Наземное передвижение развивалось по мере того, как животные адаптировались от водной среды к наземной . Передвижение по суше вызывает иные проблемы , чем в воде, поскольку уменьшение трения заменяется увеличением воздействия гравитации .
С точки зрения эволюционной таксономии существуют три основные формы передвижения животных в наземной среде:
Некоторые ландшафты и земные поверхности допускают или требуют альтернативных стилей локомотивов. Скользящий компонент локомоции становится возможным на скользких поверхностях (таких как лед и снег ), где местоположение поддерживается потенциальной энергией , или на рыхлых поверхностях (таких как песок или осыпь ), где трение низкое, но сцепление (тяга) затруднено. Люди, в частности, приспособились к скольжению по земному снежному покрову и земному льду с помощью коньков , снежных лыж и саней .
Водные животные, приспособленные к полярному климату , такие как ледяные тюлени и пингвины, также используют скользкость льда и снега как часть своего локомоционного репертуара. Известно, что бобры используют грязевое пятно, известное как «бобровый спуск», на коротком расстоянии при переходе с суши в озеро или пруд. Передвижение человека в грязи улучшается за счет использования планок . Некоторые змеи используют необычный метод передвижения, известный как боковое вращение по песку или рыхлой почве. Животные, попавшие в наземные грязевые потоки , подвержены непроизвольному передвижению; это может быть полезно для распространения видов с ограниченным диапазоном локомоции с помощью собственной силы. На суше меньше возможностей для пассивного передвижения, чем на море или в воздухе, хотя паразитизм ( автостоп ) доступен для этой цели, как и во всех других местах обитания .
Многие виды обезьян и человекообразных обезьян используют форму древесного передвижения , известную как брахиация , с передними конечностями в качестве основного двигателя. Некоторые элементы гимнастического вида спорта на брусьях напоминают брахиацию, но большинство взрослых людей не обладают силой верхней части тела, необходимой для поддержания брахиации. Многие другие виды древесных животных с хвостами включают свои хвосты в репертуар передвижения, хотя бы как незначительный компонент их поведения, поддерживающего равновесие .
Передвижение по неровным, крутым поверхностям требует ловкости и динамического равновесия, известного как устойчивость . Горные козлы славятся тем, что умеют преодолевать головокружительные склоны гор, где малейшая оплошность может привести к фатальному падению .
Многим видам животных иногда приходится передвигаться, безопасно перенося свое потомство. Чаще всего эту задачу выполняют взрослые самки. Некоторые виды специально приспособлены для переноски своего потомства, не занимая конечности, например, сумчатые с их особой сумкой. У других видов детеныши переносятся на спине матери, и у потомства есть инстинктивное цепляющееся поведение. Многие виды включают специализированное транспортное поведение как компонент своего локомоционного репертуара, например, навозный жук , когда катает шарик навоза, что сочетает в себе как катание, так и элементы, основанные на конечностях.
Оставшаяся часть статьи посвящена анатомическим и физиологическим различиям, связанным с наземным передвижением с таксономической точки зрения.
Движение на конечностях является наиболее распространенной формой наземного передвижения, это основная форма передвижения двух основных групп с большим количеством наземных членов, позвоночных и членистоногих . Важными аспектами передвижения на ногах являются осанка (способ, которым тело поддерживается ногами), количество ног и функциональная структура ноги и стопы . Существует также много походок , способов перемещения ног для передвижения, таких как ходьба , бег или прыжки .
Конечности могут использоваться для движения многими способами: поза, способ, которым тело поддерживается ногами, является важным аспектом. Существует три основных способа [1] , которыми позвоночные поддерживают себя своими ногами: раскинутый, полупрямой и полностью прямой. Некоторые животные могут использовать разные позы в разных обстоятельствах, в зависимости от механических преимуществ позы. Не существует обнаруживаемой разницы в энергетических затратах между стойками.
«Раскинувшаяся» поза является наиболее примитивной и является исходной позой конечностей, из которой произошли остальные. Верхние конечности обычно располагаются горизонтально, в то время как нижние — вертикально, хотя у крупных животных угол наклона верхней конечности может быть существенно увеличен. Тело может волочиться по земле, как у саламандр, или может быть существенно приподнято, как у варанов . Эта поза обычно связана с бегом рысью , и тело изгибается из стороны в сторону во время движения, чтобы увеличить длину шага. Все рептилии с конечностями и саламандры используют эту позу, как и утконос и несколько видов лягушек, которые ходят. Необычные примеры можно найти среди земноводных рыб , таких как илистые прыгуны , которые волочатся по суше на своих прочных плавниках. Среди беспозвоночных большинство членистоногих , которые включают в себя самую разнообразную группу животных, насекомых , имеют позу, которую лучше всего описать как раскинувшуюся. Существуют также отдельные свидетельства того, что некоторые виды осьминогов (например, род Pinnoctopus ) могут также волочить себя по суше на короткие расстояния, таща свое тело за щупальцами (например, чтобы преследовать добычу между каменными лужами) [2] – этому могут быть видеодоказательства. [3] Полупрямое положение тела точнее интерпретировать как чрезвычайно возвышенное раскинувшееся положение. Этот способ передвижения обычно встречается у крупных ящериц, таких как вараны и тегу .
Млекопитающие и птицы обычно имеют полностью прямую осанку, хотя каждый эволюционировал независимо. В этих группах ноги расположены под телом. Это часто связано с эволюцией эндотермии , поскольку она избегает ограничения Карриера и, таким образом, допускает длительные периоды активности. [4] Полностью прямая поза не обязательно является «наиболее развитой» позой; данные свидетельствуют о том, что крокодилы развили полупрямую позировку передних конечностей от предков с полностью прямой позой в результате адаптации к преимущественно водному образу жизни, [5] хотя их задние конечности по-прежнему удерживаются полностью прямо. Например, мезозойский доисторический крокодил Erpetosuchus , как полагают, имел полностью прямую позировку и был наземным. [6]
.jpg/1280px-Velvet_worm_(2002).jpg)
Количество локомоторных конечностей сильно различается у разных животных, и иногда одно и то же животное может использовать разное количество ног в разных обстоятельствах. Лучшим претендентом на одноногое движение является ногохвостка , которая, будучи обычно шестиногой , отбрасывается от опасности с помощью своей вилочки — раздвоенного стержня , похожего на хвост , который может быстро разворачиваться из нижней части тела.
Ряд видов передвигаются и стоят на двух ногах, то есть являются двуногими . Группа, которая является исключительно двуногой, — это птицы , которые имеют либо чередующуюся, либо прыгающую походку. Есть также ряд двуногих млекопитающих . Большинство из них передвигаются прыжками, включая макроподов, таких как кенгуру , и различных прыгающих грызунов . Только несколько млекопитающих, таких как люди и наземные ящеры, обычно демонстрируют чередующуюся двуногую походку. У людей чередующаяся двуногость характеризуется подпрыгивающим движением, которое обусловлено использованием силы тяжести при падении вперед. Эта форма двуногости продемонстрировала значительную экономию энергии. Тараканы и некоторые ящерицы также могут бегать на двух задних ногах.
За исключением птиц, наземные группы позвоночных с ногами в основном четвероногие — млекопитающие, рептилии и земноводные обычно передвигаются на четырех ногах. Существует множество четвероногих походок. Самая разнообразная группа животных на земле, насекомые , включена в более крупный таксон, известный как шестиногие , большинство из которых шестиногие, ходят и стоят на шести ногах. Исключения среди насекомых включают богомолов и водяных скорпионов , которые являются четвероногими, у которых их передние две ноги модифицированы для хватания, некоторые бабочки, такие как Lycaenidae (голубянки и волосатые), которые используют только четыре ноги, и некоторые виды личинок насекомых , которые могут не иметь ног (например, личинки ) или иметь дополнительные ложные ноги (например, гусеницы ).
Пауки и многие их родственники передвигаются на восьми ногах — они восьминогие. Однако некоторые существа передвигаются на гораздо большем количестве ног. У наземных ракообразных их может быть довольно много — у мокриц их четырнадцать. Кроме того, как уже упоминалось ранее, у некоторых личинок насекомых, таких как гусеницы и личинки пилильщиков, есть до пяти (гусеницы) или девяти (пилильщики) дополнительных мясистых ложных ног в дополнение к шести ногам, обычным для насекомых.
У некоторых видов беспозвоночных ног даже больше, необычный бархатный червь имеет короткие ноги под длиной своего тела, с примерно несколькими десятками пар ног. У многоножек одна пара ног на сегмент тела, обычно около 50 ног, но у некоторых видов их более 200. Наземные животные с наибольшим количеством ног — многоножки . У них две пары ног на сегмент тела, при этом у обычных видов в целом от 80 до 400 ног, а у редкого вида Illacme plenipes — до 750 ног.
Животные со многими ногами обычно двигают ими в метахрональном ритме , что создает видимость волн движения, распространяющихся вперед или назад вдоль рядов их ног. Многоножки, гусеницы и некоторые мелкие многоножки двигаются с помощью волн ног, распространяющихся вперед во время ходьбы, в то время как более крупные многоножки двигаются с помощью волн ног, распространяющихся назад.
Ноги четвероногих , основной группы наземных позвоночных (которая также включает земноводных рыб ), имеют внутренние кости с прикрепленными снаружи мышцами для движения, а базовая форма имеет три ключевых сустава : плечевой сустав , коленный сустав и голеностопный сустав, к которому крепится стопа . Внутри этой формы существует множество вариаций в структуре и форме. Альтернативной формой «ноги» позвоночных по сравнению с ногами четвероногих являются плавники, обнаруженные у земноводных рыб . Кроме того, некоторые четвероногие , такие как макроподы , приспособили свои хвосты в качестве дополнительных локомоторных придатков.
Основная форма стопы позвоночных имеет пять пальцев, однако у некоторых животных пальцы срослись, что дало им меньше, а у некоторых ранних рыбоногих их было больше; у акантостеги было восемь пальцев. Только у ихтиозавров развилось более 5 пальцев среди четвероногих, в то время как они снова перешли с суши в воду (окончания конечностей становились ластами). Стопы приобрели множество форм в зависимости от потребностей животного. Одним из ключевых изменений является то, где на стопе размещается вес животного. Некоторые позвоночные: амфибии, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди , медведи и грызуны, являются стопоходящими. Это означает, что вес тела размещается на пятке стопы, что придает ей прочность и устойчивость. Большинство млекопитающих, таких как кошки и собаки , являются пальцеходящими , ходят на пальцах ног, что дает им то, что многие люди ошибочно принимают за «колено, обращенное назад», что на самом деле является их лодыжкой. Расширение сустава помогает сохранять импульс и действует как пружина, позволяя пальцеходящим существам развивать большую скорость. Птицеходящие млекопитающие также часто искусны в тихом движении. Птицы также являются пальцеходящими. [7] Копытные млекопитающие известны как копытные , ходящие на сросшихся кончиках пальцев рук и ног. Это может варьироваться от непарнокопытных, таких как лошади, носороги и несколько диких африканских копытных, до парнокопытных, таких как свиньи, коровы, олени и козы. Млекопитающие, чьи конечности приспособились к хватанию предметов, имеют так называемые хватательные конечности. Этот термин можно отнести как к передним конечностям, так и к хвостам таких животных, как обезьяны и некоторые грызуны. Все животные, у которых есть хватательные передние конечности, являются стопоходящими, даже если их голеностопный сустав выглядит удлиненным (белки являются хорошим примером).
Среди наземных беспозвоночных существует ряд форм ног. Ноги членистоногих сочленены и поддерживаются твердой внешней броней, с мышцами, прикрепленными к внутренней поверхности этого экзоскелета . Другая группа наземных беспозвоночных с ногами, бархатные черви , имеют мягкие коренастые ноги, поддерживаемые гидростатическим скелетом . Ложноноги , которые есть у некоторых гусениц в дополнение к их шести более стандартным ногам членистоногих, имеют форму, похожую на форму бархатных червей, и предполагают отдаленное общее происхождение.
Животные демонстрируют широкий спектр походок , порядок, в котором они размещают и поднимают свои конечности при движении. Походки можно сгруппировать в категории в соответствии с их моделями последовательности поддержки. Для четвероногих существует три основные категории: походные походки, беговые походки и прыжковые походки . В одной системе (относящейся к лошадям) [8] существует 60 дискретных моделей: 37 походных походок, 14 беговых походок и 9 прыжковых походок .
Ходьба — наиболее распространенный вид походки, при котором некоторые ноги находятся на земле в любой момент времени, и встречается почти у всех животных с ногами. В неформальном смысле бег считается происходящим, когда в некоторые моменты шага все ноги отрываются от земли в момент подвешивания . Технически, однако, моменты подвешивания происходят как в беговых походках (таких как рысь), так и в прыжковых походках (таких как галоп и галоп). Походки, включающие один или несколько моментов подвешивания, можно найти у многих животных, и по сравнению с ходьбой они являются более быстрыми, но более энергетически затратными формами передвижения.
Животные используют разные аллюры для разных скоростей, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра, самый медленный аллюр лошади — шаг , затем идут три более быстрых аллюра, которые, от самого медленного к самому быстрому, — рысь , галоп и галоп . У животных также могут быть необычные аллюры, которые используются время от времени, например, для движения вбок или назад. Например, основные человеческие аллюры — двуногая ходьба и бег , но иногда они используют и множество других аллюров, включая ползание на четырех ногах в узких пространствах.
При ходьбе, а у многих животных и при беге, движение ног по обе стороны тела чередуется, т. е. не совпадает по фазе. Другие животные, например, лошадь при галопе или гусеница , чередуют передние и задние ноги.
При сальто (прыжках) все ноги двигаются вместе, а не поочередно. Как основное средство передвижения, это обычно встречается у двуногих или полудвуногих. Среди млекопитающих сальто обычно используется кенгуру и их родственниками, тушканчиками , зайцами-прыгунами , кенгуровыми крысами , прыгающими мышами , песчанками и спортивными лемурами . Некоторые сухожилия в задних ногах кенгуру очень эластичны , что позволяет кенгуру эффективно подпрыгивать, сохраняя энергию от прыжка к прыжку, что делает сальто очень энергоэффективным способом передвижения в их бедной питательными веществами среде. Сальто также используется многими мелкими птицами, лягушками , блохами , сверчками , кузнечиками и водяными блохами (небольшими планктонными ракообразными ).
Большинство животных двигаются в направлении головы. Однако есть некоторые исключения. Крабы двигаются боком, а голые землекопы , которые живут в узких туннелях и могут двигаться вперед и назад с одинаковой легкостью. Раки могут двигаться назад гораздо быстрее, чем вперед.
Анализ походки — это изучение походки у людей и других животных. Это может включать видеосъемку субъектов с маркерами на определенных анатомических ориентирах и измерение силы их шага с помощью напольных датчиков ( тензодатчиков ). Кожные электроды также могут использоваться для измерения мышечной активности.
Существует ряд наземных и земноводных безногих позвоночных и беспозвоночных. Эти животные из-за отсутствия конечностей используют свои тела для создания движущей силы. Эти движения иногда называют «скольжением» или «ползанием», хотя ни то, ни другое формально не используется в научной литературе, а последний термин также используется для некоторых животных, передвигающихся на всех четырех конечностях. Все безногие животные происходят из холоднокровных групп; нет эндотермных безногих животных, т. е. нет безногих птиц или млекопитающих.
Если для млекопитающих с конечностями важна ступня, то для животных без конечностей важна нижняя часть тела. Некоторые животные, такие как змеи или безногие ящерицы, передвигаются на своей гладкой сухой нижней части. У других животных есть различные особенности, которые помогают движению. Моллюски , такие как слизни и улитки, передвигаются по слою слизи , которая выделяется с их нижней части, уменьшая трение и защищая от травм при движении по острым предметам. У дождевых червей есть небольшие щетинки ( щетинки ), которые цепляются за субстрат и помогают им двигаться. У некоторых животных, таких как пиявки , есть присоски на обоих концах тела, что позволяет им двигаться с двумя якорями.
Некоторые животные без конечностей, такие как пиявки, имеют присоски на обоих концах своего тела, которые позволяют им двигаться, закрепляя задний конец, а затем продвигая вперед передний конец, который затем закрепляется, а затем втягивается задний конец, и так далее. Это известно как двухякорное движение. Животное с ногами, гусеница , также двигается таким образом, цепляясь придатками на обоих концах своего тела.
Безногие животные также могут двигаться с помощью педальных локомоторных волн, рябью нижней части тела. Это основной метод, используемый моллюсками , такими как слизни и улитки, а также крупными плоскими червями, некоторыми другими червями и даже безухими тюленями . Волны могут двигаться в противоположном направлении движению, известном как ретроградные волны, или в том же направлении, что и движение, известном как прямые волны. Дождевые черви движутся с помощью ретроградных волн, попеременно набухая и сжимаясь по всей длине своего тела, при этом набухшие участки удерживаются на месте с помощью щетинок . Водные моллюски, такие как блюдечки , которые иногда находятся вне воды, склонны двигаться с помощью ретроградных волн. Однако наземные моллюски, такие как слизни и улитки, склонны использовать прямые волны. Пещеристые черви и тюлени также используют прямые волны.
Большинство змей двигаются, используя боковую волнообразную походку , когда боковая волна распространяется по телу змеи в противоположном направлении движению змеи и отталкивает змею от неровностей на земле. Этот способ передвижения требует, чтобы эти неровности функционировали. Другая форма передвижения, прямолинейное передвижение , иногда используется некоторыми змеями, особенно крупными, такими как питоны и удавы . Здесь большие чешуйки на нижней стороне тела, известные как щитки, используются для отталкивания назад и вниз. Это эффективно на плоской поверхности и используется для медленного, бесшумного движения, например, при преследовании добычи. Змеи используют гармоническое передвижение для медленного перемещения в туннелях, здесь змея поочередно опирается частями своего тела на окружающее. Наконец, змеи -каенофиды используют быстрый и необычный метод передвижения, известный как боковое вращение, на песке или рыхлой почве. Змея циклически бросает переднюю часть своего тела в направлении движения и приводит заднюю часть своего тела в поперечную линию.
Хотя у животных никогда не развивались колеса для передвижения, [9] [10] небольшое количество животных иногда передвигается, перекатывая все свое тело. Катящиеся животные могут быть разделены на тех, которые катятся под действием силы тяжести или ветра, и тех, которые катятся, используя собственную силу.
Перепончатопалый саламандра, 10-сантиметровый (3,9 дюйма) саламандра, живет на крутых холмах в горах Сьерра-Невада . Когда его тревожат или пугают, он сворачивается в клубок, что часто заставляет его катиться вниз по склону. [11] [12]
Жаба -галечник ( Oreophrynella nigra ) обитает на вершине тепуи в Гвианском нагорье Южной Америки . Когда ей угрожают, часто это делают тарантулы , она сворачивается в шар и, как правило, находясь на склоне, катится под действием силы тяжести, как свободный камешек. [13]
Намибийские пауки-колесники ( Carparachne spp. ), обитающие в пустыне Намиб , активно катятся по песчаным дюнам. Это действие можно использовать для успешного спасения от хищников, таких как тарантуловые осы Pompilidae , которые откладывают яйца в парализованных пауков, чтобы их личинки питались ими, когда вылупятся. Пауки переворачивают свое тело на бок, а затем делают колесо на согнутых ногах. Вращение происходит быстро, золотистый паук-колесник ( Carparachne aureoflava ) совершает до 20 оборотов в секунду, перемещая паука со скоростью 1 метр в секунду (3,3 фута/с). [14]
Личинки прибрежных тигровых жуков , когда им угрожают, могут взмахнуть руками в воздух и свернуть свои тела в форме колес, которые ветер раздувает, часто в гору, на расстояние до 25 м (80 футов) и со скоростью до 11 км/ч (3 м/с; 7 миль/ч). Они также могут иметь некоторую способность управлять собой в этом состоянии. [15]
Панголины , тип млекопитающих, покрытых толстой чешуей, сворачиваются в плотный шар, когда им угрожают. Сообщалось, что панголины укатываются от опасности как под действием силы тяжести, так и с помощью собственных сил. Панголин в холмистой местности на Суматре , спасаясь от исследователя, подбежал к краю склона и, свернувшись в шар, покатился вниз по склону, продираясь сквозь растительность и преодолев примерно 30 метров (100 футов) или более за 10 секунд. [16]
Гусеницы перламутровой моли Pleuroptya ruralis при нападении касаются головой хвоста и откатываются назад, делая до 5 оборотов со скоростью около 40 сантиметров в секунду (16 дюймов/с), что примерно в 40 раз превышает их обычную скорость. [12]
Nannosquilla decemspinosa , вид длиннотелых коротконогих раков-богомолов , обитает в мелководных песчаных районах вдоль тихоокеанского побережья Центральной и Южной Америки. Когда его выбрасывает на берег отливом, 3-сантиметровый (1,2 дюйма) ротоногий рак ложится на спину и снова и снова совершает кувырки назад. Животное перемещается на расстояние до 2 метров (6,5 футов) за раз, переворачиваясь 20–40 раз со скоростью около 72 оборотов в минуту. Это составляет 1,5 длины тела в секунду (3,5 см/с или 1,4 дюйма/с). Исследователи подсчитали, что ротоногий рак действует как настоящее колесо примерно 40% времени во время этой серии переворотов. Остальные 60% времени он должен «запустить» переворот, используя свое тело, чтобы подтолкнуть себя вверх и вперед. [12] [17]
Сообщалось также, что панголины укатываются от опасности с помощью собственных сил. Исследователь львов [18] в Серенгети в Африке наблюдал, как группа львов окружила панголина, но не смогла на него напасть, когда он свернулся в шар, и поэтому львы сидели вокруг него, ожидая и дремля. Окруженный львами, он слегка разворачивался и подталкивал себя, чтобы откатиться на некоторое расстояние, пока, сделав это несколько раз, он не смог бы уйти достаточно далеко от львов, чтобы быть в безопасности. Такое движение позволило бы панголину преодолеть расстояние, оставаясь при этом в защитном бронированном шаре.
Марокканские пауки-флик-флак , если их спровоцировать или им угрожают, могут спастись, удвоив свою обычную скорость ходьбы, используя сальто вперед или назад, похожее на акробатические движения флик-флак . [19]
Самым быстрым наземным животным является гепард , который может развивать максимальную скорость бега около 104 км/ч (64 мили в час). [20] [21] Самой быстрой ящерицей является черная игуана , которая, как было зафиксировано, движется со скоростью до 34,9 км/ч (21,7 мили в час). [ необходима цитата ]