Водные растения — это сосудистые растения , которые приспособились к жизни в водной среде ( соленой или пресной ). Их также называют гидрофитами или макрофитами, чтобы отличать их от водорослей и других микрофитов ( фитопланктонов ). В озерах , реках и водно-болотных угодьях водная растительность обеспечивает укрытие для водных животных, таких как рыбы , земноводные и водные насекомые , создает субстрат для бентосных беспозвоночных , вырабатывает кислород посредством фотосинтеза и служит пищей для некоторых травоядных животных. [1] Знакомые примеры водных растений включают водяную лилию , лотос , ряску , москитный папоротник , плавающее сердце , водяные тысячелистники , кобылий хвост , водный салат и водяной гиацинт .
Хотя морские водоросли , которые являются крупными многоклеточными морскими водорослями , имеют схожие экологические функции с водными растениями, такими как морская трава , их обычно не называют макрофитами, поскольку у них отсутствует специализированная корневая / ризоидная система растений. [2] Вместо этого у морских водорослей есть прикрепительные элементы , которые служат только якорями и не имеют абсорбционных функций .
Водные растения требуют специальных приспособлений для длительного нахождения в воде и для плавания на поверхности воды. Наиболее распространенной адаптацией является наличие легких внутренних упаковочных клеток, аэренхимы , но плавающие листья и тонко рассеченные листья также распространены. [3] [4] [5] Водные растения процветают только в воде или почве , которые часто бывают насыщенными , и поэтому являются обычным компонентом болот и топей . [6] Одним из крупнейших водных растений в мире является боливийская кувшинка , которая удерживает мировой рекорд Гиннесса как имеющая самый большой неразделенный лист диаметром 3,2 м (10 футов 6 дюймов); самым маленьким является ряска без корней , которая составляет всего 1 мм (0,039 дюйма) в поперечнике. Многие мелкие животные используют водные растения, такие как ряски и лилии, для нереста или в качестве защитных укрытий от хищников как сверху, так и снизу поверхности воды.
Водные растения являются важными первичными производителями и основой пищевой цепи для многих видов водной фауны , особенно видов водно-болотных угодий. [7] Они конкурируют с фитопланктоном за избыток питательных веществ, таких как азот и фосфор , тем самым снижая распространенность эвтрофикации и вредоносного цветения водорослей , и оказывают значительное влияние на химию прибрежной почвы [8], поскольку их листья , стебли и корни замедляют поток воды, захватывают осадки и задерживают загрязняющие вещества . Избыточный осадок будет оседать в русле реки из-за сниженной скорости потока, а некоторые водные растения также имеют симбиотические микробы , способные фиксировать азот и расщеплять загрязняющие вещества, захваченные и/или поглощенные корнями. [9] [2] Исторически водные растения были менее изучены, чем наземные растения , [10] и управление водной растительностью стало все более интересной областью [11] как средство снижения сельскохозяйственного загрязнения водоемов . [12] [13]
Основным фактором, контролирующим распространение водных растений, является доступность воды. Однако другие абиотические факторы также могут контролировать их распространение, включая доступность питательных веществ, доступность углекислого газа и кислорода, температуру воды, характеристики субстрата, прозрачность воды, [14] движение воды и соленость. [6] Некоторые водные растения способны процветать в солоноватой, соленой и соленой воде . [3] Также биотические факторы, такие как выпас, [6] конкуренция за свет, [14] колонизация грибами, [15] и аллелопатия [16], влияют на возникновение макрофитов.
Водные растения приспособились жить как в пресной, так и в соленой воде. Водные сосудистые растения возникли многократно в разных семействах растений; [3] [17] они могут быть папоротниками или покрытосеменными (включая как однодольные , так и двудольные ). Единственными покрытосеменными, способными расти полностью погруженными в морскую воду, являются морские травы . [18] Примеры встречаются в таких родах, как Thalassia и Zostera . Водное происхождение покрытосеменных подтверждается доказательствами того, что несколько из самых ранних известных ископаемых покрытосеменных были водными. Водные растения филогенетически хорошо распространены среди покрытосеменных , имея по крайней мере 50 независимых источников происхождения, хотя они составляют менее 2% видов покрытосеменных. [19] Archaefructus представляет собой одну из древнейших, наиболее полных ископаемых покрытосеменных, возраст которой составляет около 125 миллионов лет. [20] Эти растения требуют специальных приспособлений для жизни под водой или плавания на поверхности. [20]
Хотя большинство водных покрытосеменных растений могут размножаться путем цветения и образования семян, многие из них также эволюционировали и стали широко использовать бесполое размножение с помощью корневищ , турионов и фрагментов в целом. [4]
Подводные водные растения имеют более ограниченный доступ к углероду в виде углекислого газа по сравнению с наземными растениями. Они также могут испытывать пониженный уровень освещенности. [21] У водных растений диффузные пограничные слои (DBL) вокруг подводных листьев и фотосинтетических стеблей различаются в зависимости от толщины, формы и плотности листьев и являются основным фактором, ответственным за значительно сниженную скорость газообразного транспорта через границу лист/вода и, следовательно, значительно подавляют транспорт углекислого газа. [21] Чтобы преодолеть это ограничение, многие водные растения эволюционировали, чтобы метаболизировать ионы бикарбоната в качестве источника углерода. [21]
Экологические переменные влияют на мгновенные скорости фотосинтеза водных растений и фотосинтетических ферментов пигментов. [22] В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. Дыхание также выше в темноте на единицу объема среды, в которой они живут. [22]
Полностью погруженные в воду водные растения не нуждаются в жесткой или древесной ткани, поскольку они способны сохранять свое положение в воде, используя плавучесть, как правило, за счет заполненных газом лакун или тургорных клеток аэренхимы . [23] После извлечения из воды такие растения обычно становятся вялыми и быстро теряют тургор . [24]
Однако тем, кто живет в реках, нужна достаточная структурная ксилема , чтобы избежать повреждения быстро текущей водой, а также прочные механизмы прикрепления, чтобы не быть вырванными с корнем речным потоком.
Многие полностью погруженные в воду растения имеют тонкорассеченные листья, вероятно, для уменьшения сопротивления в реках и обеспечения значительно увеличенной площади поверхности для обмена минералами и газами. [23] Некоторые виды растений, такие как Ranunculus aquatilis, имеют две различные формы листьев с тонкорассеченными листьями, которые полностью погружены в воду, и цельными листьями на поверхности воды.
Некоторые растения, обитающие в стоячей воде, могут менять свое положение в толще воды в разные сезоны. Одним из ярких примеров является водяной солдатик , который покоится в виде безкорневой розетки на дне водоема, но медленно всплывает на поверхность поздней весной, чтобы его соцветие могло появиться в воздухе. Поднимаясь через толщу воды, он производит корни и вегетативные дочерние растения с помощью корневищ . Когда цветение завершается, растение опускается через толщу воды, и корни атрофируются.
У плавающих водных покрытосеменных листья эволюционировали так, что устьица находятся только на верхней поверхности, чтобы использовать атмосферный углекислый газ. [25] Газообмен в основном происходит через верхнюю поверхность листа из-за положения устьиц, а устьица находятся в постоянно открытом состоянии. Благодаря своему водному окружению растения не подвергаются риску потери воды через устьица и, следовательно, не сталкиваются с риском обезвоживания. [25] Для фиксации углерода некоторые водные покрытосеменные способны поглощать CO2 из бикарбоната в воде, что не свойственно наземным растениям. [21] Покрытосеменные, которые используют HCO
3- может поддерживать удовлетворительный уровень CO2 даже в базовых средах с низким уровнем углерода. [ 21]
Из-за своей среды обитания водные растения испытывают плавучесть, которая противодействует их весу. [26] Из-за этого их клеточные покрытия гораздо более гибкие и мягкие из-за отсутствия давления, которое испытывают наземные растения. [26] Известно также, что зеленые водоросли имеют чрезвычайно тонкие клеточные стенки из-за своего водного окружения, и исследования показали, что зеленые водоросли являются ближайшим предком живых наземных и водных растений. [27] Наземные растения имеют жесткие клеточные стенки, предназначенные для того, чтобы выдерживать суровые погодные условия, а также удерживать растение в вертикальном положении, поскольку растение сопротивляется гравитации. Гравитропизм, наряду с фототропизмом и гидротропизмом, являются чертами, которые, как полагают, развились при переходе от водной к наземной среде обитания. [28] [29] Наземные растения больше не имели неограниченного доступа к воде и должны были эволюционировать, чтобы искать питательные вещества в своем новом окружении, а также развивать клетки с новыми сенсорными функциями, такими как статоциты .
Наземные растения могут претерпевать физиологические изменения при погружении в воду из-за наводнения. Было обнаружено, что при погружении в воду новые листья и стенки клеток у них тоньше, чем у листьев на растении, которое росло над водой, а уровень кислорода в той части растения, которая росла под водой, выше, чем в тех частях, которые росли в наземной среде. [30] Это считается формой фенотипической пластичности , поскольку растение, оказавшись под водой, претерпевает изменения в морфологии, более подходящие для его новой водной среды. [30] Однако, хотя некоторые наземные растения могут адаптироваться в краткосрочной перспективе к водной среде обитания, размножаться под водой может оказаться невозможным, особенно если растение обычно полагается на наземных опылителей .
По форме роста макрофиты можно охарактеризовать как: [31] [32] [33]
Надводное растение — это такое растение, которое растет в воде, но пронзает поверхность, так что оно частично подвергается воздействию воздуха. В совокупности такие растения называются надводной растительностью . [32]
Эта привычка могла развиться из-за того, что листья могут более эффективно фотосинтезировать в воздухе и из-за конкуренции с подводными растениями, но часто основной воздушной особенностью является цветок и связанный с ним репродуктивный процесс. Возникающая привычка позволяет опылять ветром или летающими насекомыми . [32] [34]
Существует много видов полупогруженных растений, среди них тростник ( Phragmites ), Cyperus papyrus , виды Typha , цветущий сыть и виды дикого риса . Некоторые виды, такие как пурпурный вербейник , могут расти в воде как полупогруженные растения, но они способны процветать в болотах или просто во влажной земле. [35]
Затопленные макрофиты полностью растут под водой с корнями, прикрепленными к субстрату (например, Myriophyllum spicatum ) или без какой-либо корневой системы (например, Ceratophyllum demersum ). Гелофиты — это растения, которые растут частично погруженными в болота и отрастают из почек под поверхностью воды. [36] Окаймляющие насаждения высокой растительности у водоемов и рек могут включать гелофиты. Примерами служат насаждения Equisetum fluviatile , Glyceria maxima , Hippuris vulgaris , Sagittaria , Carex , Schoenoplectus , Sparganium , Acorus , Iris pseudacorus , Typha и Phragmites australis . [36]
Макрофиты с плавающими листьями имеют корневую систему, прикрепленную к субстрату или дну водоема, и листья, плавающие на поверхности воды. Распространенные макрофиты с плавающими листьями — это кувшинки (семейство Nymphaeaceae ), рдесты (семейство Potamogetonaceae ). [37]
Свободно плавающие макрофиты находятся подвешенными на поверхности воды, их корни не прикреплены к субстрату, осадку или дну водоема. Они легко разносятся воздухом и являются средой размножения комаров. Примерами служат Pistia spp., обычно называемые водным салатом, водяной капустой или нильской капустой. [37]
Множество возможных классификаций водных растений основаны на морфологии. [3] Один пример включает шесть групп: [38]
Макрофиты выполняют множество экосистемных функций в водных экосистемах и предоставляют услуги человеческому обществу. Одной из важных функций, выполняемых макрофитами, является поглощение растворенных питательных веществ, включая азот и фосфор. [8] Макрофиты широко используются в искусственных водно-болотных угодьях по всему миру для удаления избытка N и P из загрязненной воды. [39] Помимо прямого поглощения питательных веществ, макрофиты косвенно влияют на круговорот питательных веществ , особенно на круговорот N, влияя на денитрифицирующие бактериальные функциональные группы, которые обитают на корнях и побегах макрофитов. [40] Макрофиты способствуют осаждению взвешенных твердых частиц, снижая скорость течения, [41] препятствуют эрозии, стабилизируя поверхности почвы. [42] Макрофиты также обеспечивают пространственную неоднородность в неструктурированной водной толще. Сложность среды обитания, обеспечиваемая макрофитами, имеет тенденцию увеличивать разнообразие и плотность как рыб, так и беспозвоночных. [43]
Дополнительная ценность макрофитов, характерная для данного участка, обеспечивает среду обитания диких животных и делает системы очистки сточных вод эстетически удовлетворительными. [44]
Некоторые водные растения используются человеком в качестве источника пищи. Примерами являются дикий рис ( Zizania ), водяной орех ( Trapa natans ), китайский водяной орех ( Eleocharis dulcis ), индийский лотос ( Nelumbo nucifera ), водяной шпинат ( Ipomoea aquatica ), колючая водяная лилия ( Euryale ferox ) и водяной кресс ( Rorippa nasturtium-aquaticum ).
Снижение численности сообщества макрофитов может указывать на проблемы с качеством воды и изменения в экологическом состоянии водоема. Такие проблемы могут быть результатом чрезмерной мутности , гербицидов или засоления . И наоборот, чрезмерно высокие уровни питательных веществ могут создать переизбыток макрофитов, что, в свою очередь, может помешать обработке озера. [1] Уровни макрофитов легко поддаются отбору проб, не требуют лабораторного анализа и легко используются для расчета простых показателей обилия. [1]
Фитохимические и фармакологические исследования показывают, что пресноводные макрофиты, такие как Centella asiatica , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea aquatica и Ludwigia adscendens , являются перспективными источниками противораковых и антиоксидантных натуральных продуктов. [45]
Было обнаружено, что горячие водные экстракты стебля и корня Ludwigia adscendens , а также плодов, листьев и стеблей Monochoria hastata обладают липоксигеназной ингибирующей активностью. Горячий водный экстракт, полученный из листьев Ludwigia adscendens, проявляет альфа-глюкозидазную ингибирующую активность, более мощную, чем акарбоза . [46]
Макрофиты играют важную роль в некоторых формах очистки сточных вод, чаще всего при мелкомасштабной очистке сточных вод с использованием искусственных водно-болотных угодий или в очистных лагунах для более крупных схем. [44]
Введение неместных водных растений привело к многочисленным примерам по всему миру, когда такие растения становились инвазивными и часто доминировали в среде, в которую они были введены. [47] К таким видам относится Водный гиацинт , который является инвазивным во многих тропических и субтропических местах, включая большую часть юга США, многие азиатские страны и Австралию. Новозеландский очиток является высокоинвазивным растением в умеренном климате, распространяясь от маргинального растения до охвата всего тела многих прудов, вплоть до почти полного исключения других растений и диких животных [48]
Другие известные инвазивные виды растений включают плавающий щитолистник , [49] кудрявый рдест , [48] папоротник-союзник водный [48] и перо попугая . [50] Многие из этих инвазивных растений продавались как растения-оксигенаторы для аквариумов или декоративные растения для садовых прудов, а затем были выброшены в окружающую среду. [48]
В 2012 году всесторонний обзор чужеродных водных растений в 46 европейских странах выявил 96 чужеродных водных видов. Чужеродные были в основном родом из Северной Америки, Азии и Южной Америки. Самым распространенным чужеродным растением в Европе была Elodea canadensis (встречается в 41 европейской стране), за ней следовали Azolla filiculoides в 25 странах и Vallisneria spiralis в 22 странах. [47] Странами с наибольшим количеством зарегистрированных чужеродных водных растений были Франция и Италия с 30 видами, за которыми следовали Германия с 27 видами, а также Бельгия и Венгрия с 26 видами. [47]
Европейская и средиземноморская организация по защите растений опубликовала рекомендации для европейских стран, призывающие ограничить или запретить торговлю инвазивными чужеродными растениями. [51]