stringtranslate.com

Муха цеце

Муха цеце ( / ˈ s iː t s i / SEET -see , США : / ˈ t s iː t s i / TSEET -see или Великобритания : / ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə ) (иногда пишется как tzetze ; также известна как мухи тик-тик ) — крупные кусающиеся мухи , обитающие в большей части тропической Африки . [1] [2] [3] Мухи цеце включают в себя все виды рода Glossina , которые помещены в их собственное семейство Glossinidae . Муха цеце — облигатный паразит , который живёт, питаясь кровью позвоночных животных . Муха цеце была тщательно изучена из-за её роли в передаче заболеваний. Они оказывают выраженное экономическое воздействие в странах Африки к югу от Сахары, являясь биологическими переносчиками трипаносом , вызывающих трипаносомоз человека и животных .

Муху цеце можно отличить от других крупных мух по двум легко заметным признакам: во-первых, мухи цеце полностью складывают крылья над брюшком, когда отдыхают (так что одно крыло лежит прямо на другом); во-вторых, у мух цеце также есть длинный хоботок , вытянутый прямо вперед, который прикреплен к основанию их головы с помощью отчетливого бульбуса.

Окаменелые останки мухи цеце были обнаружены в палеогеновых породах в Соединенных Штатах и ​​Германии. Двадцать три современных вида мухи цеце известны на африканском континенте, а также на Аравийском полуострове.

Терминология

Термин «цеце» без «мухи» стал более распространённым в английском языке , особенно в научных и опытно-конструкторских кругах.

Слово произносится как tseh-tseh в языках сото и легко переводится в других африканских языках. Во время Второй мировой войны британский противолодочный самолет de Havilland был известен как Tsetse Mosquito . [4]

Биология

Биология цеце относительно хорошо изучена энтомологами . Они были широко изучены из-за их медицинского, ветеринарного и экономического значения, потому что мух можно выращивать в лаборатории, и потому что они относительно большие, что облегчает их анализ.

Морфология

Мух цеце можно рассматривать как самостоятельных особей в трех формах: личинки третьей стадии , куколки и взрослые особи.

Мухи цеце впервые отделяются от своих матерей во время третьей личиночной стадии, во время которой они имеют типичный вид личинок . Однако эта стадия жизни коротка, длится максимум несколько часов и почти никогда не наблюдается за пределами лаборатории.

Затем муха цеце образует твердую внешнюю оболочку, пупарий, и превращается в куколки — маленькие, продолговатые, с твердой оболочкой, с двумя отчетливо маленькими, темными лопастями на хвостовом (дыхательном) конце. Куколки мухи цеце имеют длину менее 1 сантиметра ( 1 ⁄ 2  дюйма). [5] Внутри оболочки куколки муха цеце проходит последние две личиночные стадии и стадию куколки.

В конце стадии куколки цеце появляется как взрослая муха. Взрослые особи — это относительно крупные мухи, длиной 0,5–1,5 сантиметра ( 1 ⁄ 4 – 5 ⁄ 8 дюйма  ), [5] и имеют узнаваемую форму, или бауплан , что позволяет легко отличить их от других мух. У цеце большая голова, отчетливо разделенные глаза и необычные усики. Грудь довольно большая, в то время как брюшко шире, а не удлинено, и короче крыльев.

Четыре характеристики отличают взрослую особь цеце от других видов мух:

Анатомия

Как и у всех других насекомых , тело взрослой особи мухи цеце состоит из трех визуально различимых частей: головы, груди и брюшка.

Голова имеет большие глаза, отчетливо разделенные по бокам, и отчетливый, направленный вперед хоботок, прикрепленный снизу большой луковицей. Грудь большая, состоит из трех сросшихся сегментов. К груди прикреплены три пары ног, а также два крыла и два жужжальца . Брюшко короткое, но широкое и резко меняется в объеме во время кормления.

Эскиз репродуктивной анатомии

Внутренняя анатомия цеце довольно типична для насекомых ; зоб достаточно большой, чтобы вместить огромное увеличение размера во время питания, так как цеце может съесть порцию крови, равную по весу ей самой. Зоб двукрылых изучен в значительной степени недостаточно, и Glossina является одним из немногих родов, по которым имеется относительно надежная информация: Moloo и Kutuza 1970 для G. brevipalpis (включая его иннервацию) и Langley 1965 для G. morsitans . [6] Репродуктивный тракт взрослых самок включает матку , которая может стать достаточно большой, чтобы вместить личинку третьей стадии в конце каждой беременности . В статье « Паразитирующие мухи домашних животных » приведена схема анатомии двукрылых мух.

Большинство мух цеце физически очень выносливы. Мух и даже слепней легко убить, например, мухобойкой; чтобы раздавить муху цеце, нужно приложить немало усилий. [7]

Жизненный цикл

Glossina palpalis и G. morsitans из словаря 1920 года

У мухи цеце необычный жизненный цикл , который может быть связан с богатством их источника пищи — крови. Самка оплодотворяет только одно яйцо за раз; она сохраняет каждое яйцо в своей матке, потомство развивается внутри (в течение первых трех личиночных стадий ), в адаптации, называемой аденотрофным живорождением . [8] В это время самка кормит развивающееся потомство молочным веществом (выделяемым модифицированной железой) в матке. [9] На третьей личиночной стадии личинки цеце покидают матку и начинают самостоятельную жизнь. Недавно рожденные личинки заползают в землю и развивают твердую внешнюю оболочку (называемую куколочным чехлом), внутри которой они завершают свои морфологические преобразования во взрослых мух.

Стадия личинки имеет переменную продолжительность, обычно от 20 до 30 дней, и личинки должны полагаться на запасенные ресурсы в это время. Важность обилия и качества крови на этой стадии можно увидеть; все развитие цеце (до выхода из куколки в качестве полноценной взрослой особи) происходит без питания, только питание, предоставляемое материнской мухой. Она должна получать достаточно энергии для собственного выживания (в дополнение к потребностям своего развивающегося потомства), а также для запасенных ресурсов, которые потребуются ее потомству, пока они не выйдут во взрослую особь.

Технически эти насекомые проходят стандартный процесс развития насекомых, начиная с формирования ооцита , овуляции, оплодотворения и развития яйца; после развития яйца и рождения следуют три личиночные стадии, стадия куколки , а также появление и созревание взрослой особи. [ необходима ссылка ]

Хозяева

В целом Suidae являются наиболее важными хозяевами. По видам, кровососущие происходят из: [10]

Водяной козел ( Kobus ellipsiprymnus ) не подвергается воздействию Glossina [10] [11] , поскольку он выделяет летучие вещества , которые действуют как репелленты . Летучие вещества, выделяемые запахом водяного козла, проходят испытания и разрабатываются в качестве репеллентов для защиты скота . [12] [13] : Приложение T1 

Генетика

Геном Glossina morsitans был секвенирован в 2014 году. [14]

Симбионты

У мух цеце есть по крайней мере три бактериальных симбионта . Первичный симбионт — Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ), который живет внутри бактериоцитов мухи . Второй симбионт — Sodalis ( Sodalis glossinidius ), межклеточно или внутриклеточно, а третий — некий вид Wolbachia . [15] [16]

Заболевания

Вирус гипертрофии слюнных желез вызывает аномальное кровотечение в долях зоба у G. m. centralis и G. m. morsitans . [6]

Систематика

Мухи цеце относятся к отряду Diptera , настоящих мух. Они принадлежат к надсемейству Hippoboscoidea, в котором семейство цеце, Glossinidae, является одним из четырех семейств облигатных кровососущих паразитов.

В зависимости от конкретной используемой классификации выделяют до 34 видов и подвидов мух цеце.

Все текущие классификации помещают все виды мухи цеце в один род под названием Glossina . Большинство классификаций помещают этот род в качестве единственного члена семейства Glossinidae. Glossinidae обычно помещают в надсемейство Hippoboscoidea , которое содержит другие семейства гематофагов .

Разновидность

Род мухи цеце обычно делится на три группы видов на основе сочетания характеристик распространения, поведения, молекулярных и морфологических характеристик. [17] Род включает:

Эволюционная история

Ископаемые глоссины известны из формации Флориссант в Северной Америке и из лагерных отложений Энспель в Германии, датируемых поздним эоценом и поздним олигоценом соответственно. [22]

Диапазон

Glossina почти полностью ограничена лугами и лесными районами Афротропиков . Только два подвида - G. f. fuscipes и G. m. submorsitans - определенно присутствуют на самом юго-западе Саудовской Аравии. Хотя Картер нашел G. tachiniodes в 1903 году неподалеку, около Адена в Южном Йемене, с тех пор никаких подтверждений не было. [18]

трипаносомоз

Трипаносомы в мазке крови

Мухи цеце являются биологическими переносчиками трипаносом , что означает, что в процессе питания они приобретают и затем передают небольшие одноклеточные трипаносомы от инфицированных позвоночных хозяев незараженным животным. Некоторые виды трипаносом, переносимые мухой цеце, вызывают трипаносомоз , инфекционное заболевание. У людей трипаносомоз, переносимый мухой цеце, называется сонной болезнью . [23] У животных трипаносомозы, переносимые мухой цеце, включают nagana , souma (французский термин, который может не быть отдельным состоянием [24] ) и surra в зависимости от инфицированного животного и вовлеченного вида трипаносом. Использование не является строгим, и хотя nagana обычно относится к заболеванию у крупного рогатого скота и лошадей, его обычно используют для любого из трипаносомозов животных.

Трипаносомы — паразиты животных , в частности простейшие рода Trypanosoma . Эти организмы размером с эритроциты. Различные виды трипаносом заражают разных хозяев. Они сильно различаются по своему воздействию на позвоночных хозяев. Некоторые виды, такие как T. theileri , по-видимому, не вызывают никаких проблем со здоровьем, за исключением, возможно, уже больных животных. [25]

Некоторые штаммы гораздо более вирулентны . У инфицированных мух изменен состав слюны, что снижает эффективность питания и, следовательно, увеличивает время питания, способствуя передаче трипаносом позвоночному хозяину. [26] Эти трипаносомы высоко эволюционировали и разработали жизненный цикл, который требует периодов как в позвоночных, так и в мухе цеце.

Трипаносомы передаются двумя способами: механическим и биологическим.

Относительная важность этих двух способов передачи для распространения трипаносом, переносимых мухой цеце, пока еще не до конца изучена. Однако, поскольку половая фаза жизненного цикла трипаносомы происходит внутри хозяина мухи цеце, биологическая передача является необходимым этапом в жизненном цикле трипаносом, переносимых мухой цеце.

Цикл биологической передачи трипаносомоза включает две фазы: одну внутри хозяина мухи цеце и другую внутри позвоночного хозяина. Трипаносомы не передаются между беременной мухой цеце и ее потомством, поэтому все вновь появившиеся взрослые особи мухи цеце свободны от инфекции. Неинфицированная муха, которая питается инфицированным позвоночным животным, может приобрести трипаносомы в своем хоботке или кишечнике. Эти трипаносомы, в зависимости от вида, могут оставаться на месте, перемещаться в другую часть пищеварительного тракта или мигрировать через тело мухи цеце в слюнные железы. Когда инфицированная муха цеце кусает восприимчивого [ сомнительного – обсудить ] хозяина, муха может отрыгнуть часть предыдущей кровавой трапезы, содержащей трипаносомы, или может ввести трипаносомы в свою слюну. Инокуляция должна содержать минимум 300–450 отдельных трипаносом, чтобы быть успешной, и может содержать до 40 000 клеток. [25]

В случае заражения T. b. brucei G. p. gambiensis в это время паразит изменяет содержимое протеома головы мухи. Это может быть причиной/причиной наблюдаемых поведенческих изменений, особенно неоправданно увеличенной частоты кормления, что увеличивает возможности передачи. Это может быть отчасти связано с наблюдаемым измененным метаболизмом глюкозы , вызывающим воспринимаемую потребность в большем количестве калорий. (Изменение метаболизма, в свою очередь, происходит из-за полного отсутствия глюкозо-6-фосфат 1-дегидрогеназы у инфицированных мух.) Синтез нейротрансмиттера моноаминов также изменяется: была вызвана продукция декарбоксилазы ароматических L-аминокислот , участвующей в синтезе дофамина и серотонина , и гиперчувствительного белка α-метилдопы. Это очень похоже на изменения в протеомах головы других двукрылых векторов при заражении другими эукариотическими паразитами млекопитающих, обнаруженные в другом исследовании той же группы в том же году. [28]

Трипаносомы вводятся в мышечную ткань позвоночных, [ необходима ссылка ], но сначала попадают в лимфатическую систему , затем в кровоток и, в конечном итоге, в мозг. Заболевание вызывает отек лимфатических желез, истощение организма и в конечном итоге приводит к смерти. Неинфицированная цеце может укусить инфицированное животное до его смерти и заразиться болезнью, тем самым замыкая цикл передачи.

Хозяева и переносчики болезней

Трипаносомозы, переносимые мухой цеце, поражают различные виды позвоночных, включая людей, антилоп, крупный рогатый скот, верблюдов, лошадей, овец, коз и свиней. Эти заболевания вызываются несколькими различными видами трипаносом, которые также могут выживать у диких животных, таких как крокодилы и вараны. Заболевания имеют различное распространение на африканском континенте, поэтому передаются разными видами. В этой таблице обобщена эта информация: [25] [29]

У людей

Человеческий африканский трипаносомоз, также называемый сонной болезнью , вызывается трипаносомами вида Trypanosoma brucei . Эта болезнь неизменно смертельна, если ее не лечить, но ее почти всегда можно вылечить с помощью современных лекарств, если болезнь диагностирована достаточно рано.

Сонная болезнь начинается с укуса цеце, что приводит к заражению подкожной клетчатки. Инфекция переходит в лимфатическую систему , что приводит к характерному опуханию лимфатических желез, называемому симптомом Уинтерботтома . [31] Инфекция проникает в кровоток и в конечном итоге проникает в центральную нервную систему , поражая мозг, что приводит к крайней летаргии и в конечном итоге к смерти .

Вид Trypanosoma brucei , вызывающий заболевание, часто подразделялся на три подвида, которые были идентифицированы либо на основе позвоночных хозяев, которых штамм мог заразить, либо на основе вирулентности заболевания для людей. Трипаносомы, инфекционные для животных, но не для людей, были названы Trypanosoma brucei brucei . Штаммы, которые заражали людей, были разделены на два подвида на основе их различной вирулентности: считалось, что Trypanosoma brucei gambiense имеет более медленное начало, а Trypanosoma brucei rhodesiense относится к штаммам с более быстрым, вирулентным началом. Эта характеристика всегда была проблематичной, но была лучшим, что можно было сделать, учитывая знания того времени и инструменты, доступные для идентификации. Недавнее молекулярное исследование с использованием анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов предполагает, что три подвида являются полифилетическими [32] , поэтому выяснение штаммов T. brucei , инфекционных для людей, требует более сложного объяснения. Проциклины — это белки, вырабатываемые в поверхностном слое трипаносом во время их переноса мухой цеце. [33] [ необходимо разъяснение ]

Существуют также другие формы человеческого трипаносомоза, но они не передаются мухой цеце. Наиболее известным является американский трипаносомоз, известный как болезнь Шагаса , который встречается в Южной Америке , вызывается Trypanosoma cruzi и передается некоторыми насекомыми Reduviidae , членами Hemiptera .

У домашних животных

Трипаносомоз животных , также называемый нагана , когда он встречается у крупного рогатого скота или лошадей , или сура , когда он встречается у домашних свиней , вызывается несколькими видами трипаносом. Эти заболевания снижают скорость роста, молочную продуктивность и силу сельскохозяйственных животных, что обычно приводит к возможной смерти инфицированных животных. Некоторые виды крупного рогатого скота называются трипанотолерантными , потому что они могут выживать и расти даже при заражении трипаносомами, хотя при заражении они также имеют более низкие показатели продуктивности.

Течение заболевания у животных сходно с течением сонной болезни у людей.

Trypanosoma congolense и Trypanosoma vivax являются двумя наиболее важными видами, инфицирующими крупный рогатый скот в странах Африки к югу от Сахары . Trypanosoma simiae вызывает вирулентное заболевание у свиней .

Известны также другие формы трипаносомоза животных в других регионах земного шара, вызываемые различными видами трипаносом и передающиеся без участия мухи цеце.

Переносчик мухи цеце обитает в основном в центральной части Африки.

Трипаносомоз представляет собой значительное ограничение для развития животноводства в районах Африки к югу от Сахары, зараженных мухой цеце, особенно в Западной и Центральной Африке. Международные исследования, проведенные ILRI в Нигерии , Демократической Республике Конго и Кении, показали, что порода ндама является наиболее устойчивой. [34] [35]

Контроль

Победа над сонной болезнью и наганой будет иметь огромное значение для развития сельских районов и будет способствовать сокращению бедности и улучшению продовольственной безопасности в странах Африки к югу от Сахары. Человеческий африканский трипаносомоз ( HAT ) и животный африканский трипаносомоз ( AAT ) достаточно важны, чтобы сделать практически любое вмешательство против этих болезней полезным. [36]

Муха цеце из Буркина-Фасо

Болезнь можно контролировать, контролируя вектор и, таким образом, снижая заболеваемость, нарушая цикл передачи. Другая тактика управления болезнью заключается в том, чтобы воздействовать непосредственно на болезнь, используя наблюдение и лечебные или профилактические процедуры для сокращения числа хозяев, которые являются переносчиками болезни.

Экономический анализ показывает, что стоимость борьбы с трипаносомозом путем ликвидации важных популяций основных переносчиков мухи цеце будет многократно покрыта выгодами от статуса территории, свободной от мухи цеце. [37] Меры по борьбе с мухой цеце и трипаносомозом на всей территории кажутся более эффективными и прибыльными, если можно охватить достаточно большие площади с большим поголовьем крупного рогатого скота.

Стратегии борьбы с переносчиками могут быть направлены либо на постоянное подавление, либо на искоренение целевых популяций. Программы по искоренению мухи цеце являются сложными и требующими логистики мероприятиями и обычно включают интеграцию различных тактик контроля, таких как трипаноцидные препараты, пропитанные обработанные цели (ITT), обработанный инсектицидами скот (ITC), воздушное распыление (последовательная аэрозольная техника - SAT) и в некоторых ситуациях выпуск стерильных самцов ( техника стерильных насекомых - SIT). Для обеспечения устойчивости результатов крайне важно применять тактику контроля на общезональной основе , то есть нацеливаться на всю популяцию мухи цеце, которая предпочтительно генетически изолирована .

Методы контроля

Многие методы позволили сократить популяцию мухи цеце, причем более ранние грубые методы недавно были заменены методами, которые дешевле, более целенаправленны и экологически более безопасны.

Убой диких животных

Один из ранних методов включал в себя забой всех диких животных, которыми питалась цеце. Например, остров Принсипи у западного побережья Африки был полностью очищен от диких свиней в 1930-х годах, что привело к уничтожению мухи. Хотя муха в конечном итоге снова вторглась в 1950-х годах, новая популяция цеце была свободна от болезни. [38] [39] [40] [41]

Расчистка земель

Другой ранний метод включал полное удаление кустарника и древесной растительности с территории . [42] Однако этот метод не получил широкого распространения и был заброшен. [ требуется ссылка ] Мухи цеце, как правило, отдыхают на стволах деревьев, поэтому удаление древесной растительности делало территорию неблагоприятной для мух. Примерно до 1959 года это делалось вручную и поэтому занимало довольно много времени. Гловер и др. 1959 описывают метод, который они называют « цепной очисткой ». Цепная очистка заключается в том, что цепь протягивается вперед между двумя тяжелыми транспортными средствами, и тем самым та же работа выполняется гораздо быстрее — но все еще с некоторыми затратами. [42] Предотвращение повторного роста древесной растительности требует постоянных усилий по очистке, что еще дороже, [42] и осуществимо только там, где присутствуют большие человеческие популяции. Кроме того, очистка древесной растительности стала рассматриваться как экологическая проблема, а не как выгода. [ требуется ссылка ]

Кампании по борьбе с пестицидами

Пестициды использовались для борьбы с мухой цеце, начиная с начала двадцатого века в локальных усилиях с использованием неорганических металлических пестицидов, расширяясь после Второй мировой войны до масштабных воздушных и наземных кампаний с использованием хлорорганических пестицидов, таких как ДДТ, применяемых в виде аэрозольных спреев в сверхнизких объемах . Позднее, более целенаправленные методы использовали формулы для полива , в которых передовые органические пестициды наносились непосредственно на спины крупного рогатого скота.

Отлов

Ловушка для мухи цеце

Популяции цеце можно контролировать и эффективно контролировать с помощью простых, недорогих ловушек . В них часто используется синяя ткань, либо в форме листа, либо биконической формы, так как этот цвет привлекает мух. Ловушки работают, направляя мух в камеру для сбора или подвергая мух воздействию инсектицида, распыляемого на ткань. Ранние ловушки имитировали форму крупного рогатого скота, поскольку цеце также привлекают крупные темные цвета, такие как шкуры коров и буйволов . Некоторые ученые выдвинули идею, что у зебры есть полосы, не как камуфляж в высокой траве, а потому, что черные и белые полосы, как правило, сбивают муху с толку и предотвращают нападение. [43] [44]

Использование химикатов в качестве аттрактантов для привлечения мухи цеце в ловушки широко изучалось в конце 20-го века, но это в основном представляло интерес для ученых, а не как экономически обоснованное решение. Изучались аттрактанты, которые муха цеце может использовать для поиска пищи, такие как углекислый газ , октенол и ацетон , которые выделяются при дыхании животных и распространяются по ветру в виде шлейфа запаха. Синтетические версии этих химикатов могут создавать искусственные шлейфы запаха. Более дешевый подход — поместить мочу крупного рогатого скота в половину тыквы рядом с ловушкой. Для крупных усилий по отлову дополнительные ловушки, как правило, дешевле, чем дорогие искусственные аттрактанты.

Специальный метод отлова применяется в Эфиопии , где BioFarm Consortium ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Ethiopia ) применяет ловушки в контексте устойчивого сельского хозяйства и развития сельских районов (SARD). Ловушки — это всего лишь точка входа, за которой следуют улучшенное земледелие, здоровье человека и маркетинговые вложения. Этот метод находится на завершающей стадии тестирования (по состоянию на 2006 год).

Метод стерильных насекомых

Метод стерильных насекомых ( SIT ) — это форма борьбы с вредителями, которая использует ионизирующее излучение ( гамма-лучи или рентгеновские лучи ) для стерилизации самцов мух, которые массово производятся в специальных помещениях для разведения. Стерильные самцы систематически выпускаются с земли или по воздуху в районах, зараженных мухой цеце, где они спариваются с дикими самками, которые не производят потомства. В результате этот метод может в конечном итоге искоренить популяции диких мух. SIT является одной из самых экологически чистых тактик контроля, доступных и обычно применяется в качестве заключительного компонента комплексной кампании. Он использовался для подавления популяций многих других видов мух, включая средиземноморскую муху Ceratitis capitata .

Устойчивое уничтожение мухи цеце во многих случаях является наиболее экономически эффективным способом решения проблемы T&T, что приводит к значительным экономическим выгодам для фермеров, ведущих натуральное хозяйство в сельской местности. Методы на основе инсектицидов обычно очень неэффективны в уничтожении последних остатков популяций мухи цеце, в то время как, напротив, стерильные самцы очень эффективны в поиске и спаривании последних оставшихся самок. Поэтому интеграция SIT в качестве последнего компонента комплексного подхода на всей территории имеет важное значение во многих ситуациях для достижения полного уничтожения различных популяций мухи цеце, особенно в районах с более густой растительностью.

Проект, который был реализован с 1994 по 1997 год на острове Унгуджа , Занзибар (Объединенная Республика Танзания ), продемонстрировал, что после подавления популяции мухи цеце инсектицидами, SIT полностью уничтожил популяцию Glossina austeni Newstead с острова. [45] [46] Это было выполнено без какого-либо понимания популяционной генетики G. a. , но будущие усилия SIT могут выиграть от такой подготовки. Популяционная генетика поможет выбрать популяцию Glossina для развертывания по сходству с целевой популяцией. [47] За уничтожением мухи цеце с острова Унгуджа в 1997 году последовало исчезновение AAT, что позволило фермерам интегрировать животноводство с земледелием в районах, где это было невозможно ранее. Повышение производительности животноводства и сельскохозяйственных культур, а также возможность использования животных в качестве транспорта и тягловой силы внесли значительный вклад в повышение качества жизни людей. [48] ​​[49] Исследования 1999, 2002, 2014 и 2015 годов подтвердили этот успех — продолжающееся отсутствие мухи цеце и наганы на острове. [50]

В регионе Ниайес в Сенегале , прибрежной зоне недалеко от Дакара , разведение скота было затруднено из-за присутствия популяции Glossina palpalis gambiensis . Исследования по осуществимости показали, что популяция мух была ограничена очень фрагментированными местообитаниями, а исследование популяционной генетики показало, что популяция была генетически изолирована от основного пояса мухи цеце в юго-восточной части Сенегала. После завершения исследований по осуществимости (2006–2010 гг.) в 2011 г. началась общерегиональная комплексная кампания по искоренению, которая включала компонент SIT, и к 2015 г. регион Ниайес стал почти свободным от мухи цеце. Это позволило изменить породы крупного рогатого скота с низкопродуктивных трипанотолерантных пород на высокопродуктивные иностранные породы. [51] [52]

Вся целевая территория (блоки 1, 2 и 3) имеет общую площадь 1000 квадратных километров (390 квадратных миль), и первый блок (северная часть) можно считать свободным от мухи цеце, поскольку интенсивный мониторинг не смог обнаружить ни одной дикой мухи цеце с 2012 года. Распространенность AAT снизилась с 40 до 50% до начала проекта до менее 10% на сегодняшний день в блоках 1 и 2. Хотя инсектициды используются для подавления мух, они применяются в течение коротких периодов времени на ловушках, сетях и домашнем скоте и не распространяются в окружающую среду. После завершения мероприятий по подавлению инсектициды в этом районе больше не применяются. Устранение трипаносомоза устранит необходимость в постоянной профилактической обработке крупного рогатого скота трипаноцидными препаратами, тем самым уменьшая остатки этих препаратов в навозе , мясе и молоке.

Основными бенефициарами проекта являются многочисленные мелкие фермеры, крупные коммерческие фермы и потребители мяса и молока. Согласно социально-экономическому исследованию и анализу выгод и затрат, [53] после искоренения цеце фермеры смогут заменить местные породы улучшенными и увеличить свой годовой доход на 2,8 млн евро. Кроме того, ожидается, что поголовье крупного рогатого скота сократится на 45%, что приведет к снижению воздействия на окружающую среду.

Влияние на общество

В литературе по экологическому детерминизму муха цеце была связана с трудностями во время раннего формирования государства в областях, где распространена муха. Исследование 2012 года использовало модели роста населения, физиологические данные и этнографические данные для изучения доколониальных методов ведения сельского хозяйства и выделения эффектов мухи. «Индекс пригодности мухи цеце» был разработан на основе роста популяции насекомых, климата и геопространственных данных для моделирования устойчивого состояния популяции мухи. Увеличение индекса пригодности мухи цеце было связано со статистически значимым ослаблением сельского хозяйства, уровня урбанизации, институтов и стратегий жизнеобеспечения. Результаты показывают, что муха цеце уничтожила поголовье скота, вынудив ранние государства полагаться на рабский труд для расчистки земель для сельского хозяйства и не дав фермерам использовать естественные животные удобрения для увеличения производства сельскохозяйственных культур. Эти долгосрочные эффекты могли поддерживать низкую плотность населения и препятствовать сотрудничеству между небольшими общинами, тем самым препятствуя формированию более сильных наций.

Авторы [ кто? ] также предполагают, что при меньшем бремени цеце Африка развивалась бы по-другому. Сельское хозяйство (измеренное по использованию крупных домашних животных, интенсивному земледелию, использованию плуга и уровню участия женщин в сельском хозяйстве), а также институты (измеренные по появлению коренного рабства и уровням централизации) были бы больше похожи на те, что встречаются в Евразии. Качественное подтверждение этого утверждения исходит из археологических находок; например, Большой Зимбабве расположен в африканском высокогорье, где муха не встречается, и представлял собой крупнейшую и технически наиболее продвинутую доколониальную структуру в Южной Африке к югу от Сахары. [54]

Другие авторы более скептически относятся к тому, что муха цеце оказала такое огромное влияние на развитие Африки. Один из традиционных аргументов заключается в том, что муха цеце затрудняла использование тягловых животных. Следовательно, колесные виды транспорта также не использовались. Хотя это, безусловно, верно для областей с высокой плотностью мухи, существуют аналогичные случаи за пределами областей, подходящих для мухи цеце. Хотя муха определенно оказала существенное влияние на принятие новых технологий в Африке, утверждается, что она не является единственной первопричиной. [55]

История

Согласно статье в New Scientist , обезлюдевшая и, по-видимому, первобытно дикая Африка, которую можно увидеть в документальных фильмах о дикой природе, была сформирована в 19 веке болезнью, комбинацией чумы крупного рогатого скота и мухи цеце. Считается, что чума крупного рогатого скота возникла в Азии, а затем распространилась через перевозку крупного рогатого скота. [56] В 1887 году вирус чумы крупного рогатого скота был случайно завезен со скотом, привезенным итальянским экспедиционным корпусом в Эритрею. Он быстро распространился, достигнув Эфиопии к 1888 году, Атлантического побережья к 1892 году и Южной Африки к 1897 году. Чума крупного рогатого скота, чума крупного рогатого скота из Центральной Азии, убила более 90% крупного рогатого скота скотоводческих народов, таких как масаи в Восточной Африке. В Южной Африке, не имея местного иммунитета , большая часть населения — около 5,5 миллионов домашних животных — погибла. Скотоводы и фермеры остались без животных — источника дохода, а фермеры лишились рабочих животных для пахоты и орошения. Пандемия совпала с периодом засухи, вызвавшей массовый голод. Голодающие люди умерли от оспы, холеры и тифа, а также от африканской сонной болезни и других эндемичных заболеваний. По оценкам, две трети масаев умерли в 1891 году. [57] [ необходимы дополнительные цитаты ]

Земля была опустошена от скота и людей, что позволило колониальным державам Германии и Великобритании захватить Танзанию и Кению без особых усилий. С резким сокращением выпаса скота пастбища быстро превратились в кустарник. Коротко подстриженный травяной газон за несколько лет сменился древесными лугами и колючим кустарником, идеальной средой обитания для мухи цеце. Популяции диких млекопитающих быстро увеличивались, а вместе с ними и мухи цеце. Высокогорные районы Восточной Африки, которые были свободны от мухи цеце, были колонизированы вредителем, сопровождавшимся сонной болезнью, до тех пор неизвестной в этом районе. Миллионы людей умерли от этой болезни в начале 20-го века. [57] [ необходимы дополнительные ссылки ]

Национальный парк Серенгети , Танзания

Районы, занятые мухой цеце, были в значительной степени закрыты для животноводства . Сонную болезнь окрестили «лучшим егерем в Африке» защитники природы [ требуется ссылка ] , которые предполагали, что земля, свободная от людей и полная диких животных, всегда была такой. Джулиан Хаксли из Всемирного фонда дикой природы назвал равнины Восточной Африки «уцелевшим сектором богатого природного мира, каким он был до появления современного человека». [57] [ требуются дополнительные ссылки ] Они создали многочисленные крупные заповедники для охотничьих сафари . В 1909 году недавно вышедший на пенсию президент Теодор Рузвельт отправился на сафари, в ходе которого в Америку было привезено более 10 000 туш животных. Позже большая часть земель была передана заповедникам и национальным паркам, таким как Серенгети , Масаи-Мара , Крюгер и Дельта Окаванго . В результате в восточной и южной Африке сформировался современный ландшафт искусственных экосистем: сельскохозяйственные угодья и пастбища, в основном свободные от кустарников и мухи цеце; а кустарники контролируются мухой цеце. [57] [ необходимы дополнительные ссылки ]

Хотя колониальные державы считали болезнь угрозой своим интересам и действовали соответственно, чтобы почти полностью остановить передачу в 1960-х годах, [58] : 0174  это улучшение ситуации привело к ослаблению надзора и управления со стороны новых независимых правительств, охватывающих те же самые районы, и к возобновлению, которое снова переросло в кризис в 1990-х годах. [58] : 0174  [58] : 0175 

Текущая ситуация

Мухи цеце считаются основной причиной сельской бедности в странах Африки к югу от Сахары [8], поскольку они мешают смешанному земледелию. Земля, зараженная мухами цеце, часто обрабатывается людьми с помощью мотыг, а не более эффективных тягловых животных, поскольку нагана , болезнь, переносимая мухой цеце, ослабляет и часто убивает этих животных. Выживший скот дает мало молока, беременные коровы часто выкидывают телят, а навоза для удобрения истощенных почв не хватает.

Муха цеце из Буркина-Фасо

Болезнь нагана или африканский трипаносомоз животных (AAT) вызывает постепенное ухудшение здоровья инфицированного скота, снижает производство молока и мяса и увеличивает количество абортов. Животные в конечном итоге погибают от этой болезни - ежегодная смертность крупного рогатого скота, вызванная трипаносомозом, оценивается в 3 миллиона [ требуется ссылка ] , что снижает годовую стоимость производства крупного рогатого скота на 600 миллионов - 1,2 миллиарда долларов США. [8] Это оказывает огромное влияние на средства к существованию фермеров, которые живут в районах, зараженных мухой цеце, поскольку инфицированных животных нельзя использовать для вспашки земли, а содержание крупного рогатого скота возможно только при постоянном профилактическом лечении животных трипаноцидными препаратами , часто с сопутствующими проблемами лекарственной устойчивости , поддельных лекарств и неоптимальной дозировки. Общий ежегодный прямой потерянный потенциал в животноводстве и растениеводстве оценивается в 4,5 миллиарда долларов США [37] [59] -4,75 миллиарда долларов США. [8]

Муха цеце обитает на площади около 10 000 000 квадратных километров (4 000 000 квадратных миль) в странах Африки к югу от Сахары [8] (в основном влажные тропические леса), и многие части этой большой территории представляют собой плодородные земли, которые остаются необработанными — так называемая зеленая пустыня, не используемая людьми и скотом. Большинство из 38 стран [8], зараженных мухой цеце, являются бедными, обремененными долгами и слаборазвитыми. Из 38 [8] стран, зараженных мухой цеце, 32 являются странами с низким уровнем дохода и дефицитом продовольствия, 29 являются наименее развитыми странами , а 30 [ требуется цитата ] или 34 [8] входят в число 40 наиболее задолжавших бедных стран . Искоренение проблемы мухи цеце и трипаносомоза (T&T) позволило бы сельским африканцам использовать эти районы для животноводства или выращивания сельскохозяйственных культур и, следовательно, увеличить производство продуктов питания. Только 45 миллионов голов крупного рогатого скота из 172 миллионов, находящихся в странах Африки к югу от Сахары, содержатся в районах, зараженных мухой цеце, но зачастую их выгоняют в хрупкие экосистемы, такие как высокогорья или полузасушливая зона Сахеля , что приводит к чрезмерному выпасу скота и чрезмерному использованию земель для производства продовольствия.

Помимо этого прямого воздействия, наличие мухи цеце и трипаносомоза препятствует использованию более продуктивного экзотического и помесного скота, подавляет рост и влияет на распределение популяций скота, снижает потенциальные возможности для животноводства и растениеводства (смешанное земледелие) из-за меньшей тягловой силы для обработки земли и меньшего количества навоза для удобрения (экологически безопасным способом) почв для лучшего производства сельскохозяйственных культур, а также влияет на населенные пункты (люди стараются избегать районов, где обитают мухи цеце).

Мухи цеце переносят людям схожее заболевание, называемое африканским трипаносомозом , человеческим африканским трипаносомозом (HAT) или сонной болезнью. По оценкам, 60 [8] -70 [60] миллионов человек в 20 странах находятся в разной степени риска, и только 3-4 миллиона человек охвачены активным наблюдением. [8] Индекс DALY (годы жизни с поправкой на инвалидность), показатель для количественной оценки бремени болезни, включает влияние как продолжительности жизни, потерянной из-за преждевременной смерти, так и продолжительности жизни, прожитой с инвалидностью. Ежегодное бремя сонной болезни оценивается в 2 миллиона DALY. Поскольку болезнь, как правило, поражает экономически активных взрослых, общие расходы для семьи с больным составляют около 25% годового дохода. [61]

История изучения

В Восточной Африке CFM Swynnerton сыграл большую роль в первой половине 20-го века. Swynnerton выполнил большую часть самых ранних исследований экологии цеце. [62] За это EE Austen назвал патронимический таксон в его честь, G. swynnertoni в 1922 году. [20]

Устойчивость к трипаносомам

Мухи цеце обладают арсеналом иммунной защиты, чтобы противостоять каждой стадии инфекционного цикла трипаносомы, и, таким образом, относительно устойчивы к трипаносомной инфекции. [63] Среди защитных механизмов мух-хозяев — выработка перекиси водорода , [64] реактивной формы кислорода , которая повреждает ДНК . Эти защитные механизмы ограничивают популяцию инфицированных мух.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Роджерс, DJ; Хей, SI; Пакер, MJ (1996). «Прогнозирование распространения мух цеце в Западной Африке с использованием временных Фурье-обработанных метеорологических спутниковых данных». Annals of Tropical Medicine and Parasitology . 90 (3): 225–241. doi :10.1080/00034983.1996.11813049. PMID  8758138.
  2. ^ Фаррар, Джереми; Хотез, Питер; Юнгханс, Томас; Канг, Гагандип; Лаллу, Дэвид; Уайт, Николас Дж. (2013). Тропические болезни Мэнсона (23-е изд.). Филадельфия: Saunders. стр. 607. ISBN 978-0-7020-5101-2.
  3. ^ М. Сервис, ред. (2001). Энциклопедия инфекций человека и домашних животных, передаваемых членистоногими . Нью-Йорк: Центр сельского хозяйства и биологических наук International. ISBN 978-0-85199-473-4.
  4. ↑ Противолодочная война: иллюстрированная история, 2007, Дэвид Оуэн. Страница 170. Seaforth Publishing.
  5. ^ ab AM Jordan (1986). Контроль трипаносомоза и развитие сельских районов Африки . Лондон и Нью-Йорк: Longman .
  6. ^ ab Stoffolano, John G. ; Haselton, Aaron T. (7 января 2013 г.). «Взрослый двукрылый зоб: уникальный и недооцененный орган». Annual Review of Entomology . 58 (1). Annual Reviews : 205–225. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153653. ISSN  0066-4170. PMID  23317042.
  7. ^ Клэппертон Чаканеца Мавхунга (2018). Мобильная мастерская: муха цеце и производство знаний в Африке. doi : 10.7551/mitpress/9780262535021.001.0001. ISBN 978-0-262-53502-1.
  8. ^ abcdefghij Vreysen, Marc JB; Seck, Momar Talla; Sall, Baba; Bouyer, Jérémy (2013). «Мухи цеце: их биология и контроль с использованием комплексных подходов к борьбе с вредителями на всей территории». Журнал патологии беспозвоночных . 112. Academic Press ( Elsevier ): S15–S25. doi :10.1016/j.jip.2012.07.026. ISSN  0022-2011. PMID  22878217. S2CID  20005358.
  9. ^ Джеффри М. Аттардоа; Клаудия Лос; Абдельазиз Хедди; Узма Х. Алама; Сулейман Йилдирим; СерапАксой (август 2008 г.). «Анализ структуры и функции молочной железы у Glossina morsitans: производство молочного белка, популяции симбионтов и плодовитость». Журнал физиологии насекомых . 54 (8): 1236–1242. doi :10.1016/j.jinsphys.2008.06.008. PMC 2613686. PMID  18647605 . 
  10. ^ ab "Биология, систематика и распространение мухи цеце, методы". Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Архивировано из оригинала 30 ноября 2021 г. Получено 20 февраля 2021 г.
  11. ^ Глазго, Дж. П. (1967). «Недавние фундаментальные работы по мухам цеце». Ежегодный обзор энтомологии . 12 (1). Ежегодные обзоры : 421–438. doi :10.1146/annurev.en.12.010167.002225. ISSN  0066-4170. PMID  5340724.
  12. ^ Абро, Зевду; Кэсси, Менале; Муриити, Беатрис; Окал, Майкл; Масига, Дэниел; и др. (20 июля 2021 г.). Симуунза, Мартин Чтолонго (ред.). «Потенциальные экономические выгоды от борьбы с трипаносомозом с использованием смеси репеллентов водяных козлов в Африке к югу от Сахары». ПЛОС ОДИН . 16 (7). Публичная научная библиотека : e0254558. Бибкод : 2021PLoSO..1654558A. дои : 10.1371/journal.pone.0254558 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8291668 . ПМИД  34283848. МК ОРКИД 0000-0002-6754-2432. 
  13. ^ Кук, Саманта М.; Хан, Зейаур Р.; Пикетт, Джон А. (2007). «Использование стратегий «толкай-тяни» в комплексной борьбе с вредителями». Ежегодный обзор энтомологии . 52 (1). Ежегодные обзоры : 375–400. doi :10.1146/annurev.ento.52.110405.091407. ISSN  0066-4170. PMID  16968206. S2CID  23463014.
  14. ^ Международная инициатива по геному Glossina: Attardo, GM; Abila, PP; Auma, JE; Baumann, AA; Benoit, JB; et al. (24 апреля 2014 г.). «Последовательность генома мухи цеце (Glossina morsitans): переносчик африканского трипаносомоза». Science . 344 (6182). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 380–386. Bibcode :2014Sci...344..380.. doi :10.1126/science.1249656. ISSN  0036-8075. PMC 4077534 . PMID  24763584. S2CID  206554402. NIHMSID: NIHMS591386. 
  15. ^ Канте Тагуэ, Сартриен; Фарику, Умару; Нджиоку, Флобер; Симо, Гюстав (2018). «Распространенность Sodalis glossinidius и различных видов трипаносом у Glossina palpalis palpalis, пойманных в очаге сонной болезни Фонтем на юге Камеруна». Parasite . 25 : 44. doi :10.1051/parasite/2018044. ISSN  1776-1042. PMC 6097038 . PMID  30117802.  Значок открытого доступа
  16. ^ Симо, Гюстав; Канте, Сартриен Таге; Мадинга, Джоуль; Каме, Жинетт; Фарику, Умару; Иломбе, Гиллон; Гейгер, Энн; Лутумба, Паскаль; Нджиоку, Флобер (2019). «Молекулярная идентификация Wolbachia и Sodalislossinidius в средней кишке Glossina fuscipes quanzensis из Демократической Республики Конго». Паразит . 26 :5. doi :10.1051/parasite/2019005. ISSN  1776-1042. ПМК 6366345 . ПМИД  30729921.  Значок открытого доступа
  17. ^ Krafsur, ES (2009). «Мухи цеце: генетика, эволюция и роль в качестве векторов». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (1). Elsevier : 124–141. doi : 10.1016/j.meegid.2008.09.010. ISSN  1567-1348. PMC 2652644. PMID 18992846.  S2CID 36305169  . 
  18. ^ abc Gooding, RH; Krafsur, Elliot Scoville (2005). «Генетика цеце: вклад в биологию, систематику и контроль мух цеце». Annual Review of Entomology . 50 (1). Annual Reviews : 101–123. doi : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443. ISSN  0066-4170. PMC 1462949. PMID 15355235  . 
  19. ^ GBIF : Муха цеце 5055987
  20. ^ abc Austen, EE (1922). «Новая восточноафриканская муха цеце (род Glossina, Wied.), которая, по-видимому, распространяет сонную болезнь». Бюллетень энтомологических исследований . 13 (3). CUP : 311–315. doi :10.1017/s0007485300045417. ISSN  0007-4853. S2CID  86238434.
  21. ^ JP Gouteux (1987). "Une nouvelle glossine du Congo: Glossina ( Austenina ) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)" [Новая муха цеце из Конго: Glossina (Austenina) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)]. Тропическая медицина и паразитология (на французском языке). 38 (2). Deutsche Tropenmedizinische Gesellschaft: 97–100. PMID  3629143. S2CID  91006636.
  22. ^ Ведманн, Соня; Пошманн, Маркус; Хёрншемейер, Томас (1 марта 2010 г.). «Ископаемые насекомые из позднего олигоценового лагерного штата Энспель и их палеобиогеографическое и палеоклиматическое значение». Палеобиоразнообразие и палеоокружающая среда . 90 (1): 49–58. Bibcode : 2010PdPe...90...49W. doi : 10.1007/s12549-009-0013-5 . ISSN  1867-1608.
  23. ^ "Трипаносомоз, африканский человеческий (сонная болезнь)". www.who.int . Получено 14 мая 2020 г. .
  24. ^ «Энтомолог Капанна Э. Баттиста Грасси и Римская школа малярии. Паразитология. Декабрь 2008 г.; 50 (3-4): 201-11. PMID: 20055229» .
  25. ^ abc CA Hoare (1970). "Систематическое описание трипаносом млекопитающих Африки". В H. Mulligan; W. Potts (ред.). Африканские трипаносомозы . Лондон, Великобритания: George Allen and Unwin Ltd. ISBN  0-04-614001-8.
  26. ^ Ян Ван Ден Аббеле; Гай Кальон; Карин Де Риддер; Патрик Де Бетселье; Марк Коосеманс (2010). «Trypanosoma brucei изменяет состав слюны мухи цеце, изменяя поведение мухи при кормлении, что способствует передаче паразита». PLOS Pathogens . 6 (6): e1000926. doi : 10.1371/journal.ppat.1000926 . PMC 2880569. PMID  20532213 . 
  27. ^ T. Cherenet; RA Sani; JM Panandam; S. Nadzr; N. Speybroeck; P. van den Bossche (2004). «Сезонная распространенность трипаносомоза крупного рогатого скота в зоне, зараженной мухой цеце, и зоне, свободной от мухи цеце, в регионе Амхара, северо-западная Эфиопия». Onderstepoort Journal of Veterinary Research . 71 (4): 307–12. doi : 10.4102/ojvr.v71i4.250 . PMID  15732457.
  28. ^ Lefèvre, T.; Thomas, F.; Ravel, S.; Patrel, D.; Renault, L.; Le Bourligu, L.; Cuny, G.; Biron, DG (17 декабря 2007 г.). " Trypanosoma brucei brucei вызывает изменение в протеоме головы переносчика мухи цеце Glossina palpalis gambiensis ". Молекулярная биология насекомых . 16 (6). Королевское энтомологическое общество ( Wiley ): 651–660. doi :10.1111/j.1365-2583.2007.00761.x. ISSN  0962-1075. PMID  18092995. S2CID  3134104.
  29. ^ RC Hunt (2004). "Страница трипаносомоза, "Микробиология и иммунология онлайн"". Университет Южной Каролины . Получено 2 апреля 2005 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  30. ^ "Trypanosoma simiae - Справочник инвазивных видов CABI" . Каби.орг .
  31. ^ "Патология, микробиология и иммунология - Медицинская школа | Университет Южной Каролины". Sc.edu . Получено 12 ноября 2020 г. .
  32. ^ G. Hide (1999). «История сонной болезни в Восточной Африке». Clinical Microbiology Reviews . 12 (1): 112–125. doi : 10.1128 /CMR.12.1.112 . PMC 88909. PMID  9880477. 
  33. ^ Акоста-Серрано, А.; Васселла, Э.; Линигер, М.; Ренггли, К.К.; Брун, Р.; Родити, И.; Энглунд, ПТ (2001). «Поверхностная оболочка проциклической Trypanosoma brucei: запрограммированная экспрессия и протеолитическое расщепление проциклина у мухи цеце». Труды Национальной академии наук . 98 (4): 1513–1518. Bibcode : 2001PNAS ...98.1513A. doi : 10.1073/pnas.98.4.1513 . PMC 29288. PMID  11171982. 
  34. ^ "Трипанотолерантный скот в контексте стратегий вмешательства в борьбу с трипаносомозом". Fao.org . Получено 12 ноября 2020 г. .
  35. ^ "Характеристика генетических ресурсов животных и исследования по сохранению ..." Slideshare.net . 9 января 2012 г. Получено 12 ноября 2020 г.
  36. ^ ФАО. 2003. Экономические рекомендации по стратегическому планированию борьбы с мухой цеце и трипаносомозом в Западной Африке, автор APM Shaw. Техническая и научная серия PAAT № 5. Рим.
  37. ^ ab Budd, L. 1999. Исследования и разработки по мухе цеце и трипаносоме, финансируемые DFID с 1980 года. Том 2. Экономический анализ. Эйлсфорд, Великобритания, Программы исследований животноводства, здоровья животных и природных ресурсов DFID
  38. ^ Хедрик, Дэниел Р. (24 апреля 2014 г.). Бюшер, Филипп (ред.). «Эпидемии сонной болезни и колониальные меры реагирования в Восточной и Центральной Африке, 1900–1940 гг.». PLOS Neglected Tropical Diseases . 8 (4). Публичная научная библиотека : e2772. doi : 10.1371/journal.pntd.0002772 . ISSN  1935-2735. PMC 3998934. PMID 24763309.  S2CID 18378553  . 
  39. ^ Бруто да Коста, Бернардо Франсиско; Сант-Анна, Жозе Фирмино; Коррейя душ Сантуш, А.; Араужо Альварес, М. Г. де (30 марта 1915 г.). Сонная болезнь — летопись четырехлетней войны против нее в Принсипи, Португальская Западная Африка. Перевод: Уайли, Джон Альфред . Получено 20 марта 2021 г. — через интернет-архив .
  40. ^ FAS Kuzoe; CJ Schofield (2004). «СТРАТЕГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛОВУШЕК И ЦЕЛЕЙ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗА МУХОЙ ЦЕЦЕ И АФРИКАНСКИМ ТРИПАНОСОМОЗОМ» (PDF) . who.int . ЮНИСЕФ / ПРООН / Всемирный банк / ВОЗ / Специальная программа по исследованиям и подготовке кадров в области тропических болезней.
  41. ^ МакКоуэн, хирург (1913). «Заметка о сонной болезни на острове Принсипи и в Анголе, на западном побережье Африки». Труды Королевского медицинского общества . 6 (Sect Epidemiol State Med): 191–194. doi :10.1177/003591571300601409. PMC 2006480. PMID 19977233.  S2CID 44666631  . 
  42. ^ abc Willett, KC (1963). «Трипаносомоз и проблема мухи цеце в Африке». Annual Review of Entomology . 8 (1). Annual Reviews : 197–214. doi :10.1146/annurev.en.08.010163.001213. ISSN  0066-4170. PMID  14000804.
  43. ^ Дойл-Берр, Нора. «Ученые разгадывают тайну полосок зебры». Christian Science Monitor . Получено 15 мая 2012 г.
  44. ^ Эгри, А.; Блахо, М.; Криска, Г.; Фаркаш, Р.; Гюрковски, М.; Акессон, С.; Хорват, Г. (2012). «Поляротаксические табаниды находят полосатые узоры с яркостью и/или модуляцией поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 736–745. doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID  22323196.
  45. ^ Vreysen, Marc JB; Saleh, Khalfan M.; Ali, Mashavu Y.; Abdulla, Abdulla M.; Zhu, Zeng-Rong; Juma, Kassim G.; Dyck, V. Arnold; Msangi, Atway R.; Mkonyi, Paul A.; Feldmann, H. Udo (2000). "Glossina austeni (Diptera: Glossinidae) Eradicated on the Island of Unguja, Zanzibar, Using the Sterile Insect Technique". Journal of Economic Entomology . 93 (1). Oxford University Press (OUP): 123–135. doi : 10.1603/0022-0493-93.1.123 . ISSN  0022-0493. PMID  14658522. S2CID  41188926.
  46. ^ Caragata, EP; Dong, S.; Dong, Y.; Simões, ML; Tikhe, CV; Dimopoulos, G. (8 сентября 2020 г.). «Перспективы и подводные камни: инструменты следующего поколения для контроля заболеваний, передаваемых комарами». Annual Review of Microbiology . 74 (1). Annual Reviews : 455–475. doi : 10.1146/annurev-micro-011320-025557 . ISSN  0066-4227. PMID  32905752. S2CID  221625690.
  47. ^ Крафсур, ES; Оума, JO (2021). «4.1 — Роль популяционной генетики в методе стерильных насекомых». В Dyck, Victor; Hendrichs, J.; Robinson, AS (ред.). Принципы и практика метода стерильных насекомых в комплексной борьбе с вредителями на всей территории . CRC Press . стр. 529–548/xv+1200. ISBN 978-1-000-37776-7. OCLC  1227700317. ISBN  978-0-367-47434-8 ISBN 978-1-003-03557-2 
  48. ^ Tambi EN, Maina OW, Mukhebi AW, Randolph TF (1999). «Оценка экономического воздействия борьбы с чумой крупного рогатого скота в Африке». Revue Scientifique et Technique de l'OIE [ Научно-технический обзор OIE ]. 18 (2): 458–477. doi : 10.20506/rst.18.2.1164 . PMID  10472679.
  49. ^ Mdoe, NSY (2003). Развитие животноводства и сельского хозяйства на Занзибаре после ликвидации мухи цеце: последующее социально-экономическое исследование (отчет). Вена, Австрия: отчет, подготовленный для Международного агентства по атомной энергии. МАГАТЭ.
  50. ^ «20 лет без мухи цеце благодаря ядерной технологии: остров Унгуджа, Занзибар». МАГАТЭ (Международное агентство по атомной энергии) . 24 октября 2016 г. Получено 17 ноября 2021 г.
  51. ^ «Проект по ликвидации мухи цеце в Сенегале получил награду за лучшие практики устойчивого развития». Iaea.org . 23 июля 2015 г. Получено 12 ноября 2020 г.
  52. ^ Пакетт, Даниэль (31 мая 2019 г.). «Финансируемый США ядерный проект по уничтожению мухи-убийцы спасает коров Западной Африки». The Washington Post . Получено 1 июня 2019 г.
  53. ^ Буйер, Ф.; Сек, М.Т.; Дико, А.Х.; Салл, Б.; Ло, М.; и др. (2014). «Анализ ожидаемых выгод и затрат при ликвидации популяции Glossina palpalis gambiensis в Ниаесе Сенегала». PLOS Negl Trop Dis . 8 (8): e3112. doi : 10.1371/journal.pntd.0003112 . PMC 4140673. PMID 25144776  . 
  54. ^ Alsan, Marcella (январь 2015 г.). «Влияние мухи цеце на развитие Африки» (PDF) . American Economic Review . 105 (105): 382–410. doi :10.1257/aer.20130604. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июня 2015 г. . Получено 5 сентября 2019 г. .
  55. ^ Чавес, Исайас; Энгерман, Стэнли; Робинсон, Джеймс (ноябрь 2013 г.). «Изобретая колесо заново: экономические преимущества колесного транспорта в ранней британской колониальной Западной Африке». Серия рабочих документов NBER . doi : 10.3386/w19673 . S2CID  153184179. Рабочий документ 19673.
  56. ↑ Дональд Г. Макнил-младший (15 октября 2010 г.). «Смертельного вируса для домашнего скота больше нет, заявляет ООН». The New York Times . Получено 15 октября 2010 г.
  57. ^ abcd Пирс, Фред (12 августа 2000 г.). «Изобретая Африку» (PDF) . New Scientist . 167 (2251): 30.
  58. ^ abc Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (26 февраля 2008 г.). «Устранение африканского трипаносомоза человека: где мы находимся и что дальше?». PLOS Medicine . 5 (2). Публичная научная библиотека (PLoS): e55. doi : 10.1371/journal.pmed.0050055 . ISSN  1549-1676. PMC 2253612. PMID 18303943.  S2CID 17608648  . 
  59. ^ DFID. 2001. Трипаносомоз, муха цеце и Африка. Отчет за 2001 год. Эйлсфорд, Великобритания, Департамент международного развития.
  60. ^ Симарро, ПП; Чекки, Г.; Франко-младший; Паоне, М.; Диарра, А.; Руис-Постиго, JA; Февр, EM; Маттиоли, RC; Джаннин, Дж. Г. (2012). «Симарро П.П., Чекки Г., Франко Дж.Р., Паоне М., Диарра А., Руис-Постиго Х.А. и др. (2012). Оценка и картирование населения, подверженного риску сонной болезни. PLoS Negl Trop Dis 6 (10): e1859» . PLOS Забытые тропические болезни . 6 (10): e1859. дои : 10.1371/journal.pntd.0001859 . ПМЦ 3493382 . ПМИД  23145192. 
  61. ^ Shaw, APM, 2004. Экономика африканского трипаносомоза. В The Trypanosomiases (ред. I. Maudlin, PH Holmes & MA Miles) CABI Publishing, 2004, стр. 369-402
  62. ^ Клемент Гиллман, 1882-1946: Биографические заметки о пионере восточноафриканской географии . East African Geographical Review . Макерере: Университет Макерере . Хойл, Брайан С. стр. 1–16. ISSN  1937-6812. ISSN  2163-2642. LCCN  67-38577. OCLC  51782062.  
  63. ^ Gibson W (2015). «Опасные связи: половая рекомбинация среди патогенных трипаносом» (PDF) . Res. Microbiol . 166 (6): 459–66. doi :10.1016/j.resmic.2015.05.005. hdl : 1983/1ecb5cba-da25-4e93-a3cb-b00a0477cb23 . PMID  26027775. S2CID  9594154.
  64. ^ Хао З, Касумба И, Аксой С (2003). «Proventriculus (cardia) играет решающую роль в иммунитете у мухи цеце (Diptera: Glossinidiae)». Insect Biochem. Mol. Biol . 33 (11): 1155–64. doi :10.1016/j.ibmb.2003.07.001. PMID  14563366.

Дальнейшее чтение

Учебники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Глоссина .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Glossina .