Цеце ( / ˈ s iː t s i / SEET -see , США : / ˈ t s iː t s i / TSEET -see или Великобритания : / ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə ) (иногда пишется tzetze ; также известные как мухи тик-тик ) — крупные кусающие мухи , обитающие на большей части тропической Африки . [1] [2] [3] Мухи цеце включают все виды рода Glossina , которые относятся к отдельному семейству Glossinidae . Цеце — облигатный паразит , питающийся кровью позвоночных животных . Цеце широко изучалась из-за их роли в передаче болезней. Они оказывают выраженное экономическое воздействие в странах Африки к югу от Сахары как биологические переносчики трипаносом , вызывающих трипаносомоз человека и животных .
Цеце можно отличить от других крупных мух по двум легко наблюдаемым признакам: во-первых, когда они отдыхают, цеце полностью складывают крылья на брюшке ( так, чтобы одно крыло лежало прямо поверх другого); Во-вторых, у цеце также есть длинный хобот , идущий прямо вперед, который прикреплен отчетливой луковицей к нижней части головы.
Ископаемая цеце была обнаружена в породах палеогенового возраста в США и Германии. Двадцать три современных вида мух цеце известны на африканском континенте, а также на Аравийском полуострове.
Слово цеце означает «муха» на языке тсвана , языка банту на юге Африки. [4] Поскольку « муха цеце» является плеоназмом (что буквально означает «летать, летать»), в последнее время [ когда? ] цеце без слова «муха» стало более распространенным в английском языке , особенно в научных сообществах и сообществах разработчиков.
Это слово произносится «цех-цех» на языках сото и легко переводится на другие африканские языки. Во время Второй мировой войны британский противолодочный самолет компании De Havilland был известен как «Цеце» Москит . [5]
Биология цеце относительно хорошо изучена энтомологами . Они были тщательно изучены из-за их медицинского, ветеринарного и экономического значения, поскольку мух можно выращивать в лаборатории, а также потому, что они относительно большие, что облегчает их анализ.
Мух цеце можно рассматривать как самостоятельные особи в трех формах: в виде личинок третьего возраста , куколок и взрослых особей.
Цеце впервые отделяется от своей матери на третьем личиночном возрасте, во время которого они имеют типичный внешний вид личинок . Однако эта стадия жизни коротка, длится не более нескольких часов и почти никогда не наблюдается за пределами лаборатории.
Затем у цеце развивается твердый внешний футляр, пупарий, и они становятся куколками — маленькими продолговатыми фигурками с твердым панцирем и двумя характерно маленькими темными лопастями на хвостовом (дышащем) конце. Куколки цеце имеют длину менее 1 сантиметра ( 1 ⁄ 2 дюйма). [6] Внутри куколочной оболочки цеце завершает две последние личиночные стадии и стадию куколки.
В конце стадии куколки цеце становится взрослой мухой. Взрослые особи представляют собой относительно крупные мухи длиной 0,5–1,5 сантиметра ( 1 ⁄ 4–5 ⁄ 8 дюймов) [ 6 ] и имеют узнаваемую форму, или бауплан , что позволяет их легко отличить от других мух. У цеце большая голова, четко разделенные глаза и необычные усики. Грудь довольно большая, а брюшко более широкое, а не удлиненное , и короче крыльев.
Четыре характеристики в совокупности отличают взрослую цеце от других видов мух:
Как и все другие насекомые , мухи цеце имеют взрослое тело, состоящее из трех четко различимых частей: головы, грудной клетки и брюшка.
На голове большие глаза, четко разделенные с каждой стороны, и отчетливый направленный вперед хоботок, прикрепленный снизу большой луковицей. Грудная клетка большая, состоит из трех сросшихся сегментов. К грудной клетке прикреплены три пары ног, два крыла и два жужжальца . Брюшко короткое, но широкое и резко меняется в объеме во время кормления.
Внутреннее строение цеце довольно типично для насекомых ; урожай достаточно велик, чтобы приспособиться к значительному увеличению размера во время кормления, поскольку цеце может принимать кровяную пищу, равную по весу им самим . Культура двукрылых сильно недостаточно изучена, при этом Glossina является одним из немногих родов, о которых имеется относительно достоверная информация: Moloo и Kutuza 1970 для G. brevipalpis (включая его иннервацию) и Langley 1965 для G. morsitans . [7] Репродуктивный тракт взрослых самок включает матку , которая может стать достаточно большой, чтобы удерживать личинку третьего возраста в конце каждой беременности . В статье « Паразитические мухи домашних животных » приведена схема анатомии двукрылых мух.
Большинство мух цеце физически очень выносливы. Например, комнатных мух и даже слепней легко убить мухобойкой; Чтобы раздавить муху цеце, нужно приложить немало усилий. [8]
У цеце необычный жизненный цикл , что может быть связано с богатством источника питания в крови. Самка оплодотворяет за раз только одну яйцеклетку; она сохранит каждое яйцо в своей матке, а потомство развивается внутри нее (в течение первых трех личиночных стадий ) в ходе адаптации, называемой аденотрофным живорождением . [9] В это время самка кормит развивающееся потомство молочным веществом (секретируемым видоизмененной железой) в матке. [10] На третьей личиночной стадии личинки цеце покидают матку и начинают самостоятельную жизнь. Только что родившиеся личинки заползают в землю и развивают твердую внешнюю оболочку (называемую куколочным футляром), внутри которой они завершают свое морфологическое превращение во взрослых мух.
Стадия личиночной жизни имеет разную продолжительность, обычно от 20 до 30 дней, и в это время личинки должны полагаться на накопленные ресурсы. Можно увидеть важность состава и качества крови на этой стадии; Все развитие цеце (до выхода из куколки во взрослую особь) происходит без кормления, а питание обеспечивается только материнской мухой. Она должна получать достаточно энергии для собственного выживания (в дополнение к потребностям своего развивающегося потомства), а также для накопленных ресурсов, которые потребуются ее потомству, пока они не станут взрослыми.
Технически эти насекомые проходят стандартный процесс развития насекомых, начиная с образования ооцитов , овуляции, оплодотворения и развития яйцеклетки; После развития яйца и рождения следуют три личиночные стадии, стадия куколки , а также появление и созревание взрослой особи. [ нужна цитата ]
В целом Suidae являются наиболее важными хозяевами. По видам кровяная мука происходит из: [11]
Водяной козел ( Kobus ellipsiprymnus ) не подвергается воздействию Glossina [11] [12] , поскольку он производит летучие вещества , которые действуют как репелленты . Летучие вещества с запахом водяного козла находятся в стадии тестирования и разработки в качестве репеллентов для защиты домашнего скота . [13] [14] : Приставка T1
Геном Glossina morsitans был секвенирован в 2014 году. [15]
У мух цеце есть по крайней мере три известных бактериальных симбионта . Первичный симбионт — Вигглсвортия ( Wigglesworthialossinidia ) внутри бактериоцитов мухи , вторичный симбионт — Содалис ( Sodalislossinidius ) межклеточно или внутриклеточно, третий — какая-то разновидность Вольбахии . [16] [17]
Вирус гипертрофии слюнных желез вызывает аномальное кровотечение в долях зобов G. m. Centralis и G. m. морзитанцы . [7]
Цеце относятся к отряду двукрылых , настоящих мух. Они принадлежат к надсемейству Hippoboscoidea, в котором семейство цеце, Glossinidae, является одним из четырех семейств кровососущих облигатных паразитов.
В зависимости от конкретной используемой классификации признается до 34 видов и подвидов мух цеце.
Все существующие классификации относят все виды цеце к одному роду под названием Glossina . Большинство классификаций относят этот род к единственному члену семейства Glossinidae. Glossinidae обычно относят к надсемейству Hippoboscoidea , которое включает в себя другие семейства гематофагов .
Род цеце обычно разделяется на три группы видов на основе сочетания распределительных, поведенческих, молекулярных и морфологических характеристик. [18] К роду относятся:
Ископаемые глоссиниды известны из формации Флориссант в Северной Америке и Энспель-Лагерштетте в Германии, датируемых поздним эоценом и поздним олигоценом соответственно. [23]
Глоссина почти полностью ограничена лугами и лесными массивами Афротропиков . Всего два подвида — G. f. fuscipes и G. m. submorsitans - определенно присутствуют на самом юго-западе Саудовской Аравии. Хотя Картер нашел G. tachiniodes в 1903 году неподалеку, недалеко от Адена на юге Йемена, с тех пор никаких подтверждений этому не поступало. [19]
Цеце являются биологическими переносчиками трипаносом , что означает, что в процессе питания они приобретают, а затем передают небольшие одноклеточные трипаносомы от инфицированных позвоночных- хозяев неинфицированным животным. Некоторые виды трипаносом, передающиеся цеце, вызывают трипаносомоз — инфекционное заболевание. У людей трипаносомоз, передаваемый цеце, называется сонной болезнью . [24] У животных трипаносомозы, переносимые цеце, включают нагана , сума (французский термин, который не может обозначать отдельное заболевание [25] ) и сурра в зависимости от инфицированного животного и вовлеченного вида трипаносомы. Использование не является строгим, и хотя нагана обычно относится к заболеванию крупного рогатого скота и лошадей, ее обычно используют при любых трипаносомозах животных.
Трипаносомы — паразиты животных , в частности простейшие рода Trypanosoma . Эти организмы размером с эритроциты. Разные виды трипаносом заражают разных хозяев. Они широко варьируются по своему воздействию на позвоночных-хозяев. Некоторые виды, такие как T. theileri , по-видимому, не вызывают каких-либо проблем со здоровьем, за исключением, возможно, уже больных животных. [26]
Некоторые штаммы гораздо более вирулентны . У инфицированных мух изменен состав слюны, что снижает эффективность кормления и, следовательно, увеличивает время кормления, способствуя передаче трипаносом позвоночному хозяину. [27] Эти трипаносомы высокоразвиты и имеют жизненный цикл, который требует периодов как у позвоночных, так и у хозяев цеце.
Цеце передают трипаносомы двумя способами: механическим и биологическим.
Относительная важность этих двух способов передачи для распространения трипаносомоз, переносимых цеце, еще недостаточно изучена. Однако, поскольку половая фаза жизненного цикла трипаносомы происходит внутри хозяина цеце, биологическая передача является необходимым этапом жизненного цикла трипаносом, переносимых цеце.
Цикл биологической передачи трипаносомоза включает две фазы: одну внутри хозяина цеце, а другую внутри позвоночного хозяина. Трипаносомы не передаются между беременной цеце и ее потомством, поэтому все вновь появившиеся взрослые особи цеце не заражены инфекцией. Неинфицированная муха, питающаяся зараженным позвоночным животным, может заразиться трипаносомами в хоботке или кишечнике. Эти трипаносомы, в зависимости от вида, могут оставаться на месте, перемещаться в другой отдел пищеварительного тракта или мигрировать через тело цеце в слюнные железы. Когда зараженная цеце кусает восприимчивого [ сомнительного ] хозяина, муха может отрыгнуть часть предыдущей еды крови, содержащей трипаносомы, или может ввести трипаносомы в свою слюну. Для успеха инокуляция должна содержать минимум от 300 до 450 отдельных трипаносом и может содержать до 40 000 клеток. [26]
В случае с Т. б. brucei , инфицирующий G. p. gambiensis , за это время паразит меняет протеомное содержимое головы мухи. Это может быть причиной/причиной наблюдаемых изменений в поведении, особенно неоправданно увеличенной частоты кормления, что увеличивает возможности передачи инфекции. Частично это может быть связано с наблюдаемым изменением метаболизма глюкозы , вызывающим ощущение потребности в большем количестве калорий. (Метаболические изменения, в свою очередь, происходят из-за полного отсутствия глюкозо-6-фосфат-1-дегидрогеназы у инфицированных мух.) Синтез моноаминовых нейромедиаторов также изменяется: выработка декарбоксилазы ароматических L-аминокислот , участвующей в синтезе дофамина и серотонина . и был индуцирован белок гиперчувствительности к α-метилдопе. Это очень похоже на изменения в протеомах головы других двукрылых переносчиков при заражении другими эукариотическими паразитами млекопитающих, обнаруженные в другом исследовании той же группы в том же году. [29]
Трипаносомы вводятся в мышечную ткань позвоночных, но попадают сначала в лимфатическую систему , затем в кровоток и, в конечном итоге, в мозг . Заболевание вызывает увеличение лимфатических узлов, истощение организма и в конечном итоге приводит к смерти. Неинфицированная цеце может укусить инфицированное животное перед его смертью и заразиться, тем самым замыкая цикл передачи.
Трипаносомозы, переносимые цеце, поражают различные виды позвоночных, включая человека, антилоп, крупный рогатый скот, верблюдов, лошадей, овец, коз и свиней. Эти заболевания вызываются несколькими различными видами трипаносом, которые также могут выживать у диких животных, таких как крокодилы и вараны. Болезни имеют разное распространение на африканском континенте, поэтому передаются разными видами. В этой таблице обобщена эта информация: [26] [30]
Африканский трипаносомоз человека, также называемый сонной болезнью , вызывается трипаносомами вида Trypanosoma brucei . Это заболевание всегда смертельно, если его не лечить, но почти всегда его можно вылечить с помощью современных лекарств, если заболевание диагностировано достаточно рано.
Сонная болезнь начинается с укуса цеце, приводящего к попаданию инфекции в подкожную клетчатку. Инфекция проникает в лимфатическую систему , что приводит к характерному отеку лимфатических узлов, называемому симптомом Уинтерботтома . [32] Инфекция проникает в кровоток и в конечном итоге проникает в центральную нервную систему и поражает мозг , что приводит к крайней летаргии и, в конечном итоге, к смерти .
Вид Trypanosoma brucei , вызывающий заболевание, часто подразделяют на три подвида, которые идентифицируются либо на основании позвоночных-хозяев, которых штамм может заразить, либо на основе вирулентности заболевания у людей. Трипаносомы, заразные для животных, но не для человека, были названы Trypanosoma brucei brucei . Штаммы, заражавшие людей, были разделены на два подвида в зависимости от их различной вирулентности: считалось, что Trypanosoma brucei gambiense имеет более медленное начало, а Trypanosoma brucei rhodesiense относится к штаммам с более быстрым и вирулентным началом. Такая характеристика всегда была проблематичной, но это было лучшее, что можно было сделать, учитывая знание того времени и инструменты, доступные для идентификации. Недавнее молекулярное исследование с использованием анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов предполагает, что эти три подвида являются полифилетическими [33], поэтому выяснение штаммов T. brucei , инфекционных для человека , требует более сложного объяснения. Проциклины представляют собой белки , образующиеся в поверхностном покрытии трипаносом в их переносчике из мухи цеце. [34] [ нужны разъяснения ]
Существуют и другие формы трипаносомоза человека, но они не передаются цеце. Наиболее заметным является американский трипаносомоз, известный как болезнь Шагаса , который встречается в Южной Америке , вызывается Trypanosoma cruzi и передается некоторыми насекомыми Reduviidae , представителями отряда Hemiptera .
Трипаносомоз животных , также называемый нагана , когда он возникает у крупного рогатого скота или лошадей , или сура , когда он возникает у домашних свиней , вызывается несколькими видами трипаносом. Эти заболевания снижают скорость роста, молочную продуктивность и силу сельскохозяйственных животных, что обычно приводит к гибели инфицированных животных. Некоторые виды крупного рогатого скота называются трипанотолерантными , потому что они могут выживать и расти даже при заражении трипаносомами, хотя при заражении у них также снижается продуктивность.
Течение заболевания у животных сходно с течением сонной болезни у человека.
Trypanosoma congolense и Trypanosoma vivax — два наиболее важных вида, поражающих крупный рогатый скот в Африке к югу от Сахары . Trypanosoma simiae вызывает опасную болезнь у свиней .
Из других районов земного шара известны и другие формы трипаносомоза животных, вызываемые разными видами трипаносом и передающиеся без участия мухи цеце.
Переносчик мухи цеце распространен главным образом в центральной части Африки.
Трипаносомоз представляет собой серьезное препятствие для развития животноводческого сельского хозяйства в зараженных мухой цеце районах Африки к югу от Сахары, особенно в Западной и Центральной Африке. Международные исследования, проведенные ILRI в Нигерии , Демократической Республике Конго и Кении, показали, что н'дама является самой устойчивой породой. [35] [36]
Победа над сонной болезнью и наганой принесет огромную пользу развитию сельских районов, будет способствовать снижению уровня бедности и повышению продовольственной безопасности в странах Африки к югу от Сахары. Африканский трипаносомоз человека ( НАТ ) и африканский трипаносомоз животных ( ААТ ) достаточно важны, чтобы сделать практически любое вмешательство против этих заболеваний полезным. [37]
Заболеванием можно управлять, контролируя переносчика и тем самым снижая заболеваемость за счет нарушения цикла передачи. Другая тактика борьбы с этим заболеванием заключается в непосредственном воздействии на болезнь с помощью надзора и лечебных или профилактических методов лечения, чтобы уменьшить количество хозяев, переносящих болезнь.
Экономический анализ показывает, что затраты на борьбу с трипаносомозом путем уничтожения важных популяций основных переносчиков цеце будут в несколько раз покрыты преимуществами статуса свободного от цеце. [38] Региональные меры по борьбе с проблемой цеце и трипаносомоза кажутся более эффективными и прибыльными, если можно охватить достаточно большие территории с большим поголовьем крупного рогатого скота.
Стратегии борьбы с переносчиками инфекции могут быть направлены либо на постоянное подавление, либо на уничтожение целевых популяций. Программы искоренения мухи цеце представляют собой сложную и трудоемкую деятельность и обычно включают в себя интеграцию различных тактик борьбы, таких как трипаноцидные препараты, пропитанные обработанные мишени (ITT), обработанный инсектицидами крупный рогатый скот (ITC), распыление с воздуха (метод последовательного аэрозоля - SAT) и в некоторых ситуациях выпуск стерильных самцов ( метод стерильных насекомых – МСН). Для обеспечения устойчивости результатов крайне важно применять тактику борьбы на всей территории , т.е. нацеливаться на всю популяцию цеце, желательно генетически изолированную .
Многие методы позволили сократить популяцию цеце, причем более ранние грубые методы недавно были заменены более дешевыми, более целенаправленными и экологически лучшими методами.
Один из первых методов заключался в забое всех диких животных, которыми питалась цеце. Например, остров Принсипи у западного побережья Африки был полностью очищен от диких свиней в 1930-х годах, что привело к истреблению мух. Хотя в 1950-х годах муха вновь вторглась, новая популяция цеце была свободна от этой болезни. [39] [40] [41] [42]
Другой ранний метод заключался в полном удалении кустарника и древесной растительности с территории . [43] Однако этот метод не получил широкого распространения и от него отказались. [ нужна цитата ] Цеце, как правило, отдыхает на стволах деревьев, поэтому удаление древесной растительности сделало этот район негостеприимным для мух. Примерно до 1959 года это делалось вручную, и поэтому требовало довольно много времени. Гловер и др. (1959) описывают технику, которую они называют « очищением цепочки ». Расчистка цепи протягивает цепь вперед между двумя тяжелыми транспортными средствами и тем самым выполняет ту же работу гораздо быстрее, но все же за определенные затраты. [43] Предотвращение повторного роста древесной растительности требует постоянных усилий по расчистке, что еще дороже, [43] и практично только там, где присутствует большое количество людей. Кроме того, вырубка древесной растительности стала рассматриваться скорее как экологическая проблема, чем польза. [ нужна цитата ]
Пестициды использовались для борьбы с цеце, начиная с начала двадцатого века в рамках локальных усилий с использованием неорганических пестицидов на основе металлов, а после Второй мировой войны расширились до массовых воздушных и наземных кампаний с применением хлорорганических пестицидов, таких как ДДТ . в виде аэрозольных распылителей со сверхмалыми объемами . Позже в более целенаправленных методах использовались составы для обливания , в которых современные органические пестициды наносились непосредственно на спины крупного рогатого скота.
Популяцию цеце можно отслеживать и эффективно контролировать с помощью простых и недорогих ловушек . Они часто используют ткань цвета электрик, как в листовом, так и в биконической форме, поскольку этот цвет привлекает мух. Ловушки работают, направляя мух в камеру сбора или подвергая мух воздействию инсектицидов , распыленных на ткань. Ранние ловушки имитировали форму крупного рогатого скота, поскольку цеце также привлекают крупные темные цвета, такие как шкуры коров и буйволов . Некоторые учёные выдвинули идею, что полосы у зебр не для маскировки в высокой траве, а потому, что чёрно-белые полосы сбивают с толку цеце и предотвращают нападение. [44] [45]
Использование химических веществ в качестве аттрактантов для заманивания цеце в ловушки широко изучалось в конце 20 века, но в основном это представляло интерес для ученых, а не как экономически разумное решение. Изученными аттрактантами были те, которые цеце могли бы использовать для поиска пищи, такие как углекислый газ , октенол и ацетон , которые выделяются с дыханием животных и распространяются по ветру в виде шлейфа запаха. Синтетические версии этих химикатов могут создавать искусственные шлейфы запаха. Более дешевый подход — поместить мочу крупного рогатого скота в половину тыквы рядом с ловушкой. При крупных отловах дополнительные ловушки обычно дешевле дорогих искусственных аттрактантов.
Особый метод отлова применяется в Эфиопии , где Консорциум BioFarm ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Эфиопия ) применяет ловушки в контексте устойчивого сельского хозяйства и развития сельских районов (SARD). Ловушки — это лишь начальная точка, за которой последует улучшение сельского хозяйства, здоровья человека и маркетинговых затрат. Этот метод находится на завершающей стадии тестирования (по состоянию на 2006 г.).
Метод стерильных насекомых ( МСН ) — это форма борьбы с вредителями, в которой используется ионизирующее излучение ( гамма-лучи или рентгеновские лучи ) для стерилизации самцов мух, которые массово производятся в специальных помещениях для выращивания. Стерильные самцы систематически выпускаются с земли или по воздуху на территориях, зараженных цеце, где они спариваются с дикими самками, которые не производят потомства. В результате этот метод может в конечном итоге уничтожить популяции диких мух. МСН является одним из наиболее экологически безопасных методов борьбы и обычно применяется как заключительный компонент комплексной кампании. Его использовали для подавления популяций многих других видов мух, включая медузу Ceratitis capitata .
Устойчивое уничтожение мухи цеце во многих случаях является наиболее экономически эффективным способом решения проблемы T&T, что приносит значительную экономическую выгоду фермерам, ведущим натуральное хозяйство в сельских районах. Методы, основанные на инсектицидах, обычно очень неэффективны для уничтожения последних остатков популяций цеце, тогда как стерильные самцы, напротив, очень эффективны для поиска и спаривания последних оставшихся самок. Таким образом, интеграция МСН в качестве последнего компонента комплексного подхода на всей территории имеет важное значение во многих ситуациях для достижения полного искоренения различных популяций цеце, особенно в районах с более густой растительностью.
Проект, реализованный с 1994 по 1997 год на острове Унгуджа , Занзибар (Объединенная Республика Танзания ), продемонстрировал, что после подавления популяции цеце инсектицидами SIT полностью удалила популяцию Glossina austeni Newstead с острова. [46] [47] Это было выполнено без какого-либо понимания популяционной генетики G. a. , но такая подготовка может принести пользу будущим усилиям SIT. Популяционная генетика поможет выбрать популяцию Glossina для использования на предмет ее сходства с целевой популяцией. [48] За уничтожением мухи цеце на острове Унгуджа в 1997 году последовало исчезновение AAT, что позволило фермерам интегрировать содержание скота с земледелием в районах, где это было невозможно раньше. Возросшая продуктивность животноводства и растениеводства, возможность использования животных для транспорта и тяги существенно способствовали повышению качества жизни людей. [49] [50] Исследования 1999, 2002, 2014 и 2015 годов подтвердили этот успех – продолжающееся отсутствие цеце и наганы на острове. [51]
В регионе Ниайес в Сенегале , прибрежной зоне недалеко от Дакара , содержание скота было затруднено из-за присутствия популяции Glossina palpalis gambiensis . Технико-экономическое обоснование показало, что популяция мух была ограничена очень фрагментированными средами обитания, а исследование популяционной генетики показало, что популяция была генетически изолирована от основного пояса цеце в юго-восточной части Сенегала. После завершения технико-экономического обоснования (2006–2010 гг.) в 2011 году была начата общезональная комплексная кампания по искоренению, включавшая компонент МСН, и к 2015 году регион Ниайес стал практически свободным от мухи цеце. Это позволило заменить породы крупного рогатого скота с менее продуктивных трипанотолерантных пород на высокопродуктивные зарубежные породы. [52] [53]
Вся целевая территория (блоки 1, 2 и 3) имеет общую площадь 1000 квадратных километров (390 квадратных миль), а первый блок (северная часть) можно считать свободным от цеце, поскольку интенсивный мониторинг не выявил его с 2012 года. одна дикая муха цеце. Распространенность ААТ снизилась с 40 до 50% до начала проекта, до менее 10% на сегодняшний день в блоках 1 и 2. Хотя инсектициды используются для подавления мух, их наносят на короткие периоды времени на ловушки, сети и домашний скот. и не распространяются в окружающую среду. После завершения мероприятий по подавлению на участке больше не применяются инсектициды. Ликвидация трипаносомоза позволит исключить необходимость постоянных профилактических обработок крупного рогатого скота трипаноцидными препаратами, что приведет к снижению остатков этих препаратов в навозе , мясе и молоке.
Основными бенефициарами проекта являются многочисленные мелкие фермеры, крупные коммерческие фермы и потребители мяса и молока. Согласно социально-экономическому исследованию и анализу затрат, [54] после искоренения мухи цеце фермеры смогут заменить свои местные породы улучшенными породами и увеличить свой годовой доход на 2,8 миллиона евро. Кроме того, ожидается, что поголовье крупного рогатого скота сократится на 45%, что приведет к снижению воздействия на окружающую среду.
В литературе по экологическому детерминизму цеце связывают с трудностями на раннем этапе формирования государства в районах, где преобладают мухи. В исследовании 2012 года использовались модели роста населения, физиологические и этнографические данные для изучения доколониальных методов ведения сельского хозяйства и выявления последствий мух. «Индекс пригодности цеце» был разработан на основе данных о росте популяции насекомых, климатических и геопространственных данных для моделирования устойчивого состояния популяции мух. Увеличение индекса пригодности цеце было связано со статистически значимым ослаблением сельского хозяйства, уровня урбанизации, институтов и стратегий существования. Результаты показывают, что цеце уничтожила поголовье скота, вынудив первые государства полагаться на рабский труд для расчистки земель для ведения сельского хозяйства и не позволив фермерам использовать натуральные удобрения для животных для увеличения производства сельскохозяйственных культур. Эти долгосрочные последствия, возможно, привели к снижению плотности населения и препятствовали сотрудничеству между небольшими сообществами, тем самым препятствуя формированию более сильных наций.
Авторы [ кто? ] также предполагают, что при меньшем бремени цеце Африка развивалась бы иначе. Сельское хозяйство (измеряемое по использованию крупных домашних животных, интенсивному сельскому хозяйству, использованию плугов и уровню участия женщин в сельском хозяйстве), а также институты (измеряемые по появлению коренного рабства и уровню централизации) были бы больше похожи на те, что существуют в Евразии. Качественное подтверждение этого утверждения дают археологические находки; например, Великий Зимбабве расположен на африканском нагорье, где мухи не встречаются, и представляет собой крупнейшую и наиболее технически развитую доколониальную структуру в южной части Африки к югу от Сахары. [55]
Другие авторы более скептически относятся к тому, что муха цеце оказала такое огромное влияние на развитие Африки. Один из общепринятых аргументов заключается в том, что муха цеце затрудняла использование тягловых животных. Следовательно, колесные виды транспорта также не использовались. Хотя это, безусловно, верно для районов с высокой плотностью мух, аналогичные случаи существуют и за пределами районов, подходящих для обитания цеце. Хотя муха определенно оказала существенное влияние на внедрение новых технологий в Африке, утверждалось, что она не является единственной основной причиной. [56]
Согласно статье в New Scientist , обезлюдевшая и, по-видимому, первозданно дикая Африка, которую можно увидеть в документальных фильмах о дикой природе, образовалась в 19 веке в результате болезни — сочетания чумы крупного рогатого скота и мухи цеце. Считается, что чума КРС возникла в Азии, а затем распространилась через транспортировку скота. [57] В 1887 году вирус чумы крупного рогатого скота был случайно завезен в домашний скот, привезенный итальянским экспедиционным корпусом в Эритрею. Он быстро распространился, достигнув Эфиопии к 1888 году, атлантического побережья к 1892 году и Южной Африки к 1897 году. Чума крупного рогатого скота, чума крупного рогатого скота из Центральной Азии, унесла жизни более 90% скота скотоводческих народов, таких как масаи в Восточной Африке. В Южной Африке из-за отсутствия местного иммунитета большая часть населения – около 5,5 миллионов домашнего скота – погибла. Скотоводы и фермеры остались без животных – источника их дохода – а фермеры были лишены рабочего скота для пахоты и орошения. Пандемия совпала с периодом засухи, вызвавшей массовый голод. Голодающее население умерло от оспы, холеры и брюшного тифа, а также от африканской сонной болезни и других эндемичных болезней. По оценкам, две трети масаи умерли в 1891 году. [58] [ необходимы дополнительные ссылки ]
Земля осталась без скота и людей, что позволило колониальным державам Германии и Великобритании без особых усилий захватить Танзанию и Кению. Из-за значительного сокращения выпаса пастбища быстро превратились в кустарник. Через несколько лет плотно подстриженный травяной покров сменился древесными лугами и терновником, идеальным местом обитания мух цеце. Популяции диких млекопитающих быстро росли вместе с мухой цеце. Горные районы Восточной Африки, свободные от мухи цеце, были колонизированы этим вредителем, что сопровождалось сонной болезнью, до тех пор неизвестной в этом районе. В начале 20 века от этой болезни умерли миллионы людей. [58] [ необходимы дополнительные ссылки ]
.jpg/1280px-Masai_Giraffe,_Serengeti_National_Park,_Tanzania_(2010).jpg)
Районы, занятые мухой цеце, в основном были закрыты для животноводства . Сонная болезнь была названа «лучшим егерем в Африке» защитниками природы [ нужна цитата ] , которые предполагали, что земля, пустая от людей и полная охотничьих животных, всегда была такой. Джулиан Хаксли из Всемирного фонда дикой природы назвал равнины Восточной Африки «уцелевшим сектором богатого природного мира, каким он был до появления современного человека». [58] [ необходимы дополнительные ссылки ] Они создали многочисленные крупные заповедники для охотничьих сафари . В 1909 году только что вышедший на пенсию президент Теодор Рузвельт отправился на сафари, в результате которого в Америку было доставлено более 10 000 туш животных. Позже большая часть земель была передана природным заповедникам и национальным паркам , таким как Серенгети , Масаи Мара , Крюгер и Дельта Окаванго . В результате на востоке и юге Африки образовался современный ландшафт искусственных экосистем: сельскохозяйственные угодья и пастбища, в основном свободные от кустарников и мухи цеце; и куст, контролируемый мухой цеце. [58] [ необходимы дополнительные ссылки ]
Хотя колониальные державы рассматривали эту болезнь как угрозу своим интересам и действовали соответствующим образом, почти полностью остановив ее распространение в 1960-х годах, [59] : 0174 это улучшение ситуации привело к ослаблению надзора и управления со стороны новых независимых правительств, охватывающих в тех же областях – и возрождение, которое снова переросло в кризис в 1990-е годы. [59] : 0174 [59] : 0175
Мухи цеце считаются основной причиной сельской бедности в странах Африки к югу от Сахары [9] , поскольку они препятствуют смешанному сельскому хозяйству. Земля, зараженная мухами цеце, часто обрабатывается людьми с использованием мотыг, а не более эффективных тягловых животных, поскольку нагана , болезнь, передающаяся цеце, ослабляет и часто убивает этих животных. Выживший крупный рогатый скот дает мало молока, беременные коровы часто выкидывают телят, а навоза для удобрения истощенных почв нет.
Болезнь нагана , или африканский трипаносомоз животных (ААТ), вызывает постепенное ухудшение здоровья зараженного скота, снижает производство молока и мяса и увеличивает уровень абортов. Животные в конечном итоге поддаются этой болезни - ежегодная смертность крупного рогатого скота, вызванная трипаносомозом , оценивается в 3 миллиона человек , что снижает годовую стоимость производства крупного рогатого скота на 600-1,2 миллиарда долларов США. [9] Это оказывает огромное влияние на жизнедеятельность фермеров, живущих в районах, зараженных цеце, поскольку зараженных животных нельзя использовать для вспашки земли, а содержание крупного рогатого скота возможно только в том случае, если животные содержатся под постоянным профилактическим лечением трипаноцидными препаратами. , часто с сопутствующими проблемами лекарственной устойчивости , поддельными лекарствами и неоптимальной дозировкой. Общий годовой потенциал прямых потерь в животноводстве и растениеводстве оценивается в 4,5 миллиарда долларов США [38] [60] – 4,75 миллиарда долларов США. [9]
Муха цеце обитает на территории почти 10 000 000 квадратных километров (4 000 000 квадратных миль) в Африке к югу от Сахары [9] (в основном влажные тропические леса), и многие части этой огромной территории представляют собой плодородные земли, которые остаются невозделываемыми — так называемая зеленая пустыня, используется людьми и крупным рогатым скотом. Большинство из 38 стран [9], зараженных цеце, являются бедными, обремененными долгами и слаборазвитыми. Из 38 [9] стран, зараженных цеце, 32 являются странами с низкими доходами и дефицитом продовольствия, 29 — наименее развитыми странами , а 30 [ нужна ссылка ] или 34 [9] входят в число 40 бедных стран с наибольшей задолженностью . Искоренение проблемы цеце и трипаносомоза (Т&Т) позволит сельским африканцам использовать эти территории для животноводства или выращивания сельскохозяйственных культур и, следовательно, увеличить производство продуктов питания. Только 45 миллионов голов крупного рогатого скота из 172 миллионов, обитающих в странах Африки к югу от Сахары, содержатся в районах, зараженных мухой цеце, но часто вытесняются в хрупкие экосистемы, такие как высокогорья или полузасушливая зона Сахеля , что приводит к чрезмерному выпасу скота и чрезмерному использованию земель для производства продуктов питания.
Помимо этого прямого воздействия, наличие цеце и трипаносомоза препятствует использованию более продуктивного экзотического и помесного скота, подавляет рост и влияет на размещение поголовья скота, снижает потенциальные возможности животноводства и растениеводства (смешанное земледелие). из-за меньшей тягловой силы для обработки земли и меньшего количества навоза для удобрения (экологически безопасным способом) почв для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, а также влияет на населенные пункты (люди склонны избегать районов, где обитают мухи цеце).
Мухи цеце передают людям аналогичное заболевание, называемое африканским трипаносомозом , африканским трипаносомозом человека (HAT) или сонной болезнью. По оценкам, 60 [9] –70 [61] миллионов человек в 20 странах находятся на разных уровнях риска, и только 3–4 миллиона человек охвачены активным эпиднадзором. [9] Индекс DALY (годы жизни с поправкой на инвалидность), показатель для количественной оценки бремени болезней, включает в себя влияние как продолжительности жизни, потерянной из-за преждевременной смерти, так и продолжительности жизни, прожитой с инвалидностью. Ежегодное бремя сонной болезни оценивается в 2 миллиона DALY. Поскольку заболевание, как правило, поражает экономически активных взрослых, общие затраты семьи с больным составляют около 25% годового дохода. [62]
В Восточной Африке CFM Swynnerton сыграла большую роль в первой половине 20 века. Суиннертон провел большую часть первых исследований экологии цеце. [63] Для этого Э. Остин в 1922 году назвал для него таксон-отчество G. swynnertoni . [21]
Мухи цеце обладают арсеналом иммунной защиты, позволяющей противостоять каждой стадии трипаносомного инфекционного цикла, и поэтому они относительно устойчивы к трипаносомной инфекции. [64] Среди защитных механизмов мух-хозяев является выработка перекиси водорода , [65] активной формы кислорода , которая повреждает ДНК . Эта защита ограничивает популяцию инфицированных мух.
