stringtranslate.com

Непереносимость лактозы

Непереносимость лактозы вызвана сниженной способностью или полной неспособностью переваривать лактозу , сахар, содержащийся в молочных продуктах . [1] Люди различаются по количеству лактозы, которое они могут переносить до появления симптомов. [1] Симптомы могут включать боль в животе , вздутие живота , диарею , метеоризм и тошноту . [1] Эти симптомы обычно начинаются через тридцать минут или два часа после еды или питья чего-либо, содержащего лактозу, [1] а их тяжесть обычно зависит от потребляемого количества. [1] Непереносимость лактозы не вызывает повреждения желудочно-кишечного тракта . [2]

Непереносимость лактозы возникает из-за отсутствия фермента лактазы в тонком кишечнике , который расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу . [3] Существует четыре типа: первичный, вторичный, связанный с развитием и врожденный. [1] Первичная непереносимость лактозы возникает, когда количество лактазы уменьшается по мере взросления людей. [1] Вторичная непереносимость лактозы возникает из-за повреждения тонкого кишечника. Такое повреждение может быть результатом инфекции, целиакии , воспалительного заболевания кишечника или других заболеваний. [1] [4] Непереносимость лактозы, связанная с развитием, может возникать у недоношенных детей и обычно улучшается в течение короткого периода времени. [1] Врожденная непереносимость лактозы — чрезвычайно редкое генетическое заболевание , при котором лактаза вырабатывается в малом количестве или вообще не вырабатывается с рождения. [1] Снижение выработки лактазы обычно начинается в позднем детстве или в раннем взрослом возрасте, [1] но распространенность увеличивается с возрастом. [5]

Диагноз может быть подтвержден, если симптомы исчезнут после исключения лактозы из рациона. [1] Другие подтверждающие тесты включают водородный дыхательный тест и тест кислотности кала . [1] Другие состояния, которые могут вызывать похожие симптомы, включают синдром раздраженного кишечника , целиакию и воспалительное заболевание кишечника . [1] Непереносимость лактозы отличается от аллергии на молоко . [1] Лечение обычно заключается в уменьшении количества лактозы в рационе, приеме добавок лактазы или лечении основного заболевания. [1] [6] Обычно люди могут выпить по крайней мере одну чашку молока без появления симптомов, при этом большее количество переносится, если выпивать его во время еды или в течение дня. [1] [7]

Во всем мире около 65% взрослых людей страдают от мальабсорбции лактозы. [5] [8] Другие млекопитающие обычно теряют способность переваривать лактозу после отлучения от груди . Непереносимость лактозы является наследственным состоянием всех людей до недавней эволюции устойчивости к лактазе в некоторых культурах, которая распространяет устойчивость к лактозе на взрослую жизнь. [9] Устойчивость к лактазе развилась в нескольких популяциях независимо, вероятно, как адаптация к одомашниванию молочных животных около 10 000 лет назад. [10] [11] Сегодня распространенность толерантности к лактозе широко варьируется между регионами и этническими группами. [5] Способность переваривать лактозу наиболее распространена среди людей европейского происхождения и в меньшей степени в некоторых частях Ближнего Востока и Африки. [5] [8] Непереносимость лактозы наиболее распространена среди людей восточноазиатского происхождения, с 90% непереносимостью лактозы, и еврейского происхождения, а также во многих африканских странах и арабских странах . Традиционные пищевые культуры отражают местные различия в толерантности [5] , и исторически многие общества приспособились к низким уровням толерантности, производя молочные продукты , содержащие меньше лактозы, чем свежее молоко. [12] Медикализация непереносимости лактозы как расстройства была приписана предвзятости в истории исследований, поскольку большинство ранних исследований проводились среди населения, которое обычно толерантно, [9], а также культурной и экономической важности и влиянию молока в таких странах, как Соединенные Штаты. [13]

Терминология

Непереносимость лактозы в первую очередь относится к синдрому с одним или несколькими симптомами при потреблении пищевых веществ, содержащих сахар лактозу . Люди могут иметь непереносимость лактозы в разной степени, в зависимости от тяжести этих симптомов.

Гиполактазия — это термин, специфичный для тонкого кишечника , при котором вырабатывается мало или совсем не вырабатывается фермент лактаза . [14] Если человек с гиполактазией потребляет лактозу, это приводит к мальабсорбции лактозы . [2] Пищеварительная система не способна перерабатывать лактозу, а непереработанные сахара в кишечнике вызывают симптомы непереносимости лактозы .

Непереносимость лактозы не является аллергией , поскольку это не иммунный ответ, а скорее чувствительность к молочным продуктам, вызванная дефицитом фермента лактазы. Аллергия на молоко , встречающаяся примерно у 2% населения, является отдельным состоянием с отчетливыми симптомами, которые возникают, когда присутствие молочных белков запускает иммунную реакцию. [15]

Признаки и симптомы

Основным проявлением непереносимости лактозы является неблагоприятная реакция на продукты, содержащие лактозу (в первую очередь молоко), включая вздутие живота и спазмы , метеоризм , диарею , тошноту , урчание в животе и рвоту (особенно у подростков ). Они появляются через полчаса-два часа после употребления. [1] Тяжесть этих признаков и симптомов обычно увеличивается с количеством потребляемой лактозы; большинство людей с непереносимостью лактозы могут переносить определенный уровень лактозы в своем рационе без побочных эффектов. [16] [17]

Поскольку непереносимость лактозы не является аллергией, она не вызывает симптомов аллергии (таких как зуд, крапивница или анафилаксия ).

Причины

Непереносимость лактозы является следствием дефицита лактазы , который может быть генетическим (первичная гиполактазия и первичная врожденная алактазия) или вызванным окружающей средой (вторичная или приобретенная гиполактазия). В любом случае симптомы вызваны недостаточным уровнем лактазы в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки . Лактоза, молекула дисахарида , содержащаяся в молоке и молочных продуктах, не может напрямую всасываться через стенку тонкого кишечника в кровоток, поэтому при отсутствии лактазы она попадает в толстую кишку в неизмененном виде . [ требуется ссылка ] Бактерии в толстой кишке могут метаболизировать лактозу, и в результате ферментации образуется большое количество газа (смесь водорода , углекислого газа и метана ), который вызывает различные абдоминальные симптомы. Невсосавшиеся сахара и продукты ферментации также повышают осмотическое давление толстой кишки, вызывая повышенный приток воды в кишечник (диарея). [18] [9]

Непереносимость лактозы у младенцев (врожденная лактазная недостаточность) вызвана мутациями в гене LCT. Ген LCT обеспечивает инструкции для производства лактазы. Считается, что мутации нарушают функцию лактазы, в результате чего у пораженных младенцев серьезно нарушается способность переваривать лактозу в грудном молоке или молочной смеси. [19] Непереносимость лактозы во взрослом возрасте является результатом постепенного снижения активности (экспрессии) гена LCT после младенчества, что происходит у большинства людей. Специфическая последовательность ДНК в гене MCM6 помогает контролировать включение или выключение гена LCT . [20] По крайней мере несколько тысяч лет назад у некоторых людей развилась мутация в гене MCM6 , которая сохраняет ген LCT включенным даже после прекращения грудного вскармливания. [21] У популяций с непереносимостью лактозы эта мутация отсутствует. Гены LCT и MCM6 оба расположены на длинном плече (q) хромосомы 2 в регионе 21. Локус может быть выражен как 2q21. [21] Дефицит лактазы также может быть связан с определенными наследственными факторами и широко варьируется. Исследование 2016 года, в котором приняли участие более 60 000 человек из 89 стран, показало, что региональная распространенность мальабсорбции лактозы составила «64% (54–74) в Азии (кроме Ближнего Востока), 47% (33–61) в Восточной Европе, России и бывших советских республиках, 38% (ДИ 18–57) в Латинской Америке, 70% (57–83) на Ближнем Востоке, 66% (45–88) в Северной Африке, 42% (13–71) в Северной Америке, 45% (19–71) в Океании, 63% (54–72) в странах Африки к югу от Сахары и 28% (19–37) в Северной, Южной и Западной Европе». [5] По данным Медицинского центра Джона Хопкинса, непереносимость лактозы чаще встречается у американцев азиатского, афроамериканского, мексиканского происхождения и коренных американцев. [22] Анализ ДНК 94 древних скелетов в Европе и России показал, что мутация, ответственная за толерантность к лактозе, появилась около 4300 лет назад и распространилась среди всего европейского населения. [23]

Некоторые популяции людей развили устойчивость лактазы , при которой выработка лактазы продолжается и во взрослом возрасте, вероятно, в ответ на преимущества возможности переваривать молоко сельскохозяйственных животных. Некоторые утверждают, что это связывает непереносимость с естественным отбором, благоприятствующим особям с устойчивостью к лактазе, но это также согласуется с физиологической реакцией на снижение выработки лактазы, когда она не нужна в культурах, в которых молочные продукты не являются доступным источником пищи. [24] Хотя сначала считалось, что популяции в Европе, Индии, Аравии и Африке имеют высокие показатели устойчивости лактазы из-за одной мутации, устойчивость лактазы была прослежена до ряда мутаций, которые произошли независимо. [11] Различные аллели устойчивости лактазы развивались по крайней мере три раза в популяциях Восточной Африки, причем устойчивость простиралась от 26% в Танзании до 88% в популяции скотоводов Беджа в Судане . [25]

Накопление эпигенетических факторов, в первую очередь метилирования ДНК , в расширенной области LCT , включая ген- энхансер, расположенный в гене MCM6 около SNP C/T-13910, также может способствовать возникновению непереносимости лактозы у взрослых. [26] [27] Возраст-зависимая экспрессия LCT в эпителии кишечника мышей была обусловлена ​​метилированием ДНК в гене-энхансере. [27]

Непереносимость лактозы классифицируется в зависимости от причин ее возникновения следующим образом:

Первичная гиполактазия
Первичная гиполактазия, или первичная лактазная недостаточность, является генетическим заболеванием, развивается в детстве в разном возрасте и вызвана отсутствием аллеля устойчивости лактазы. У людей без аллеля устойчивости лактазы организм со временем вырабатывает меньше лактазы, что приводит к гиполактазии во взрослом возрасте. [2] [28] Частота устойчивости лактазы, которая обеспечивает толерантность к лактозе, сильно различается по всему миру, с самой высокой распространенностью в Северо-Западной Европе, снижается в Южной Европе и на Ближнем Востоке и низкая в Азии и большей части Африки, хотя она распространена среди скотоводческих популяций из Африки. [9]
Вторичная гиполактазия
Вторичная гиполактазия или вторичная лактазная недостаточность, также называемая приобретенной гиполактазией или приобретенной лактазной недостаточностью, вызывается повреждением тонкого кишечника . Эта форма непереносимости лактозы может возникнуть как у младенцев, так и у взрослых с устойчивой непереносимостью лактазы и, как правило, обратима. [29] Она может быть вызвана острым гастроэнтеритом , целиакией , болезнью Крона , язвенным колитом , [30] химиотерапией , кишечными паразитами (например, лямблиями ) или другими экологическими причинами. [2] [31] [32] [33]
Первичная врожденная алактазия
Первичная врожденная алактазия, также называемая врожденной лактазной недостаточностью, является чрезвычайно редким аутосомно-рецессивным дефектом фермента, который предотвращает экспрессию лактазы с рождения. [2] Люди с врожденной лактазной недостаточностью не могут переваривать лактозу с рождения, поэтому не могут переваривать грудное молоко. Этот генетический дефект характеризуется полным отсутствием лактазы (алактазия). Во всем мире было зарегистрировано около 40 случаев, в основном ограниченных Финляндией . До 20-го века дети, рожденные с врожденной лактазной недостаточностью, часто не выживали, [2] но уровень смертности снизился с появлением детских смесей на основе сои и молочных продуктов, не содержащих лактозы. [34]

Диагноз

Для оценки непереносимости лактозы кишечная функция подвергается испытанию путем потребления большего количества молочных продуктов, чем может быть легко переварено. Клинические симптомы обычно появляются в течение 30 минут, но могут занять до двух часов, в зависимости от других продуктов питания и видов деятельности. [35] Следует ожидать существенной изменчивости реакции (симптомы тошноты, спазмов, вздутия живота, диареи и метеоризма), поскольку степень и тяжесть непереносимости лактозы различаются у разных людей. [36]

Следующий шаг — определить, вызвано ли это первичной лактазной недостаточностью или основным заболеванием, вызывающим вторичную лактазную недостаточность. [2] Врачи должны исследовать наличие недиагностированной целиакии , болезни Крона или других энтеропатий , когда подозревается вторичная лактазная недостаточность и исключен инфекционный гастроэнтерит. [2]

Непереносимость лактозы отличается от аллергии на молоко , иммунного ответа на белки коровьего молока. Их можно различить при диагностике, давая безлактозное молоко, не вызывая никаких симптомов в случае непереносимости лактозы, но ту же реакцию, что и на обычное молоко при наличии аллергии на молоко. У человека могут быть оба состояния. Если необходимо положительное подтверждение, доступны четыре теста. [37]

Водородный дыхательный тест

В водородном дыхательном тесте , самом точном тесте на непереносимость лактозы, после ночного голодания проглатывают 25 граммов лактозы (в растворе с водой). Если лактоза не переваривается, кишечные бактерии метаболизируют ее и вырабатывают водород, который вместе с метаном, если он вырабатывается, может быть обнаружен в дыхании пациента с помощью клинического газового хроматографа или компактного твердотельного детектора. Тест занимает около 2,5 часов. Если уровень водорода в дыхании пациента высок, у него может быть непереносимость лактозы. Этот тест обычно не проводится у младенцев и очень маленьких детей, потому что он может вызвать сильную диарею. [38]

Тест на переносимость лактозы

В сочетании с измерением уровня глюкозы в крови каждые 10–15 минут после приема пищи у людей с мальабсорбцией лактозы будет наблюдаться «плоская кривая», в то время как у людей с лактозной мальабсорбцией будет наблюдаться значительная «вершина» с типичным подъемом от 50% до 100% в течение одного-двух часов. Однако из-за необходимости частого забора крови этот подход был в значительной степени заменен дыхательным тестом. [39]

После ночного голодания берут кровь, а затем глотают 50 граммов лактозы (в водном растворе). Затем кровь берут снова на 30-минутной, 1-часовой, 2-часовой и 3-часовой отметках. Если лактоза не может быть переварена, уровень глюкозы в крови поднимется менее чем на 20 мг/дл. [40]

Анализ кала на кислотность

Этот тест можно использовать для диагностики непереносимости лактозы у младенцев, для которых другие формы тестирования являются рискованными или непрактичными. [41] Младенцу дают выпить лактозу. Если у человека есть переносимость, лактоза переваривается и всасывается в тонком кишечнике; в противном случае она не переваривается и не всасывается и достигает толстой кишки. Бактерии в толстой кишке, смешанные с лактозой, вызывают кислотность стула. Стул, вышедший после приема лактозы, проверяется на уровень кислотности. Если стул кислый, у младенца непереносимость лактозы. [42] pH стула при непереносимости лактозы составляет менее 5,5.

Биопсия кишечника

Биопсия кишечника должна подтвердить дефицит лактазы после обнаружения повышенного уровня водорода в дыхательном тесте на водород. [43] Современные методы позволяют проводить тест у постели больного, выявляя наличие фермента лактазы на эндоскопических инструментах верхнего отдела желудочно-кишечного тракта. [44] Однако для исследовательских приложений, таких как измерения мРНК , требуется специализированная лаборатория.

Хроматография кала на сахар

Хроматография может использоваться для разделения и идентификации непереваренных сахаров, присутствующих в фекалиях. Хотя лактоза может быть обнаружена в фекалиях людей с непереносимостью лактозы, этот тест не считается достаточно надежным для окончательной диагностики или исключения непереносимости лактозы. [ необходима цитата ]

Генетическая диагностика

Генетические тесты могут быть полезны для оценки того, есть ли у человека первичная непереносимость лактозы. Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами : C/T 13910 и G/A 22018, расположенными в гене MCM6 . [28] Эти полиморфизмы могут быть обнаружены методами молекулярной биологии в ДНК , извлеченной из образцов крови или слюны; доступны генетические наборы, специфичные для этого диагноза. Процедура состоит из извлечения и амплификации ДНК из образца, за которым следует протокол гибридизации в полоске. В результате получаются цветные полосы, и в зависимости от различных комбинаций можно будет определить, есть ли у пациента непереносимость лактозы. Этот тест позволяет провести неинвазивную окончательную диагностику. [ необходима цитата ]

Частота

Непереносимость лактозы наиболее распространена среди людей восточноазиатского происхождения, в этих общинах ею страдают от 70 до 100 процентов людей. Непереносимость лактозы также чаще встречается среди людей западноафриканского, арабского и еврейского происхождения, в то время как только около 5 процентов людей североевропейского происхождения страдают непереносимостью лактозы. [19]

Управление

Когда непереносимость лактозы вызвана вторичной лактазной недостаточностью, лечение основного заболевания может позволить активности лактазы вернуться к нормальному уровню. [6] У людей с целиакией непереносимость лактозы обычно возвращается или улучшается через несколько месяцев после начала безглютеновой диеты , но может потребоваться временное ограничение лактозы в рационе. [4] [45]

Люди с первичной лактазной недостаточностью не могут изменить способность своего организма вырабатывать лактазу. [1] В обществах, где непереносимость лактозы является нормой, это не считается состоянием, требующим лечения. Однако, когда молочные продукты являются более крупным компонентом обычного рациона, ряд усилий может быть полезным. Существует четыре общих принципа борьбы с непереносимостью лактозы: избегание диетической лактозы, замена для поддержания потребления питательных веществ, регулирование потребления кальция и использование заменителя фермента. [43] Регулярное употребление молочной пищи людьми с дефицитом лактазы может также уменьшить симптомы непереносимости, способствуя адаптации бактерий толстой кишки. [46]

Избегание диеты

Основной способ управления симптомами непереносимости лактозы — ограничить потребление лактозы до уровня, который может быть перенесен. [47] Люди с дефицитом лактазы различаются по количеству лактозы, которое они могут переносить, [1] и некоторые сообщают, что их переносимость меняется со временем, в зависимости от состояния здоровья и беременности. [48] [49] Однако, как правило, люди с первичной недостаточностью лактазы и без повреждения тонкого кишечника обычно способны потреблять не менее 12 граммов лактозы за один присест без симптомов или только с легкими симптомами, при этом большее количество переносится, если употреблять его во время еды или в течение дня. [1] [49] [46]

Лактоза содержится в основном в молочных продуктах , которые различаются по количеству содержащейся в них лактозы:

Раньше [59] отсутствовала стандартизация того, как измеряется и сообщается содержание лактозы в пищевых продуктах. Различия в молекулярном весе безводной лактозы или моногидрата лактозы приводят к разнице до 5%. [60] Один источник рекомендует использовать часть «углеводы» или «сахара» на этикетке пищевой ценности в качестве заменителя содержания лактозы, [57] но такие значения «лактозы по разнице» не обязательно соответствуют реальному содержанию лактозы. [59] Заявленное содержание молочных продуктов в продукте также варьируется в зависимости от производственных процессов и практики маркировки, а коммерческая терминология различается в зависимости от языка и региона. [43] В результате абсолютные цифры количества потребляемой лактозы (по весу) могут быть не очень надежными.

Кошерные продукты с маркировкой pareve или fleishig не содержат молока. Однако, если рядом с обведенными кружками «K», «U» или другими hechsher присутствует буква «D» (для «молочного») , пищевой продукт, скорее всего, содержит сухие молочные вещества, [61] хотя это может также просто указывать на то, что продукт был произведен на оборудовании, используемом совместно с другими продуктами, содержащими производные молока.

Лактоза также является коммерческой пищевой добавкой, используемой из-за ее текстуры, вкуса и адгезионных свойств. Она содержится в добавках, маркированных как казеин , казеинат , сыворотка , молочная сыворотка , сухие вещества молока , модифицированные молочные ингредиенты и т. д. [ требуется ссылка ] Таким образом, лактоза содержится в таких продуктах, как обработанное мясо ( сосиски / хот-доги , нарезанное мясо, паштеты ), [61] порошок для подливки, маргарины , [62] нарезанный хлеб , [63] [64] сухие завтраки, картофельные чипсы , [65] обработанные продукты , лекарства , готовые блюда, заменители пищи (порошки и батончики), белковые добавки (порошки и батончики) и даже пиво в стиле молочного стаута . Некоторые соусы для барбекю и жидкие сыры, используемые в ресторанах быстрого питания, также могут содержать лактозу. Во время обеда вне дома носите с собой карточки о непереносимости лактозы, в которых на местном языке объясняются диетические ограничения, что может помочь донести потребности до персонала ресторана. [66] Лактоза часто используется в качестве основного наполнителя (главного ингредиента) в большинстве рецептурных и безрецептурных лекарственных средств в форме твердых таблеток, хотя на этикетках продуктов редко упоминается наличие «лактозы» или «молока», как и в монограммах продуктов, предоставляемых фармацевтам, и большинство фармацевтов не знают об очень широком масштабе, но распространенном использовании лактозы в таких лекарствах, пока не обратятся к поставщику или производителю для проверки. [ необходима цитата ]

Заменители молока

Растительное молоко и его производные, такие как соевое молоко , рисовое молоко , миндальное молоко , кокосовое молоко, молоко из лесного ореха, овсяное молоко , конопляное молоко , молоко из ореха макадамии и арахисовое молоко , по своей сути не содержат лактозу. Для людей с непереносимостью лактозы часто доступны версии продуктов с низким содержанием лактозы и без лактозы, которые могут заменить молочные продукты. [67]

Добавки лактазы

Когда избежать лактозы невозможно или в случаях, когда человек выбирает употребление таких продуктов, можно использовать ферментные добавки лактазы. [68] [69]

Ферменты лактазы, подобные тем, которые вырабатываются в тонком кишечнике человека, производятся в промышленных масштабах грибами рода Aspergillus . Фермент β-галактозидаза доступен в форме таблеток в различных дозах во многих странах без рецепта. Он хорошо функционирует только в высококислотной среде , например, в той, которая находится в кишечнике человека из-за добавления желудочного сока из желудка. К сожалению, слишком много кислоты может денатурировать его, [70] поэтому его не следует принимать натощак. Кроме того, фермент неэффективен, если он не достигнет тонкого кишечника к тому времени, когда туда попадет проблемная пища. Люди, чувствительные к лактозе, могут экспериментировать как со временем, так и с дозировкой, чтобы соответствовать своим конкретным потребностям.

Хотя по сути это тот же самый процесс, что и нормальное кишечное переваривание лактозы, прямая обработка молока использует другой вид промышленно производимой лактазы. Этот фермент, вырабатываемый дрожжами из рода Kluyveromyces , действует гораздо дольше, должен быть тщательно смешан с продуктом и разрушается даже в слабокислой среде. Его основное применение заключается в производстве безлактозных или с пониженным содержанием лактозы молочных продуктов, которые продаются в супермаркетах. [71]

Реабилитация к молочным продуктам

Регулярное употребление молочных продуктов, содержащих лактозу, может способствовать адаптации бактерий толстой кишки, улучшая благоприятный микробиом, что позволяет людям с первичной лактазной недостаточностью уменьшить свою непереносимость и потреблять больше молочных продуктов. [46] [49] [72] Способ стимуляции толерантности основан на постепенном воздействии, потреблении меньших количеств часто, распределенных в течение дня. [73] Непереносимость лактозы также можно контролировать, употребляя живые йогуртовые культуры, содержащие лактобациллы , которые способны переваривать лактозу в других молочных продуктах. [74]

Эпидемиология

Оценка процента взрослых, которые могут переваривать лактозу среди коренного населения Старого Света [75]

Во всем мире около 65% людей испытывают некоторую форму непереносимости лактозы по мере взросления после младенчества, но существуют значительные различия между популяциями и регионами. Всего лишь 5% северных европейцев страдают непереносимостью лактозы, в то время как до 90% взрослых в некоторых частях Азии страдают непереносимостью лактозы. [76]

В странах Северной Европы раннее внедрение молочного животноводства дало селективное эволюционное преимущество людям, которые могли переносить лактозу. Это привело к более высокой частоте переносимости лактозы в этих странах. Например, почти 100% ирландцев , как ожидается, будут переносить лактозу. [77] И наоборот, регионы юга, такие как Африка, не приняли молочное животноводство так рано, и переносимость от потребления молока не возникла так же, как в Северной Европе. [46] Непереносимость лактозы распространена среди людей еврейского происхождения, а также из Западной Африки, арабских стран, Греции и Италии. [76] Различные популяции будут представлять определенные генные конструкции в зависимости от эволюционных и культурных предпосылок географического региона. [46]

История

Большая толерантность к лактозе появилась двумя способами. [78] Некоторые популяции развили генетические изменения, позволяющие переваривать лактозу: устойчивость лактазы . [78] Другие популяции развили методы приготовления пищи, такие как ферментация молока. [78]

Устойчивость лактазы у людей развилась сравнительно недавно (за последние 10 000 лет) среди некоторых популяций. Около 8 000 лет назад в современной Турции люди стали зависеть от недавно одомашненных животных, которых можно было доить; таких как коровы, овцы и козы. Это привело к более высокой частоте устойчивости лактазы. [79] Устойчивость лактазы стала высокой в ​​таких регионах, как Европа, Скандинавия, Ближний Восток и Северо-Западная Индия. Однако большинство людей во всем мире остаются неустойчивыми к лактазе . [9] Популяции, которые выращивали животных, не используемых для производства молока, как правило, имеют 90–100 процентов непереносимости лактозы. [80] По этой причине устойчивость лактазы представляет определенный интерес для областей антропологии , генетики человека и археологии , которые обычно используют генетически полученную терминологию устойчивости/неустойчивости. [81]

Рост производства молочных продуктов и молочных продуктов только из коровьего молока различается в разных регионах мира, помимо генетической предрасположенности. [46] Процесс превращения молока в сыр появился раньше, чем в 5200 году до нашей эры. [82]

Анализ ДНК, проведенный в феврале 2012 года, показал, что у Эци была непереносимость лактозы, что подтверждает теорию о том, что непереносимость лактозы в то время все еще была распространена, несмотря на растущее распространение сельского хозяйства и молочного хозяйства. [83]

Генетический анализ показывает, что устойчивость лактазы развивалась несколько раз в разных местах независимо, что является примером конвергентной эволюции . [25]

История исследования

Лишь сравнительно недавно медицина признала распространенность непереносимости лактозы во всем мире и ее генетические причины. Ее симптомы были описаны еще Гиппократом (460–370 гг. до н. э.) [84] , но до 1960-х годов преобладающим предположением было то, что толерантность была нормой. Непереносимость объяснялась как результат аллергии на молоко, кишечных патогенов или как психосоматическая — признавалось, что некоторые культуры не практиковали молочное хозяйство, и люди из этих культур часто плохо реагировали на потребление молока. [85] [86] Было названо две причины этого заблуждения. Одна из них заключалась в том, что ранние исследования проводились исключительно на популяциях европейского происхождения, которые имеют необычно низкую заболеваемость непереносимостью лактозы [87] и обширную культурную историю молочного хозяйства. В результате исследователи ошибочно пришли к выводу, что толерантность была глобальной нормой. Другая причина заключается в том, что непереносимость лактозы, как правило, недооценивается: люди с непереносимостью лактозы могут переносить по крайней мере некоторое количество лактозы до того, как у них проявятся симптомы, и их симптомы различаются по степени тяжести. Подавляющее большинство людей способны переваривать некоторое количество молока, например, в чае или кофе, без возникновения каких-либо побочных эффектов. [16] Ферментированные молочные продукты , такие как сыр, также содержат значительно меньше лактозы, чем обычное молоко. Поэтому в обществах, где толерантность является нормой, многие люди с непереносимостью лактозы, которые потребляют только небольшое количество молочных продуктов или имеют только легкие симптомы, могут не знать, что они не могут переваривать лактозу.

В конце концов, в 1960-х годах было признано, что непереносимость лактозы коррелирует с расой в Соединенных Штатах. [88] [89] [90] Последующие исследования показали, что непереносимость лактозы более распространена в мире, чем толерантность, [91] [92] [93] [94] [95] и что эта вариация была обусловлена ​​генетическими различиями, а не адаптацией к культурным практикам. [86] [96]

Другие животные

Большинство млекопитающих обычно прекращают вырабатывать лактазу и становятся непереносимыми к лактозе после отлучения от груди . [9] Снижение экспрессии лактазы у мышей может быть связано с накоплением метилирования ДНК в гене Lct и смежном гене Mcm6 . [97]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz "Непереносимость лактозы". NIDDK . Июнь 2014. Архивировано из оригинала 25 октября 2016. Получено 25 октября 2016 .
  2. ^ abcdefghi Heyman MB (сентябрь 2006 г.). «Непереносимость лактозы у младенцев, детей и подростков». Педиатрия . 118 (3): 1279–86. doi : 10.1542/peds.2006-1721 . PMID  16951027. S2CID  2996092.
  3. ^ аб Малик Т.Ф., Пануганти К.К. (январь 2020 г.). «Непереносимость лактозы». (StatPearls [Интернет]) . СтатПерлс. PMID  30335318. НБК532285.
  4. ^ ab Berni Canani R, Pezzella V, Amoroso A, Cozzolino T, Di Scala C, Passariello A (март 2016 г.). «Диагностика и лечение непереносимости углеводов у детей». Nutrients . 8 (3): 157. doi : 10.3390/nu8030157 . PMC 4808885 . PMID  26978392. 
  5. ^ abcdef Storhaug CL, Fosse SK, Fadnes LT (октябрь 2017 г.). «Страновые, региональные и глобальные оценки мальабсорбции лактозы у взрослых: систематический обзор и метаанализ». The Lancet. Гастроэнтерология и гепатология . 2 (10): 738–746. doi : 10.1016/S2468-1253(17)30154-1 . PMID  28690131.
  6. ^ ab Vandenplas Y (2015). «Непереносимость лактозы». Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition . 24 (Suppl 1): S9–13. doi :10.6133/apjcn.2015.24.s1.02. PMID  26715083.
  7. ^ Suchy FJ, Brannon PM, Carpenter TO, Fernandez JR, Gilsanz V, Gould JB и др. (февраль 2010 г.). «Заявление конференции по разработке консенсуса NIH: непереносимость лактозы и здоровье». Заявления о консенсусе и состоянии науки NIH (Конференция по разработке консенсуса, NIH. Обзор). 27 (2): 1–27. PMID  20186234. Архивировано из оригинала 2016-12-18.
  8. ^ ab Bayless TM, Brown E, Paige DM (май 2017 г.). «Неустойчивость лактазы и непереносимость лактозы». Current Gastroenterology Reports . 19 (5): 23. doi :10.1007/s11894-017-0558-9. PMID  28421381. S2CID  2941077.
  9. ^ abcdef Swallow DM (2003). «Генетика устойчивости лактазы и непереносимости лактозы». Annual Review of Genetics . 37 : 197–219. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143820. PMID  14616060.
  10. ^ Ségurel L, Bon C (август 2017 г.). «Об эволюции устойчивости лактазы у людей». Annual Review of Genomics and Human Genetics . 18 (1): 297–319. doi :10.1146/annurev-genom-091416-035340. PMID  28426286.
  11. ^ ab Ingram CJ, Mulcare CA, Itan Y, Thomas MG, Swallow DM (январь 2009 г.). «Усвоение лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека . 124 (6): 579–91. doi :10.1007/s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  12. ^ Silanikove N, Leitner G, Merin U (31 августа 2015 г.). «Взаимосвязи между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционном и историческом контексте». Nutrients . 7 (9): 7312–7331. doi : 10.3390/nu7095340 . PMC 4586535 . PMID  26404364. 
  13. ^ Wiley AS (2004). «Пейте молоко для фитнеса»: культурная политика биологической изменчивости человека и потребления молока в Соединенных Штатах». Американский антрополог . 106 (3): 506–517. doi : 10.1525/aa.2004.106.3.506 . JSTOR  3567615.
  14. ^ Лембер М (2012). «Гиполактазия: распространенный дефицит ферментов, приводящий к мальабсорбции и непереносимости лактозы». Польский архив медицины Wewnetrznej . 122 (Приложение 1): 60–4. дои : 10.20452/pamw.1519. ПМИД  23222197.
  15. ^ Bahna SL (декабрь 2002 г.). «Аллергия на коровье молоко против непереносимости коровьего молока». Annals of Allergy, Asthma & Immunology (Обзор. Сравнительное исследование.). 89 (6 Suppl 1): 56–60. doi :10.1016/S1081-1206(10)62124-2. PMID  12487206.
  16. ^ ab Savaiano DA, Levitt MD (февраль 1987). «Непереносимость молока и молочные продукты, содержащие микробы». Journal of Dairy Science . 70 (2): 397–406. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(87)80023-1 . PMID  3553256.
  17. ^ Мондри Э, Красиньска Б, Возневич М.Г., Држимала-Чиж С.А., Бобковски В., Торлиньска Т и др. (2011). «Переносимость различных молочных продуктов у пациентов с симптоматической мальабсорбцией лактозы вследствие гиполактазии взрослого типа». Обзор гастроэнтерологии . 5 : 310–315. дои : 10.5114/стр.2011.25381 .
  18. ^ Непереносимость лактозы~обзор на eMedicine
  19. ^ ab "Непереносимость лактозы: MedlinePlus Genetics". medlineplus.gov . Получено 2022-03-22 .
  20. ^ Genetics Home Reference. "MCM6". Genetics Home Reference . Архивировано из оригинала 2013-10-04.
  21. ^ ab Benjamin Phelan (23 октября 2012 г.). «Эволюция толерантности к лактозе: почему люди продолжают пить молоко?». Slate Magazine . Архивировано из оригинала 31 августа 2013 г.
  22. ^ "Непереносимость лактозы". Библиотека здоровья Джонса Хопкинса. Архивировано из оригинала 2014-02-26 . Получено 2014-02-18 .
  23. ^ Гиббонс А. (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев развилась белая кожа». Science . doi :10.1126/science.aab2435.
  24. ^ Beja-Pereira A, Luikart G, England PR, Bradley DG, Jann OC, Bertorelle G, et al. (декабрь 2003 г.). «Генно-культурная коэволюция между генами белка молока крупного рогатого скота и генами лактазы человека». Nature Genetics . 35 (4): 311–3. doi :10.1038/ng1263. PMID  14634648. S2CID  20415396.
  25. ^ ab Tishkoff SA, Reed FA, Ranciaro A, Voight BF, Babbitt CC, Silverman JS и др. (январь 2007 г.). «Конвергентная адаптация устойчивости человеческой лактазы в Африке и Европе». Nature Genetics . 39 (1): 31–40. doi :10.1038/ng1946. PMC 2672153 . PMID  17159977. 
  26. ^ Labrie V, Buske OJ, Oh E, Jeremian R, Ptak C, Gasiūnas G и др. (июнь 2016 г.). «Неперсистентность лактазы обусловлена ​​эпигенетическим старением, зависящим от вариации ДНК». Nature Structural & Molecular Biology . 23 (6): 566–73. doi :10.1038/nsmb.3227. PMC 4899171 . PMID  27159559. 
  27. ^ ab Oh E, Jeremian R, Oh G, Groot D, Susic M, Lee K и др. (2017-01-31). «Транскрипционная гетерогенность гена лактазы в пределах типа клеток связана с эпигеномом». Scientific Reports . 7 (1): 41843. Bibcode :2017NatSR...741843O. doi : 10.1038/srep41843 . PMC 5282553 . PMID  28139744. 
  28. ^ ab Enattah NS, Sahi T, Savilahti E, Terwilliger JD, Peltonen L, Järvelä I (февраль 2002 г.). «Идентификация варианта, связанного с гиполактазией взрослого типа». Nature Genetics . 30 (2): 233–7. doi :10.1038/ng826. PMID  11788828. S2CID  21430931.
  29. ^ "Непереносимость лактозы". The Dairy Council UK . Архивировано из оригинала 9 марта 2016 г.
  30. ^ Причины вторичной лактазной недостаточности Архивировано 31 июля 2016 г. на Wayback Machine
  31. ^ Лоусон М., Бентли Д., Лифшиц К. (2002). Детская гастроэнтерология и клиническое питание. Лондон: Remedica. С. 109. ISBN 978-1-901346-43-5. Архивировано из оригинала 2016-12-19.
  32. ^ Детская непереносимость лактозы на eMedicine
  33. ^ Swagerty DL, Walling AD, Klein RM (май 2002 г.). «Непереносимость лактозы». American Family Physician . 65 (9): 1845–50. PMID  12018807.
  34. ^ Sinden AA, Sutphen JL (декабрь 1991 г.). «Диетическое лечение непереносимости лактозы у младенцев и детей». Журнал Американской диетической ассоциации . 91 (12): 1567–71. doi :10.1016/S0002-8223(21)01435-8. PMID  1960350. S2CID  32296893.
  35. ^ R. Bowen (28 декабря 2006 г.). «Непереносимость лактозы (неустойчивость лактазы)». Патофизиология пищеварительной системы . Университет штата Колорадо. Архивировано из оригинала 23 июня 2010 г.
  36. ^ Малик Т.Ф., Пануганти К.К. (17 апреля 2023 г.). «Непереносимость лактозы». www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 27 мая 2024 г.
  37. ^ Оливье CE, Лорена SL, Паван CR, дос Сантос RA, дос Сантос Лима RP, Пинто DG и др. (2012). «Это просто непереносимость лактозы?». Allergy and Asthma Proceedings . 33 (5): 432–6. doi :10.2500/aap.2012.33.3584. PMID  23026186.
  38. ^ "Тесты и результаты на непереносимость лактозы". WebMD . Архивировано из оригинала 2014-02-02.
  39. ^ "Водородный дыхательный тест и непереносимость лактозы". WebMD. Архивировано из оригинала 2017-08-16 . Получено 2017-08-19 .
  40. ^ "Тесты на переносимость лактозы". 3 мая 2011 г. Архивировано из оригинала 27 мая 2016 г.
  41. ^ Национальный информационный центр по болезням пищеварения (март 2006 г.). «Непереносимость лактозы — как диагностируется непереносимость лактозы?». Национальный институт диабета, болезней пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения. Архивировано из оригинала 25.11.2011 . Получено 19.11.2004 .
  42. ^ "Тест на кислотность стула". Jay W. Marks, MD Архивировано из оригинала 2011-05-16 . Получено 2011-05-20 .
  43. ^ abc Hargrove JL, Berdanier CD (1993). Питание и экспрессия генов . Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-0-8493-6961-2.[ нужна страница ]
  44. ^ Куокканен М., Мюллюниеми М., Вауконен М., Хельске Т., Кяарияйнен И., Каресвуори С. и др. (июль 2006 г.). «Быстрый тест на основе биопсии для диагностики гиполактазии двенадцатиперстной кишки при эндоскопии верхних отделов желудочно-кишечного тракта». Эндоскопия . 38 (7): 708–12. дои : 10.1055/с-2006-925354. PMID  16761211. S2CID  260130448.
  45. ^ Levy J, Bernstein L, Silber N (декабрь 2014 г.). «Целиакия: синдром иммунной дисрегуляции». Current Problems in Pediatric and Adolescent Health Care (обзор). 44 (11): 324–7. doi :10.1016/j.cppeds.2014.10.002. PMID  25499458. Первоначально сниженные уровни активности лактазы и сахаразы могут потребовать дополнительных ограничений в питании до тех пор, пока ворсинки не заживут и эти сахара не будут лучше переноситься.
  46. ^ abcdefg Silanikove N, Leitner G, Merin U (август 2015 г.). «Взаимосвязи между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционном и историческом контексте». Nutrients (обзор). 7 (9): 7312–31. doi : 10.3390/nu7095340 . PMC 4586535 . PMID  26404364. 
  47. ^ "Непереносимость лактозы - Лечение". NHS UK . Архивировано из оригинала 18 июля 2017 года . Получено 11 августа 2017 года .
  48. ^ Непереносимость лактозы в eMedicine Roy, Barakat, Nwakakwa, Shojamanesh, Khurana, 5 июля 2006 г.
  49. ^ abc Szilagyi A (август 2015 г.). «Адаптация к лактозе у людей с непереносимостью лактазы: влияние на непереносимость и связь между потреблением молочной пищи и оценкой [sic] заболеваний». Nutrients (обзор). 7 (8): 6751–79. doi : 10.3390/nu7085309 . PMC 4555148 . PMID  26287234. 
  50. ^ abc "Диета при непереносимости лактозы". Архивировано из оригинала 24.12.2005.
  51. ^ Эддлман Х (25 декабря 2003 г.). «Состав человеческого, коровьего и козьего молока». GoatWorld.com . Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г.
  52. ^ "Количество лактозы в молочных продуктах". food-intolerance-network.com . Food Intolerance Network. 21 ноября 2013 г. Архивировано из оригинала 7 сентября 2017 г. Получено 7 сентября 2017 г.
  53. ^ Peeva (2001). «Состав молока буйволицы. Источники специфических эффектов на отдельные компоненты». Болгарский журнал сельскохозяйственной науки . 7 : 329–35. Архивировано из оригинала 29-08-2007.
  54. ^ Jiang XP, Liu GQ, Wang C, Mao YJ, Xiong YZ (2004). "Наследуемость признаков молока и корреляция с гетерозиготностью у яков" (PDF) . Журнал прикладной генетики . 45 (2): 215–24. PMID  15131352. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-03-07.
  55. ^ Reger JV, Combs WB, Coulter ST, Koch RB (1 февраля 1951 г.). «Сравнение сухой сладкой пахты и обезжиренных сухих молочных веществ в хлебопечении». Journal of Dairy Science . 34 (2): 136–44. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(51)91682-7 .
  56. ^ Perkins S (19 ноября 2018 г.). «Может ли человек с непереносимостью лактозы есть йогурт и выдержанный сыр?». SFGATE. Архивировано из оригинала 28.04.2015.
  57. ^ ab "Dairy Good: Home". Архивировано из оригинала 2013-07-30.
  58. ^ Muthukummarappan K, Biswas A, Metzger L, Kapoor R (2007). «Влияние характеристик натурального сыра на свойства плавленого сыра». Journal of Dairy Science . 90 (4). Plum X Metrics: 1625–1634. doi : 10.3168/jds.2006-746 . PMID  17369202. S2CID  32630538. Получено 19 апреля 2022 г.
  59. ^ ab Portnoy M, Barbano DM (июль 2021 г.). «Лактоза: использование, измерение и выражение результатов». Journal of Dairy Science . 104 (7): 8314–8325. doi : 10.3168/jds.2020-18706 . PMID  33814136.
  60. ^ "Goat Dairy Foods". Архивировано из оригинала 2007-11-11 . Получено 2007-10-11 .
  61. ^ ab "Общие рекомендации по аллергии на молоко". Университет здоровья и науки штата Орегон. Архивировано из оригинала 2012-12-12.
  62. ^ "Маргариновые правила". Архивировано из оригинала 2007-10-11.
  63. ^ "Обогащенный белый хлеб в Канаде". Канадская ассоциация целиакии. Архивировано из оригинала 2007-12-03 . Получено 2007-10-11 .
  64. ^ Риггс Л.К., Бити А., Джонсон А.Х. (декабрь 1946 г.). «Влияние обезжиренных сухих веществ молока на пищевую ценность хлеба». Журнал молочной науки . 29 (12): 821–9. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(46)92546-5 .
  65. ^ "Bartek, компания по производству пищевых добавок" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17 . Получено 2007-10-11 .
  66. ^ "Карта аллергенов - Молоко/Молочные продукты". Allergy & Anaphylaxis Australia . Получено 16 июля 2024 г.
  67. ^ Trotta T, Posa F, Mori G, Porro C (2017). «Молочные продукты и их роль в здоровье человека». Advances in Dairy Products . стр. 248–61. doi :10.1002/9781118906460.ch2f. ISBN 978-1-118-90646-0.
  68. ^ Монтальто М., Курильяно В., Санторо Л., Вастола М., Каммарота Г., Манна Р. и др. (январь 2006 г.). «Управление и лечение мальабсорбции лактозы». World Journal of Gastroenterology . 12 (2): 187–91. doi : 10.3748 /wjg.v12.i2.187 . PMC 4066025. PMID  16482616. 
  69. ^ He M, Yang Y, Bian L, Cui H (сентябрь 1999 г.). «[Влияние экзогенной лактазы на усвоение лактозы и симптомы ее непереносимости]». Wei Sheng Yan Jiu = Журнал исследований гигиены (на китайском языке). 28 (5): 309–11. PMID  12712706.
  70. ^ О'Коннелл С., Уолш Г. (август 2006 г.). «Физико-химические характеристики коммерческих лактаз, имеющие отношение к их применению для облегчения непереносимости лактозы». Прикладная биохимия и биотехнология . 134 (2): 179–91. doi :10.1385/ABAB:134:2:179. PMID  16943638. S2CID  22205720.
  71. ^ Belloch C, Querol A, Barrio E (2011-01-01), «Дрожжи и плесень | Kluyveromyces spp.», в Fuquay JW (ред.), Encyclopedia of Dairy Sciences (2-е изд.), Сан-Диего: Academic Press, стр. 754–764, ISBN 978-0-12-374407-4, получено 2022-01-14
  72. ^ Tally S (1998). "Непереносимость лактозы? Пейте больше молока" (PDF) . Agricultures Magazine . Vol. 1, no. 2. p. 2. Архивировано (PDF) из оригинала 2006-09-04.Стив Талли
  73. ^ Grenov B, Briend A, Sangild PT, Thymann T, Rytter MH, Hother AL и др. (март 2016 г.). «Недоедающие дети и молочная лактоза». Бюллетень пищевых продуктов и питания . 37 (1): 85–99. doi : 10.1177/0379572116629024 . PMID  26893059. S2CID  39762161.
  74. ^ "Научное заключение по обоснованию утверждений о пользе для здоровья, связанных с живыми йогуртовыми культурами и улучшенным усвоением лактозы (ID 1143, 2976) в соответствии со статьей 13(1) Регламента (ЕС) № 1924/2006". Журнал EFSA . 8 (10). 2010. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1763 .
  75. ^ Itan Y, Jones BL, Ingram CJ, Swallow DM, Thomas MG (февраль 2010 г.). "Всемирная корреляция фенотипа и генотипов устойчивости к лактазе". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 36. Bibcode : 2010BMCEE..10...36I. doi : 10.1186/1471-2148-10-36 . PMC 2834688. PMID  20144208 . 
  76. ^ ab "Непереносимость лактозы". Genetics Home Reference . Архивировано из оригинала 19 ноября 2016 года . Получено 18 ноября 2016 года .
  77. ^ Itan Y, Jones BL, Ingram CJ, Swallow DM, Thomas MG (2010). "Всемирная корреляция фенотипа и генотипов устойчивости к лактазе". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 36. Bibcode : 2010BMCEE..10...36I. doi : 10.1186/1471-2148-10-36 . PMC 2834688. PMID  20144208 . 
  78. ^ abc Schnorr SL, Sankaranarayanan K, Lewis CM, Warinner C (декабрь 2016 г.). «Взгляд на эволюцию человека из древних и современных исследований микробиома». Current Opinion in Genetics & Development . 41 : 14–26. doi :10.1016/j.gde.2016.07.003. PMC 5534492. PMID  27507098 . 
  79. ^ Томпсон Х. (28 декабря 2012 г.). «Эволюционный детектив: как у людей развилась толерантность к лактозе?». NPR.org . Получено 14 ноября 2019 г.
  80. ^ Pray WS (2000). «Непереносимость лактозы: норма среди народов мира» (PDF) . American Journal of Pharmaceutical Education . 64 (2): 205–207. ProQuest  211177586. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-04-30 . Получено 2019-11-20 .
  81. ^ Карри А (август 2013 г.). «Археология: Молочная революция». Nature . 500 (7460): 20–2. Bibcode : 2013Natur.500...20C. doi : 10.1038/500020a . PMID  23903732. S2CID  4315860.
  82. ^ McClure SB, Magill C, Podrug E, Moore AM, Harper TK, Culleton BJ и др. (2018). «Значения δ13C, специфичные для жирных кислот, показывают, что самое раннее производство средиземноморского сыра произошло 7200 лет назад». PLOS ONE . 13 (9): e0202807. Bibcode : 2018PLoSO..1302807M. doi : 10.1371/journal.pone.0202807 . PMC 6124750. PMID  30183735 . 
  83. ^ Келлер А., Грефен А., Болл М., Мацас М., Буагерен В., Мэйкснер Ф. и др. (2012). «Новые сведения о происхождении и фенотипе тирольского ледяного человека, полученные с помощью секвенирования всего генома». Nat Commun . 3 : 698. Bibcode : 2012NatCo...3..698K. doi : 10.1038/ncomms1701 . PMID  22426219. S2CID  29041624.
  84. ^ Wilson J (декабрь 2005 г.). «Непереносимость молока: непереносимость лактозы и аллергия на белок коровьего молока». Обзоры ухода за новорожденными и младенцами . 5 (4): 203–7. doi :10.1053/j.nainr.2005.08.004.
  85. ^ Auricchio S, Rubino A, Landolt M, Semenza G, Prader A (август 1963 г.). «Изолированная кишечная лактазная недостаточность у взрослых». Lancet . 2 (7303): 324–6. doi :10.1016/s0140-6736(63)92991-x. PMID  14044269.
  86. ^ ab Simoons FJ (декабрь 1969 г.). «Первичная непереносимость лактозы у взрослых и привычка к доению: проблема биологических и культурных взаимосвязей. I. Обзор медицинских исследований». Американский журнал заболеваний пищеварительного тракта . 14 (12): 819–36. doi :10.1007/bf02233204. PMID  4902756. S2CID  22597839.
  87. ^ Itan Y, Jones BL, Ingram CJ, Swallow DM, Thomas MG (февраль 2010 г.). "Всемирная корреляция фенотипа и генотипов устойчивости к лактазе". BMC Evolutionary Biology . 10 : 36. Bibcode : 2010BMCEE..10...36I. doi : 10.1186/1471-2148-10-36 . PMC 2834688. PMID  20144208 . 
  88. ^ Bayless TM, Rosensweig NS (сентябрь 1966 г.). «Расовые различия в частоте дефицита лактазы. Исследование непереносимости молока и дефицита лактазы у здоровых взрослых мужчин». JAMA . 197 (12): 968–72. doi :10.1001/jama.1966.03110120074017. PMID  5953213.
  89. ^ Welsh JD, Rohrer V, Knudsen KB, Paustian FF (1967). «Изолированная лактазная недостаточность: корреляция лабораторных исследований и клинических данных». Архивы внутренней медицины . 120 (3): 261–269. doi :10.1001/archinte.1967.00300030003003.
  90. ^ Хуан СС, Бейлесс ТМ (апрель 1968). «Непереносимость молока и лактозы у здоровых жителей Востока». Science . 160 (3823): 83–4. Bibcode :1968Sci...160...83H. doi :10.1126/science.160.3823.83-a. PMID  5694356. S2CID  33249040.
  91. ^ Кук GC, Каджуби SK (апрель 1966). «Распространенность дефицита лактазы среди племен в Уганде». Lancet . 1 (7440): 725–9. doi :10.1016/s0140-6736(66)90888-9. PMID  4159716.
  92. ^ Jersky J, Kinsley RH (1967). «Дефицит лактазы у южноафриканских банту». Южноафриканский медицинский журнал . 41 (46): 1194–6. PMID  6080167.
  93. ^ Болин ТД, Крейн ГГ, Дэвис АЕ (ноябрь 1968). «Непереносимость лактозы у различных этнических групп Юго-Восточной Азии». Australasian Annals of Medicine . 17 (4): 300–6. doi :10.1111/imj.1968.17.4.300. PMID  5701921.
  94. ^ Флатц Г., Саенгудом С., Сангуанбхохай Т. (февраль 1969 г.). «Непереносимость лактозы в Таиланде». Природа . 221 (5182): 758–9. Бибкод : 1969Natur.221..758F. дои : 10.1038/221758b0. PMID  5818369. S2CID  4201371.
  95. ^ Эллиотт РБ, Максвелл ГМ, Ваусер Н (январь 1967). «Нарушение усвоения лактозы у детей-аборигенов Австралии». Медицинский журнал Австралии . 1 (2): 46–9. doi :10.5694/j.1326-5377.1967.tb21011.x. PMID  6016903. S2CID  44475025.
  96. ^ Flatz G, Rotthauwe HW (1971). «Доказательства против пищевой адаптации толерантности к лактозе». Humangenetik . 13 (2): 118–25. doi :10.1007/bf00295793. PMID  5114667. S2CID  33253438.
  97. ^ Oh E, Jeremian R, Oh G, Groot D, Susic M, Lee K и др. (январь 2017 г.). «Транскрипционная гетерогенность гена лактазы в пределах типа клеток связана с эпигеномом». Scientific Reports . 7 : 41843. Bibcode :2017NatSR...741843O. doi :10.1038/srep41843. PMC 5282553 . PMID  28139744. 

Внешние ссылки