stringtranslate.com

Грамположительные бактерии

В образце спинномозговой жидкости палочковидные грамположительные бактерии Bacillus anthracis выделяются среди круглых лейкоцитов , которые также окрашиваются кристаллическим фиолетовым .
Грамположительные кокки, окрашенные в фиолетовый цвет , и грамотрицательные палочки, окрашенные в розовый цвет

В бактериологии грамположительные бактерии — это бактерии , которые дают положительный результат при окраске по Граму , которая традиционно используется для быстрой классификации бактерий на две широкие категории в зависимости от типа их клеточной стенки .

Окрашивание по Граму используется микробиологами для распределения бактерий по двум основным категориям: грамположительные (+) и грамотрицательные (-). Грамположительные бактерии имеют толстый слой пептидогликана внутри клеточной стенки, а грамотрицательные бактерии имеют тонкий слой пептидогликана.

Грамположительные бактерии поглощают кристаллический фиолетовый краситель, используемый в тесте, и затем кажутся окрашенными в фиолетовый цвет при наблюдении через оптический микроскоп . Это происходит потому, что толстый слой пептидогликана в клеточной стенке бактерий удерживает краситель после того, как он смывается с остальной части образца на стадии обесцвечивания теста.

Напротив, грамотрицательные бактерии не могут удерживать фиолетовый краситель после этапа обесцвечивания; спирт, используемый на этом этапе, разрушает внешнюю мембрану грамотрицательных клеток, делая клеточную стенку более пористой и неспособной удерживать кристаллический фиолетовый краситель. Их пептидогликановый слой намного тоньше и зажат между внутренней клеточной мембраной и бактериальной внешней мембраной , заставляя их принимать контрастный краситель ( сафранин или фуксин ) и выглядеть красными или розовыми.

Несмотря на более толстый слой пептидогликана, грамположительные бактерии более восприимчивы к определенным антибиотикам, действующим на клеточную стенку, чем грамотрицательные бактерии, из-за отсутствия внешней мембраны. [1]

Характеристики

Структура клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий
Структура клеточной стенки грамположительных бактерий

В целом, грамположительные бактерии обладают следующими характеристиками: [2]

  1. Цитоплазматическая липидная мембрана
  2. Толстый слой пептидогликана
  3. Присутствуют тейхоевые кислоты и липоиды, образующие липотейхоевые кислоты , которые служат хелатирующими агентами, а также для определенных типов адгезии.
  4. Цепи пептидогликана сшиваются, образуя жесткие клеточные стенки, с помощью бактериального фермента DD -транспептидазы .
  5. Значительно меньший объем периплазмы , чем у грамотрицательных бактерий.

Только некоторые виды имеют капсулу , обычно состоящую из полисахаридов . Кроме того, только некоторые виды являются жгутиконосцами , и когда у них есть жгутики , они имеют только два базальных кольца тельца для их поддержки, тогда как у грамотрицательных их четыре. Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии обычно имеют поверхностный слой, называемый S-слоем . У грамположительных бактерий S-слой прикреплен к слою пептидогликана. S-слой грамотрицательных бактерий прикреплен непосредственно к внешней мембране . Специфичным для грамположительных бактерий является наличие тейхоевых кислот в клеточной стенке. Некоторые из них являются липотейхоевыми кислотами, которые имеют липидный компонент в клеточной мембране, который может помочь в закреплении пептидогликана. [3]

Классификация

Наряду с формой клеток , окрашивание по Граму является быстрым методом, используемым для дифференциации видов бактерий. Такое окрашивание, вместе с требованиями роста и тестированием восприимчивости к антибиотикам, а также другими макроскопическими и физиологическими тестами, формирует основу для практической классификации и подразделения бактерий (например, см. рисунок и версии до 1990 года « Руководства по систематической бактериологии» Берджи ). [ необходима цитата ]

Иерархия идентификации видов в клинических условиях

Исторически королевство Monera было разделено на четыре подразделения, основанные в первую очередь на окрашивании по Граму: Bacillota (положительные в окрашивании), Gracilicutes (отрицательные в окрашивании), Mollicutes (нейтральные в окрашивании) и Mendocutes (изменчивые в окрашивании). [4] На основе филогенетических исследований рибосомальной РНК 16S покойного микробиолога Карла Вёзе и его коллег из Иллинойсского университета была поставлена ​​под сомнение монофилия грамположительных бактерий, [5] что имело серьезные последствия для терапевтического и общего изучения этих организмов. На основе молекулярных исследований последовательностей 16S Вёзе выделил двенадцать бактериальных филумов . Два из них были грамположительными и были разделены по доле содержания гуанина и цитозина в их ДНК . Филум с высоким содержанием G + C состоял из Actinobacteria , а филюм с низким содержанием G + C включал Firmicutes . [5] Actinomycetota включают роды Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и Streptomyces . Bacillota (низкий G + C) имеют содержание GC 45–60%, но это ниже, чем у Actinomycetota. [2]

Значение внешней клеточной мембраны в классификации бактерий

Структура пептидогликана, состоящего из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты

Хотя бактерии традиционно делятся на две основные группы, грамположительные и грамотрицательные, на основе их способности удерживать окраску по Граму, эта система классификации неоднозначна, поскольку она относится к трем различным аспектам (результат окрашивания, организация оболочки, таксономическая группа), которые не обязательно объединяются для некоторых видов бактерий. [6] [7] [8] [9] Грамположительная и грамотрицательная реакция окрашивания также не является надежной характеристикой, поскольку эти два вида бактерий не образуют филогенетически согласованных групп. [6] Однако, хотя реакция окрашивания по Граму является эмпирическим критерием, ее основа лежит в выраженных различиях в ультраструктуре и химическом составе клеточной стенки бактерий, отмеченных отсутствием или наличием внешней липидной мембраны. [6] [10]

Все грамположительные бактерии ограничены одноэлементной липидной мембраной и, как правило, содержат толстый слой (20–80 нм) пептидогликана, ответственного за сохранение окраски по Граму. Ряд других бактерий, которые ограничены одной мембраной, но окрашиваются грамотрицательно либо из-за отсутствия слоя пептидогликана, как у микоплазм , либо из-за их неспособности сохранять окраску по Граму из-за состава их клеточной стенки, также демонстрируют тесную связь с грамположительными бактериями. Для бактериальных клеток, ограниченных одной клеточной мембраной, был предложен термин монодермальные бактерии . [6] [10]

В отличие от грамположительных бактерий, все типичные грамотрицательные бактерии ограничены цитоплазматической мембраной и внешней клеточной мембраной; они содержат только тонкий слой пептидогликана (2–3 нм) между этими мембранами. Наличие внутренней и внешней клеточных мембран определяет новый отсек в этих клетках: периплазматическое пространство или периплазматический отсек. Эти бактерии были обозначены как дидермальные бактерии . [6] [10] Различие между монодермальными и дидермальными бактериями подтверждается консервативными сигнатурными инделями в ряде важных белков (а именно, DnaK, GroEL). [6] [7] [10] [11] Из этих двух структурно различных групп бактерий монодермы считаются предковыми. На основании ряда наблюдений, включая тот факт, что грамположительные бактерии являются основными производителями антибиотиков, а грамотрицательные бактерии, как правило, устойчивы к ним, было высказано предположение, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий (дидерм) развилась как защитный механизм против давления отбора антибиотиков . [6] [7] [10] [11] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются в грамположительный цвет из-за наличия толстого слоя пептидогликана, а также обладают внешней клеточной мембраной, предлагаются в качестве промежуточных звеньев в переходе между монодермальными (грамположительными) и дидермальными (грамотрицательными) бактериями. [6] [11] Дидермальные бактерии также можно дополнительно дифференцировать на простые дидермальные, лишенные липополисахарида, архетипичные дидермальные бактерии, где внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид, и дидермальные бактерии, где внешняя клеточная мембрана состоит из миколовой кислоты . [8] [11] [12]

Исключения

В целом, грамположительные бактерии являются монодермами и имеют один липидный бислой , тогда как грамотрицательные бактерии являются дидермами и имеют два бислоя. Исключения включают:

Некоторые виды Bacillota не являются грамположительными. Класс Negativicutes, включающий Selenomonas , является двудермальным и окрашивает грамотрицательно. [12] Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (а именно Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые являются либо частью типа Bacillota, либо ветвятся в его непосредственной близости, обладают двудермальной клеточной структурой. [9] [11] [12] Однако консервативная сигнатурная индель (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ) отличает все традиционные типы грамотрицательных бактерий (например, Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria », Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota и т. д.) от этих других атипичных дидермальных бактерий, а также от других типов монодермальных бактерий (например, Actinomycetota , Bacillota , Thermotogota , Chloroflexota и т. д.). [11] Наличие этого CSI во всех секвенированных видах обычных грамотрицательных бактерий, содержащих ЛПС ( липополисахарид ), свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны у какого-либо вида из этой группы не произошло. [11]

Патогенность

Колонии грамположительного возбудителя полости рта Actinomyces sp.

В классическом смысле, шесть грамположительных родов обычно патогенны для человека. Два из них, Streptococcus и Staphylococcus , являются кокками (имеют форму шара). Остальные организмы являются бациллами (имеют форму палочки) и могут быть подразделены на основе их способности образовывать споры . Неспорообразующие — Corynebacterium и Listeria (коккобацилла), тогда как Bacillus и Clostridium производят споры. [17] Спорообразующие бактерии снова можно разделить на основе их дыхания : Bacillus является факультативным анаэробом , в то время как Clostridium является облигатным анаэробом . [18] Кроме того, Rathybacter , Leifsonia и Clavibacter — три грамположительных рода, которые вызывают заболевания растений. Грамположительные бактерии способны вызывать серьезные, а иногда и смертельные инфекции у новорожденных. [19] Новые виды клинически значимых грамположительных бактерий также включают Catabacter hongkongensis , который является новым патогеном, принадлежащим к Bacillota . [20]

Бактериальная трансформация

Трансформация — один из трех процессов горизонтального переноса генов , при котором экзогенный генетический материал переходит от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, два других процесса — это конъюгация (передача генетического материала между двумя бактериальными клетками, находящимися в прямом контакте) и трансдукция (инъекция ДНК донорской бактерии вирусом -бактериофагом в бактерию-реципиента). [21] [22] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента. [21]

По состоянию на 2014 год было известно о 80 видах бактерий, способных к трансформации, примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями ; это число может быть завышенным, поскольку несколько отчетов подкреплены отдельными статьями. [21] Трансформация среди грамположительных бактерий изучалась у таких важных с медицинской точки зрения видов, как Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus и Streptococcus sanguinis , а также у грамположительных почвенных бактерий Bacillus subtilis и Bacillus cereus . [23]

Орфографическое примечание

Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама ; как прилагательные-эпонимы , их начальная буква может быть как заглавной G , так и строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регламентирует написанный документ. [24]

Ссылки

  1. ↑ Базовая биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии».
  2. ^ ab Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0131443297.
  3. ^ Браун, Стефани; Санта Мария, Джон П.; Уокер, Сюзанна (2013-09-08). «Тейхоевые кислоты грамположительных бактерий». Annual Review of Microbiology . 67 (1): 313–336. doi :10.1146/annurev-micro-092412-155620. ISSN  0066-4227. PMC 3883102. PMID 24024634  . 
  4. ^ Гиббонс, NE; Мюррей, RGE (1978). «Предложения относительно высших таксонов бактерий». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 28 (1): 1–6. doi : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  5. ^ ab Woese, CR (1987). «Бактериальная эволюция». Microbiological Reviews . 51 (2): 221–271. doi : 10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID  2439888. 
  6. ^ abcdefgh Гупта, RS (1998). «Филогении белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–1491. doi :10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952. PMID  9841678. 
  7. ^ abc Gupta, RS (2000). "Естественные эволюционные отношения среди прокариот" (PDF) . Critical Reviews in Microbiology . 26 (2): 111–131. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. Архивировано (PDF) из оригинала 25.06.2013. 
  8. ^ ab Desvaux, M.; Hébraud, M.; Talon, R.; Henderson, IR (2009). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Trends in Microbiology . 17 (4): 139–145. doi :10.1016/j.tim.2009.01.004. PMID  19299134.
  9. ^ ab Sutcliffe, IC (2010). «Перспектива архитектуры бактериальной клеточной оболочки на уровне филума». Trends in Microbiology . 18 (10): 464–470. doi :10.1016/j.tim.2010.06.005. PMID  20637628.
  10. ^ abcde Gupta, RS (1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID  9723910. S2CID  41206658.
  11. ^ abcdefg Гупта, RS (2011). «Происхождение двуклеточных (грамотрицательных) бактерий: скорее давление отбора антибиотиков, чем эндосимбиоз, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–182. doi :10.1007/s10482-011-9616-8. PMC 3133647. PMID  21717204 . 
  12. ^ abc Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J.-P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., изолированный из клинических образцов человека, исправленное описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. и Acidaminococcaceae fam. nov. в бактериальном типе Firmicutes". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 60 (6): 1271–1279. doi : 10.1099/ijs.0.013102-0 . PMID  19667386.
  13. ^ Ябэ, С.; Айба, Ю.; Сакаи, Ю.; Хазака, М.; Йокота, А. (2010). «Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. и Thermogemmatispora foliorum sp. nov., выделенные из опавших листьев на геотермальных почвах, и описание Thermogemmatisporaceae fam. nov. и Thermogemmatisporales ord. Nov. в классе Ktedonobacteria». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (4): 903–910. doi : 10.1099/ijs.0.024877-0 . PMID  20495028.
  14. ^ Sutcliffe, IC (2011). «Архитектура клеточной оболочки в Chloroflexi: смещающаяся линия фронта в филогенетической войне за территорию». Environmental Microbiology . 13 (2): 279–282. Bibcode : 2011EnvMi..13..279S. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID  20860732.
  15. ^ Hugenholtz, P.; Tyson, GW; Webb, RI; Wagner, AM; Blackall, LL (2001). «Исследование подразделения-кандидата TM7, недавно признанной основной линии бактерий домена без известных представителей чистой культуры». Applied and Environmental Microbiology . 67 (1): 411–419. Bibcode :2001ApEnM..67..411H. doi :10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593 . PMID  11133473. 
  16. ^ Кавалетти, Л.; Мончардини, П.; Бамонте, Р.; Шуманн, П.; Роде, М.; Сосио, М.; Донадио, С. (2006). «Новая линия нитчатых, спорообразующих, грамположительных бактерий из почвы». Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 4360–4369. Bibcode : 2006ApEnM..72.4360C. doi : 10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID  16751552 . 
  17. ^ Гладвин, Марк; Треттлер, Билл (2007). Клиническая микробиология, сделанная до смешного простой . Майами, Флорида: MedMaster. стр. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1.
  18. ^ Sahebnasagh, R.; Saderi, H.; Owlia, P. (4–7 сентября 2011 г.). Выявление штаммов Staphylococcus aureus, устойчивых к метициллину , из клинических образцов в Тегеране путем выявления генов mecA и nuc . Первый иранский международный конгресс медицинской бактериологии. Тебриз, Иран.
  19. ^ MacDonald, Mhairi (2015). Неонатология Эвери: Патофизиология и ведение новорожденных . Филадельфия, Пенсильвания: Wolters Kluwer. ISBN 9781451192681.Доступ предоставлен Питтсбургским университетом.
  20. ^ Lau, SKP; McNabb, A.; Woo, GKS; Hoang, L.; Fung, AMY; Chung, LMW; Woo, PCY; Yuen, K.-Y. (22 ноября 2006 г.). "Catabacter hongkongensis gen. nov., sp. nov., изолированный из культур крови пациентов из Гонконга и Канады". Журнал клинической микробиологии . 45 (2): 395–401. doi : 10.1128/jcm.01831-06 . ISSN  0095-1137. PMC 1829005. PMID 17122022  . 
  21. ^ abc Джонстон, К.; Мартин, Б.; Фихант, Г.; Полард, П.; Клаверис, Дж. П. (2014). «Бактериальная трансформация: распределение, общие механизмы и дивергентный контроль». Nature Reviews. Микробиология . 12 (3): 181–196. doi :10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  22. ^ Коротецкий И, Шилов С, Кузнецова Т, Керимжанова Б, Коротецкая Н, Иванова Л, Зубенко Н, Паренова Р, Рева О (2023). «Анализ последовательностей полного генома патогенных грамположительных и грамотрицательных изолятов из одной и той же больничной среды для изучения общих эволюционных тенденций, связанных с горизонтальным обменом генами, мутациями и паттернами метилирования ДНК». Микроорганизмы . 11 (2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . PMC 9961978 . PMID  36838287. 
  23. ^ Michod, RE; Bernstein, H.; Nedelcu, AM (2008). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  24. ^ "Руководство по стилю журнала Emerging Infectious Diseases". CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний.

Внешние ссылки