stringtranslate.com

Лабораторная мышь

Линейный рисунок лабораторной мыши
Лабораторная мышь -альбинос является знаковым модельным организмом для научных исследований в различных областях.
Альбино SCID
SCID -инфекция
С промежуточным окрасом шерсти
Промежуточный окрас шерсти
Содержался как домашнее животное, стоя на траве.
Содержался как домашнее животное

Лабораторная мышь или лабораторная мышь — это небольшое млекопитающее отряда грызунов , которое разводят и используют для научных исследований или в качестве кормушки для некоторых домашних животных. Лабораторные мыши обычно относятся к виду Mus musculus . Они являются наиболее часто используемой моделью для исследований млекопитающих и используются для исследований в области генетики , физиологии , психологии , медицины и других научных дисциплин . Мыши принадлежат к кладе Euarchontoglires , в которую входят люди . Это близкое родство, связанная с ними высокая гомология с людьми, простота их содержания и обращения, а также высокая скорость размножения делают мышей особенно подходящими моделями для исследований, ориентированных на человека. Геном лабораторной мыши был секвенирован, и многие гены мыши имеют человеческие гомологи. [1] Лабораторные мыши продаются в зоомагазинах в качестве корма для змей , а также их можно содержать в качестве домашних животных .

Другие виды мышей, иногда используемые в лабораторных исследованиях, включают два американских вида: белоногую мышь ( Peromyscus leucopus ) и североамериканскую оленью мышь ( Peromyscus maniculatus ).

История как биологическая модель

Мыши использовались в биомедицинских исследованиях с 17 века, когда Уильям Гарвей использовал их для своих исследований по воспроизводству и кровообращению, а Роберт Гук использовал их для изучения биологических последствий повышения давления воздуха. [2] В 18 веке Джозеф Пристли и Антуан Лавуазье использовали мышей для изучения дыхания . В 19 веке Грегор Мендель провел свои ранние исследования наследования окраса шерсти у мышей, но его начальник попросил его прекратить разводить в своей камере «вонючих существ, которые, кроме того, совокуплялись и занимались сексом». [2] Затем он переключил свои исследования на горох, но, поскольку его наблюдения были опубликованы в несколько малоизвестном ботаническом журнале, они фактически игнорировались в течение более 35 лет, пока не были заново открыты в начале 20 века. В 1902 году Люсьен Куэно опубликовал результаты своих экспериментов с использованием мышей, которые показали, что законы наследования Менделя справедливы и для животных — результаты, которые вскоре были подтверждены и распространены на другие виды. [2]

В начале 20-го века студент Гарварда Кларенс Кук Литтл проводил исследования по генетике мышей в лаборатории Уильяма Эрнеста Касла . Литтл и Касл тесно сотрудничали с Эбби Латроп , которая разводила декоративных мышей и крыс, которых она продавала любителям грызунов и владельцам экзотических животных, а позже начала продавать в больших количествах научным исследователям. [3] Вместе они создали инбредную линию мышей DBA (Dilute, Brown and non-Agouti) и инициировали систематическое создание инбредных линий. [4] С тех пор мышь широко использовалась в качестве модельного организма и связана со многими важными биологическими открытиями 20-го и 21-го веков. [2]

Лаборатория Джексона в Бар-Харборе, штат Мэн, в настоящее время является одним из крупнейших в мире поставщиков лабораторных мышей, поставляя около 3 миллионов мышей в год. [5] Лаборатория также является мировым источником более 8000 штаммов генетически определенных мышей и является местом расположения базы данных Mouse Genome Informatics . [6]

Репродукция

1-дневные щенки

Начало размножения происходит примерно в возрасте 50 дней как у самок, так и у самцов, хотя у самок первая течка может быть на 25–40 день. Мыши полиэстричны и размножаются круглый год; овуляция спонтанная. Продолжительность эстрального цикла составляет 4–5 дней и длится около 12 часов, происходит вечером. Вагинальные мазки полезны при синхронизированных спариваниях для определения стадии эстрального цикла. Спаривание может быть подтверждено наличием копулятивной пробки во влагалище в течение 24 часов после спаривания. Наличие спермы на вагинальном мазке также является надежным индикатором спаривания. [7]

Средний срок беременности составляет 20 дней. Плодородная послеродовая течка происходит через 14–24 часа после родов , а одновременная лактация и беременность продлевают беременность на 3–10 дней из-за отсроченной имплантации. Средний размер помета составляет 10–12 во время оптимального производства, но сильно зависит от штамма. Как правило, инбредные мыши, как правило, имеют более длительный период беременности и меньший помет, чем аутбредные и гибридные мыши. Молодняк называется щенками и весит 0,5–1,5 г (0,018–0,053 унции) при рождении, безволосый и имеет закрытые веки и уши. Щенков отнимают от груди в возрасте 3 недель, когда они весят около 10–12 г (0,35–0,42 унции). Если самка не спаривается во время послеродовой течки, она возобновляет цикл через 2–5 дней после отлучения. [7]

Новорожденные самцы отличаются от новорожденных самок большим аногенитальным расстоянием и большими генитальными сосочками у самцов. Это лучше всего достигается путем поднятия хвостов однопометников и сравнения промежности . [7]

Генетика и штаммы

Мыши — млекопитающие клады ( группы, состоящей из предка и всех его потомков) Euarchontoglires , что означает, что они являются одними из ближайших неприматных родственников людей наряду с зайцеобразными , древесными землеройками и летающими лемурами .

Лабораторные мыши относятся к тому же виду, что и домовые мыши ; однако они часто сильно отличаются по поведению и физиологии . Существуют сотни установленных инбредных , аутбредных и трансгенных линий. Линия , в отношении грызунов, представляет собой группу, в которой все члены максимально близки генетически. У лабораторных мышей это достигается посредством инбридинга . Имея этот тип популяции, можно проводить эксперименты по роли генов или проводить эксперименты, которые исключают генетическую изменчивость как фактор. Напротив, аутбредные популяции используются, когда идентичные генотипы не нужны или требуется популяция с генетической изменчивостью, и обычно называются запасами , а не штаммами . [8] [9] Было разработано более 400 стандартизированных инбредных линий. [ требуется ссылка ]

Большинство лабораторных мышей являются гибридами разных подвидов, чаще всего Mus musculus domesticus и Mus musculus musculus . Лабораторные мыши могут иметь различные окрасы шерсти, включая агути, черную и альбиносную . Многие (но не все) лабораторные штаммы являются инбридинговыми. Различные штаммы идентифицируются по определенным буквенно-цифровым комбинациям; например, C57BL/6 и BALB/c . Первые такие инбридинговые штаммы были получены в 1909 году Кларенсом Куком Литтлом , который оказал влияние на продвижение мыши как лабораторного организма. [10] В 2011 году, по оценкам, 83% лабораторных грызунов, поставляемых в США, были лабораторными мышами C57BL/6. [11]

Геном

Секвенирование генома лабораторной мыши было завершено в конце 2002 года с использованием штамма C57BL/6. Это был всего лишь второй геном млекопитающего, который был секвенирован после человека. [ 11] Гаплоидный геном имеет длину около трех миллиардов пар оснований (3000 Мб распределены по 19 аутосомным хромосомам плюс 1 или 2 половым хромосомам), поэтому он равен размеру генома человека. [ требуется цитата ] Оценка количества генов, содержащихся в геноме мыши, затруднена, отчасти потому, что определение гена все еще обсуждается и расширяется. Текущее количество первичных кодирующих генов у лабораторной мыши составляет 23 139. [12] по сравнению с предполагаемыми 20 774 у человека. [12]

Мутантные и трансгенные штаммы

Две мыши, экспрессирующие усиленный зеленый флуоресцентный белок под воздействием УФ-излучения, по бокам от одной обычной мыши из нетрансгенной родительской линии
Сравнение мыши с нокаутированным ожирением (слева) и нормальной лабораторной мыши (справа)

Различные мутантные штаммы мышей были созданы рядом методов. Небольшой выбор из многих доступных штаммов включает в себя -

С 1998 года стало возможным клонировать мышей из клеток, полученных от взрослых животных.

Часто используемые инбредные штаммы

Существует множество линий мышей, используемых в исследованиях, однако инбредные линии обычно являются животными выбора для большинства областей. Инбредные мыши определяются как продукт не менее 20 поколений спаривания брата X сестры, при этом все особи происходят от одной пары разведения. [15]

Инбредные мыши обладают несколькими чертами, которые делают их идеальными для исследовательских целей. Они изогенны , что означает, что все животные практически генетически идентичны. [16] Примерно 98,7% генетических локусов в геноме являются гомозиготными , поэтому, вероятно, нет никаких «скрытых» рецессивных черт , которые могли бы вызвать проблемы. [16] Они также имеют очень унифицированные фенотипы из-за этой стабильности. [16]

Многие инбредные штаммы имеют хорошо документированные черты, которые делают их идеальными для определенных типов исследований. В следующей таблице показаны 10 самых популярных штаммов по данным Jackson Laboratories .

Проект Jackson Labs DO

Филогенетическое дерево восьми штаммов-основателей, используемых в проекте DO, а также примерный возраст их расхождения. M. spretus включен как внешняя группа, которая распалась ~2 миллиона лет назад (млн лет назад), он не является частью проекта DO. [29]

Проект Jackson Labs DO ( Diversity Outbred ) [30] представляет собой программу разведения мышей с использованием нескольких родственных линий-основателей для создания генетически разнообразной популяции мышей для использования в научных исследованиях.

Эти мыши предназначены для точного генетического картирования и охватывают большую часть генетического разнообразия генома мыши. [31]

Результатом этого проекта стало получение более 1000 генетически разнообразных мышей, которые использовались для выявления генетических факторов таких заболеваний, как ожирение, рак, диабет и алкогольная зависимость. [32]

Внешний вид и поведение

Лабораторные мыши сохранили многие физические и поведенческие характеристики домашних мышей; однако, из-за многих поколений искусственного отбора, некоторые из этих характеристик теперь заметно различаются. Из-за большого количества штаммов лабораторных мышей нецелесообразно всесторонне описывать внешний вид и поведение всех из них; однако, они описаны ниже для двух наиболее часто используемых штаммов.

C57BL/6

Самка лабораторной мыши C57BL/6

Мыши C57BL/6 имеют темно-коричневую, почти черную шерсть. Они более чувствительны к шуму и запахам и более склонны кусаться, чем более послушные лабораторные штаммы, такие как BALB/c . [39]

Мыши C57BL/6, содержащиеся в группах (и другие штаммы), демонстрируют поведение брадобрея, при котором доминирующая мышь в клетке выборочно удаляет шерсть со своих подчиненных соседей по клетке. [40] У мышей, которых интенсивно стригли, могут быть большие лысые участки на теле, обычно вокруг головы, морды и плеч, хотя брадобрея может появиться в любом месте тела. Могут быть удалены как волосы, так и вибриссы . Брадобрея чаще наблюдается у самок мышей; самцы мышей с большей вероятностью демонстрируют доминирование посредством драки. [41]

C57BL/6 имеет несколько необычных характеристик, которые делают его полезным для некоторых исследований, но неподходящим для других: он необычайно чувствителен к боли и холоду, а анальгетики менее эффективны в этом штамме. [42] В отличие от большинства штаммов лабораторных мышей, C57BL/6 пьет алкогольные напитки добровольно. Он более восприимчив, чем в среднем, к морфиновой зависимости , атеросклерозу и возрастной потере слуха . [11] При прямом сравнении с мышами BALB/c, мыши C57BL/6 также проявляют как сильную реакцию на социальные вознаграждения [43] [44] , так и эмпатию. [45]

БАЛБ/с

лабораторные мыши BALB/c

BALB/c — это альбиносный лабораторно выведенный штамм, из которого выведен ряд общих субштаммов. С более чем 200 поколениями, выведенными с 1920 года, мыши BALB/c распространены по всему миру и являются одними из наиболее широко используемых инбредных штаммов, используемых в экспериментах на животных . [46]

BALB/c известны своим высоким уровнем тревожности и относительной устойчивостью к атеросклерозу , вызванному диетой , что делает их полезной моделью для исследований сердечно-сосудистых заболеваний. [47] [48]

Самцы мышей BALB/c агрессивны и будут драться с другими самцами, если их поселят вместе. Однако подвид BALB/Lac гораздо более послушный. [49] Большинство подвидов мышей BALB/c имеют большую репродуктивную продолжительность жизни. [46]

Существуют отмеченные различия между различными субштаммами BALB/c, хотя считается, что они вызваны мутацией, а не генетическим загрязнением. [50] BALB/cWt необычен тем, что у 3% потомства наблюдается настоящий гермафродитизм . [51]

Тг2576

Полезной моделью болезни Альцгеймера (БА) в лабораторных условиях является штамм мышей Tg2576. Двойные мутации K670M и N671L , наблюдаемые в человеческом сплайс-варианте 695 белка-предшественника амилоида (APP), экспрессируются этим штаммом. Промотор гена прионного белка хомяка , преимущественно в нейронах, управляет экспрессией. По сравнению с нетрансгенными однопометниками, у мышей Tg2576 наблюдается пятикратное увеличение Aβ40 и 10-15-кратное увеличение Aβ42/43. [52] [53] [54] У этих мышей развиваются сенильные бляшки, связанные с клеточными воспалительными реакциями, поскольку в их мозге примерно в пять раз больше трансгенного мутантного человеческого APP, чем местного мышиного APP. Мыши демонстрируют основные характеристики болезни Альцгеймера (БА), такие как повышенная генерация амилоидных фибрилл с возрастом, образование бляшек и нарушение обучения и памяти гиппокампа . Мыши Tg2576 являются хорошей моделью для ранней стадии БА, поскольку они демонстрируют амилоидогенез и нарушения рабочей памяти, связанные с возрастом, но не демонстрируют нейрональную дегенерацию. [55] Отсутствие гибели клеток предполагает, что изменения в типичных клеточных сигнальных каскадах, участвующих в обучении и синаптической пластичности, вероятно, связаны с фенотипом памяти. Нарушения ассоциативного обучения усугубляются, когда мышей Tg2576 скрещивают с трансгенными животными PS1, обладающими мутацией A246E FAD. Это скрещивание способствует накоплению амилоида и развитию бляшек в ЦНС. [56] Это подтверждает теорию о том, что патогенез БА зависит от взаимодействия между продуктами генов APP и PS-1. Хотя мыши Tg2576 не идеально воспроизводят позднюю стадию болезни Альцгеймера с гибелью клеток, они предлагают платформу для исследования физиологии и биохимии заболевания. С помощью моделей трансгенных мышей исследователи могут добиться прогресса в исследовании болезни Альцгеймера, понимая сложные взаимосвязи между продуктами генов, которые участвуют в производстве пептида Aβ.e физиологии и биохимии заболевания. [57] [58]

Животноводство

Лабораторная мышь (обратите внимание на ушную бирку)

Умение обращаться

Традиционно лабораторных мышей брали за основание хвоста. Однако недавние исследования показали, что такой тип обращения усиливает беспокойство и аверсивное поведение. [59] Вместо этого рекомендуется обращаться с мышами с помощью туннеля или сложенных чашечкой рук. В поведенческих тестах мыши, которых брали за хвост, демонстрируют меньшую готовность исследовать и исследовать тестовые стимулы, в отличие от мышей, которых брали за туннель, которые охотно исследуют и показывают надежные ответы на тестовые стимулы. [60]

Питание

В природе мыши обычно травоядные , потребляющие широкий спектр фруктов или зерна. [61] Однако в лабораторных исследованиях обычно необходимо избегать биологической изменчивости, и для достижения этого лабораторных мышей почти всегда кормят только коммерческим гранулированным кормом для мышей. Потребление пищи составляет приблизительно 15 г (0,53 унции) на 100 г (3,5 унции) веса тела в день; потребление воды составляет приблизительно 15 мл (0,53 британской жидкой унции; 0,51 американской жидкой унции) на 100 г веса тела в день. [7]

Инъекционные процедуры

Пути введения инъекций лабораторным мышам в основном подкожные , внутрибрюшинные и внутривенные . Внутримышечное введение не рекомендуется из-за малой мышечной массы. [62] Внутримозговое введение также возможно. Каждый путь имеет рекомендуемое место инъекции, примерный калибр иглы и рекомендуемый максимальный объем инъекции за один раз в одно место, как указано в таблице ниже:

Для облегчения внутривенной инъекции в хвост лабораторных мышей можно осторожно согреть под лампами для расширения сосудов. [62]

Анестезия

Распространенной схемой общей анестезии для домовой мыши является кетамин (в дозе 100 мг на кг массы тела) плюс ксилазин (в дозе 5–10 мг на кг), вводимый внутрибрюшинно. [64] Продолжительность эффекта составляет около 30 минут. [64]

Эвтаназия

Одобренные процедуры эвтаназии лабораторных мышей включают сжатый газ CO2 , инъекционные барбитураты , ингаляционные анестетики, такие как галотан, и физические методы, такие как смещение шейных позвонков и декапитация. [65] В 2013 году Американская ветеринарная медицинская ассоциация выпустила новые руководящие принципы для индукции CO2 , заявив, что скорость потока от 10% до 30% объема/мин является оптимальной для эвтаназии лабораторных мышей. [66]

Восприимчивость возбудителя

Недавнее исследование обнаружило мышиный астровирус у лабораторных мышей, содержащихся в более чем половине исследованных институтов США и Японии. [67] Мышиный астровирус был обнаружен у девяти штаммов мышей, включая NSG , NOD-SCID, NSG-3GS, C57BL6- Timp-3 −/− , uPA-NOG, B6J, ICR, Bash2 и BALB/C, с различной степенью распространенности. Патогенность мышиного астровируса не была известна.

Законодательство в области исследований

Великобритания

В Великобритании, как и в случае со всеми другими позвоночными и некоторыми беспозвоночными, любая научная процедура, которая может вызвать «боль, страдания, дистресс или длительный вред», регулируется Министерством внутренних дел в соответствии с Законом о животных (научные процедуры) 1986 года . Британские правила считаются одними из самых всеобъемлющих и строгих в мире. [68] Подробные данные об использовании лабораторных мышей (и других видов) в исследованиях в Великобритании публикуются каждый год. [69] В Великобритании в 2013 году было проведено в общей сложности 3 077 115 регулируемых процедур на мышах в учреждениях научных процедур, лицензированных в соответствии с Законом. [70]

Соединенные Штаты

В США лабораторные мыши не регулируются Законом о защите животных , администрируемым Министерством сельского хозяйства США (APHIS ) . Однако Закон о службе общественного здравоохранения (PHS), администрируемый Национальными институтами здравоохранения, предлагает стандарт для их ухода и использования. Соблюдение PHS требуется для исследовательского проекта, чтобы получить федеральное финансирование. Политика PHS администрируется Управлением по защите лабораторных животных. Многие академические научно-исследовательские институты стремятся получить аккредитацию добровольно, часто через Ассоциацию по оценке и аккредитации ухода за лабораторными животными , которая поддерживает стандарты ухода, изложенные в Руководстве по уходу и использованию лабораторных животных и политике PHS. Однако эта аккредитация не является обязательным условием для федерального финансирования, в отличие от фактического соответствия. [71]

Ограничения

Хотя мыши, безусловно, являются наиболее широко используемыми животными в биомедицинских исследованиях, недавние исследования выявили их ограничения. [72] Например, полезность грызунов в тестировании на сепсис , [73] [74] ожоги , [74] воспаление , [74] инсульт , [75] [76] БАС , [77] [78] [79] болезнь Альцгеймера , [80] диабет , [81] [82] рак , [83] [84] [85] [86] [ 87] рассеянный склероз , [88] болезнь Паркинсона , [88] и другие заболевания была поставлена ​​под сомнение рядом исследователей. Что касается экспериментов на мышах, некоторые исследователи жаловались, что «годы и миллиарды долларов были потрачены впустую, следуя ложным указаниям» в результате озабоченности использованием этих животных в исследованиях. [72]

Мыши отличаются от людей несколькими иммунными свойствами: мыши более устойчивы к некоторым токсинам , чем люди; имеют более низкую общую фракцию нейтрофилов в крови , более низкую ферментативную способность нейтрофилов , более низкую активность системы комплемента и другой набор пентраксинов, участвующих в воспалительном процессе ; и не имеют генов для важных компонентов иммунной системы, таких как IL-8 , IL-37 , TLR10 , ICAM-3 и т. д. [73] Лабораторные мыши, выращенные в условиях , свободных от специфических патогенов (SPF), обычно имеют довольно незрелую иммунную систему с дефицитом Т-клеток памяти . Эти мыши могут иметь ограниченное разнообразие микробиоты , что напрямую влияет на иммунную систему и развитие патологических состояний. Более того, персистирующие вирусные инфекции (например, герпесвирусы ) активируются у людей, но не у мышей SPF с септическими осложнениями и могут изменить устойчивость к бактериальным коинфекциям . «Грязные» мыши, возможно, лучше подходят для имитации человеческих патологий. Кроме того, в подавляющем большинстве исследований используются инбредные линии мышей, в то время как человеческая популяция неоднородна, что указывает на важность исследований на межлинейных гибридных, аутбредных и нелинейных мышах. [73]

В статье в The Scientist отмечается: «Трудности, связанные с использованием животных моделей для человеческих болезней, возникают из-за метаболических, анатомических и клеточных различий между людьми и другими существами, но проблемы идут еще глубже», включая проблемы с разработкой и проведением самих тестов. [76] Кроме того, содержание лабораторных животных в клетках может сделать их неактуальными моделями человеческого здоровья, поскольку у этих животных отсутствуют ежедневные изменения в опыте, действиях и проблемах, которые они могут преодолеть. [89] Неблагоприятные условия внутри маленьких клеток для мышей могут оказывать пагубное влияние на биомедицинские результаты, особенно в отношении исследований психического здоровья и систем, которые зависят от здоровых психологических состояний. [90]

Например, исследователи обнаружили, что многие мыши в лабораторных условиях страдают ожирением из-за избыточного питания и минимальной физической нагрузки, что изменяет их физиологию и метаболизм лекарств. [91] Многие лабораторные животные, включая мышей, находятся в состоянии хронического стресса, что также может негативно влиять на результаты исследований и способность точно экстраполировать результаты на людей. [92] [93] Исследователи также отметили, что многие исследования с участием мышей плохо спланированы, что приводит к сомнительным результатам. [76] [78] [79]

Некоторые исследования показывают, что неадекватные опубликованные данные по испытаниям на животных могут привести к невоспроизводимым исследованиям, при этом недостающие подробности о том, как проводятся эксперименты, опускаются в опубликованных работах или различия в испытаниях могут вносить предвзятость. Примеры скрытой предвзятости включают исследование 2014 года из Университета Макгилла , которое предполагает, что мыши, с которыми работали мужчины, а не женщины, показали более высокий уровень стресса. [94] [5] [95] [96] Другое исследование, проведенное в 2016 году, показало, что микробиом кишечника у мышей может оказывать влияние на научные исследования. [97]

Размер рынка

Прогнозируется, что к 2022 году мировой рынок генетически измененных мышей вырастет до 1,59 млрд долларов, при этом темпы роста составят 7,5% в год. [98]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "MGI — Биология лабораторной мыши". Informatics.jax.org . Получено 29 июля 2010 г. .
  2. ^ abcd Hedrich, Hans, ed. (2004-08-21). "The house mouse as a Laboratory model: a historic perspective". Лабораторная мышь . Elsevier Science. ISBN 9780080542539.
  3. ^ Стинсма Д.П., Кайл Р.А., Шампо М.А. (ноябрь 2010 г.). «Эбби Латроп, «женщина-мышь из Грэнби»: любительница грызунов и пионер случайной генетики». Труды клиники Майо . 85 (11): e83. doi :10.4065/mcp.2010.0647. PMC 2966381. PMID  21061734 . 
  4. ^ Пиллаи С. "История иммунологии в Гарварде". Immunology.HMS.Harvard.edu . Гарвардская медицинская школа. Архивировано из оригинала 20 декабря 2013 года . Получено 19 декабря 2013 года .
  5. ^ ab «Любимое в мире лабораторное животное оказалось не на высоте, но в истории мыши появились новые повороты». The Economist . Получено 10 января 2017 г. .
  6. ^ "JAX Mice and Research Services". CRiver.com . Charles River Laboratories. 2016. Архивировано из оригинала 18 августа 2015 г. Получено 10 января 2016 г.
  7. ^ abcd "Louisiana Veterinary Medical Association". Архивировано из оригинала 3 августа 2012 г.
  8. ^ "MGI-Руководство по номенклатуре штаммов мышей и крыс". www.informatics.jax.org .
  9. ^ "Беспризорные стада". 15 февраля 2019 г.
  10. ^ Crow JF (август 2002 г.). «CC Little, рак и инбредные мыши». Genetics . 161 (4): 1357–61. doi :10.1093/genetics/161.4.1357. PMC 1462216 . PMID  12196385. 
  11. ^ abc Engber D (2011). "Проблема с Black-6". Slate . Получено 19 ноября 2013 г. .
  12. ^ ab "Сборка мыши и аннотация генов". Ensembl . Получено 29 июля 2013 г. .
  13. ^ "База данных мышей JAX — 002983 MRL.CBAJms-Fas/J". Jaxmice.jax.org . Бар-Харбор, Мэн: Лаборатория Джексона . Получено 29 июля 2010 г. .
  14. ^ Пирсон, Ханна; Ян, Хаоцзюнь; Луценко, Светлана (2019-08-21). «Транспорт меди и заболевания: чему мы можем научиться у органоидов?». Annual Review of Nutrition . 39 (1). Annual Reviews : 75–94. doi : 10.1146/annurev-nutr-082018-124242. ISSN  0199-9885. PMC 7065453. PMID  31150593 . 
  15. ^ «Инбредный штамм — обзор | Темы ScienceDirect».
  16. ^ abc Silver, L. (2001). "Инбредный штамм". Энциклопедия генетики Бреннера . стр. 53. doi :10.1016/B978-0-12-374984-0.00781-6. ISBN 9780080961569.
  17. ^ ab "Poster Mouse Coat Color" (PDF) . jax.org . Получено 4 июня 2023 г. .
  18. ^ "PubMed". PubMed .
  19. ^ "000658 - Подробности штамма C3HFe".
  20. ^ ab "001976 - Подробности штамма NOD".
  21. ^ «000670 — Подробности штамма DBA1».
  22. ^ "001026 - Подробности штамма".
  23. ^ «000671 — Подробности штамма DBA2».
  24. ^ «000659 — Подробности штамма C3H».
  25. ^ ab "000664 - Подробности штамма B6".
  26. ^ "000686 - Подробности штамма SJL".
  27. ^ "001800 - Подробности штамма FVB".
  28. ^ abc "002448 - Подробности штамма 129S1".
  29. ^ doi: 10.1007/s00335-015-9581-z
  30. ^ «Инициатива по генетическому разнообразию JAX (GeDI)».
  31. ^ Saul, Michael C.; Philip, Vivek M.; Reinholdt, Laura G.; Chesler, Elissa J.; Chesler, EJ (2019). «Высокоразнообразные популяции мышей для сложных признаков». Trends in Genetics . 35 (7): 501–514. doi :10.1016/j.tig.2019.04.003. PMC 6571031. PMID 31133439  . 
  32. ^ Saul, MC; Philip, VM; Reinholdt, LG; Center for Systems Neurogenetics of Addiction; Chesler, EJ (2019). «Высокоразнообразные популяции мышей для сложных признаков». Trends in Genetics . 35 (7): 501–514. doi :10.1016/j.tig.2019.04.003. PMC 6571031 . PMID  31133439. 
  33. ^ abcdefg Морган, AP; Уэлш, CE (2015). «Информационные ресурсы для Collaborative Cross и родственных популяций мышей». Mammalian Genome . 26 (9–10): 521–539. doi :10.1007/s00335-015-9581-z. PMC 4633285. PMID  26135136 . 
  34. ^ "000646 - Подробности штамма AJ".
  35. ^ «002105 — Подробности о штамме ожирения в Новой Зеландии».
  36. ^ "000928 - Подробности штамма CAST".
  37. ^ "003715 - Подробности штамма".
  38. ^ "001145 - Подробности штамма".
  39. ^ Connor AB (2006). "Руководство Aurora по управлению колониями Mo" (PDF) . Cell Migration Gateway . CMC Activity Center. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. . Получено 19 декабря 2013 г. .
  40. ^ Garner JP, Weisker SM, Dufour B, Mench JA (апрель 2004 г.). «Парикмахерская (стрижка шерсти и усов) лабораторными мышами как модель человеческой трихотилломании и обсессивно-компульсивных расстройств» (PDF) . Comparative Medicine . 54 (2): 216–24. PMID  15134369. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-12-03.
  41. ^ Sarna JR, Dyck RH, Whishaw IQ (февраль 2000 г.). «Эффект Далилы: мыши C57BL6 подстригают усы выщипыванием». Behavioural Brain Research . 108 (1): 39–45. CiteSeerX 10.1.1.519.7265 . doi :10.1016/S0166-4328(99)00137-0. PMID  10680755. S2CID  18334770. 
  42. ^ Mogil JS, Wilson SG, Bon K, Lee SE, Chung K, Raber P, et al. (март 1999). «Наследуемость ноцицепции I: ответы 11 инбредных линий мышей на 12 измерений ноцицепции». Pain . 80 (1–2): 67–82. doi :10.1016/s0304-3959(98)00197-3. PMID  10204719. S2CID  17604906.
  43. ^ Panksepp JB, Lahvis GP (октябрь 2007 г.). «Социальное вознаграждение среди молодых мышей». Genes, Brain and Behavior . 6 (7): 661–71. doi :10.1111/j.1601-183X.2006.00295.x. PMC 2040181. PMID 17212648  . 
  44. ^ Panksepp JB, Jochman KA, Kim JU, Koy JJ, Wilson ED, Chen Q и др. (апрель 2007 г.). «Аффилиативное поведение, ультразвуковая коммуникация и социальное вознаграждение зависят от генетической изменчивости у мышей-подростков». PLOS ONE . ​​2 (4): e351. Bibcode :2007PLoSO...2..351P. doi : 10.1371/journal.pone.0000351 . PMC 1831495 . PMID  17406675. 
  45. ^ Chen Q, Panksepp JB, Lahvis GP (2009-02-11). "Эмпатия у мышей регулируется генетическим фоном". PLOS ONE . 4 (2): e4387. Bibcode : 2009PLoSO...4.4387C. doi : 10.1371/journal.pone.0004387 . PMC 2633046. PMID  19209221 . 
  46. ^ ab "BALB/c". Инбредные штаммы мышей . Лаборатория Джексона . Получено 2007-04-16 .
  47. ^ "BALB/cByJ". Jax Mice Data Sheet . Jackson Laboratory. Архивировано из оригинала 16 ноября 2006 г. Получено 16 апреля 2007 г.
  48. ^ "BALB/cJ". Jax Mice Data Sheet . Jackson Laboratory. Архивировано из оригинала 11 апреля 2007 года . Получено 2007-04-16 .
  49. ^ Southwick CH, Clark LH (1966). «Агрессивное поведение и исследовательская активность у четырнадцати линий мышей». Am. Zool . 6 : 559.
  50. ^ Hilgers J, van Nie R, Iványi D, Hilkens J, Michalides R, de Moes J, et al. (1985). "Генетические различия в сублиниях BALB/C". Мышь BALB/C . Текущие темы микробиологии и иммунологии. Том 122. С. 19–30. doi :10.1007/978-3-642-70740-7_3. ISBN 978-3-642-70742-1. PMID  2994956.
  51. ^ Eicher EM, Beamer WG, Washburn LL, Whitten WK (1980). «Цитогенетическое исследование унаследованного истинного гермафродитизма у мышей BALB/cWt». Cytogenetics and Cell Genetics . 28 (1–2): 104–15. doi :10.1159/000131518. PMID  7470243.
  52. ^ «Мышь Tg2576 — обзор | Темы ScienceDirect».
  53. ^ Nyul-Toth, Adam; Delfavero, Jordan; Mukli, Peter; Tarantini, Amber; Ungvari, Anna; Yabluchanskiy, Andriy; Csiszar, Anna; Ungvari, Zoltan; Tarantini, Stefano (2021). «Раннее проявление изменений походки в мышиной модели болезни Альцгеймера Tg2576». Geroscience . 43 (4): 1947–1957. doi :10.1007/s11357-021-00401-6. PMC 8492885 . PMID  34160781. 
  54. ^ b. Сабо, Анна; Катто, Ванесса; Беззина, Шарлотта; Дард, Робин Ф.; Сайег, Фарес; Гаузин, Себастьен; Лежардс, Камиль; Валтон, Люк; Рэмпон, Клэр; Верре, Лор; Дахан, Лионель (2023). «Нейрональная гипервозбудимость в мышиной модели болезни Альцгеймера Tg2576 – влияние сна и норадренергической передачи». Нейробиология старения . 123 : 35–48. doi :10.1016/j.neurobiolaging.2022.11.017. PMID  36634385.
  55. ^ Санчес-Варо, Ракель; Мехиас-Ортега, Марина; Фернандес-Валенсуэла, Хуан Хосе; Нуньес-Диас, Кристина; Касерес-Паломо, Лаура; Вегас-Гомез, Лаура; Санчес-Мехиас, Элизабет; Трухильо-Эстрада, Лаура; Гарсиа-Леон, Хуан Антонио; Морено-Гонсалес, Инес; Визуэте, Мариса; Виторика, Хавьер; Бальетто-Варгас, Дэвид; Гутьеррес, Антония (2022). «Трансгенные мышиные модели болезни Альцгеймера: интегративный анализ». Международный журнал молекулярных наук . 23 (10): 5404. doi : 10.3390/ijms23105404 . hdl : 10261/306908 . PMID  35628216.
  56. ^ «Мышь Tg2576 — обзор | Темы ScienceDirect».
  57. ^ Санчес-Варо, Ракель; Мехиас-Ортега, Марина; Фернандес-Валенсуэла, Хуан Хосе; Нуньес-Диас, Кристина; Касерес-Паломо, Лаура; Вегас-Гомез, Лаура; Санчес-Мехиас, Элизабет; Трухильо-Эстрада, Лаура; Гарсиа-Леон, Хуан Антонио; Морено-Гонсалес, Инес; Визуэте, Мариса; Виторика, Хавьер; Бальетто-Варгас, Дэвид; Гутьеррес, Антония (2022). «Трансгенные мышиные модели болезни Альцгеймера: интегративный анализ». Международный журнал молекулярных наук . 23 (10): 5404. doi : 10.3390/ijms23105404 . hdl : 10261/306908 . PMID  35628216.
  58. ^ «Мышь Tg2576 — обзор | Темы ScienceDirect».
  59. ^ Hurst JL, West RS (октябрь 2010 г.). «Укрощение тревожности у лабораторных мышей». Nature Methods . 7 (10): 825–6. doi :10.1038/nmeth.1500. PMID  20835246. S2CID  6525713.
  60. ^ Gouveia K, Hurst JL (март 2017 г.). «Оптимизация надежности работы мышей при поведенческом тестировании: основная роль неаверсивного обращения». Scientific Reports . 7 : 44999. Bibcode :2017NatSR...744999G. doi :10.1038/srep44999. PMC 5359560 . PMID  28322308. 
  61. ^ "Информация о мыши". www.qrg.northwestern.edu .
  62. ^ abcd "Руководство по выбору маршрута и размера иглы". Университет Дьюка и Медицинский центр – Программа по уходу за животными и их использованию. Архивировано из оригинала 9 июня 2010 г. Получено 8 апреля 2011 г.
  63. ^ Сборник лекарственных средств, используемых для анестезии, анальгезии, транквилизации и ограничения подвижности лабораторных животных. Архивировано 06.06.2011 в Wayback Machine в Медицинском колледже Университета Дрекселя. Получено в апреле 2011 г.
  64. ^ ab Руководство по системной анестезии (мыши) от Университета Дьюка и Медицинского центра – Программа ухода за животными и их использования. Получено в апреле 2011 г.
  65. ^ "Эвтаназия". Базовая биометодология для лабораторных мышей . Получено 17 октября 2012 г.
  66. ^ Руководство AVMA по эвтаназии животных 2013 г.
  67. ^ Ng TF, Kondov NO, Hayashimoto N, Uchida R, Cha Y, Beyer AI и др. (2013). «Идентификация астровируса, обычно инфицирующего лабораторных мышей в США и Японии». PLOS ONE . 8 (6): e66937. Bibcode : 2013PLoSO...866937N. doi : 10.1371/journal.pone.0066937 . PMC 3692532. PMID  23825590 . 
  68. ^ Anon. "Animal Research". Вопросы политики . Society of Biology. Архивировано из оригинала 12 октября 2014 года . Получено 18 октября 2014 года .
  69. ^ "Ежегодная статистика научных процедур на живых животных: Великобритания 2012" (PDF) . Министерство внутренних дел (Великобритания). 2013 . Получено 30 июля 2013 г. .
  70. ^ Anon (2014). "Ежегодная статистика научных процедур на живых животных Великобритании 2013". Национальная статистика . Министерство внутренних дел. стр. 26. Получено 18 октября 2014 г.
  71. ^ "Управление по защите лабораторных животных: Политика PHS по гуманному уходу и использованию лабораторных животных". Grants.nih.gov . Получено 29.07.2010 .
  72. ^ ab Kolata G (11 февраля 2013 г.). «Мыши не подходят в качестве подопытных животных для некоторых смертельных болезней человека». The New York Times . New York Times . Получено 6 августа 2015 г.
  73. ^ abc Корнеев КВ (18 октября 2019 г.). "[Models of Sepsis and Septic Shock]". Молекулярная биология . 53 (5): 799–814. doi : 10.1134/S0026893319050108 . PMID  31661479.
  74. ^ abc Seok J, Warren HS, Cuenca AG, Mindrinos MN, Baker HV, Xu W, et al. (февраль 2013 г.). «Геномные ответы в мышиных моделях плохо имитируют воспалительные заболевания человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (9): 3507–12. Bibcode : 2013PNAS..110.3507S. doi : 10.1073/pnas.1222878110 . PMC 3587220. PMID  23401516 . 
  75. ^ Ramsay I (декабрь 1976 г.). «Попытка профилактики неонатального тиреотоксикоза». British Medical Journal . 2 (6048): 1385. doi :10.1136/bmj.2.6048.1385-a. PMC 1690299. PMID  1000245 . 
  76. ^ abc Gawrylewski A (1 июля 2007 г.). «Проблема с моделями животных». The Scientist . Получено 6 августа 2015 г.
  77. ^ Benatar M (апрель 2007 г.). «Трудности перевода: испытания лечения на мышах SOD1 и при БАС у человека». Neurobiology of Disease . 26 (1): 1–13. doi :10.1016/j.nbd.2006.12.015. PMID  17300945. S2CID  24174675.
  78. ^ ab Hayden EC (26 марта 2014 г.). «Вводящие в заблуждение исследования на мышах приводят к трате медицинских ресурсов». Nature . Получено 6 августа 2015 г. .
  79. ^ ab Perrin S (26 марта 2014 г.). «Доклинические исследования: заставьте исследования на мышах работать». Nature . Получено 6 августа 2015 г. .
  80. ^ Cavanaugh SE, Pippin JJ, Barnard ND (10 апреля 2013 г.). «Животные модели болезни Альцгеймера: исторические ловушки и путь вперед». Altex . 31 (3): 279–302. doi : 10.14573/altex.1310071 . PMID  24793844.
  81. ^ Roep BO, Atkinson M, von Herrath M (декабрь 2004 г.). «Удовлетворение (не) гарантировано: переоценка использования животных моделей диабета 1 типа». Nature Reviews. Иммунология . 4 (12): 989–97. doi :10.1038/nri1502. PMID  15573133. S2CID  21204695.
  82. ^ Чандрасекера PC, Пиппин JJ (21 ноября 2013 г.). «О грызунах и людях: видоспецифическая регуляция глюкозы и исследования диабета 2 типа». Altex . 31 (2): 157–76. doi : 10.14573/altex.1309231 . PMID  24270692.
  83. ^ Begley CG, Ellis LM (март 2012 г.). «Разработка лекарств: повышение стандартов доклинических исследований рака». Nature . 483 (7391): 531–3. Bibcode :2012Natur.483..531B. doi : 10.1038/483531a . PMID  22460880. S2CID  4326966.
  84. ^ Voskoglou-Nomikos T, Pater JL, Seymour L (сентябрь 2003 г.). «Клиническая прогностическая ценность in vitro клеточной линии, человеческого ксенотрансплантата и мышиных аллотрансплантатов доклинических моделей рака» (PDF) . Clinical Cancer Research . 9 (11): 4227–39. PMID  14519650.
  85. ^ Деннис С (август 2006). «Рак: на волосок от смерти». Nature . 442 (7104): 739–41. Bibcode :2006Natur.442..739D. doi : 10.1038/442739a . PMID  16915261. S2CID  4382984.
  86. ^ Гарбер К (сентябрь 2006 г.). «Реалистичные грызуны? Разгораются споры о новых мышиных моделях рака». Журнал Национального института рака . 98 (17): 1176–8. doi : 10.1093/jnci/djj381 . PMID  16954466.
  87. ^ Begley S (5 сентября 2008 г.). «Переосмысление войны с раком». Newsweek . Получено 6 августа 2015 г.
  88. ^ ab Bolker J (1 ноября 2012 г.). «В жизни есть нечто большее, чем крысы и мухи». Nature . Получено 6 августа 2015 г. .
  89. ^ Lahvis GP (июнь 2017 г.). Shailes S (ред.). «Необузданные биомедицинские исследования из лабораторной клетки». eLife . 6 : e27438. doi : 10.7554/eLife.27438 . PMC 5503508 . PMID  28661398. 
  90. ^ «Неизбежная проблема ограничения свободы лабораторных животных | Гарет Лахвис | TEDxMtHood – YouTube». www.youtube.com . 5 декабря 2019 г. . Получено 30 ноября 2020 г. .
  91. ^ Cressey D (март 2010). «Толстые крысы искажают результаты исследований». Nature . 464 (7285): 19. doi : 10.1038/464019a . PMID  20203576.
  92. ^ Balcombe JP, Barnard ND, Sandusky C (ноябрь 2004 г.). «Лабораторные процедуры вызывают стресс у животных». Contemporary Topics in Laboratory Animal Science . 43 (6): 42–51. PMID  15669134.
  93. ^ Murgatroyd C, Patchev AV, Wu Y, Micale V, Bockmühl Y, Fischer D, et al. (декабрь 2009 г.). «Динамическое метилирование ДНК программирует устойчивые неблагоприятные эффекты раннего стресса». Nature Neuroscience . 12 (12): 1559–66. doi :10.1038/nn.2436. PMID  19898468. S2CID  3328884.
  94. ^ Sorge RE, Martin LJ, Isbester KA, Sotocinal SG, Rosen S, Tuttle AH и др. (Июнь 2014 г.). «Обонятельное воздействие на самцов, включая мужчин, вызывает стресс и связанную с ним анальгезию у грызунов». Nature Methods . 11 (6): 629–32. doi :10.1038/nmeth.2935. PMID  24776635. S2CID  8163498.
  95. ^ Katsnelson A (2014). «Исследователи-мужчины подвергают грызунов стрессу». Nature . doi : 10.1038/nature.2014.15106 . S2CID  87534627.
  96. ^ "Мужской запах может поставить под угрозу биомедицинские исследования". Наука | AAAS . 2014-04-28 . Получено 2017-01-10 .
  97. ^ «Мышиные микробы могут затруднить воспроизведение научных исследований». Наука | AAAS . 2016-08-15 . Получено 2017-01-10 .
  98. ^ Эйнхорн Б. (01.04.2019). «Китай продает генетически модифицированных мышей по 17 000 долларов за пару». Bloomberg News . Получено 02.04.2019 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Таксономия

Генетика

СМИ

Дальнейшее чтение