными или гормональными изменениями, полип может начать бесполое размножение путем почкования и у Scyphozoa называется сегментирующим полипом или сцифистомой. Почкование дает больше сцифистом, а также эфиров. [25] Места почкования различаются в зависимости от вида; из луковиц щупалец , рукоятки (над ртом) или гонад гидромедуз. [68] В процессе, известном как стробилация , щупальца полипа рассасываются, и тело начинает сужаться, образуя поперечные сужения в нескольких местах вблизи верхней конечности полипа. Они углубляются по мере того, как места сужения перемещаются вниз по телу и отделяются отдельные сегменты, известные как эфиры. Это свободноплавающие предшественники стадии взрослой медузы, которую обычно называют медузой. [25] [72] Эфиры, обычно первоначально всего лишь один-два миллиметра в поперечнике, отплывают от полипа и растут. Полипы Limnomedusae могут бесполым путем образовывать ползучие личиночные панцири, которые уползают, прежде чем превратиться в другой полип. [25] Некоторые виды могут производить новых медуз путем отпочкования непосредственно на стадии медузы. Некоторые гидромедузы размножаются делением. [68]
Об истории жизни многих медуз известно мало, поскольку не обнаружено мест на морском дне, где обитают донные формы этих видов. Однако форма стробилы, размножающаяся бесполым путем, иногда может жить несколько лет, производя каждый год новых медуз (личинок эфиры). [73]
Необычный вид, Turritopsis dohrnii , ранее классифицированный как Turritopsis nutricula , [74] может быть фактически бессмертным из-за его способности при определенных обстоятельствах трансформироваться из медузы обратно в стадию полипа, тем самым избегая смерти, которая обычно ожидает медуз после размножения, если они иначе не были бы съедены каким-либо другим организмом. До сих пор этот обратный процесс наблюдался только в лаборатории. [75]
На примере лунного желе Aurelia aurita было доказано, что медузы являются наиболее энергоэффективными пловцами из всех животных. [76] Они движутся в воде, радиально расширяя и сжимая свои колоколообразные тела, толкая воду за собой. Они делают паузу между фазами сжатия и расширения, создавая два вихревых кольца. Для сокращения тела используются мышцы, создающие первый вихрь и толкающие животное вперед, но мезоглея настолько эластична, что расширение происходит исключительно за счет расслабления колокола, высвобождающего энергию, запасенную от сокращения. Тем временем второе вихревое кольцо начинает вращаться быстрее, засасывая воду в колокол и прижимаясь к центру тела, давая вторичный и «свободный» толчок вперед. Механизм, называемый пассивным возвратом энергии, работает только с относительно небольшими медузами, движущимися с низкой скоростью, позволяя животному путешествовать на 30 процентов дальше за каждый цикл плавания. Медузы достигли на 48 процентов более низких затрат на транспортировку (потребление пищи и кислорода по сравнению с энергией, затрачиваемой на движение), чем другие животные в аналогичных исследованиях. Одна из причин этого заключается в том, что большая часть студенистой ткани колокола неактивна и не использует энергию во время плавания. [77]
Медузы, как и другие книдарии, обычно плотоядны (или паразиты), [78] питаются планктонными организмами, ракообразными, мелкой рыбой, икрой и личинками рыб, а также другими медузами, заглатывая пищу и выделяя непереваренные отходы через рот. Они охотятся пассивно, используя свои щупальца в качестве дрейфа, или тонут в воде, широко раскинув щупальца; щупальца, содержащие нематоцисты, оглушающие или убивающие добычу , затем могут сгибаться, помогая поднести ее ко рту. [25] Их техника плавания также помогает им ловить добычу; когда их колокол расширяется, он всасывает воду, что приводит к тому, что в пределах досягаемости щупалец появляется больше потенциальной добычи. [79]
Некоторые виды, такие как Aglaura hemistoma , всеядны и питаются микропланктоном, который представляет собой смесь зоопланктона и фитопланктона (микроскопических растений), таких как динофлагелляты . [80] Другие содержат в своих тканях мутуалистические водоросли ( зооксантеллы ); [25] Типичной из них является пятнистая медуза ( Mastigias papua ), получающая часть своего питания за счет продуктов фотосинтеза , а часть за счет пойманного зоопланктона. [81] [82] Перевернутая медуза ( Cassiopea andromeda ) также имеет симбиотические отношения с микроводорослями , но ловит крошечных животных, чтобы дополнить свой рацион. Это делается путем высвобождения крошечных шариков живых клеток, состоящих из мезоглеи . Они используют реснички, чтобы провести себя через воду, и стрекательные клетки, которые оглушают добычу. Кажется, что капли также обладают пищеварительными способностями. [83]
Другие виды медуз являются одними из наиболее распространенных и важных хищников медуз. Морские анемоны могут поедать медуз, попадающих в их ареал. Среди других хищников — тунцы , акулы, рыба-меч , морские черепахи и пингвины. [84] [85] Медузы, выброшенные на берег, поедаются лисами, другими наземными млекопитающими и птицами. [86] Однако в целом лишь немногие животные охотятся на медуз; в целом их можно считать главными хищниками в пищевой цепи. Как только медузы стали доминировать в экосистеме, например, в результате чрезмерного вылова рыбы, который уничтожает хищников личинок медуз, может не оказаться очевидного способа восстановить прежний баланс: они поедают рыбную икру и молодь рыб и конкурируют с рыбами за пищу, предотвращая рыбные запасы от восстановления. [87]
Некоторые мелкие рыбы невосприимчивы к укусам медузы и живут среди щупалец, служа приманкой в ловушке для рыбы; они в безопасности от потенциальных хищников и могут поделиться рыбой, пойманной медузой. [88] Медуза -пушечное ядро находится в симбиотических отношениях с десятью различными видами рыб, а также с длинноносым крабом-пауком , который живет внутри колокола, делясь пищей с медузой и покусывая ее ткани. [89]
Медузы образуют большие массы или цветут в определенных условиях окружающей среды: океанских течениях , питательных веществах , солнечном свете, температуре, сезоне, наличии добычи, уменьшении хищничества и концентрации кислорода . Течения собирают медуз вместе, особенно в годы с необычно высокой популяцией. Медузы могут обнаруживать морские течения и плыть против течения, собираясь в цветки. [91] [92] Медузы лучше выживают в богатой питательными веществами и бедной кислородом воде, чем конкуренты, и, таким образом, могут питаться планктоном без конкуренции. Медузам также может быть полезна более соленая вода, поскольку более соленая вода содержит больше йода , который необходим полипам для превращения в медуз. Повышение температуры моря, вызванное изменением климата , также может способствовать цветению медуз, поскольку многие виды медуз способны выживать в более теплых водах. [93] Повышенное содержание питательных веществ в сельскохозяйственных или городских стоках , включая соединения азота и фосфора, увеличивает рост фитопланктона, вызывая эвтрофикацию и цветение водорослей . Когда фитопланктон умирает, он может создавать мертвые зоны , называемые так потому, что они гипоксичны (с низким содержанием кислорода). Это, в свою очередь, убивает рыб и других животных, но не медуз, [94] позволяя им цвести. [95] [96] Популяции медуз могут расширяться по всему миру в результате поверхностного стока и чрезмерного вылова их естественных хищников . [97] [98] Медузы могут извлечь выгоду из нарушения морских экосистем. Они быстро размножаются; они охотятся на многие виды, тогда как на них охотятся лишь немногие виды; и они питаются через прикосновение, а не визуально, поэтому могут эффективно питаться ночью и в мутной воде. [99] [100] Рыбным запасам может быть трудно восстановиться в морских экосистемах после того, как в них начнут доминировать медузы, поскольку медузы питаются планктоном, который включает рыбную икру и личинки . [101] [102] [96]
.jpg/1280px-Aurelia_aurita_(auge24eu).jpg)
Как и подозревалось на рубеже этого столетия, [107] [108] частота цветения медуз увеличивается. В период с 2013 по 2020 год Средиземноморская научная комиссия еженедельно отслеживала частоту таких вспышек в прибрежных водах от Марокко до Черного моря, обнаруживая относительно высокую частоту этих цветений почти круглый год, с пиками, наблюдаемыми с марта по июль, а часто и с марта по июль. снова осенью. Цветение вызвано разными видами медуз в зависимости от их локализации в пределах бассейна: наблюдается явное доминирование вспышек Pelagia noctiluca и Velella velella в западном Средиземноморье, вспышек Rhizostoma pulmo и Rhopilema nomadica в восточном Средиземноморье, а также Aurelia aurita. и Mnemiopsis leidyi в Черном море. [109]
Некоторые популяции медуз, которые продемонстрировали явный рост за последние несколько десятилетий, являются инвазивными видами , недавно прибывшими из других мест обитания: примеры включают Черное море , Каспийское море , Балтийское море , центральное и восточное Средиземноморье , Гавайи, а также тропические и субтропические части Запада. Атлантический (включая Карибский бассейн , Мексиканский залив и Бразилию). [105] [106]
Цветение медуз может оказать существенное влияние на структуру сообщества. Некоторые хищные виды медуз питаются зоопланктоном, тогда как другие питаются первичными продуцентами. [110] Сокращение количества зоопланктона и ихтиопланктона из-за цветения медуз может затронуть трофические уровни. Популяции медуз с высокой плотностью могут вытеснить других хищников и сократить пополнение рыбы. [111] Увеличение выпаса медузами первичных производителей также может прервать передачу энергии на более высокие трофические уровни. [112]
Во время цветения медузы значительно изменяют доступность питательных веществ в окружающей среде. Для роста цветения требуется большое количество доступных органических питательных веществ в толще воды, что ограничивает доступность для других организмов. [113] Некоторые медузы имеют симбиотические отношения с одноклеточными динофлагеллятами, что позволяет им ассимилировать неорганический углерод, фосфор и азот, создавая конкуренцию фитопланктону. [113] Их большая биомасса делает их важным источником растворенных и твердых органических веществ для микробных сообществ посредством выделения, производства слизи и разложения. [90] [114] Микробы расщепляют органические вещества на неорганический аммоний и фосфат. Однако низкая доступность углерода смещает процесс с производства на дыхание, создавая области с низким содержанием кислорода, что делает растворенный неорганический азот и фосфор практически недоступными для первичного производства.
Эти цветения оказывают весьма реальное влияние на промышленность. Медузы могут превзойти рыбу, используя открытые ниши в условиях чрезмерного вылова рыбы. [115] Вылов медуз может привести к перегрузке рыболовных снастей и привести к расходам, связанным с повреждением снастей. Электростанции были остановлены из-за медуз, блокирующих поток охлаждающей воды. [116] Цветение также нанесло ущерб туризму, вызывая рост числа укусов, а иногда и закрытие пляжей. [117]
Медузы являются компонентом желепадения — явления, когда студенистый зоопланктон падает на морское дно, обеспечивая там пищу донным организмам . [118] В умеренных и приполярных регионах желепады обычно следуют сразу после цветения. [119]
Большинство медуз — морские животные, хотя несколько гидромедуз обитают в пресных водах . Самый известный пресноводный пример — космополитная гидрозойная медуза Craspedacusta sowerbii . Он меньше дюйма (2,5 см) в диаметре, бесцветен и не жалит. [120] Некоторые популяции медуз стали ограничиваться прибрежными солеными озерами, такими как озеро Медуз в Палау. [121] Озеро медуз — это морское озеро , где миллионы золотых медуз ( Mastigias spp.) ежедневно мигрируют горизонтально через озеро. [82]
Хотя большинство медуз живут далеко от дна океана и составляют часть планктона, некоторые виды большую часть своей жизни тесно связаны со дном и могут считаться бентосными . Перевернутые медузы рода Cassiopea обычно лежат на дне неглубоких лагун, где они иногда мягко пульсируют, повернув верхушкой зонтика вниз. Даже некоторые глубоководные виды гидромедуз и сцифомедуз обычно собираются на дне или вблизи него. Все стауромедузы прикреплены либо к морским водорослям, либо к каменистому или другому твердому материалу на дне. [122]
Некоторые виды явно адаптируются к приливным потокам. В заливе Роско медузы плывут по течению во время отлива, пока не ударяются о гравийную косу , а затем опускаются ниже течения. Они остаются в стоячих водах до тех пор, пока не поднимется прилив, поднимаясь и позволяя ему унести их обратно в залив. Они также активно избегают пресной воды из талых горных снегов, ныряя до тех пор, пока не найдут достаточно соли. [2]
Медузы являются хозяевами самых разных паразитических организмов. Они выступают в качестве промежуточных хозяев эндопаразитических гельминтов , при этом инфекция передается окончательному хозяину-рыбе после нападения хищников . Некоторые дигенеевые трематоды , особенно виды семейства Lepocreadiidae , используют медуз в качестве вторых промежуточных хозяев. Рыбы заражаются трематодами, когда питаются зараженными медузами. [123] [124]
Медуз уже давно едят в некоторых частях мира. [3] Рыболовство начало добычу американской медузы-пушечника Stomolophus meleagris вдоль южного атлантического побережья США и в Мексиканском заливе для экспорта в Азию. [126]
Медуз также добывают для получения коллагена , который исследуется для использования в различных целях, включая лечение ревматоидного артрита . [127]
Аквакультура и рыболовство других видов часто несут серьезные потери – и, следовательно, потери продуктивности – из-за медуз. [128] [129]
Аристотель заявил в «Частях животных» IV, 6, что медуз (морскую крапиву) ели зимой в рыбном рагу. [130]
В некоторых странах, включая Китай, Японию и Корею, медузы являются деликатесом. Медузу сушат, чтобы она не испортилась. Лишь около 12 видов сцифозных медуз, принадлежащих к отряду Rhizostomeae , добываются в пищу, в основном в Юго-Восточной Азии. [131] Корневища, особенно Rhopilema esculentum в Китае (海蜇 hǎizhé , «морские жала») и Stomolophus meleagris (медуза-пушечное ядро) в Соединенных Штатах, пользуются предпочтением из-за их более крупных и жестких тел, а также потому, что их токсины безвредны для человека. [126]
Традиционные методы обработки, проводимые мастером-медузой, предполагают многофазную процедуру длительностью от 20 до 40 дней, при которой после удаления половых желез и слизистых оболочек зонтик и ротовые дужки обрабатываются смесью поваренной соли и квасцов ; и сжатый. Обработка делает медузу более сухой и кислой, создавая хрустящую текстуру. Приготовленные таким образом медузы сохраняют 7–10% первоначального веса, а переработанный продукт состоит примерно на 94% из воды и на 6% из белка. Свежеобработанная медуза имеет белый, кремовый цвет и при длительном хранении желтеет или коричневеет. [126]
В Китае обработанных медуз опресняют, замачивая на ночь в воде, и едят в вареном или сыром виде. Блюдо часто подают натертым с заправкой из масла, соевого соуса, уксуса и сахара или в виде салата с овощами. В Японии вяленую медузу ополаскивают, нарезают соломкой и подают с уксусом в качестве закуски. [126] [132] Также доступны обессоленные готовые к употреблению продукты. [126]
Плиний Старший сообщил в своей « Естественной истории » , что слизь медузы Pulmo marinus излучает свет, если ее потереть о трость. [133]
В 1961 году Осаму Шимомура извлек зеленый флуоресцентный белок (GFP) и другой биолюминесцентный белок, названный экворином , из крупной и многочисленной гидромедузы Aequorea victoria , одновременно изучая фотопротеины , вызывающие биолюминесценцию у этого вида. [134] Три десятилетия спустя Дуглас Прашер секвенировал и клонировал ген GFP. [135] Мартин Чалфи придумал, как использовать GFP в качестве флуоресцентного маркера генов, встроенных в другие клетки или организмы. [136] Роджер Цзянь позже химически манипулировал GFP, чтобы получить другие флуоресцентные цвета для использования в качестве маркеров. В 2008 году Шимомура, Чалфи и Цьен получили Нобелевскую премию по химии за работу с GFP. [134] Искусственный GFP стал широко использоваться в качестве флуоресцентной метки , чтобы показать, какие клетки или ткани экспрессируют определенные гены. Метод генной инженерии объединяет интересующий ген с геном GFP. Затем слитую ДНК помещают в клетку для создания либо клеточной линии, либо (с помощью методов ЭКО ) всего животного, несущего этот ген. В клетке или животном искусственный ген включается в тех же тканях и в то же время, что и нормальный ген, образуя слияние нормального белка с GFP, прикрепленным к концу, освещение животного или клетки показывает, какие ткани экспрессируют этот белок — или на какой стадии развития. Флуоресценция показывает, где экспрессируется ген. [137]
Медузы представлены во многих общественных аквариумах . Часто фон аквариума синий, а животные освещаются боковым светом, что увеличивает контраст между животным и фоном. В естественных условиях многие желе настолько прозрачны, что их практически не видно. [138] Медузы не приспособлены к жизни в закрытых помещениях. Они зависят от течений, которые переносят их с места на место. Профессиональные экспонаты, такие как аквариум в заливе Монтерей, имеют точные потоки воды, обычно в круглых резервуарах, чтобы избежать застревания особей в углах. Отток распределяется по большой площади поверхности, а приток входит в виде слоя воды перед оттоком, поэтому медузы не засасываются в него. [139] По состоянию на 2009 год медузы стали популярны в домашних аквариумах, где им требуется аналогичное оборудование. [140]
Медузы вооружены нематоцистами — разновидностью специализированных стрекательных клеток. [141] Контакт с щупальцами медузы может привести к тому, что миллионы нематоцист проткнут кожу и введут яд , [142] но яд только некоторых видов вызывает у людей неблагоприятную реакцию. [143] В исследовании, опубликованном в журнале Communications Biology , исследователи обнаружили вид медуз под названием Cassiopea xamachana , который при срабатывании выделяет крошечные шарики клеток, которые плавают вокруг медузы, жаля все на своем пути. Исследователи описали их как «самодвижущиеся микроскопические гранаты» и назвали кассиосомами. [144]
Последствия укусов варьируются от легкого дискомфорта до сильной боли и смерти. [145] [146] Большинство укусов медуз не смертельны, но укусы некоторых кубомедуз ( медуз Ируканджи ), таких как морская оса , могут быть смертельными. Укусы могут вызвать анафилаксию (разновидность шока), которая может привести к летальному исходу. Только на Филиппинах медузы убивают от 20 до 40 человек в год. В 2006 году Испанский Красный Крест оказал помощь 19 000 ужаленным пловцам на побережье Коста-Брава . [146] [147]
Уксус (3–10% водный раствор уксусной кислоты ) может помочь при укусах кубомедуз [148] [149] , но не при укусах португальского военного корабля . [148] Очистка области от желе и щупалец уменьшает количество нематоцист. [150] Соскоб пораженной кожи, например, краем кредитной карты, может удалить оставшиеся нематоцисты. [151] После очистки кожи от нематоцист местное применение крема с гидрокортизоном уменьшает боль и воспаление. [152] Антигистаминные препараты могут помочь контролировать зуд . [151] Иммунные противоядия используются при серьезных укусах кубомедуз. [153] [154]
На островах Эльба и Корсике жители и туристы теперь используют dittrichia viscosa для лечения укусов медуз, пчел и ос, прижимая свежие листья к коже с быстрыми результатами.
Медузы в больших количествах могут заполнить и расколоть рыболовные сети и раздавить пойманную рыбу. [155] Они могут засорить охлаждающее оборудование, выведя из строя электростанции в ряде стран; Медузы вызвали каскадное отключение электроэнергии на Филиппинах в 1999 году, [146] а также нанесли ущерб электростанции Диабло-Каньон в Калифорнии в 2008 году . [156] Они также могут остановить опреснительные установки и судовые двигатели. [155] [157]
И большинству людей известно, что миноги, акулы, скаты, угри, морские коньки и другие странного вида водные существа — это рыбы, а моллюски, каракатицы, морские звезды, раки и медузы (несмотря на их названия) — не рыбы.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )Все книдарии — хищники (или паразиты). Обычно питающиеся щупальца, наполненные нематоцистами, захватывают добычу животного и несут ее в область рта, где она проглатывается целиком.
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
