(NRCS_Photo_Gallery).jpg/1280px-NRCSMO02023_-_Missouri_(4769)(NRCS_Photo_Gallery).jpg)
Питание растений — это изучение химических элементов и соединений, необходимых для роста и размножения растений, метаболизма растений и их внешнего снабжения. При его отсутствии растение не может завершить нормальный жизненный цикл, или элемент является частью некоторого необходимого компонента растения или метаболита . Это соответствует закону минимума Юстуса фон Либиха . [1] Общее количество необходимых питательных веществ для растений включает семнадцать различных элементов: углерод , кислород и водород, которые поглощаются из воздуха, тогда как другие питательные вещества, включая азот, обычно получают из почвы (исключения составляют некоторые паразитические или плотоядные растения).
Растения должны получать из среды выращивания следующие минеральные вещества: [2]
Эти элементы остаются под почвой в виде солей , поэтому растения поглощают эти элементы в виде ионов . Макроэлементы поглощаются в больших количествах; водород, кислород, азот и углерод составляют более 95% всей биомассы растения в пересчете на сухое вещество. Микроэлементы присутствуют в растительной ткани в количествах, измеряемых в частях на миллион, в диапазоне от 0,1 [3] до 200 ppm или менее 0,02% сухого веса. [4]
Большинство почвенных условий в мире могут обеспечить растения, адаптированные к этому климату и почве, достаточным питанием для полного жизненного цикла без добавления питательных веществ в качестве удобрений . Однако, если почва обрабатывается, необходимо искусственно изменять плодородие почвы путем добавления удобрений , чтобы способствовать энергичному росту и увеличению или поддержанию урожайности. Это делается потому, что даже при достаточном количестве воды и света дефицит питательных веществ может ограничить рост и урожайность.
Углерод , водород и кислород являются основными питательными веществами, которые растения получают из воздуха и воды. Юстус фон Либих доказал в 1840 году, что растениям необходимы азот , калий и фосфор . Закон минимума Либиха гласит, что рост растения ограничивается дефицитом питательных веществ. [5] Выращивание растений в средах, отличных от почвы, использовалось Арноном и Стаутом в 1939 году, чтобы показать, что молибден необходим для роста томатов . [ требуется ссылка ]
Растения поглощают необходимые элементы из почвы через корни и из воздуха через листья. Поглощение питательных веществ в почве достигается путем катионного обмена , при котором корневые волоски перекачивают ионы водорода (H + ) в почву через протонные насосы . Эти ионы водорода вытесняют катионы, прикрепленные к отрицательно заряженным частицам почвы, так что катионы становятся доступными для поглощения корнем. В листьях устьица открываются, чтобы поглощать углекислый газ и выделять кислород. Молекулы углекислого газа используются в качестве источника углерода в фотосинтезе .
Корень , особенно корневой волосок, уникальная клетка, является основным органом для поглощения питательных веществ. Структура и архитектура корня могут изменять скорость поглощения питательных веществ. Ионы питательных веществ транспортируются в центр корня, стелу , для того, чтобы питательные вещества достигли проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. [ 6] Каспариева полоска , клеточная стенка снаружи стелы, но в корне, предотвращает пассивный поток воды и питательных веществ, помогая регулировать поглощение питательных веществ и воды. Ксилема перемещает воду и минеральные ионы в растении, а флоэма отвечает за транспортировку органических молекул. Водный потенциал играет ключевую роль в поглощении питательных веществ растением. Если водный потенциал более отрицательный в растении, чем в окружающих почвах, питательные вещества будут перемещаться из области с более высокой концентрацией растворенных веществ — в почве — в область с более низкой концентрацией растворенных веществ — в растении.
Существует три основных способа, с помощью которых растения усваивают питательные вещества через корни:
Питательные вещества могут перемещаться в растениях туда, где они больше всего нужны. Например, растение будет пытаться поставлять больше питательных веществ своим молодым листьям, чем своим старым. Когда питательные вещества подвижны в растении, симптомы любого дефицита становятся очевидными в первую очередь на старых листьях. Однако не все питательные вещества одинаково подвижны. Азот, фосфор и калий являются подвижными питательными веществами, в то время как другие имеют разную степень подвижности. Когда наблюдается дефицит менее подвижного питательного вещества, страдают молодые листья, потому что питательное вещество не перемещается к ним, а остается в старых листьях. Это явление полезно для определения того, каких питательных веществ может не хватать растению.
Многие растения вступают в симбиоз с микроорганизмами. Два важных типа этих взаимоотношений:
Атмосфера Земли содержит более 78 процентов азота. Растения, называемые бобовыми, включая сельскохозяйственные культуры люцерну и сою, широко выращиваемые фермерами, содержат азотфиксирующие бактерии, которые могут преобразовывать атмосферный азот в азот, который может использовать растение. Растения, не классифицируемые как бобовые, такие как пшеница, кукуруза и рис, зависят от азотных соединений, присутствующих в почве, для поддержания своего роста. Они могут поставляться путем минерализации органического вещества почвы или добавления растительных остатков, азотфиксирующих бактерий, отходов животных, посредством разрыва тройных связей молекул N 2 ударами молнии или путем внесения удобрений .
Известно, что по крайней мере 17 элементов являются необходимыми питательными веществами для растений. В относительно больших количествах почва поставляет азот, фосфор, калий, кальций, магний и серу; их часто называют макроэлементами . В относительно небольших количествах почва поставляет железо, марганец, бор, молибден, медь, цинк, хлор и кобальт, так называемые микроэлементы . Питательные вещества должны быть доступны не только в достаточных количествах, но и в соответствующих соотношениях.
Питание растений — сложная тема для полного понимания, отчасти из-за различий между разными растениями и даже между разными видами или особями одного клона. Элементы, присутствующие в низких концентрациях, могут вызывать симптомы дефицита, а токсичность возможна при слишком высоких концентрациях. Более того, дефицит одного элемента может проявляться в виде симптомов токсичности другого элемента, и наоборот. Избыток одного питательного вещества может вызывать дефицит другого питательного вещества. Например, поглощение K + может зависеть от количества NH+
4доступно. [6]
Азот в изобилии присутствует в атмосфере Земли, и ряд коммерчески важных сельскохозяйственных растений участвует в азотфиксации (преобразовании атмосферного азота в биологически полезную форму). Однако растения в основном получают свой азот через почву, где он уже преобразован в биологически полезную форму. Это важно, поскольку азот в атмосфере слишком велик для потребления растением, и требуется много энергии для преобразования в более мелкие формы. К ним относятся соя, съедобные бобы и горох, а также клевер и люцерна, используемые в основном для кормления скота. Такие растения, как коммерчески важные кукуруза, пшеница, овес, ячмень и рис, требуют присутствия азотных соединений в почве, в которой они растут.
Углерод и кислород поглощаются из воздуха, в то время как другие питательные вещества поглощаются из почвы. Зеленые растения обычно получают свои запасы углеводов из углекислого газа в воздухе в процессе фотосинтеза . Каждое из этих питательных веществ используется для различных основных функций. [7]
Основные питательные вещества поступают из воздуха и воды. [8]
Углерод является основой большинства растительных биомолекул , включая белки, крахмалы и целлюлозу . Углерод фиксируется посредством фотосинтеза ; это преобразует углекислый газ из воздуха в углеводы , которые используются для хранения и транспортировки энергии внутри растения.
Водород необходим для построения сахаров и построения растения. Он получается почти полностью из воды. Ионы водорода необходимы для градиента протонов, чтобы помочь управлять цепью переноса электронов в фотосинтезе и для дыхания. [6]
Кислород является компонентом многих органических и неорганических молекул в растении и усваивается во многих формах. К ним относятся: O 2 и CO 2 (в основном из воздуха через листья) и H 2 O , NO−
3, Н2РО−
4и так2−
4(в основном из почвенной воды через корни). Растения вырабатывают газообразный кислород (O 2 ) вместе с глюкозой во время фотосинтеза , но затем требуют O 2 для осуществления аэробного клеточного дыхания и расщепления этой глюкозы для производства АТФ .
Азот является основным компонентом нескольких важнейших растительных веществ. Например, соединения азота составляют от 40% до 50% сухого вещества протоплазмы , и он является компонентом аминокислот , строительных блоков белков . [9] Он также является важным компонентом хлорофилла . [10] Во многих сельскохозяйственных условиях азот является ограничивающим питательным веществом для быстрого роста.
Как и азот, фосфор участвует во многих жизненно важных процессах растений. В растении он присутствует в основном как структурный компонент нуклеиновых кислот : дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК), а также как компонент жирных фосфолипидов , которые важны для развития и функционирования мембран. Он присутствует как в органических, так и в неорганических формах, обе из которых легко перемещаются внутри растения. Все переносы энергии в клетке критически зависят от фосфора. Как и у всех живых существ, фосфор является частью аденозинтрифосфата ( АТФ), который немедленно используется во всех процессах, требующих энергии в клетках. Фосфор также может использоваться для изменения активности различных ферментов путем фосфорилирования и используется для клеточной сигнализации . Фосфор концентрируется в наиболее активно растущих точках растения и хранится в семенах в ожидании их прорастания.
В отличие от других основных элементов, калий не входит в состав ни одного из важных компонентов растений, участвующих в метаболизме, [9], но он встречается во всех частях растений в значительных количествах. Он необходим для активности ферментов, включая ферменты, участвующие в первичном метаболизме. Он играет роль в регуляции тургора , влияя на функционирование устьиц и рост объема клеток. [11]
Кажется, он имеет особое значение в листьях и точках роста. Калий выделяется среди питательных элементов своей подвижностью и растворимостью в тканях растений.
Процессы с участием калия включают образование углеводов и белков , регулирование внутренней влажности растений, как катализатор и конденсирующий агент сложных веществ, как ускоритель действия ферментов и как фактор, способствующий фотосинтезу , особенно при низкой интенсивности освещения. Калий регулирует открытие и закрытие устьиц с помощью насоса ионов калия. Поскольку устьица важны для регулирования воды, калий регулирует потерю воды из листьев и повышает устойчивость к засухе . Калий служит активатором ферментов, используемых в фотосинтезе и дыхании. [6] Калий используется для построения целлюлозы и помогает в фотосинтезе путем образования предшественника хлорофилла. Ион калия (K + ) очень подвижен и может помочь в балансировке анионных (отрицательных) зарядов внутри растения. Связь между калийным питанием и устойчивостью к холоду была обнаружена у нескольких видов деревьев, включая два вида ели. [12] Калий помогает в окраске плодов, форме, а также увеличивает их показатель Брикса . Таким образом, качественные фрукты выращиваются на почвах, богатых калием.
Исследования связывают транспорт K + с гомеостазом ауксина, клеточной сигнализацией, расширением клеток, мембранным транспортом и флоэмным транспортом. [11]
Сера является структурным компонентом некоторых аминокислот (включая цистеин и метионин ) и витаминов и необходима для роста и функционирования хлоропластов ; она содержится в железо-серных комплексах цепей переноса электронов при фотосинтезе. Она необходима для фиксации N 2 бобовыми и преобразования нитрата в аминокислоты, а затем в белок. [13]
Кальций в растениях встречается в основном в листьях , с более низкими концентрациями в семенах, плодах и корнях. Основная функция - как компонент клеточных стенок. В сочетании с определенными кислотными соединениями желеобразных пектинов средней пластинки кальций образует нерастворимую соль. Он также тесно связан с меристемами и особенно важен для развития корней, играя роль в клеточном делении, удлинении клеток и детоксикации ионов водорода. Другие функции, приписываемые кальцию, - это: нейтрализация органических кислот; ингибирование некоторых активированных калием ионов; и роль в поглощении азота. Примечательной особенностью растений с дефицитом кальция является дефектная корневая система. [14] Корни обычно поражаются раньше надземных частей. [15] Гниение вершины цветка также является результатом недостатка кальция. [16]
Кальций регулирует транспорт других питательных веществ в растение, а также участвует в активации некоторых растительных ферментов. Дефицит кальция приводит к задержке роста. Это питательное вещество участвует в фотосинтезе и структуре растения. [16] [17] Он необходим как балансирующий катион для анионов в вакуоли и как внутриклеточный мессенджер в цитозоле . [18]
Выдающаяся роль магния в питании растений заключается в том, что он входит в состав молекулы хлорофилла . Как носитель, он также участвует в многочисленных ферментативных реакциях в качестве эффективного активатора, в которых он тесно связан с фосфорными соединениями, дающими энергию.
Растения способны в достаточной степени накапливать большинство микроэлементов. Некоторые растения являются чувствительными индикаторами химической среды, в которой они растут (Dunn 1991), [19] а некоторые растения имеют барьерные механизмы, которые исключают или ограничивают поглощение определенного элемента или вида ионов, например, ветки ольхи обычно накапливают молибден, но не мышьяк, тогда как обратное верно для коры ели (Dunn 1991). [19] В противном случае растение может интегрировать геохимическую сигнатуру почвенной массы, пронизываемой его корневой системой, вместе с содержащимися грунтовыми водами. Отбор проб облегчается тенденцией многих элементов накапливаться в тканях на концах растения. Некоторые микроэлементы могут применяться в качестве покрытий семян.
Железо необходимо для фотосинтеза и присутствует в растениях как кофактор фермента. Дефицит железа может привести к межжилковому хлорозу и некрозу . Железо не является структурной частью хлорофилла, но очень важно для его синтеза. Дефицит меди может быть причиной дефицита железа. [20] Оно помогает в переносе электронов в растении.
Как и в случае с другими биологическими процессами, основной полезной формой железа является железо(II) из-за его более высокой растворимости в нейтральном pH. Однако растения также способны использовать железо(III) через лимонную кислоту, используя фотовосстановление цитрата железа . [21] В полевых условиях, как и в случае со многими другими переходными металлами, железное удобрение поставляется в виде хелата . [22]
Молибден является кофактором ферментов, важных для построения аминокислот, и участвует в метаболизме азота. Молибден является частью фермента нитратредуктазы (необходимого для восстановления нитрата) и фермента нитрогеназы (необходимого для биологической фиксации азота ). [10] Снижение производительности в результате дефицита молибдена обычно связано со снижением активности одного или нескольких из этих ферментов.
Бор выполняет множество функций в растении: [23] он влияет на цветение и плодоношение, прорастание пыльцы, деление клеток и активное поглощение соли. Бор сильно влияет на метаболизм аминокислот и белков, углеводов, кальция и воды. Многие из перечисленных функций могут быть воплощены в его функции перемещения высокополярных сахаров через клеточные мембраны путем снижения их полярности и, следовательно, энергии, необходимой для прохождения сахара. Если сахар не может достаточно быстро перейти к наиболее быстрорастущим частям, эти части умирают.
Медь важна для фотосинтеза. Симптомы дефицита меди включают хлороз. Она участвует во многих ферментативных процессах; необходима для правильного фотосинтеза; участвует в производстве лигнина (клеточных стенок) и участвует в производстве зерна. Ее трудно найти в некоторых почвенных условиях.
Марганец необходим для фотосинтеза, [17] включая построение хлоропластов . Дефицит марганца может привести к аномалиям окраски, таким как обесцвеченные пятна на листве .
Натрий участвует в регенерации фосфоенолпирувата в растениях CAM и C4 . Натрий может потенциально заменить калий в регуляции открытия и закрытия устьиц. [6]
Незаменимость натрия:
Цинк необходим для большого количества ферментов и играет важную роль в транскрипции ДНК . Типичным симптомом дефицита цинка является задержка роста листьев, обычно называемая «маленький лист», и вызванная окислительной деградацией гормона роста ауксина .
В сосудистых растениях никель поглощается растениями в форме иона Ni 2+ . Никель необходим для активации уреазы , фермента, участвующего в метаболизме азота , который необходим для переработки мочевины. Без никеля накапливаются токсичные уровни мочевины, что приводит к образованию некротических поражений. В несосудистых растениях никель активирует несколько ферментов, участвующих в различных процессах, и может заменять цинк и железо в качестве кофактора в некоторых ферментах. [24]
Хлор , как соединение хлорида, необходим для осмоса и ионного баланса; он также играет роль в фотосинтезе .
Кобальт оказался полезным, по крайней мере, для некоторых растений, хотя, по-видимому, не является необходимым для большинства видов. [25] Однако было показано, что он необходим для фиксации азота азотфиксирующими бактериями, связанными с бобовыми и другими растениями. [25]
Кремний не считается необходимым элементом для роста и развития растений. Он всегда находится в изобилии в окружающей среде и, следовательно, при необходимости доступен. Он находится в структурах растений и улучшает их здоровье. [26]
В растениях кремний , как было показано в экспериментах, укрепляет клеточные стенки , улучшает прочность, здоровье и производительность растений. [27] Были проведены исследования, показывающие доказательства того, что кремний улучшает устойчивость к засухе и морозам , снижает потенциал полегания и усиливает естественные системы борьбы растений с вредителями и болезнями. [28] Также было показано, что кремний улучшает энергию и физиологию растений за счет улучшения массы и плотности корней, а также увеличения надземной биомассы растений и урожайности . [27] В настоящее время Ассоциация американских должностных лиц по контролю за продуктами питания для растений (AAPFCO) рассматривает возможность повышения кремния до статуса «полезного для растений вещества». [29] [30]
Ванадий может быть необходим некоторым растениям, но в очень низких концентрациях. Он также может заменять молибден .
Селен , вероятно, не является необходимым для цветущих растений, но он может быть полезен; он может стимулировать рост растений, улучшать устойчивость к окислительному стрессу и повышать устойчивость к патогенам и травоядным. [31]
Азот транспортируется через ксилему от корней к листовому пологу в виде ионов нитрата или в органической форме, такой как аминокислоты или амиды. Азот также может транспортироваться в соке флоэмы в виде амидов, аминокислот и уреидов; поэтому он подвижен внутри растения, и старые листья проявляют хлороз и некроз раньше, чем молодые листья. [6] [10] Поскольку фосфор является подвижным питательным веществом, старые листья будут демонстрировать первые признаки дефицита. Магний очень подвижен в растениях и, как и калий, при дефиците перемещается из старых тканей в молодые, так что признаки дефицита сначала появляются в самых старых тканях, а затем постепенно распространяются на молодые ткани.
Поскольку кальций является неподвижным во флоэме , дефицит кальция можно наблюдать в новом росте. Когда развивающиеся ткани вынуждены полагаться на ксилему , кальций поставляется только через транспирацию .
Бор не перемещается в растении через флоэму . Он должен поступать в растущие части через ксилему . Опрыскивание листьев влияет только на те части, которые опрыскиваются, чего может быть недостаточно для наиболее быстрорастущих частей, и является очень временным. [ необходима цитата ]
В растениях сера не может быть мобилизована из старых листьев для нового роста, поэтому симптомы дефицита сначала проявляются в самых молодых тканях. [32] Симптомы дефицита включают пожелтение листьев и задержку роста. [33]
Эффект дефицита питательных веществ может варьироваться от незначительного снижения скорости роста до очевидной остановки роста, деформации, обесцвечивания, дистресса и даже смерти. Визуальные симптомы, достаточно отличительные, чтобы быть полезными для определения дефицита, встречаются редко. Большинство дефицитов множественные и умеренные. Однако, хотя дефицит редко бывает дефицитом одного питательного вещества, азот обычно является питательным веществом, которого не хватает больше всего.
Хлороз листвы не всегда вызван дефицитом минеральных питательных веществ. Соляризация может производить внешне похожие эффекты, хотя дефицит минералов имеет тенденцию вызывать преждевременную дефолиацию, тогда как соляризация этого не делает, и соляризация не снижает концентрацию азота. [34]
Дефицит азота чаще всего приводит к задержке роста, медленному росту и хлорозу. Растения с дефицитом азота также будут иметь пурпурный вид на стеблях, черешках и нижней стороне листьев из-за накопления пигментов антоцианов. [6]
Дефицит фосфора может вызывать симптомы, похожие на симптомы дефицита азота, [35] характеризующиеся интенсивной зеленой окраской или покраснением листьев из-за недостатка хлорофилла. Если растение испытывает сильный дефицит фосфора, листья могут денатурировать и проявлять признаки смерти. Иногда листья могут казаться фиолетовыми из-за накопления антоциана . Как отметил Рассел: [14] «Дефицит фосфата отличается от дефицита азота тем, что его чрезвычайно трудно диагностировать, и посевы могут страдать от сильного голодания без каких-либо очевидных признаков того, что причиной является недостаток фосфата». Наблюдение Рассела применимо по крайней мере к некоторым саженцам хвойных пород , но Бензиан [36] обнаружил, что, хотя реакция на фосфор в питомниках деревьев с очень кислой средой в Англии была постоянно высокой, ни один вид (включая ель ситхинскую) не показал никаких видимых симптомов дефицита, кроме небольшого отсутствия блеска. Уровень фосфора должен быть чрезвычайно низким, чтобы у таких саженцев появились видимые симптомы. В песчаной культуре при 0 ppm фосфора сеянцы белой ели были очень маленькими и окрашены в темно-фиолетовый цвет; при 0,62 ppm только самые маленькие сеянцы были темно-фиолетовыми; при 6,2 ppm сеянцы были хорошего размера и цвета. [37] [38]
Корневая система менее эффективна без постоянного снабжения кальцием новых развивающихся клеток. Даже кратковременные перебои в снабжении кальцием могут нарушить биологические функции и функцию корней. [39] Распространенным симптомом дефицита кальция в листьях является скручивание листа по направлению к жилкам или центру листа. Во многих случаях это также может иметь почерневший вид. [40] Кончики листьев могут выглядеть обожженными, а у некоторых культур с дефицитом кальция могут возникнуть трещины, если они испытывают внезапное повышение влажности. [18] Дефицит кальция может возникнуть в тканях, которые питаются флоэмой , вызывая вершинную гниль у арбузов, перцев и томатов, пустые стручки арахиса и горькие косточки у яблок. В закрытых тканях дефицит кальция может вызвать черную сердцевину сельдерея и «коричневую сердцевину» у зелени, такой как эскариоль . [41]
Исследователи обнаружили, что частичный дефицит K или P не изменил жирнокислотный состав фосфатидилхолина в растениях Brassica napus L. С другой стороны, дефицит кальция привел к заметному снижению полиненасыщенных соединений, которые, как можно было бы ожидать, оказывают негативное влияние на целостность растительной мембраны , что может повлиять на некоторые свойства, такие как ее проницаемость, и необходимо для активности поглощения ионов корневыми мембранами. [42]
Дефицит калия может вызвать некроз или межжилковый хлороз . Дефицит может привести к более высокому риску патогенов, увяданию, хлорозу, бурой пятнистости и более высоким шансам повреждения от мороза и жары. При умеренном дефиците калия эффекты сначала проявляются в старых тканях, а затем прогрессируют к точкам роста. Острый дефицит сильно влияет на точки роста, и обычно происходит отмирание. Симптомы дефицита калия у белой ели включают: побурение и отмирание иголок (хлороз); снижение роста в высоту и диаметре; нарушение сохранения иголок; и уменьшение длины иголок. [43]
Дефицит Mo обычно обнаруживается на старых приростах. Fe, Mn и Cu влияют на новый прирост, вызывая зеленые или желтые жилки, Zn Ca влияет на старые и новые листья, а B будет виден на верхушечных почках. Растение с дефицитом цинка может иметь листья друг на друге из-за сниженного расширения междоузлий. [44]
Цинк является наиболее дефицитным микроэлементом для промышленного выращивания сельскохозяйственных культур, за ним следует бор. Подкисляющие азотные удобрения создают микроучастки вокруг гранулы, которые дольше сохраняют растворимость катионов микроэлементов в щелочных почвах, но высокие концентрации фосфора или углерода могут свести на нет эти эффекты.
Недостаток бора, влияющий на урожайность семян и фертильность пыльцы, распространен в латеритных почвах . [45] Бор необходим для правильного формирования и укрепления клеточных стенок. Недостаток бора приводит к образованию коротких толстых клеток, что приводит к задержке роста плодовых тел и корней. Недостаток бора приводит к гибели конечных точек роста и задержке роста. [ требуется ссылка ] Недостаточное количество бора влияет на многие сельскохозяйственные культуры, особенно на бобовые кормовые культуры. [ требуется ссылка ] Недостаток бора можно обнаружить с помощью анализа растительного материала, чтобы применить коррекцию до появления очевидных симптомов, после чего будет слишком поздно предотвращать потерю урожая. Клубника с дефицитом бора будет давать комковатые плоды; абрикосы не будут цвести или, если это произойдет, не будут плодоносить или будут сбрасывать плоды в зависимости от уровня дефицита бора. Распространение добавок бора эффективно и долгосрочно; опрыскивание листьев немедленно, но его необходимо повторять. [ требуется ссылка ]
Концентрация бора в почвенном водном растворе выше одной ppm токсична для большинства растений. Токсичные концентрации в растениях составляют от 10 до 50 ppm для мелких зерен и 200 ppm в культурах, устойчивых к бору, таких как сахарная свекла, брюква, огурцы и хвойные деревья. Токсичные почвенные условия, как правило, ограничены засушливыми регионами или могут быть вызваны подземными отложениями буры, контактирующими с водой или вулканическими газами, растворенными в просачивающейся воде. [ необходима ссылка ]
В атмосфере Земли имеется обильный запас азота — газ N 2 составляет почти 79% воздуха. Однако N 2 недоступен для использования большинством организмов, поскольку между двумя атомами азота в молекуле имеется тройная связь, что делает его почти инертным. Для того чтобы азот использовался для роста, он должен быть «закреплен» (связан) в форме аммония (NH+
4) или нитрат (NO−
3) ионов. Выветривание горных пород высвобождает эти ионы так медленно, что это оказывает незначительное влияние на доступность фиксированного азота. Поэтому азот часто является ограничивающим фактором для роста и производства биомассы во всех средах, где есть подходящий климат и доступность воды для поддержания жизни.
Микроорганизмы играют центральную роль почти во всех аспектах доступности азота, и, следовательно, для поддержания жизни на Земле. Некоторые бактерии могут преобразовывать N 2 в аммиак с помощью процесса, называемого фиксацией азота ; эти бактерии либо свободноживущие, либо образуют симбиотические ассоциации с растениями или другими организмами (например, термитами, простейшими), в то время как другие бактерии вызывают превращения аммиака в нитрат , а нитрата в N 2 или другие азотные газы. Многие бактерии и грибы разлагают органические вещества, высвобождая фиксированный азот для повторного использования другими организмами. Все эти процессы вносят вклад в круговорот азота .
Азот поступает в растение в основном через корни . Накапливается «пул» растворимого азота. Его состав в пределах вида сильно варьируется в зависимости от нескольких факторов, включая длину дня, время дня, ночные температуры, дефицит питательных веществ и дисбаланс питательных веществ. Короткий день способствует образованию аспарагина , тогда как глутамин вырабатывается при режимах длинного дня. Темнота благоприятствует распаду белка, сопровождаемому высоким накоплением аспарагина. Ночная температура изменяет эффекты, обусловленные длиной ночи, и растворимый азот имеет тенденцию накапливаться из-за замедленного синтеза и распада белков. Низкая ночная температура сохраняет глутамин ; высокая ночная температура увеличивает накопление аспарагина из-за распада. Дефицит K подчеркивает различия между растениями длинного и короткого дня. Пул растворимого азота намного меньше, чем у хорошо питаемых растений, когда N и P испытывают дефицит, поскольку поглощение нитрата и дальнейшее восстановление и преобразование N в органические формы ограничены больше, чем синтез белка. Дефицит Ca, K и S влияет на преобразование органического N в белок больше, чем на поглощение и восстановление. Размер пула растворимого N сам по себе не является руководством для скорости роста, но размер пула по отношению к общему N может быть полезным соотношением в этом отношении. Доступность азота в среде для укоренения также влияет на размер и структуру трахеид, образующихся в длинных боковых корнях белой ели (Krasowski and Owens 1999). [46]
Фосфор чаще всего встречается в почве в форме полипротонной фосфорной кислоты (H 3 PO 4 ), но легче всего усваивается в форме H 2 PO.−
4. Фосфор доступен растениям в ограниченных количествах в большинстве почв, поскольку он очень медленно высвобождается из нерастворимых фосфатов и быстро снова фиксируется. В большинстве условий окружающей среды это элемент, который ограничивает рост из-за этого ограничения и из-за его высокой потребности в растениях и микроорганизмах. Растения могут увеличить поглощение фосфора за счет мутуализма с микоризой. [6] На некоторых почвах фосфорное питание некоторых хвойных деревьев , включая ели, зависит от способности микоризы поглощать и делать фосфор почвы доступным для дерева, до сих пор недоступным для немикоризного корня. Саженцы белой ели, выращенные в теплице в песке с отрицательным результатом теста на фосфор, были очень маленькими и фиолетовыми в течение многих месяцев до спонтанной микоризной инокуляции, эффект которой проявился в позеленении листвы и развитии энергичного роста побегов.
Когда уровень калия в почве высок, растения потребляют больше калия, чем необходимо для здорового роста. Термин « роскошное потребление» был применен к этому. Потребление калия увеличивается с температурой корней и подавляет усвоение кальция. [47] Соотношение кальция и бора должно поддерживаться в узком диапазоне для нормального роста растений. Недостаток бора вызывает нарушение метаболизма кальция, что приводит к образованию полой сердцевины у свеклы и арахиса. [ требуется ссылка ]
Кальций и магний ингибируют поглощение следовых металлов. Медь и цинк взаимно снижают поглощение друг друга. Цинк также влияет на уровень железа в растениях. Эти взаимодействия зависят от вида и условий выращивания. Например, для растений клевера, салата и красной свеклы, приближающихся к токсичным уровням цинка, меди и никеля, эти три элемента увеличивали токсичность других в положительной связи. В ячмене положительное взаимодействие наблюдалось между медью и цинком, в то время как в французской фасоли положительное взаимодействие наблюдалось между никелем и цинком. Другие исследователи изучали синергетическое и антагонистическое влияние почвенных условий на свинец, цинк, кадмий и медь в растениях редиса, чтобы разработать прогностические индикаторы поглощения, такие как pH почвы . [48]
Усвоение кальция увеличивается с помощью водорастворимых фосфатных удобрений и используется, когда калийные и калийные удобрения снижают усвоение фосфора, магния и кальция. По этим причинам несбалансированное применение калийных удобрений может значительно снизить урожайность. [39]
Бор доступен растениям в диапазоне pH от 5,0 до 7,5. Бор усваивается растениями в форме аниона BO3−
3. Он доступен растениям в умеренно растворимых минеральных формах боратов Ca, Mg и Na и в высокорастворимой форме органических соединений. Он подвижен в почве, поэтому склонен к выщелачиванию. Выщелачивание удаляет значительные количества бора из песчаной почвы, но мало из мелкого ила или глинистой почвы. Фиксация бора этими минералами при высоком pH может сделать бор недоступным, в то время как низкий pH освобождает фиксированный бор, делая его склонным к выщелачиванию во влажном климате. Он осаждается с другими минералами в форме буры, в которой он был впервые использован более 400 лет назад в качестве почвенной добавки. Разложение органического материала приводит к тому, что бор откладывается в самом верхнем слое почвы. Когда почва высыхает, это может вызвать резкое падение доступности бора для растений, поскольку растения не могут извлекать питательные вещества из этого иссушенного слоя. Следовательно, болезни, связанные с дефицитом бора, появляются в сухую погоду. [ необходима цитата ]
Большая часть азота, потребляемого растениями, поступает из почвы в форме NO−
3, хотя в кислых средах, таких как бореальные леса, где нитрификация менее вероятна, аммоний NH+
4скорее всего, будет доминирующим источником азота. [49] Аминокислоты и белки могут быть построены только из NH+
4, так что НЕТ−
3необходимо уменьшить.
Fe и Mn окисляются и становятся крайне недоступными в кислых почвах. [ необходима цитата ]
Питательный статус (минеральный питательный и микроэлементный состав, также называемый иономом и профилем питательных веществ) растений обычно описывается элементарным анализом тканей. Однако интерпретация результатов таких исследований была спорной. [50] В течение последних десятилетий почти двухсотлетний «закон минимума» или «закон Либиха» (который гласит, что рост растений контролируется не общим количеством доступных ресурсов, а самым дефицитным ресурсом) был заменен несколькими математическими подходами, которые используют различные модели для того, чтобы учитывать взаимодействия между отдельными питательными веществами. [ необходима цитата ]
Более поздние разработки в этой области основывались на том факте, что питательные элементы (и соединения) не действуют независимо друг от друга; [50] Baxter, 2015, [51] потому что между ними могут быть прямые химические взаимодействия или они могут влиять на поглощение, перемещение и биологическое действие друг друга через ряд механизмов [50], как показано на примере [ как? ] в случае аммиака. [52]
Бор хорошо растворяется в форме буры или борной кислоты и слишком легко вымывается из почвы, что делает эти формы непригодными для использования в качестве удобрения. Борат кальция менее растворим и может быть получен из тетрабората натрия . Бор часто вносится на поля в качестве загрязнителя в других почвенных добавках, но обычно его недостаточно для восполнения потерь при выращивании культур. Нормы внесения бората для получения адекватного урожая люцерны варьируются от 15 фунтов на акр для песчано-иловой, кислой почвы с низким содержанием органических веществ до 60 фунтов на акр для почвы с высоким содержанием органических веществ, высокой катионообменной емкостью и высоким pH. Нормы внесения должны быть ограничены несколькими фунтами на акр на опытном участке, чтобы определить, нужен ли бор в целом. В противном случае требуется тестирование уровня бора в растительном материале для определения средств правовой защиты. Избыточный бор можно удалить путем орошения и с помощью внесения элементарной серы для снижения pH и повышения растворимости бора. Опрыскивание листьев применяется на плодовых деревьях на почвах с высокой щелочностью. [ необходима ссылка ]
Однако селен является важным минеральным элементом для питания животных (включая человека), и известно, что дефицит селена возникает, когда продукты питания или корм для животных выращиваются на почвах с дефицитом селена. Использование неорганических селеновых удобрений может увеличить концентрацию селена в съедобных культурах и рационе животных, тем самым улучшая здоровье животных. [31]
Полезно применять удобрения с высоким содержанием фосфора, такие как костная мука, для многолетних растений, чтобы способствовать успешному формированию корней. [6]
Гидропоника — это метод выращивания растений в водно-питательном растворе без использования богатой питательными веществами почвы или субстратов. Он позволяет исследователям и домашним садоводам выращивать свои растения в контролируемой среде. Наиболее распространенным искусственным питательным раствором является раствор Хогланда , разработанный DR Hoagland и WC Snyder в 1933 году. Раствор (известный как раствор AZ ) состоит из всех основных макро- и микроэлементов в правильных пропорциях, необходимых для роста большинства растений. [6] Аэратор используется для предотвращения аноксического явления или гипоксии. Гипоксия может повлиять на усвоение питательных веществ растением, поскольку без присутствия кислорода дыхание ингибируется в клетках корня. Метод питательной пленки — это гидропонный метод, при котором корни не полностью погружены. Это обеспечивает адекватную аэрацию корней, в то время как тонкий слой «пленки» богатой питательными веществами воды прокачивается через систему для обеспечения растения питательными веществами и водой.
{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)Получено в январе 2010 г.{{cite book}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)