Наземная улитка — это любой из многочисленных видов улиток , которые живут на суше, в отличие от морских улиток и пресноводных улиток . Наземная улитка — это общее название для наземных брюхоногих моллюсков , имеющих раковины (без раковины известны как слизни ). Однако не всегда легко сказать, какие виды являются наземными, потому что некоторые из них более или менее амфибийны между сушей и пресной водой, а другие относительно амфибийны между сушей и соленой водой.
Наземные улитки — это полифилетическая группа, включающая по меньшей мере десять независимых эволюционных переходов к наземной жизни (последний общий предок всех брюхоногих моллюсков был морским). [1] [2] [3] [4] [5] Большинство наземных улиток — легочные , имеющие легкие и дышащие воздухом. Большинство нелегочных наземных улиток принадлежат к линиям Caenogastropoda и , как правило, имеют жабры и жаберную крышку . Самая большая клада наземных улиток — Cyclophoroidea , насчитывающая более 7000 видов. [6] Многие из этих оперкулированных наземных улиток обитают в местах обитания или микроместах обитания, которые иногда (или часто) влажные или мокрые, например, во мху .
У наземных улиток сильная мускулистая нога; они используют слизь , чтобы ползать по неровным поверхностям и предохранять свои мягкие тела от высыхания. Как и у других моллюсков, у наземных улиток есть мантия , и у них есть одна или две пары щупалец на голове. Их внутренняя анатомия включает радулу и примитивный мозг. С точки зрения размножения, многие наземные улитки -каеногастроподы (например, дипломатиниды ) являются раздельнополыми , [7] [8] но легочные наземные улитки являются гермафродитами (у них полный набор органов обоих полов), и большинство откладывают кладки яиц в почву. Крошечные улитки вылупляются из яйца с небольшой раковиной на месте, и раковина растет спирально, поскольку мягкие части постепенно увеличиваются в размерах. У большинства наземных улиток раковины имеют правую закрутку.
Широкий спектр различных позвоночных и беспозвоночных животных охотится на наземных улиток. Они используются в пищу людьми в различных культурах по всему миру, а в некоторых районах их выращивают на фермах для употребления в пищу.
Наземные улитки передвигаются, скользя по своей мускулистой ноге , которая смазана слизью и покрыта эпителиальными ресничками . [9] Это движение обеспечивается последовательными волнами мышечных сокращений, которые движутся вниз по вентральной части ноги. Это мышечное действие хорошо видно, когда улитка ползет по стеклу окна или аквариума. [10] Улитки двигаются с общеизвестно низкой скоростью (1 мм/с — типичная скорость для взрослой особи Helix lucorum [11] ). Улитки выделяют слизь наружу, чтобы не допустить высыхания своих мягких тел. Они также выделяют слизь из ноги, чтобы помочь в передвижении, уменьшая трение , и помогая снизить риск механических травм от острых предметов, то есть они могут переползти через острый край, например, опасную бритву, и не пораниться. [12] Слизь, которую улитки выделяют с помощью ног, оставляет за собой слизистый след , который часто виден в течение нескольких часов как блестящая «дорожка» на поверхности, по которой они ползли.
Улитки (как и все моллюски) также имеют мантию , специализированный слой ткани, который покрывает все внутренние органы, поскольку они сгруппированы вместе в висцеральной массе. Мантия также простирается наружу в виде лоскутов, которые достигают края раковины и в некоторых случаях могут покрывать раковину, и которые частично убираются. Мантия прикреплена к раковине, создает раковину и делает возможным рост раковины путем секреции.
Большинство моллюсков, включая наземных улиток, имеют раковину , которая является частью их анатомии с личиночной стадии. Когда они активны, такие органы, как легкие , сердце , почки и кишечник , остаются внутри раковины; появляются только голова и нога. Раковина растет вместе с ними в размерах за счет процесса секреции карбоната кальция вдоль открытого края и на внутренней стороне для дополнительной прочности. Хотя некоторые наземные улитки создают раковины, которые почти полностью состоят из белка конхиолина , большинству наземных улиток требуется хороший запас кальция в их рационе и окружающей среде для создания прочной раковины. Недостаток кальция или низкий pH в их окружении могут привести к тонким, потрескавшимся или перфорированным раковинам. Обычно улитка может со временем восстановить повреждения своей раковины, если ее условия жизни улучшатся, но серьезные повреждения могут оказаться фатальными. Когда они втягиваются в свои раковины, многие улитки с жабрами (включая некоторые наземные виды) способны защитить себя с помощью похожей на дверь анатомической структуры, называемой жаберной крышкой .
Наземные улитки сильно различаются по размеру. Самый крупный из ныне живущих видов — гигантская африканская улитка или ганский тигровый улитка ( Achatina achatina ; семейство Achatinidae ), которая может достигать 30 см. [13] [14] Самые крупные наземные улитки нетропической Евразии — эндемичные кавказские улитки Helix buchi и Helix goderdziana из юго-восточной части Черного моря в Грузии и Турции ; диаметр раковины последнего может превышать 6 см. [15]
Большинство наземных улиток несут одну или две пары щупалец на голове. У большинства наземных улиток глаза расположены на первом (верхнем) наборе щупалец (называемых омматофорами или более неформально «глазными стебельками»), которые обычно составляют примерно 75% ширины глаз. Второй (нижний) набор щупалец действует как обонятельные органы. Оба набора щупалец у наземных улиток втягиваются .
Улитка измельчает пищу с помощью радулы во рту. Радула — это хитиновая лентовидная структура, содержащая ряды микроскопических зубов. С ее помощью улитка соскребает пищу, которая затем переносится в пищеварительный тракт . В очень тихой обстановке можно услышать, как большая наземная улитка «хрустит» своей пищей: радула отрывает поверхность пищи, которую ест улитка.
Мозговые ганглии улитки образуют примитивный мозг , который разделен на четыре отдела. Эта структура намного проще, чем мозг млекопитающих , рептилий и птиц , но тем не менее улитки способны к ассоциативному обучению . [16]
Поскольку улитки рода Helix являются наземными, а не пресноводными или морскими, у них развились простые легкие для дыхания. (У большинства других улиток и брюхоногих моллюсков вместо них есть жабры .)
Кислород переносится пигментом крови гемоцианином . И кислород, и углекислый газ диффундируют в кровь и из нее через капилляры . Мышечный клапан регулирует процесс открытия и закрытия входа в легкое. Когда клапан открывается, воздух может либо войти в легкое, либо выйти из него. Клапан играет важную роль в снижении потери воды и предотвращении утопления.
По мере роста улитки растет и ее раковина из карбоната кальция . Раковина растет аддитивно, путем добавления нового карбоната кальция, который выделяется железами, расположенными в мантии улитки . Новый материал добавляется к краю отверстия раковины (отверстия раковины). Таким образом, центр спирали раковины был сделан, когда улитка была моложе, а внешняя часть — когда улитка была старше. Когда улитка достигает полного взрослого размера, она может сформировать утолщенную губу вокруг отверстия раковины. В этот момент улитка перестает расти и начинает размножаться.
Раковина улитки образует логарифмическую спираль . Большинство раковин улиток имеют правую или правую закрутку, что означает, что если держать раковину вершиной (кончиком или молодыми завитками), направленной к наблюдателю, спираль движется по часовой стрелке от вершины к отверстию.
Некоторые улитки впадают в спячку зимой (обычно с октября по апрель в Северном полушарии). Они также могут впадать в спячку летом в условиях засухи . Чтобы оставаться влажными во время спячки, улитка запечатывает отверстие в раковине сухим слоем слизи, называемым эпифрагмой .
Подавляющее большинство наземных улиток являются гермафродитами с полным набором репродуктивных органов обоих полов, способными производить как сперматозоиды , так и яйцеклетки . Несколько групп наземных улиток, таких как Pomatiidae , которые являются дальними родственниками барвинков , имеют раздельные полы: самцов и самок. Возраст половой зрелости варьируется в зависимости от вида улитки, начиная от 6 недель [17] до 5 лет. [18] Неблагоприятные условия окружающей среды могут задерживать половую зрелость у некоторых видов улиток. [19]
Большинство легочных дышащих воздухом наземных улиток выполняют ухаживания перед спариванием. Ухаживание может длиться от двух до двенадцати часов. В ряде различных семейств наземных улиток и слизней перед спариванием в тело партнера выстреливается один или несколько любовных дротиков .
Легочные наземные улитки плодовиты и оплодотворяют друг друга парами, чтобы оплодотворить свои яйцеклетки изнутри через репродуктивное отверстие на одной стороне тела, около передней части, через которое выталкиваются внешние репродуктивные органы, чтобы можно было обмениваться спермой. Затем происходит оплодотворение, и яйца развиваются. Каждый выводок может состоять из до 100 яиц .
Садовые улитки зарывают свои яйца в неглубокий верхний слой почвы , в основном, когда погода теплая и влажная, обычно на глубине 5–10 см, копая ногой. Размеры яиц различаются у разных видов: от 3 мм в диаметре у улитки -рощи до 6 мм в диаметре у гигантской африканской наземной улитки. Через 2–4 недели благоприятной погоды эти яйца вылупляются, и появляются детеныши. Улитки могут откладывать яйца так часто, как раз в месяц.
Были случаи гибридизации видов улиток; хотя в дикой природе это встречается нечасто, в неволе их можно заставить делать это.
Партеногенез был зарегистрирован только у одного вида слизней [20] , но многие виды способны к самооплодотворению [21] .
C. obtusus — известный эндемичный вид улиток Восточных Альп . Существуют веские доказательства самоопыления ( самооплодотворения ) в самых восточных популяциях улиток, о чем свидетельствуют данные микросателлитов . [22] По сравнению с западными популяциями, в восточной популяции структуры слизистых желез, используемые при половом размножении, сильно изменчивы и деформированы, что позволяет предположить, что у самоопыляющихся организмов эти структуры имеют сниженную функцию. [22]
Большинство видов наземных улиток являются однолетними, другие, как известно, живут 2 или 3 года, [23] [24] но некоторые из более крупных видов могут жить более 10 лет в дикой природе. [25] Например, 10-летние особи римской улитки Helix pomatia , вероятно, не редкость в естественных популяциях. [26] Популяции некоторых находящихся под угрозой исчезновения видов могут зависеть от пула таких долгоживущих взрослых особей. [27] В неволе продолжительность жизни улиток может быть намного больше, чем в дикой природе, например, до 25 лет у H. pomatia . [28]
В дикой природе улитки питаются разнообразной пищей. Наземные улитки обычно травоядны, однако некоторые виды являются хищными плотоядными или всеядными, включая род Powelliphanta , который включает в себя крупнейших плотоядных улиток в мире, обитающих в Новой Зеландии. [29] Рацион большинства наземных улиток может включать листья, стебли, мягкую кору, фрукты, овощи, грибы и водоросли . У них может быть специализированный урожай симбиотических бактерий , которые помогают пищеварению, особенно при расщеплении полисахарида целлюлозы на простые сахара. Некоторые виды могут наносить ущерб сельскохозяйственным культурам и садовым растениям, и поэтому часто считаются вредителями .
Многие хищники, как специализированные, так и универсальные, питаются улитками. Некоторые животные, такие как певчий дрозд , разбивают раковину улитки, ударяя ее о твердый предмет, например, камень, чтобы обнажить ее съедобные внутренности. Другие хищники, такие как некоторые виды лягушек , обходят необходимость разбивать раковину улитки, просто проглатывая ее целиком, вместе с раковиной.
Некоторые плотоядные виды улиток, такие как улитка-декольте и розовая волчья улитка, также охотятся на других наземных улиток. Таких плотоядных улиток выращивают и продают в коммерческих целях для борьбы с вредными видами улиток. Многие из них также сбегают в дикую природу, где охотятся на местных улиток, таких как кубинские наземные улитки рода Polymita и местные улитки Гавайев .
В попытке защитить себя от хищников, наземные улитки втягивают свои мягкие части в раковину, когда они отдыхают; некоторые зарываются. У наземных улиток есть много естественных хищников, включая членов всех групп наземных позвоночных , три примера - дрозды , ежи и змеи Pareas . Беспозвоночные хищники включают улиток Decollate , жужелиц , пиявок , некоторых наземных плоских червей , таких как Platydemus manokwari [30] и даже хищную гусеницу Hyposmocoma molluscivora .
В случае болотной улитки Succinea putris , улитки могут быть заражены микроскопическим плоским червем вида Leucochloridium paradoxum , который затем размножается внутри тела улитки. Плоские черви проникают в глазные стебли улитки, заставляя их увеличиваться. Птицы привлекаются и поедают эти глазные стебли, поедая в процессе плоских червей и становясь окончательными хозяевами плоского червя. [31]
Человеческая деятельность представляет большую опасность для улиток в дикой природе. Загрязнение и разрушение среды обитания привели к вымиранию значительного числа видов улиток в последние годы. [32] [33]
Улитки легко переносят потерю влаги. Улитки наиболее активны ночью и после дождя . В неблагоприятных условиях улитка остается внутри своей раковины, обычно под камнями или в других укрытиях, чтобы ее не обнаружили хищники . В сухом климате улитки естественным образом собираются вблизи источников воды, включая искусственные источники, такие как выпускные отверстия сточных вод кондиционеров .
Наземные улитки употреблялись в пищу на протяжении тысяч лет, начиная, по крайней мере, с плейстоцена . Археологические свидетельства употребления улиток в пищу особенно многочисленны в капсийских стоянках в Северной Африке , но также встречаются по всему Средиземноморскому региону в археологических памятниках, датируемых от 12 000 до 6 000 лет назад. [34] [35] Яйца улиток, продаваемые как икра улиток , являются особым продуктом питания, популярность которого растет в европейской кухне. [36] Улитки содержат много питательных веществ . Они богаты кальцием , а также содержат витамины B1 и E. Они содержат различные незаменимые аминокислоты и содержат мало калорий и жира . [ необходима ссылка ] Однако выловленные в дикой природе наземные улитки, которые готовятся к столу, но не подвергаются тщательной термической обработке, могут содержать паразита ( Angiostrongylus cantonensis ), который может вызывать редкий вид менингита . [37] Процесс разведения улиток называется гелицикультурой . Создание ферм по разведению улиток за пределами Европы привело к появлению нескольких видов в Северной Америке, Южной Америке и Африке, где некоторые из них зарекомендовали себя как инвазивные виды . [38] [39] [40] [41]
В некоторых частях Западной Африки , в частности в Гане , улитки подаются как деликатес. [42] Achatina achatina , тигровые улитки Ганы, также известны как одни из самых больших улиток в мире. Улитка, называемая «igbin» на языке йоруба, является деликатесом, широко употребляемым в пищу в Нигерии, особенно среди йоруба и игбо. В Камеруне улитки, обычно называемые «nyamangoro» и «slow boys», являются деликатесом, особенно для уроженцев юго-западного региона Камеруна. Улиток едят либо приготовленными и приправленными, либо с любимым блюдом под названием «eru».
В Северном Марокко маленькие улитки едятся как закуска в остром супе. Рецепт идентичен рецепту, приготовленному в Андалусии (Южная Испания), что показывает тесную культурную связь между двумя видами кухни.
Улитки употребляются в пищу в нескольких европейских странах, как это было в прошлом в Римской империи . В основном употребляются в пищу три вида, все из семейства Helicidae :
Улитки являются деликатесом во французской кухне , где их называют эскарго . По состоянию на 2014 год эскарго во Франции производили 191 ферма. [43] В англоязычном меню эскарго обычно зарезервировано [ требуется ссылка ] для улиток, приготовленных по традиционным французским рецептам (подаются в раковине с маслом из чеснока и петрушки). Перед тем, как приготовить улиток к употреблению, улитки должны поститься в течение трех дней, имея в наличии только воду. После трех дней поста улиток следует кормить мукой и предлагать им воду по крайней мере в течение недели. Считается, что этот процесс очищает улиток.
Улитки также популярны в португальской кухне , где их называют по- португальски caracóis и подают в дешевых закусочных и тавернах, обычно тушеными (с различными смесями белого вина , чеснока, пири-пири , орегано , кориандра или петрушки, а иногда и chouriço ). Более крупные разновидности, называемые caracoletas (особенно, Cornu aspersum ), обычно жарят на гриле и подают с масляным соусом, но существуют и другие блюда, такие как feijoada de caracóis . В целом Португалия потребляет около 4000 тонн улиток каждый год. [44]
Традиционная испанская кухня также использует улиток («caracoles» на испанском языке; «caragols» или «cargols» на каталонском языке), употребляя несколько видов, таких как Cornu aspersum , Otala lactea , Otala punctata и Theba pisana . Улитки очень популярны в Андалусии , Валенсии и Каталонии . Существуют даже праздники улиток, такие как « L'Aplec del Caragol », который проходит в Лериде каждый май и привлекает более 200 000 посетителей из-за рубежа.
Маленькие и средние сорта обычно готовятся в одном из нескольких острых соусов или даже в супах и употребляются в качестве закуски. Более крупные могут быть зарезервированы для более сложных блюд, таких как "arroz con conejo y caracoles" ( рис в стиле паэльи с улитками и мясом кролика , из внутренних регионов юго-восточной Испании ), "cabrillas" (улитки в остром томатном соусе, типичные для западной Андалусии) и каталонские caragols a la llauna (жареные внутри собственных раковин, а затем съедаемые после обмакивания в чесночный майонез ) и a la gormanda (вареные в томатно-луковом соусе).
В Греции улитки популярны на острове Крит , но их также едят во многих частях страны и даже можно найти в супермаркетах , иногда помещая живыми рядом с частично охлажденными овощами . В этом отношении улитки являются одними из немногих живых организмов, продаваемых в супермаркетах в качестве еды. Их едят либо вареными с добавлением уксуса , либо иногда приготовленными живыми в запеканке с помидорами, картофелем и кабачками . Блюдца и морские улитки также находят свой путь на греческий стол по всей стране. Другой метод приготовления улиток — это Кохли Бурбуристи ( κοχλιοί μπου(ρ)μπουριστοί ), [45] традиционное критское блюдо , которое состоит из жареных улиток в оливковом масле с солью, уксусом и розмарином.
Они часто фигурируют в меню кипрских таверн, в разделе мезе , [46] под названием караоли ( καράολοι ). [47]
На Сицилии улитки (или babbaluci , как их обычно называют на сицилийском ) являются популярным блюдом. Обычно их сначала варят с солью, затем подают с томатным соусом или просто с маслом, чесноком и петрушкой. Улитки также ценятся в других регионах Италии, например, в Пьемонте , где в Кераско находится Итальянский национальный институт геликультуры.
Улитки (или беббукс , как их называют на мальтийском языке ) — блюдо средиземноморского острова Мальта , которое обычно готовят и подают в сицилийской манере.
На юго-западе Германии существует региональное фирменное блюдо — суп с улитками и травами, который называется «Шварцвальдская похлебка из улиток» ( Badener Schneckensuepple ).
Геликультура — это разведение улиток. Некоторые виды, такие как римская улитка, охраняются в дикой природе в нескольких европейских странах и не должны собираться, но римская улитка и садовая улитка ( Cornu aspersum ) выращиваются на фермах по разведению улиток. [28]
Хотя в Великобритании обычно не считается традицией есть улиток , обыкновенных садовых улиток Cornu aspersum ели в районе Саутвик в Сандерленде на северо-востоке Англии . Их собирали в карьерах и вдоль каменных стен железнодорожных насыпей зимой, когда улитки впадали в спячку и опорожняли содержимое своих кишок. Гибсон пишет, что эта традиция была введена в 19 веке французскими иммигрантами-стекольщиками. [48] «Ужины с улитками» были особенностью местных пабов, и рабочие Саутвика собирали и ели улиток вплоть до 1970-х годов, хотя сейчас эта традиция, возможно, уже исчезла.
В Новой Каледонии Placostylus fibratus (по-французски: bulime ) считается высоко ценимым деликатесом и выращивается на местных фермах для обеспечения поставок. [49] Его часто подают в ресторанах, приготовленным во французском стиле с чесночным маслом.
Метальдегид и фосфат железа можно использовать для уничтожения улиток. [50] Поскольку медь генерирует электрические разряды, которые затрудняют движение улиток, она является для них отличным барьерным материалом. [51]
