stringtranslate.com

нильский крокодил

Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) — крупный крокодил, обитающий в пресноводных водоемах Африки, где он присутствует в 26 странах. Он широко распространен в странах Африки к югу от Сахары , в основном в восточных, южных и центральных регионах континента, и обитает в различных типах водных сред, таких как озера, реки, болота и топи . [4] Иногда он обитает в дельтах , солоноватых озерах и редко в соленой воде. Его ареал когда-то простирался от дельты Нила по всей реке Нил . Озеро Туркана в Кении имеет одну из крупнейших нетронутых популяций нильского крокодила. [5]

Как правило, взрослый самец нильского крокодила имеет длину от 3,5 до 5 м (от 11 футов 6 дюймов до 16 футов 5 дюймов) и весит от 225 до 750 кг (от 496 до 1653 фунтов). [6] [7] Однако были зарегистрированы особи, превышающие 6,1 м (20 футов) в длину и весящие 1000 кг (2200 фунтов). [8] Это самый крупный хищник в Африке и может считаться второй по величине сохранившейся рептилией в мире после гребнистого крокодила ( Crocodylus porosus ). [9] [10] Размеры половодиморфны , самки обычно примерно на 30% меньше самцов. У крокодила толстая, чешуйчатая, тяжело бронированная кожа.

Нильские крокодилы — это оппортунистические хищники высшего порядка ; очень агрессивные крокодилы, они способны поймать практически любое животное в пределах своего ареала. Они универсалы , охотятся на разнообразную добычу, [10] [11] с рационом, состоящим в основном из различных видов рыб, рептилий, птиц и млекопитающих . Как засадные хищники , они могут часами, днями и даже неделями ждать подходящего момента для атаки. Они ловкие хищники и ждут возможности, чтобы добыча оказалась в пределах досягаемости атаки. Даже быстрая добыча не застрахована от нападения. Как и другие крокодилы, нильские крокодилы обладают мощным укусом , уникальным среди всех животных, и острыми коническими зубами, которые вонзаются в плоть, обеспечивая хватку, которую почти невозможно ослабить. Они могут прилагать большую силу в течение длительных периодов времени, что является большим преимуществом для удержания крупной добычи под водой, чтобы она утонула. [10]

Нильские крокодилы относительно социальны. [12] Они делят места для прогрева и большие источники пищи, такие как косяки рыб и большие туши . Их строгая иерархия определяется размером. Крупные старые самцы находятся на вершине этой иерархии и имеют первый доступ к еде и лучшим местам для прогрева. Крокодилы, как правило, уважают этот порядок; когда он нарушается, результаты часто бывают жестокими и иногда смертельными. [13] Как и большинство других рептилий, нильские крокодилы откладывают яйца ; их охраняют самки, но также и самцы, что делает нильских крокодилов одним из немногих видов рептилий, самцы которых вносят вклад в родительскую заботу. [ 14] Детеныши также находятся под защитой в течение определенного периода времени, но охотятся самостоятельно и не кормятся родителями. [11] [15]

Нильский крокодил является одним из самых опасных видов крокодилов и ежегодно становится причиной сотен человеческих смертей. [16] Он широко распространен и не находится под угрозой исчезновения, несмотря на некоторое региональное сокращение численности или полное исчезновение в Магрибе .

Этимология и наименование

Биномиальное название Crocodylus niloticus происходит от греческого κρόκη, kroke («галька»), δρῖλος, drilos («червь»), что относится к его грубой коже; и niloticus , что означает «из реки Нил». Нильский крокодил называется [17] timsah al-nil на арабском языке , mamba на суахили , yaxaas на сомалийском , garwe на шона , ngwenya на ндебеле , ngwena на венда , kwena на сото и тсвана и tanin ha-yeor на иврите . Его также иногда называют африканским крокодилом , эфиопским крокодилом и обыкновенным крокодилом . [18] [10] [19]

Таксономия

Хотя в настоящее время ни один подвид официально не признан, было предложено около семи, в основном из-за различий во внешнем виде и размере, отмеченных в различных популяциях по всей Африке. Они состояли из C. n. africanus (неофициально называемый восточноафриканским нильским крокодилом), C. n. chamses (западноафриканский нильский крокодил), C. n. cowiei (южноафриканский нильский крокодил), C. n. madagascariensis (малагасийский или мадагаскарский нильский крокодил, регионально также известный как крокодил Мада , что переводится как малагасийский крокодил), C. n. niloticus (эфиопский нильский крокодил; это был бы номинальный подвид), C. n. pauciscutatus (кенийский нильский крокодил) и C. (n.) suchus (теперь широко считается отдельным видом). [20] [21]

При изучении морфологии различных популяций, включая C. (n.) suchus , было обнаружено, что внешний вид нильского крокодила sensu lato более изменчив, чем у любого другого признанного в настоящее время вида крокодилов, и по крайней мере некоторые из этих изменений были связаны с местом обитания. [22] Например, исследование озера Туркана в Кении (неофициально эта популяция будет отнесена к C. n. pauciscutatus ) показало, что у местных крокодилов на брюшной поверхности больше остеодерм , чем у других известных популяций, и, таким образом, они представляют меньшую ценность для торговли кожей, что объясняет исключительно большую (возможно, перенаселенную) местную популяцию там в конце 20-го века. [23] Разделение западноафриканского крокодила ( C. suchus ) от нильского крокодила подтверждается морфологическими характеристиками, [22] [24] исследованиями генетических материалов [21] [24] и предпочтениями в отношении среды обитания. [25] Разделение этих двух видов не признано МСОП, поскольку их последние оценки группы были в 2008 и 2009 годах, [2] [26] за годы до первых публикаций, подтверждающих самобытность западноафриканских крокодилов. [22] [24] [25]

Эволюция

Хотя изначально считалось, что это тот же вид, что и западноафриканский крокодил , генетические исследования с использованием секвенирования ДНК показали, что нильский крокодил на самом деле более тесно связан с крокодилами Америки, а именно с американским ( C. acutus ), кубинским ( C. rhombifer ), крокодилом Морелета ( C. moreletii ) и оринокским крокодилом ( C. intermedius ). [24] [27] [28] [29] [30] [31] Ископаемый вид C. checchiai из миоцена в Кении был примерно того же размера, что и современные африканские нильские крокодилы, и имел схожие физические характеристики с этим конкретным видом. [27] [28] [32]

Одно время считалось, что ископаемый вид Rimasuchus lloydi является ближайшим родственником нильского крокодила, но более поздние исследования показали, что Rimasuchus , несмотря на свой очень большой размер (примерно на 20–30 % больше нильского крокодила с длиной черепа, оцениваемой до 97 см (38 дюймов)), среди ныне живущих видов более тесно связан с карликовым крокодилом ( Osteolaemus tetraspis ). [23] [27] Два других ископаемых вида из Африки, отнесенных к роду Crocodylus, по-видимому, тесно связаны с нильским крокодилом: C. anthropophagus из плио-плейстоценовой Танзании и C. thorbjarnarsoni из плио-плейстоценовой Кении . C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni оба были несколько крупнее, с предполагаемой общей длиной до 7,5–7,6 м (24 фута 7 дюймов – 24 фута 11 дюймов). [27] [28] [32] Помимо того, что C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni , а также Rimasuchus spp. были крупнее, все они имели относительно широкую морду, что указывает на специализацию на охоте на крупную добычу, такую ​​как крупные млекопитающие и пресноводные черепахи, последние из которых намного крупнее любых других в современной Африке. [27] [28] Исследования с тех пор показали, что эти другие африканские крокодилы имеют лишь более отдаленное родство с нильским крокодилом. [30] [31]

Ниже представлена ​​кладограмма, основанная на исследовании датирования останков , проведенном Ли и Йейтсом в 2018 году с использованием одновременно морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных [30] , пересмотренная в 2021 году палеогеномным исследованием Хеккалы и др. с использованием ДНК, извлеченной из вымершего рода Voay . [31]

Характеристики и физиология

Вид сбоку в Южной Африке

Взрослые нильские крокодилы имеют темно-бронзовую окраску сверху, с выцветшими черноватыми пятнами и полосами, изменчиво появляющимися поперек спины, и тускло-желтым на животе, хотя грязь часто может скрывать фактический цвет крокодила. [19] Бока, которые желтовато-зеленого цвета, имеют темные пятна, расположенные косыми полосами в очень изменчивых узорах. Некоторые вариации происходят в зависимости от окружающей среды; особи из быстротекущих вод, как правило, светлее по цвету, чем те, которые обитают в более мутных озерах или болотах, что обеспечивает камуфляж, соответствующий их среде, пример клинальной изменчивости. У нильских крокодилов зеленые глаза. [10] Окраска также помогает им маскироваться; молодые особи серые, разноцветные или коричневые, с темными поперечными полосами на хвосте и теле. [33] Низ живота молодых крокодилов желтовато-зеленый. По мере взросления нильские крокодилы темнеют, а поперечные полосы исчезают, особенно на верхней части тела. Подобная тенденция изменения окраски во время взросления отмечена у большинства видов крокодилов. [20] [34]

Большинство морфологических признаков нильских крокодилов типичны для крокодилов в целом. Например, как и все крокодилы, нильский крокодил — четвероногое животное с четырьмя короткими, растопыренными ногами, длинным, мощным хвостом , чешуйчатой ​​шкурой с рядами окостеневших щитков , спускающихся по спине и хвосту, и мощными, удлиненными челюстями . [33] [35] Их кожа имеет ряд плохо изученных покровных органов чувств, которые могут реагировать на изменения давления воды , предположительно, позволяя им отслеживать движения добычи в воде. [36] У нильского крокодила на животе меньше остеодерм , которые гораздо более заметны у некоторых крокодилов более скромного размера. Однако у этого вида также есть небольшие овальные остеодермы по бокам тела, а также на горле. [34] [37] Нильский крокодил разделяет со всеми крокодилами мигательную перепонку для защиты глаз и слезные железы для очищения глаз слезами. Ноздри , глаза и уши расположены на макушке головы, поэтому остальная часть тела может оставаться скрытой под водой. [35] [38] У них четырехкамерное сердце , хотя и модифицированное для их эктотермной природы из-за удлиненной сердечной перегородки, физиологически похожей на сердце птицы, которое особенно эффективно для насыщения их крови кислородом. [39] [40] Как и у всех крокодилов, у нильских крокодилов исключительно высокий уровень молочной кислоты в крови, что позволяет им сидеть неподвижно в воде до 2 часов. Такой высокий уровень молочной кислоты, как у крокодила, убил бы большинство позвоночных. [20] Однако, напряжение крокодилов может привести к смерти из-за повышения молочной кислоты до летального уровня, что в свою очередь приводит к отказу внутренних органов животного. Это редко регистрируется у диких крокодилов, обычно это наблюдалось в случаях, когда люди неправильно обращались с крокодилами и подвергали их чрезмерно длительным периодам физической борьбы и стресса. [12] [23]

Голова нильского крокодила

Морфология черепа и головы

Детали черепа молодого нильского крокодила
Натурализованная голова крокодила

Пасти нильских крокодилов заполнены 64–68 остроконечными, конусообразными зубами (примерно на дюжину меньше, чем у аллигаторов). Большую часть жизни крокодила сломанные зубы можно заменить. С каждой стороны рта пять зубов находятся в передней части верхней челюсти ( премаксилла ), 13 или 14 находятся в остальной части верхней челюсти ( максилла ) и 14 или 15 находятся по обе стороны нижней челюсти ( мандибула ). Увеличенный четвертый нижний зуб помещается в выемку на верхней челюсти и виден, когда челюсти закрыты, как и у всех настоящих крокодилов. [12] [35] Детеныши быстро теряют затвердевший кусок кожи в верхней части рта, называемый яйцевым зубом , который они используют, чтобы пробивать скорлупу яиц при вылуплении. Среди крокодилов нильский крокодил обладает относительно длинной мордой, которая примерно в 1,6–2 раза длиннее ширины на уровне передних уголков глаз. [41] Как и морской крокодил, нильский крокодил считается видом со средней шириной морды по сравнению с другими существующими видами крокодилов. [42]

В поисках самых больших черепов крокодилов в музеях, самые большие поддающиеся проверке черепа нильского крокодила были найдены в Арба-Минче , Эфиопия , и были получены из близлежащего озера Чамо , которое, по-видимому, включало несколько экземпляров с длиной черепа более 65 см (26 дюймов), причем самый большой из них имел длину 68,6 см (27,0 дюймов) с длиной нижней челюсти 87 см (34 дюйма). Нильские крокодилы с черепами такого размера, вероятно, имеют размеры в диапазоне от 5,4 до 5,6 м (от 17 футов 9 дюймов до 18 футов 4 дюйма), что также является длиной животных, согласно данным музея, где они были найдены. Однако могут существовать и более крупные черепа, поскольку это исследование в основном сосредоточено на крокодилах из Азии. [10] [43] Было обнаружено, что отделенная голова исключительно большого нильского крокодила (убитого в 1968 году и имевшего длину 5,87 м (19 футов 3 дюйма)) весила 166 кг (366 фунтов), включая большие сухожилия, используемые для закрытия челюсти. [9]

Сила укуса

Брэди Барр показал, что сила укуса взрослого нильского крокодила составляет 22 кН (5000 фунтов силы). Однако мышцы, отвечающие за открытие рта, исключительно слабы, что позволяет человеку легко держать их закрытыми, и даже более крупных крокодилов можно взять под контроль, используя клейкую ленту, чтобы связать челюсти вместе. [44] Самые широкомордые современные крокодилы — это аллигаторы и более крупные кайманы . Например, было обнаружено, что у черного каймана ( Melanosuchus niger ) длиной 3,9 м (12 футов 10 дюймов) череп заметно шире и тяжелее, чем у нильского крокодила длиной 4,8 м (15 футов 9 дюймов). [45] Однако, несмотря на свои крепкие черепа, аллигаторы и кайманы, по всей видимости, пропорционально равны по силе укуса настоящим крокодилам, поскольку мышечные сухожилия, используемые для закрытия челюстей, имеют схожий пропорциональный размер. Только гавиал ( Gavialis gangeticus ) (и, возможно, некоторые из немногих крокодилов с очень тонкой мордой) вероятно, имеют заметно уменьшенную силу укуса по сравнению с другими живыми видами из-за его исключительно узкой, хрупкой морды. Более или менее, размер сухожилий, используемых для придания силы укуса, увеличивается с размером тела, и чем больше становится крокодил, тем сильнее, вероятно, будет его укус. Таким образом, было обнаружено, что самец морского крокодила, который достиг длины около 4,59 м (15 футов 1 дюйм), имеет самую мощную силу укуса, когда-либо испытанную в лабораторных условиях для любого типа животных. [46] [47]

Размер

Здоровый несовершеннолетний
Нильский крокодил в Энтеббе, Уганда
Большой нильский крокодил в Энтеббе

Нильский крокодил является крупнейшим крокодилом в Африке и обычно считается вторым по величине крокодилом после гребнистого крокодила . [10] Сообщается, что типичный размер составляет от 4,5 до 5,5 м (от 14 футов 9 дюймов до 18 футов 1 дюйм), но это слишком много для фактического среднего размера согласно большинству исследований и представляет собой верхний предел размеров, достигаемых крупнейшими животными в большинстве популяций. [11] [33] [34] Александр и Маре (2007) называют типичный размер взрослой особи от 2,8 до 3,5 м (от 9 футов 2 дюймов до 11 футов 6 дюймов); Гаррик и Лэнг (1977) оценивают его от 3,0 до 4,5 м (от 9 футов 10 дюймов до 14 футов 9 дюймов). [48] ​​[9] [13] По данным Котта (1961), средняя длина и вес нильских крокодилов из Уганды и Замбии в период полового созревания составляли 3,16 м (10 футов 4 дюйма) и 137,5 кг (303 фунта). [11] По данным Грэхема (1968), средняя длина и вес большой выборки взрослых крокодилов из озера Туркана (ранее известного как озеро Рудольф), Кения, составляли 3,66 м (12 футов 0 дюймов), а масса тела — 201,6 кг (444 фунта). [49] Аналогично, средняя длина взрослых крокодилов из Национального парка Крюгера, как сообщается, составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов). [10] Для сравнения, гребнистый крокодил и гавиал, как сообщается, оба в среднем достигают около 4 м (13 футов 1 дюйм), то есть примерно на 30 см (12 дюймов) длиннее, а гавиал ( Tomistoma schlegelii ) может быть в среднем около 3,75 м (12 футов 4 дюйма), то есть также немного длиннее. Однако, по сравнению с узкорылым, обтекаемым гавиалом и гавиалом, нильский крокодил более крепок и занимает второе место после гребнистого крокодила по общей средней массе тела среди ныне живущих крокодилов и считается второй по величине из ныне живущих рептилий. [9] [49] [10] [34] Самый большой точно измеренный самец, застреленный около Мванзы, Танзания, имел размеры 6,45 м (21 фут 2 дюйма) и весил около 1043–1089 кг (2300–2400 фунтов). [9] Другой крупный самец, общая длина которого составляла 5,8 м (19 футов 0 дюймов) (Cott 1961), был одним из крупнейших нильских крокодилов, когда-либо зарегистрированных. Его вес оценивался в 1082 кг (2385 фунтов). [50]

Размер и половой диморфизм

Подобные группировки крокодилов могут включать крокодилов разных размеров, но редко менее 2 м (6 футов 7 дюймов), чтобы крупные особи-каннибалы не напали.

Как и все крокодилы, они половой диморфны , самцы на 30% крупнее самок, хотя разница значительно меньше по сравнению с некоторыми видами, такими как морской крокодил. Самцы нильских крокодилов в среднем примерно на 30–50 см (от 12 до 20 дюймов) длиннее в половой зрелости и растут больше, чем самки после достижения половой зрелости, особенно увеличиваясь в объеме после превышения 4 м (13 футов 1 дюйм) в длину. [33] [51] Взрослые самцы нильских крокодилов обычно имеют длину от 3,3 до 5,0 м (от 10 футов 10 дюймов до 16 футов 5 дюймов); при такой длине самец среднего размера может весить от 150 до 750 кг (от 330 до 1650 фунтов). [11] [49] [52] [53] [54] Очень старые, зрелые особи могут вырастать до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) или более в длину (все особи более 5,5 м (18 футов 1 дюйм) с 1900 года были каталогизированы позже). [9] [10] [55] Крупные зрелые самцы могут достигать веса 1000 кг (2200 фунтов) или более. [56] Взрослые самки нильских крокодилов обычно достигают длины от 2,2 до 3,8 м (от 7 футов 3 дюйма до 12 футов 6 дюймов), при этом средняя длина самки будет составлять от 40 до 250 кг (от 88 до 551 фунта). [11] [49] [33] [57]

Старый самец по имени «Большой папочка», проживающий в Mamba Village Centre, Момбаса , Кения , считается одним из крупнейших ныне живущих нильских крокодилов в неволе. Его длина составляет 5 м (16 футов 5 дюймов), а вес — 800 кг (1800 фунтов). В 2007 году в Национальном парке Катави Брэди Барр поймал особь общей длиной 5,36 м (17 футов 7 дюймов) (при этом значительная часть кончика хвоста отсутствовала). Вес этой особи оценивается в 838 кг (1847 фунтов), что делает ее одним из крупнейших крокодилов, когда-либо пойманных и выпущенных живыми. [50] Размеры и масса отдельных крокодилов могут быть довольно разными, некоторые животные относительно тонкие, в то время как другие очень крепкие; самки часто крупнее самцов аналогичной длины. [11] [10] В качестве примера увеличения массы тела, которому подвергаются взрослые крокодилы, один из самых крупных крокодилов, с которым лично контактировал Котт (1961), был 4,4 м (14 футов 5 дюймов) и весил 414,5 кг (914 фунтов), в то время как самый большой экземпляр, измеренный Грэхемом и Бирдом (1973), был 4,8 м (15 футов 9 дюймов) и весил более 680 кг (1500 фунтов). [11] [9] [58] Один из самых крупных известных экземпляров из Южной Африки , пойманный Дж. Г. Кульманном в Венде , длиной 5,5 м (18 футов 1 дюйм) весил 905,7 кг (1997 фунтов). [59] С другой стороны, другая особь длиной 5,87 м (19 футов 3 дюйма) по оценкам весила от 770 до 820 кг (1700–1800 фунтов). [60] При попытках проанализировать среднюю длину самцов и самок по всему виду, средняя длина взрослой особи, как сообщается, составляла 4 м (13 футов 1 дюйм) у самцов, при этом средний вес самцов составлял около 280 кг (620 фунтов), в то время как средняя длина самки составляла 3,05 м (10 футов 0 дюймов), при этом средний вес самок составлял около 116 кг (256 фунтов). [11] [49] [61] [62] Это дает нильскому крокодилу некоторое преимущество в размерах по сравнению со следующим по величине неморским хищником на африканском континенте, львом ( Panthera leo ), средний вес которого составляет 188 кг (414 фунтов) у самцов и 124 кг (273 фунта) у самок, а максимальный известный вес составляет 313 кг (690 фунтов), что намного меньше, чем у крупных самцов крокодилов. [9] [63]

Нильские крокодилы из более прохладного климата, например, южной оконечности Африки, могут быть меньше, достигая максимальной длины всего 4 м (13 футов 1 дюйм). Популяция крокодилов из Мали , пустыни Сахара и других мест Западной Африки достигает всего 2–3 м (6 футов 7 дюймов – 9 футов 10 дюймов) в длину, [64] но теперь они широко признаны как отдельный вид, западноафриканский крокодил . [24]

Распространение и среда обитания

Нильский крокодил в настоящее время является самым распространенным крокодилом в Африке. Среди крокодилов сегодня только морской крокодил встречается в более широкой географической области, [65] хотя другие виды, особенно очковый кайман ( Caiman crocodilus ) (из-за его небольшого размера и чрезвычайной приспособляемости к среде обитания и гибкости в рационе), кажутся на самом деле более многочисленными. [66] Однако исторический ареал этого вида был еще шире. Они были найдены далеко на севере, вплоть до побережья Средиземного моря в Ливии , Тунисе , Алжире , Марокко , дельте Нила в Египте и через Красное море в Палестине и Сирии . Нильский крокодил исторически был зарегистрирован в районах, где они сейчас регионально вымерли. Например, Геродот записал вид, населяющий озеро Мерис в Египте. Считается, что они вымерли на Сейшельских островах в начале 19 века (1810–1820). [10] [33] Сегодня нильские крокодилы широко распространены, среди прочего, в Сомали , Эфиопии , Уганде , [67] Кении, Египте, Центральноафриканской Республике , Демократической Республике Конго , Экваториальной Гвинее , Танзании, Руанде , Бурунди , Замбии, Зимбабве, Габоне , Анголе , Южной Африке, Малави , Мозамбике , Намибии , Судане , Южном Судане , Ботсване и Камеруне . [26] Текущий ареал распространения нильского крокодила простирается от региональных притоков Нила в Судане и озера Насер в Египте до реки Кунене в Анголе, дельты Окаванго в Ботсване и реки Олифантс в Южной Африке. [68]

Изолированные популяции также существуют на Мадагаскаре , которые, как предполагалось, вероятно, колонизировали остров совсем недавно, после вымирания эндемичного крокодила Voay в течение последних 2000 лет . [69] [70] Однако в 2022 году было обнаружено, что череп Crocodylus с Мадагаскара имеет возраст около 7500 лет на основе радиоуглеродного датирования, что позволяет предположить, что вымирание Voay произошло после прибытия нильских крокодилов на Мадагаскар. [71] Нильские крокодилы встречаются в западной и южной частях Мадагаскара от Самбирано до Толанаро . В наше время их замечали на Занзибаре и Коморских островах , но они встречаются очень редко. [10]

Ранее считалось, что ареал вида распространяется на всю Западную и Центральную Африку, [72] [73], но эти популяции теперь обычно признаются отдельным видом, западноафриканским (или пустынным) крокодилом. [24] Границы распространения между этими видами были плохо изучены, но после нескольких исследований они теперь известны лучше. Западноафриканские крокодилы встречаются на большей части Западной и Центральной Африки, простираясь на восток до Южного Судана и Уганды, где вид может вступать в контакт с нильским крокодилом. Нильские крокодилы отсутствуют в большей части Западной и Центральной Африки, но встречаются в последнем регионе на востоке и юге Демократической Республики Конго и вдоль центральноафриканского побережья Атлантического океана (на север до Камеруна). [24] [74] Вероятно, между двумя видами существует уровень сегрегации среды обитания , но это еще предстоит подтвердить. [25] [75]

Открытая саванна на берегу реки Кафуэ , Замбия

Нильские крокодилы могут переносить чрезвычайно широкий спектр типов среды обитания, включая небольшие солоноватые ручьи, быстрые реки, болота , плотины и приливные озера и эстуарии . [51] В Восточной Африке они встречаются в основном в реках, озерах, болотах и ​​плотинах, предпочитая открытые, широкие водоемы более мелким. Они часто встречаются в водах, прилегающих к различным открытым средам обитания, таким как саванна или даже полупустыня , но также могут акклиматизироваться к хорошо залесенным болотам, обширным лесистым прибрежным зонам , водным путям других лесных массивов и периметру лесов. [76] [77] [78] На Мадагаскаре оставшаяся популяция нильских крокодилов приспособилась к жизни в пещерах. [10] Нильские крокодилы могут иногда использовать временные водопои . [79] Хотя нильский крокодил не является обычным морским видом, как американский крокодил , и особенно морской крокодил , у него есть солевые железы, как у всех настоящих крокодилов (за исключением аллигаторов и кайманов), и он иногда заходит в прибрежные и даже морские воды . [80] Известно, что в некоторых районах они заходят в море, один экземпляр был зарегистрирован в 11 км (6,8 миль) от залива Сент-Люсия в 1917 году. [11] [81]

Инвазивный потенциал

Нильские крокодилы были недавно пойманы в Южной Флориде , хотя никаких признаков того, что популяция размножается в дикой природе, обнаружено не было. [82] Генетические исследования нильских крокодилов, пойманных в дикой природе во Флориде, показали, что все особи тесно связаны друг с другом, что предполагает единый источник интродукции. Этот источник остается неясным, поскольку их генетика не соответствует образцам, собранным у особей, содержащихся в неволе в различных зоопарках и тематических парках во Флориде. По сравнению с нильскими крокодилами из их родной Африки, дикие особи из Флориды наиболее тесно связаны с южноафриканскими нильскими крокодилами. [83] Неизвестно, сколько нильских крокодилов в настоящее время находится на свободе во Флориде. [84] [85] Животные, вероятно, были либо привезены туда для выпуска, либо являются сбежавшими. [86]

Поведение

Взрослый нильский крокодил греется на волнах национального парка Виктория-Нил в Мерчисон-Фолс , Уганда

В целом, нильские крокодилы являются относительно инертными существами, как и большинство крокодилов и других крупных холоднокровных существ. Более половины крокодилов, наблюдавшихся Коттом (1961), если их не тревожить, проводили часы с 9:00 утра до 4:00 вечера, непрерывно греясь с открытыми челюстями, если погода была солнечной. Если их челюсти сомкнуты в сильную полуденную жару, нильские крокодилы могут легко умереть от перегрева. [11] [87] Хотя они могут оставаться практически неподвижными часами подряд, греясь или сидя на мелководье, говорят, что нильские крокодилы постоянно осознают свое окружение и знают о присутствии других животных. [10] Однако разинутие рта (хотя и необходимо для терморегуляции) может также служить демонстрацией угрозы для других крокодилов. Например, некоторые особи были замечены с разинутым ртом ночью, когда перегрев не представляет риска. [15] В озере Туркана крокодилы редко греются в течение дня, в отличие от крокодилов из большинства других районов, по неизвестным причинам, обычно сидя неподвижно, частично обнаженные на поверхности на мелководье, без каких-либо видимых негативных последствий от отсутствия грения на суше. [58]

Крокодилы — ловкие и проворные пловцы, если у них есть мотивация.

В Южной Африке нильских крокодилов легче наблюдать зимой из-за того, что они проводят много времени, греясь в это время года. Больше времени они проводят в воде в пасмурные, дождливые или туманные дни. [88] В южных пределах своего ареала, в ответ на сухие, прохладные условия, в которых они не могут выжить снаружи, крокодилы могут рыть и укрываться в туннелях и заниматься летней спячкой . [33] Пули обнаружил в Королевском национальном парке Натал , что во время летней спячки молодые крокодилы общей длиной от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) роют туннели глубиной около 1,2–1,8 м (от 3 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов) для большинства, при этом некоторые туннели имеют длину более 2,7 м (8 футов 10 дюймов), самый длинный из которых составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов). Крокодилы в спячке вялы, впадая в состояние, похожее на состояние животных, впадающих в спячку . Только самые крупные особи, впадающие в спячку, покидают нору на солнце в самые теплые дни; в противном случае эти крокодилы редко покидали свои норы. Спячка была зарегистрирована с мая по август. [10] [33]

Нильские крокодилы обычно ныряют всего на несколько минут за раз, но могут плавать под водой до 30 минут, если им угрожает опасность. Если они остаются полностью неактивными, они могут задерживать дыхание до 2 часов (что, как уже упоминалось, связано с высоким уровнем молочной кислоты в их крови). [20] У них богатый вокальный диапазон и хороший слух . Нильские крокодилы обычно ползают на животе, но они также могут «ходить высоко», приподняв хобот над землей. Более мелкие особи могут скакать галопом , и даже более крупные особи способны на случайные, удивительные всплески скорости, на короткое время достигающие 14 км/ч (8,7 миль/ч). [11] [89] Они могут плавать намного быстрее, двигая своим телом и хвостом извилистым образом, и они могут поддерживать эту форму движения намного дольше, чем на суше, с максимальной известной скоростью плавания от 30 до 35 км/ч (от 19 до 22 миль/ч). [90]

Рисунок, изображающий взаимоотношения птицы трохилус и крокодила.

Широко известно, что нильские крокодилы имеют гастролиты в желудках, которые представляют собой камни, проглатываемые животными для различных целей. Хотя это явно преднамеренное поведение для этого вида, цель неизвестна окончательно. Гастролиты отсутствуют у детенышей, но быстро увеличиваются в присутствии у большинства крокодилов, исследованных на высоте 2–3,1 м (6 футов 7 дюймов – 10 футов 2 дюйма), и все же обычно становятся чрезвычайно редкими снова у очень крупных особей, что означает, что некоторые животные могут в конечном итоге выбросить их. [11] [10] Однако крупные особи могут иметь большое количество гастролитов. Один крокодил размером 3,84 м (12 футов 7 дюймов) и весом 239 кг (527 фунтов) имел 5,1 кг (11 фунтов) камней в желудке, возможно, рекордный вес гастролитов для крокодила. [11] Образцы, отстреленные около Мпондве на реке Семлики, имели гастролиты в желудке, несмотря на то, что были отстрелены в нескольких милях от любых источников камней; то же самое справедливо для образцов из Кафуэ-Флэтс , Верхней Замбези и болота Бангвеулу , все из которых часто имели камни внутри, несмотря на то, что они не находились рядом с каменистыми регионами. Котт (1961) считал, что гастролиты, скорее всего, служили балластом для обеспечения устойчивости и дополнительного веса для погружения в воду, что имеет большую вероятность по сравнению с теориями о том, что они помогают пищеварению и предотвращению голода. [11] [10] Однако Олдертон (1998) заявил, что исследование с использованием радиологии показало, что гастролиты, как было замечено, внутренне помогали измельчению пищи во время пищеварения у небольшого нильского крокодила. [23]

Геродот утверждал, что нильские крокодилы находятся в симбиотических отношениях с птицей Trochilus , которая забирается в рот крокодила и выбирает пиявок, питающихся его кровью. [91] Гуггисберг (1972) видел примеры того, как птицы подбирали кусочки мяса из зубов греющихся крокодилов (не залезая в рот) и добычу с почвы совсем рядом с греющимися крокодилами, поэтому считал невозможным, что смелая голодная птица может иногда почти залезть в рот крокодила, но маловероятно, что это будет привычным поведением. [10] Макфарланд и Ридер, проанализировав доказательства в 1974 году, обнаружили, что: «Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярной или случайной ассоциации с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками , перевозчиками , водяными диккопами ) ... привели лишь к нескольким сообщениям о том, что перевозчики удаляют пиявок изо рта и горловых щитков и хватают насекомых вдоль тела рептилии». [92]

Охота и диета

Нильский крокодил нападает на зебру Бурчелла в Национальном парке Крюгера , Южная Африка.

Нильские крокодилы являются высшими хищниками во всем своем ареале. В воде этот вид является ловким и быстрым охотником, полагающимся как на датчики движения, так и на датчики давления, чтобы поймать любую добычу, которой не повезло оказаться внутри или около берега. [93] Однако вне воды нильский крокодил может полагаться только на свои конечности, поскольку он скачет по твердой земле, преследуя добычу. [94] Независимо от того, где они нападают на добычу, этот и другие крокодилы берут практически всю свою пищу из засады, им нужно схватить свою добычу за считанные секунды, чтобы добиться успеха. [10] У них экзотермический метаболизм, поэтому они могут выживать в течение длительных периодов между приемами пищи. Однако для таких крупных животных их желудки относительно небольшие, не намного больше баскетбольного мяча у взрослой особи среднего размера, поэтому, как правило, они совсем не прожорливые едоки. [12] Согласно исследованиям, проведенным в Уганде и Замбии, молодые крокодилы питаются активнее своих старших особей. В целом, при самых маленьких размерах (0,3–1 м (1 фут 0 дюймов – 3 фута 3 дюйма)) нильские крокодилы с наибольшей вероятностью имели полные желудки (17,4% полных по Котту); взрослые особи длиной 3–4 м (9 футов 10 дюймов – 13 футов 1 дюйм) с наибольшей вероятностью имели пустые желудки (20,2%). В наибольшем диапазоне размеров, изученном Коттом, 4–5 м (13 футов 1 дюйм – 16 футов 5 дюймов), они были вторыми по вероятности иметь полные желудки (10%) или пустые желудки (20%). [11] Другие исследования также показали большое количество взрослых нильских крокодилов с пустыми желудками. Например, в озере Туркана , Кения, у 48,4% крокодилов были пустые желудки. [49] Желудки самок, вынашивающих потомство, всегда пусты, что означает, что они могут прожить несколько месяцев без еды. [10]

Нильский крокодил в основном охотится в пределах водных путей, нападая на водную добычу или наземных животных, когда они подходят к воде, чтобы попить или пересечь ее. [33] Крокодил в основном охотится на наземных животных, почти полностью погружая свое тело под воду. Иногда крокодил тихо всплывает так, что видны только его глаза (для проверки положения) и ноздри, и тихо и скрытно плывет к своей цели. Атака внезапна и непредсказуема. Крокодил выпрыгивает из воды и хватает свою добычу. В других случаях видна большая часть его головы и верхней части тела, особенно когда наземное животное-жертва находится на возвышенности, чтобы получить представление о направлении добычи на вершине насыпи или на ветке дерева. [10] Зубы крокодила используются не для разрывания плоти, а для того, чтобы глубоко в нее погружаться и удерживать добычу. Огромная сила укуса , которая может достигать 5000 фунтов силы (22 000 Н) у крупных взрослых особей, гарантирует, что добыча не сможет вырваться из захвата. [95] Пойманная добыча часто намного меньше самого крокодила, и такую ​​добычу можно легко одолеть и проглотить. Когда дело доходит до более крупной добычи, успех зависит от силы и веса тела крокодила, чтобы затащить добычу обратно в воду, где она либо тонет, либо погибает от внезапных ударов головой или разрывания ее на куски с помощью других крокодилов. [19]

Кормление мертвой антилопой гну в Масаи-Мара

Подростки и более мелкие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты, чтобы загонять группы рыб к берегу и поедать их быстрыми боковыми рывками головы. Некоторые крокодилы этого вида могут обычно использовать свои хвосты, чтобы выводить наземную добычу из равновесия, иногда заставляя ее падать в воду, где ее легче утопить. [10] Они также сотрудничают, блокируя мигрирующую рыбу, образуя полукруг поперек реки. [33] Самый доминирующий крокодил ест первым. Их способность скрываться, скрывая большую часть своего тела под водой, в сочетании с их скоростью на коротких дистанциях делает их эффективными оппортунистическими охотниками на более крупную добычу. Они хватают такую ​​добычу своими мощными челюстями, тянут ее в воду и держат под водой, пока она не утонет. Они также подбирают или крадут добычу у других хищников, таких как львы и леопарды ( Panthera pardus ). [11] Группы нильских крокодилов могут перемещаться на сотни метров от водного пути, чтобы полакомиться тушей. [33] Они также питаются мертвыми бегемотами ( Hippopotamus amphibius ) как группа (иногда включающая три или четыре дюжины крокодилов), терпя друг друга. Большая часть пищи из желудков крокодилов может поступать из падали, и крокодилы могут иногда выполнять ту же функцию, что и стервятники или гиены на суше. [10] Как только их добыча умирает, они отрывают и глотают куски плоти. Когда группы делят добычу, они используют друг друга в качестве рычага, сильно кусая, а затем скручивая свои тела, чтобы оторвать большие куски мяса в «смертельном броске». Они также могут получить необходимый рычаг, помещая свою добычу под ветки или камни, прежде чем катиться и разрывать. [10]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующимся способностью охотиться как в воде, где он лучше всего приспособлен, так и вне ее, что часто приводит к непредсказуемым нападениям практически на любое другое животное, которое в два раза больше его. Большая часть охоты на суше осуществляется ночью, когда они лежат в засаде около лесных троп или обочин дорог, на расстоянии до 50 м (170 футов) от кромки воды. [96] Поскольку их скорость и ловкость на суше значительно уступают большинству наземных животных, они должны использовать скрывающую растительность или рельеф, чтобы иметь шанс на успех во время наземной охоты. [10] [96] В одном случае взрослый крокодил бросился из воды на берег, чтобы убить кустарника ( Tragelaphus scriptus ), и вместо того, чтобы затащить его в воду, было замечено, что он утащил добычу дальше по суше под прикрытие кустарника. [97] Однажды видели, как двое неполовозрелых крокодилов несли тушу ньялы ( Tragelaphus angasii ) по суше в унисон. [33] В Южной Африке егерь, живущий вдали от источников воды в зарослях саванны, сообщил, что видел, как крокодил подпрыгнул, схватил осла за шею и утащил добычу. [10] [98] [99] Мелкие хищники легко подстерегают, в том числе африканских бескоготных выдр ( Aonyx capensis ). [100]

Межвидовые хищнические отношения

Живя в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может вступать в контакт с другими крупными хищниками. Его место в экосистемах, которые он населяет, уникально, так как это единственный крупный четвероногий плотоядный, который проводит большую часть своей жизни в воде и охотится на добычу, связанную с водными зонами. Крупные млекопитающие хищники в Африке часто являются социальными животными и обязаны питаться почти исключительно на суше. [18] [99] Нильский крокодил является ярким примером хищника высшего порядка . За пределами воды крокодилы могут столкнуться с конкуренцией со стороны других доминирующих хищников саванны, в частности, больших кошек , которые в Африке представлены львами, гепардами и леопардами. В целом, большие кошки и крокодилы имеют отношения взаимного избегания. Иногда, если обычной пищи становится мало, и львы, и крокодилы крадут добычу друг у друга на суше и, в зависимости от размера, доминируют друг над другом. Оба вида могут быть привлечены падалью и иногда могут драться как за добычу, так и за падаль. [101] Большинство конфликтов из-за еды происходят около воды и могут буквально привести к перетягиванию каната за тушу, которое может закончиться в любую сторону, хотя редко случаются серьезные драки или кровопролития между крупными плотоядными животными. [11] Демонстрации запугивания также могут разрешить эти конфликты. Однако, когда различия в размерах заметны, хищники могут охотиться друг на друга.

Репродукция

Плавающая группа нильских крокодилов в парке развлечений Kilimanjaro Safaris в Disney's Animal Kingdom

В среднем половая зрелость наступает в возрасте от 12 до 16 лет. [51] У самцов половая зрелость наступает, когда они достигают длины около 3,3 м (10 футов 10 дюймов) и массы 155 кг (342 фунта), что является довольно постоянным показателем. [102] С другой стороны, для самок это довольно изменчиво и может указывать на здоровье региональной популяции на основе размера при половой зрелости. В среднем, по словам Котта (1961), половая зрелость самок наступает, когда они достигают длины от 2,2 до 3 м (от 7 футов 3 дюймов до 9 футов 10 дюймов). [11] Аналогичным образом, широкий спектр исследований из Южной Африки показал, что средняя длина самок при наступлении половой зрелости составляла 2,33 м (7 футов 8 дюймов). [103] Однако задержка полового созревания, по-видимому, наблюдается в популяциях, находящихся в противоположных крайностях, как там, где крокодилы, как полагают, перенаселены, так и там, где они чрезмерно истощены из-за интенсивной охоты, иногда самки откладывают яйца, когда их размер достигает всего 1,5 м (4 фута 11 дюймов), хотя сомнительно, что такие кладки приносят здоровых детенышей. [58] [104]

По данным Буркина (2008), средний размер самки, готовой к размножению, в Южной Африке составляет от 3 до 3,6 м (от 9 футов 10 дюймов до 11 футов 10 дюймов). [103] Более ранние исследования подтверждают, что размножение часто непоследовательно у самок ростом менее 3 м (9 футов 10 дюймов), а размер кладки меньше; самка ростом 2,75 м (9 футов 0 дюймов), как сообщается, никогда не откладывает более 35 яиц, в то время как самка ростом 3,64 м (11 футов 11 дюймов) может рассчитывать на кладку до 95 яиц. [11] [10] У «замедлительных» недавно созревших самок из озера Туркана, длина которых составляла 1,83 м (6 футов 0 дюймов), средний размер кладки составлял всего 15 особей. [49] [58] Грэм и Бирд (1968) выдвинули гипотезу, что, хотя самки продолжают расти, как и самцы, на протяжении всей жизни, после достижения определенного возраста и размера самки, длина которых намного превышает 3,2 м (10 футов 6 дюймов) в озере Туркана, больше не размножаются (что подтверждается физиологией самок, исследованных здесь); однако последующие исследования в Ботсване и Южной Африке обнаружили доказательства гнездования самок длиной не менее 4,1 м (13 футов 5 дюймов). [58] [103] [105] В реке Олифантс в Южной Африке количество осадков влияло на размер гнездящихся самок, поскольку в самые засушливые годы гнездились только более крупные самки (более 3 м (9 футов 10 дюймов)). Самки, размножающиеся вдоль Олифантских гор, в целом крупнее самок в Зимбабве . [105] Большинство самок гнездятся только раз в два-три года, в то время как зрелые самцы могут размножаться каждый год. [15] [103]

Во время брачного сезона самцы привлекают самок ревом, шлепками мордой по воде, выдуванием воды из носа и издаванием множества других звуков. Среди более крупных самцов популяции территориальные столкновения могут привести к физической борьбе между самцами, особенно если они примерно одного размера. Такие столкновения могут быть жестокими и могут закончиться смертью, но обычно заканчиваются тем, что победитель и проигравший остаются в живых, а последний уходит в глубокие воды. [106] [107] Как только самка привлечена, пара поет и трётся нижней частью своих челюстей друг о друга. По сравнению с нежным поведением самки, принимающей самца, совокупление довольно грубое (даже описанное как «изнасилование» Грэмом и Бирдом (1968)), во время которого самец часто ревёт и придавливает самку под водой. [58] [107] Котт отметил мало заметных различий в брачных привычках нильских крокодилов и американских аллигаторов. [11] В некоторых регионах самцы, как сообщается, спариваются с несколькими самками, возможно, с любой самкой, которая заходит на его территорию, хотя в большинстве регионов ежегодная моногамия, по-видимому, наиболее распространена у этого вида. [23]

Яйца

Самки откладывают яйца примерно через один-два месяца после спаривания. Сезон гнездования может приходиться почти на каждый месяц года. В северных крайних точках распространения (например, Сомали или Египет ) сезон гнездования длится с декабря по февраль, а в южных пределах (например, Южная Африка или Танзания ) — с августа по декабрь. У крокодилов между этими точками распространения откладка яиц происходит в промежуточные месяцы, часто сосредоточенные между апрелем и июлем. Даты соответствуют примерно месяцу или двум сухого сезона в данном регионе. Преимущества этого, по-видимому, заключаются в том, что риск затопления гнезда в это время значительно снижается, а стадия, на которой вылупившиеся детеныши начинают свою жизнь из яйца, приходится примерно на начало сезона дождей , когда уровень воды все еще относительно низок, но добыча насекомых восстанавливается. Предпочтительными местами гнездования являются песчаные берега , сухие русла ручьев или берега рек. Самка роет яму в нескольких метрах от берега и глубиной до 0,5 м (20 дюймов) и откладывает в среднем от 25 до 80 яиц. Количество яиц варьируется и частично зависит от размера самки. [58] Наиболее существенными предпосылками для гнездования являются почва с глубиной, позволяющей самке вырыть гнездовой холмик, тень, в которой мать может укрыться во время дневной жары, и доступ к воде. [11] Она находит место, достаточно мягкое, чтобы позволить ей вырыть наклонную вбок нору. Мать нильского крокодила откладывает яйца в конечную камеру и утрамбовывает песок или землю обратно над гнездовой ямой. В то время как, как и все крокодилы, нильский крокодил выкапывает яму для гнезда, в отличие от большинства других современных крокодилов, самки нильского крокодила зарывают свои яйца в песок или почву, а не инкубируют их в гниющей растительности. [10] [108] Самка может время от времени мочиться на почву, чтобы она оставалась влажной, что предотвращает чрезмерное затвердевание почвы. [10] Закопав яйца, самка охраняет их в течение трехмесячного инкубационного периода. Гнезда редко регистрируются в скрытых местах, таких как под кустом или в траве, но обычно на открытых местах на берегу. Считается, что нильский крокодил не может гнездиться под густым лесным покровом, как это делают два из трех других африканских крокодилов, потому что они не используют гниющие листья (очень эффективный метод получения тепла для яиц) и, таким образом, требуют солнечного света на песке или почве на поверхности камеры для яиц, чтобы обеспечить необходимое тепло для развития эмбриона. В Южной Африке инвазивное растение Chromolaena odorataнедавно произошел взрыв вдоль берегов, которые традиционно используются крокодилами в качестве мест гнездования, и привел к разрушению гнезд, заблокировав солнечный свет над гнездовой камерой. [109]

Когда нильские крокодилы в прошлом были полностью свободны от беспокойства, они могли гнездиться стадами, располагая гнезда так близко друг к другу, что после вылупления края кратеров почти соприкасались. Эти общие места гнездования сегодня неизвестны, возможно, последний раз они были зарегистрированы на полуострове Нтороко , Уганда , где два таких места оставались до 1952 года. В одном районе было обнаружено 17 кратеров на площади 25 ярдов × 22 ярда (75 футов × 66 футов), в другом — 24 на площади 26 ярдов × 24 ярда (78 футов × 72 фута). Общие места гнездования также были зарегистрированы в озере Виктория (вплоть до 1930-х годов), а также в 20 веке на реке Рахад , озере Туркана и в Малави . [11] [110] [111] [112] Поведение самки нильского крокодила считается непредсказуемым и может быть обусловлено региональными масштабами предшествующего человеческого беспокойства и преследования со стороны человека, а не естественной изменчивостью. В некоторых районах самки-крокодилы покидают гнездо только в том случае, если ей нужно охладиться ( терморегуляция ), быстро окунувшись или найдя участок тени. [10] Самки не покидают место гнездования, даже если в ее спину бросают камни, и несколько авторов отмечают ее состояние, похожее на состояние транса, когда она стоит около гнезда, похожее на состояние крокодилов в спячке, но не похожее на любую другую стадию их жизненного цикла. В таком трансе некоторые самки-крокодилы нильского крокодила могут не показывать никакой заметной реакции, даже если их забрасывают камнями. [11] [10] В других случаях самка яростно атакует все, что приближается к ее яйцам, иногда к ней присоединяется другой крокодил, который может быть отцом детенышей. [10] [113] В других районах гнездящаяся самка может исчезнуть при потенциальном беспокойстве, что может позволить как самке, так и ее закопанному гнезду избежать нежелательного обнаружения хищниками. [15] [58] Несмотря на внимательную заботу обоих родителей, гнезда часто подвергаются набегам со стороны людей, варанов или других животных, пока она временно отсутствует. [114]

При зарегистрированном инкубационном периоде около 90 дней, стадия заметно короче, чем у американского аллигатора (110–120 дней), но немного длиннее, чем у болотного крокодила . [11] [106] У нильских крокодилов есть температурно-зависимое определение пола (TSD), что означает, что пол их детенышей определяется не генетикой, как у млекопитающих и птиц, а средней температурой в течение средней трети их инкубационного периода. Если температура внутри гнезда ниже 31,7 °C (89,1 °F) или выше 34,5 °C (94,1 °F), потомство будет самкой. Самцы могут родиться только в том случае, если температура находится в этом узком диапазоне. [115] Детеныши начинают издавать пронзительный щебечущий звук перед вылуплением, что является сигналом для матери разорвать гнездо. [116] [117] Считается, что для детенышей трудно или невозможно выбраться из гнезда без посторонней помощи, так как поверхность может стать очень тяжелой и плотной над ними. [11] [58] Мать-крокодил может подбирать яйца в рот и катать их между языком и верхним нёбом , чтобы помочь расколоть скорлупу и выпустить потомство. После того, как яйца вылупляются, самка может вести детенышей к воде или даже нести их туда во рту, как это делают самки американских аллигаторов . [11] [10]

Группа годовалых детенышей нильских крокодилов.

Детеныши нильских крокодилов сначала имеют длину от 280 до 300 мм (11 и 12 дюймов) и весят около 70 г (2,5 унции). Детеныши вырастают примерно на эту длину каждый год в течение первых нескольких лет. [118] Молодая мать будет защищать свое потомство до двух лет, и если в одном и том же районе есть несколько гнезд, матери могут образовать ясли . В это время матери могут забирать свое потомство либо в рот, либо в горловую складку (горловой мешок), чтобы обезопасить детенышей. Иногда мать носит свое потомство на спине, чтобы избежать естественных хищников мелких крокодилов, которые могут быть на удивление смелыми даже в присутствии матери. Нильские крокодилы в возрасте до двух лет встречаются гораздо реже, чем более крупные особи, и реже, чем детеныши того же возраста у нескольких других видов крокодилов. Молодые крокодилы пугливы и уклончивы из-за грозного множества хищников, с которыми им приходится сталкиваться в Африке к югу от Сахары, тратя мало времени на загар и передвигаясь ночью, когда это возможно. Крокодилы в возрасте двух лет и младше могут проводить удивительно много времени на суше, о чем свидетельствует спектр наземных насекомых, обнаруженных в их желудках, и их образ жизни может больше напоминать образ жизни полуводной ящерицы среднего размера, чем очень водную жизнь взрослых крокодилов. [10] [103] К концу двух лет вылупившиеся детеныши будут около 1,2 м (3 фута 11 дюймов) в длину и естественным образом покинут район гнезда, избегая территорий старых и крупных крокодилов. [10] [103] После этой стадии крокодилы могут свободно общаться с крокодилами схожего размера, и многие из них входят в кормовые скопления крокодилов, как только достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), при этом размере хищники и крокодилы-людоеды становятся гораздо менее опасными. [10] Продолжительность жизни крокодилов не установлена, но более крупные виды, такие как нильский крокодил, живут дольше и могут иметь потенциальную среднюю продолжительность жизни [ необходимо разрешение неоднозначности ] от 70 до 100 лет, хотя ни один вид крокодилов обычно не превышает продолжительность жизни от 50 до 60 лет в неволе. [9]

Естественная смертность молодых нильских крокодилов

По оценкам, 10% яиц выживают и вылупляются, и только 1% вылупившихся детенышей успешно достигают зрелости. [11] [58] Полный спектр причин смертности молодых нильских крокодилов не совсем понятен, поскольку очень молодые и маленькие нильские крокодилы или хорошо замаскированные гнезда наблюдаются лишь спорадически. Несезонное наводнение (во время гнездования, которое соответствует региональному сухому сезону) не является редкостью и, вероятно, уничтожило несколько гнезд, хотя статистическая вероятность такого события неизвестна. [10] [58] Единственный хорошо изученный аспект смертности в этом возрастном диапазоне — это хищничество, и это, скорее всего, основная причина смерти, пока ящеры все еще крошечные. [119] Самым опасным хищником гнезд почти наверняка является нильский варан . Этот хищник может уничтожить около 50% изученных яиц нильского крокодила самостоятельно, часто успешно (как и другие хищники гнезд) в свете состояния, похожего на транс, в которое входит мать-крокодил во время высиживания или используя моменты, когда она отвлекается или ей нужно покинуть гнездо. Для сравнения, многолетник ( Varanus giganteus ) (австралийский экологический эквивалент нильского варана) успешно уничтожает около 90% яиц пресноводного крокодила ( Crocodylus johnsoni ) и около 25% гнезд морского крокодила. [119] Хищники-млекопитающие могут нанести почти такой же большой урон, особенно крупные мангусты, такие как египетский мангуст ( Herpestes ichneumon ) на севере и водяной мангуст на юге ареала крокодила. Оппортунистические млекопитающие, которые нападают на гнезда нильских крокодилов, включают диких свиней, средних размеров диких кошек и стаи бабуинов. Подобно нильским варанам, млекопитающие хищники, вероятно, находят гнезда крокодилов по запаху, поскольку набитую пухом кучу легко пропустить визуально. [18] [119] Аисты марабу иногда следуют за варанами, чтобы украсть яйца крокодилов для себя, хотя могут также раскапывать гнезда самостоятельно своими массивными, похожими на шило клювами, если они могут визуально различить кучу гнезда. [10] [119]

Хищники яиц нильских крокодилов варьировались от насекомых, таких как красный мучной хрущак ( Tribolium castaneum ), до хищников, таких крупных и грозных, как пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ). [119] Неудивительно, что, оказавшись в непогоду в качестве детенышей, молодые, маленькие нильские крокодилы становятся еще более уязвимыми. Большинство хищников яиц также оппортунистически едят молодых крокодилов, включая варанов и марабу, а также почти всех сосуществующих хищных птиц, включая стервятников, орлов , крупных сов и канюков . Многие «крупные кулики» являются опасными хищниками детенышей крокодилов, от изящных маленьких цапель ( Egretta garzetta ) и компактных молоток-молотов ( Scopus umbretta ) до высоких седлоклювых аистов ( Ephippiorhynchus senegalensis ), гигантских цапель и китоглавов ( Balaeniceps rex ). Более крупные врановые и некоторые неводные водоплавающие птицы (например, пеликаны ) также могут съесть несколько молодых нильских крокодилов. Млекопитающие плотоядные едят много детенышей, а также крупных черепах и змей, крупных хищных пресноводных рыб, таких как африканская тигровая рыба , интродуцированный большеротый окунь и, возможно, бычьи акулы , когда они входят в речные системы. Когда крокодилы выкапывают гнезда и детеныши помещаются в воду матерью, в таких областях, как Королевский национальный парк Натал, хищники могут по сути впасть в безумие кормления. [119] [120] [121] [122] Может пройти несколько лет, прежде чем хищничество перестанет быть основной причиной смертности молодых крокодилов. Африканские орлы-рыболовы могут поедать детенышей крокодилов в возрасте до нескольких месяцев, а медоеды могут охотиться на годовалых особей. После того, как они достигают ювенильной стадии, крупные африканские скальные питоны и большие кошки остаются единственной хищной угрозой для молодых крокодилов. [9] [10] [123] Возможно, ни один хищник не является более смертоносным для молодых нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы их собственного вида, поскольку, как и большинство крокодилов, они являются каннибалами. Этот вид может быть особенно опасен для себе подобных, учитывая их агрессивный нрав. [10] [89] [124]Хотя мать-крокодил агрессивно реагирует на потенциальных хищников и, как было зафиксировано, преследует, а иногда и ловит и убивает таких нарушителей на ее территории, из-за огромного количества животных, которые питаются детенышами крокодилов, и большого количества вылупившихся детенышей, ей чаще всего не удается отпугнуть таких хищников. [11] [10] [119]

Состояние окружающей среды

Организации по охране окружающей среды определили, что основными угрозами для нильских крокодилов, в свою очередь, являются потеря среды обитания, загрязнение, охота и деятельность человека, такая как случайное запутывание в рыболовных сетях. [26] Хотя на нильского крокодила охотились с древних времен, [125] появление легкодоступного огнестрельного оружия значительно облегчило убийство этих потенциально опасных рептилий. [10] На этот вид начали охотиться в гораздо больших масштабах с 1940-х по 1960-е годы, в основном из-за высококачественной кожи, хотя также и из-за мяса с его предполагаемыми целебными свойствами. Популяция была сильно истощена, и вид оказался на грани вымирания . Национальные законы и международные торговые правила привели к возрождению во многих районах, и вид в целом больше не находится под угрозой полного вымирания. Статус нильских крокодилов был различным в зависимости от регионального процветания и площади охраняемых водно-болотных угодий к 1970-м годам. [126] Однако, как и в случае со многими крупными видами животных, независимо от того, находятся ли они под защитой или нет, преследования и браконьерство продолжаются быстрыми темпами, и между 1950-ми и 1980-ми годами, по оценкам, 3 миллиона нильских крокодилов были убиты людьми для торговли кожей. [23] В озере Сибайя , Южная Африка, было установлено, что в 21-м веке преследования продолжаются как прямая причина неспособности нильских крокодилов восстановиться после торговли кожей в прошлом веке. [127] Восстановление вида кажется довольно постепенным, и лишь немногие районы восстановились для содержания популяций крокодилов, то есть в значительной степени недостаточны для производства устойчивых популяций молодых крокодилов, наравне с периодами до пика торговли кожей. [104] Программы защиты крокодилов представляют собой искусственные среды, в которых крокодилы существуют безопасно и без угрозы истребления со стороны охотников. [65]

Крупные взрослые особи в неволе, Джерба , Тунис
Нильские крокодилы в неволе, Израиль

По оценкам, сегодня в дикой природе обитает от 250 000 до 500 000 особей. Красный список МСОП оценивает нильского крокодила как «вызывающий наименьшие опасения (LR/lc)». [2] Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), относит нильского крокодила к Приложению I (находящийся под угрозой исчезновения) в большинстве мест его обитания; и к Приложению II (не находящийся под угрозой, но торговля должна контролироваться) в оставшейся части, что либо позволяет разведение, либо устанавливает ежегодную квоту на шкуры, взятые из дикой природы. Нильский крокодил широко распространен, с большими, документированными популяциями во многих странах восточной и южной Африки, включая Сомали , Эфиопию , Кению , Замбию и Зимбабве . [2] [26] Этот вид разводят ради мяса и кожи в некоторых частях Африки. Успешные программы устойчивого производства, ориентированные на разведение крокодилов ради их шкур, были успешно реализованы в этой области, и даже страны с квотами движутся в сторону разведения. В 1993 году было произведено 80 000 шкур нильского крокодила, большинство из которых были получены на ранчо в Зимбабве и Южной Африке. [104] [128] Крокодиловодство является одной из немногих быстрорастущих отраслей промышленности в Зимбабве. [129] В отличие от мяса американского аллигатора, мясо нильского крокодила обычно считается неаппетитным, хотя и съедобным, поскольку племена, такие как туркана, могут случайно им питаться. По словам Грэма и Бирда (1968), мясо нильского крокодила имеет «неописуемый» и неприятный вкус, жирную текстуру и «отталкивающий» запах. [58] [130]

Ситуация с сохранением более мрачная в Центральной и Западной Африке, предположительно, как для нильского, так и для западноафриканского крокодила. Популяция крокодилов в этой области гораздо более редка и не была должным образом обследована. Хотя естественная популяция в этих областях может быть ниже из-за неидеальной среды и конкуренции с симпатрическими узкорылыми и карликовыми крокодилами , истребление может быть серьезной угрозой в некоторых из этих областей. [26] [131] В какой-то момент в 20-м веке нильский крокодил, по-видимому, был истреблен как размножающийся вид в Египте , но локально восстановился в некоторых областях, таких как Асуанская плотина . [23] Дополнительными факторами являются потеря водно-болотных угодий, что является дополнением к прямому дноуглублению, строительству плотин и орошению людьми, что сократило ареал обитания крокодилов на востоке, юге и севере, возможно, в связи с глобальным потеплением . [23] [132] Сокращение водно-болотных угодий из-за как прямого разрушения среды обитания людьми, так и экологического фактора, возможно, связанного с глобальным потеплением , возможно, связано с вымиранием нильских крокодилов за последние несколько столетий в Сирии , Израиле и Тунисе . [23] [26] В озере Сент-Люсия в уже солоноватые воды закачивалась сильно соленая вода из-за ирригационных методов. Некоторые случаи смерти крокодилов, по-видимому, были вызваны этой опасной соленостью, и этот некогда оплот размножения крокодилов испытал значительное сокращение популяции. [23] [133] В еще одной исторической крокодиловой цитадели, реке Олифантс, протекающей через Национальный парк Крюгера , были зарегистрированы многочисленные случаи смерти крокодилов. Официально они вызваны неизвестными причинами, но анализ показал, что основной причиной являются загрязнители окружающей среды, вызванные людьми, в частности, растущей угольной промышленностью . Большая часть загрязнения крокодилов происходит, когда они потребляют рыбу, которую сами убивают загрязнители. [134] [135] Для решения этих вопросов необходимы дополнительные экологические исследования и разработка программ управления.

Нильский крокодил является главным хищником в своей среде обитания и отвечает за контроль популяции видов мезохищников, таких как сом-усач и двоякодышащая рыба , которые могут переедать популяции рыб, на которых полагаются другие виды, включая птиц. Одним из хищников рыб, серьезно пострадавших от неконтролируемых популяций рыб-мезохищников (опять же из-за сокращения популяции крокодилов), является человек, особенно в отношении тиляпии , важной коммерческой рыбы, численность которой сократилась из-за чрезмерного хищничества. [10] Нильский крокодил также потребляет мертвых животных, которые в противном случае загрязняли бы воды.

Нападения на людей

Заграждение в Уганде для снижения риска нападения крокодилов

Большая часть охоты на нильских крокодилов и общая враждебность по отношению к ним проистекают из их репутации людоедов, что не совсем необоснованно. [136] Несмотря на то, что большинство нападений остаются незарегистрированными, нильский крокодил вместе с гребнистым крокодилом , по оценкам, убивают сотни (возможно, тысячи) людей каждый год, что больше, чем все другие виды крокодилов вместе взятые. [9] [20] [137] [138] Хотя эти виды гораздо более агрессивны по отношению к людям, чем другие ныне живущие крокодилы (что статистически подтверждается оценочным числом нападений крокодилов), нильские крокодилы не особенно более склонны вести себя агрессивно по отношению к людям или рассматривать людей как потенциальную добычу, чем гребнистые крокодилы. Однако, в отличие от других видов крокодилов-людоедов, включая гребнистого крокодила, нильский крокодил живет в непосредственной близости от человеческих популяций на протяжении большей части своего ареала, поэтому контакты с ними происходят чаще. Это в сочетании с крупными размерами вида создает более высокий риск нападения. [9] [16] Крокодилы размером всего 2,1 м (6 футов 11 дюймов) способны одолеть и успешно охотиться на небольших обезьян и гоминидов, предположительно, включая детей и взрослых людей небольшого размера, но большинство смертельных нападений на людей совершаются крокодилами, длина которых, как сообщается, превышает 3 м (9 футов 10 дюймов). [16]

В исследованиях, предшествовавших убийству крокодилов для торговли кожей, когда считалось, что нильских крокодилов было гораздо больше, было установлено примерно 1000 человеческих жертв в год от рук нильских крокодилов, с примерно равным количеством прерванных нападений. [10] [139] Более современное исследование утверждало, что количество нападений нильских крокодилов в год составляет от 275 до 745, из которых 63% заканчиваются смертельным исходом, в отличие от предполагаемых 30 нападений в год у морских крокодилов, из которых 50% заканчиваются смертельным исходом. В случае нильского крокодила и морского крокодила средний размер крокодилов, участвовавших в несмертельных нападениях, составлял около 3 м (9 футов 10 дюймов), в отличие от зарегистрированного диапазона 2,5–5 м (8 футов 2 дюйма – 16 футов 5 дюймов) или больше для крокодилов, ответственных за смертельные нападения. Средний предполагаемый размер нильских крокодилов, участвующих в смертельных атаках, составляет 3,5 м (11 футов 6 дюймов). Поскольку большинство смертельных атак, как полагают, носят хищнический характер, нильский крокодил может считаться самым плодовитым хищником людей среди диких животных. [140] Для сравнения, львы в период с 1990 по 2006 год были ответственны за примерно одну восьмую от числа смертельных атак на людей в Африке, чем нильские крокодилы. Хотя нильские крокодилы более чем в дюжину раз многочисленнее львов в дикой природе, вероятно, менее четверти ныне живущих нильских крокодилов являются старыми и достаточно большими, чтобы представлять опасность для людей. [140] [141] [142] Другие дикие животные, ответственные за большее количество ежегодных человеческих смертей, либо нападают на людей в целях самообороны, как это делают ядовитые змеи , [143] либо смертоносны только как переносчики болезней или инфекций, например, улитки , [144] крысы [145] и комары . [146]

Региональные репортажи из многочисленных районов с большими популяциями крокодилов поблизости показывают, что на район или крупную деревню крокодилы часто ежегодно уносят около дюжины или более жизней в год. Различные примеры районов за последние несколько десятилетий с дюжиной или более смертельных нападений крокодилов в год включают округ Корогве , Танзания , заповедник Ниасса , Мозамбик , и район вокруг национального парка Нижняя Замбези , Замбия. [147] [148] Несмотря на исторические утверждения о том, что жертвами нападений нильских крокодилов обычно становятся женщины и дети, [9] в этом отношении нет никаких обнаруживаемых тенденций, и любой человек, независимо от возраста, пола или размера, потенциально уязвим. Неосторожное поведение человека является основной причиной нападений крокодилов. [16] Большинство смертельных нападений происходят, когда человек стоит в нескольких футах от воды на некрутом берегу, идет вброд по мелководью, плавает или свешивает конечности с лодки или пирса. Многие жертвы пойманы в положении приседа, и люди, работающие на работах, которые могут потребовать большого использования воды, включая работников прачечных, рыбаков, егерей и региональных гидов , с большей вероятностью подвергаются нападению. Многие рыбаки и другие рабочие, которые не бедствуют, будут стараться избегать водных путей, известных как приют для больших популяций крокодилов. [10] [58] [149]

Большинство биологов, которые занимались полевой работой с нильскими крокодилами в течение месяцев или даже лет, включая Котта (1961), Грэхема и Бирда (1968) и Гуггисберга (1972), обнаружили, что при достаточных мерах предосторожности их собственные жизни и жизни их местных проводников редко, если вообще когда-либо, подвергались риску в районах с большим количеством крокодилов. [11] [10] [58] Однако Гуггисберг накопил несколько более ранних работ, в которых отмечалось отсутствие страха перед крокодилами среди африканцев, отчасти, возможно, из-за бедности и суеверий, что вызвало множество наблюдаемых случаев «ужасающей» неосведомленности в присутствии крупных крокодилов, в отличие от присутствия смелых львов, которые вызывали соответствующую панику. По словам Гуггисберга, это пренебрежение (по сути, рассматривающее крокодила как низшее существо и, следовательно, не представляющее угрозы для человека) может объяснять более высокую частоту смертельных нападений крокодилов, чем крупных млекопитающих плотоядных. Большинство местных жителей прекрасно знают, как себя вести в районах, населенных крокодилами, и некоторые из цитируемых Гуггисбергом трудов 19-го и 20-го веков, возможно, следует воспринимать с «долей скептицизма». [10] [58]

Примечания

  1. ^ За исключением популяций Ботсваны, Египта, Эфиопии, Кении, Мадагаскара, Малави, Мозамбика, Намибии, Южной Африки, Уганды, Танзании, Замбии и Зимбабве, которые включены в Приложение II СИТЕС.

Ссылки

  1. ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC  8428266 . PMID  34567843.
  2. ^ abcde Исберг, С.; Комбринк, X.; Липпай, К. и Балагера-Рейна, Ю.А. (2019). «Крокодилус нилотикус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T45433088A3010181. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T45433088A3010181.en . Проверено 22 января 2022 г.
  3. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 1 марта 2023 г. .
  4. ^ Пули, А.С. (1982). «Статус африканских крокодилов в 1980 году». Крокодилы. Труды 5-го рабочего заседания Группы специалистов по крокодилам МСОП/SSC, Гейнсвилл, Флорида . Гланд, Швейцария: Группа специалистов по крокодилам МСОП. стр. 174–228.
  5. ^ Modha, ML (1967). «Экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus Laurenti) на Центральном острове озера Рудольф». African Journal of Ecology . 5 (1): 74–95. Bibcode : 1967AfJEc...5...74M. doi : 10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x.
  6. ^ Барлас, Роберт (2010). Уганда (Второе издание). Нью-Йорк: Marshall Cavendish Benchmark. стр. 53. ISBN 9780761448594.
  7. ^ Хейвуд, К. (2011). Крокодилы и аллигаторы . Нью-Йорк: Marshall Cavendish Benchmark. стр. 31. ISBN 9780761440482.
  8. ^ Харт, Адам (2023). Смертельный баланс Хищники и люди в переполненном мире . Лондон: Bloomsbury Publishing Plc. ISBN 978-1-4729-8532-3.
  9. ^ abcdefghijklm Вуд, Г. (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных. Sterling Pub Co Inc. ISBN 978-0-85112-235-9 
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как на au av Guggisberg, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана . Дэвид и Чарльз. п. 195. ИСБН 978-0-7153-5272-4.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Cott, HB (1961). «Научные результаты исследования экологии и экономического статуса нильского крокодила ( Crocodilus niloticus ) в Уганде и Северной Родезии». Труды Лондонского зоологического общества . 29 (4): 211–356. doi :10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x.
  12. ^ abcd Huchzermeyer, F. (2003). Крокодилы: биология, разведение, болезни . CABI International Publishing. Великобритания и Массачусетс.
  13. ^ ab Garrick, LD & Lang, JW (1977). «Социальные сигналы и поведение взрослых аллигаторов и крокодилов». American Zoologist . 17 : 225–239. doi : 10.1093/icb/17.1.225 .
  14. ^ "Нильский крокодил". Животные . 1 марта 2014 г. Получено 30 апреля 2023 г.
  15. ^ abcd Кофрон, CP (1990). «Репродуктивный цикл нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Журнал зоологии . 221 (3): 477–488. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04014.x.
  16. ^ abcd Sideleau, B. & Britton, ARC (2012). «Предварительный анализ нападений крокодилов во всем мире». Крокодилы. Труды 21-го рабочего заседания Группы специалистов по крокодилам IUCN-SSC . Железа: Группа специалистов по крокодилам IUCN. стр. 111–114.
  17. ^ Оба слова берут начало в Библии. Йеор — библейское название Нила.
  18. ^ abc Стивенсон-Гамильтон, Дж. (1954). Дикая природа Южной Африки . Лондон: Cassell and Co.
  19. ^ abc "Информационный листок о нильском крокодиле". Library.sandiegozoo.org. Архивировано из оригинала 30 апреля 2017 г. Получено 25 апреля 2013 г.
  20. ^ abcde "Группа специалистов по крокодилам IUCN-SSC". Crocodilian.com . Получено 25 апреля 2013 г. .
  21. ^ ab Schmitz, A.; Mansfeld, P.; Hekkala, E.; Shine, T.; Nickel, H.; Amato, G.; Böhme, W. (2003). "Молекулярные доказательства дивергенции на уровне видов у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)". Comptes Rendus Palevol . 2 (8): 703. Bibcode :2003CRPal...2..703S. doi :10.1016/j.crpv.2003.07.002.
  22. ^ abc Nestler, JH (2012). Геометрический морфометрический анализ Crocodylus niloticus : доказательства криптического комплекса видов (магистр наук). Айова-Сити: Университет Айовы .
  23. ^ abcdefghij Олдертон, Д. (1998). Крокодилы и аллигаторы мира. Cassell Illustrated, 978-0713723823.
  24. ^ abcdefg Hekkala, E.; Shirley, MH; Amato, G.; Austin, JD; Charter, S.; Thorbjarnarson, J.; Vliet, KA; Houck, ML; Desalle, R. & Blum, MJ (2011). «Древняя икона раскрывает новые тайны: ДНК мумии воскрешает загадочный вид в нильском крокодиле». Молекулярная экология . 20 (20): 4199–215. Bibcode : 2011MolEc..20.4199H. doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x. PMID  21906195.
  25. ^ abc Cunningham, SW (2015). Пространственный и генетический анализ священного крокодила Африки: Crocodylus suchus . Коллекция ETD для Фордхэмского университета.
  26. ^ abcdef Фергюссон, RA (2010). Нильский крокодил Crocodylus niloticus . Крокодилы. Обзор состояния и план действий по сохранению, 3-е изд. (ред. Манолис SC, Стивенсон C), 84–89.
  27. ^ abcde Storrs GW (2003). «Позднемиоцен-раннеплиоценовая фауна крокодилов Лотагама, юго-западный бассейн Турканы, Кения», в книге Лики М.Г. и Харриса Дж.М. (редакторы), Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. ISBN 0-231-11870-8, стр. 137–159. 
  28. ^ abcd Brochu, CA & Storrs, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические связи неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587–602. Bibcode : 2012JVPal..32..587B. doi : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
  29. ^ Роберт В. Мередит; Эвон Р. Хеккала; Джордж Амато; Джон Гейтси (2011). «Филогенетическая гипотеза для Crocodylus (Crocodylia) на основе митохондриальной ДНК: доказательства трансатлантического путешествия из Африки в Новый Свет». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 183–191. Bibcode : 2011MolPE..60..183M. doi : 10.1016/j.ympev.2011.03.026. PMID  21459152.
  30. ^ abc Michael SY Lee; Adam M. Yates (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID  30051855 . 
  31. ^ abc Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  32. ^ ab Brochu, CA; Jackson Njau; Robert J. Blumenschine; Llewellyn D. Densmore (2010). "Новый рогатый крокодил из плио-плейстоценовых стоянок гоминид в ущелье Олдувай, Танзания". PLoS ONE . ​​5 (2): e9333. Bibcode :2010PLoSO...5.9333B. doi : 10.1371/journal.pone.0009333 . PMC 2827537 . PMID  20195356. 
  33. ^ abcdefghijkl Пули, AC; Ганс, C. (1976). «Нильский крокодил». Scientific American . 234 (4): 114–119, 122–124. Bibcode : 1976SciAm.234d.114P. doi : 10.1038/scientificamerican0476-114. PMID  1257732.
  34. ^ abcd Бразайтис, П. (1989). Судебно-медицинская идентификация шкур и продуктов крокодилов . В: Крокодилы: их экология, управление и сохранение. Специальная публикация МСОП групп специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов. С. 17–43.
  35. ^ abc Григг, Г. и Киршнер, Д. (2015). Биология и эволюция крокодилов . CSIRO PUBLISHING.
  36. ^ Leitch, DB; Catania, KC (2012). «Структура, иннервация и свойства реагирования покровных сенсорных органов у крокодилов». Журнал экспериментальной биологии . 215 (23): 4217–4230. doi :10.1242/jeb.076836. PMC 4074209. PMID  23136155 . 
  37. ^ Trutnau, L. & R. Sommerlad (2006). Crocodilians: Their Natural History and Captive Husbandry . Editiona Chimaira. Франкфурт-на-Майне, Германия.
  38. ^ Shute, C. & A. Bellairs (2010). «Наружное ухо у крокодилов». Труды Лондонского зоологического общества . 124 (4): 741–749. doi :10.1111/j.1469-7998.1955.tb07813.x.
  39. ^ Koshiba-Takeuchi K.; A. Mori; B. Kaynak; J. Cebra-Thomas; T. Sukonnik; R. Georges; S. Latham; L. Beck; R. Henkelman; B. Black; E. Olson; J. Wade; J. Takeuchi; M. Nemer; S. Gilbert; B. Bruneau (2009). "Развитие сердца рептилий и молекулярная основа эволюции сердечной камеры". Nature . 461 (7260): 95–98. Bibcode :2009Natur.461...95K. doi :10.1038/nature08324. PMC 2753965 . PMID  19727199. 
  40. ^ Саммерс, А. (2005). «Добрые крокодилы» (PDF) . Nature . 434 (7035): 833–834. Bibcode : 2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . PMID  15829945. S2CID  4399224.
  41. ^ "Crocodylus niloticus". Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 года . Получено 1 января 2015 года .
  42. ^ Брочу, Калифорния (2001). «Крокодилообразные морды в пространстве и времени: филогенетические подходы к адаптивной радиации». American Zoologist . 41 (3): 564–585. doi : 10.1093/icb/41.3.564 .
  43. ^ Уитакер Р.; Уитакер Н. (2008). «У кого самый большой?». Информационный бюллетень Crocodile Specialist Group . 27 (4): 26–30.
  44. ↑ Документальный фильм National Geographic; «Сила укуса», Брэди Барр.
  45. ^ Поттс, Райан Дж. Исчезающие рептилии и амфибии мира – II. Черный кайман, Melanosuchus niger, Vermont Herpetology.
  46. ^ Эриксон, GM; Жиньяк PM; Степпан SJ; Лаппин AK; Влиет KA (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов по силе укуса и давлению зубов». PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID  22431965 . 
  47. ^ Эриксон, GM; Жиньяк, PM; Лаппин, AK; Влиет, KA; Брюгген, JD и Уэбб, GJW (2014). «Сравнительный анализ масштабирования онтогенетической силы укуса среди Crocodylia». Журнал зоологии . 292 : 48–55. doi :10.1111/jzo.12081.
  48. ^ Александр, Г. и Маре, Дж. (2007). Справочник по рептилиям Южной Африки . Кейптаун: Struik Publishers.
  49. ^ abcdefg Грэм, А. Д. (1968). Популяция крокодилов озера Рудольф (Crocodylus niloticus Laurenti). Диссертация на соискание степени магистра наук, Университет Восточной Африки.
  50. ^ ab Webb, G. (2019). «Наблюдения за крупными нильскими крокодилами (Crocodylus niloticus)» (PDF) . Информационный бюллетень Группы специалистов по крокодилам . 38 (2). МСОП - Комиссия по выживанию видов: 12–13.
  51. ^ abc Лесли, А. Дж. (1997). Экология и физиология нильского крокодила, Crocodylus niloticus , в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка. Кандидатская диссертация. Университет Дрекселя, Пенсильвания, США.
  52. ^ "Нильский крокодил". National Geographic . Архивировано из оригинала 23 июня 2007 года . Получено 3 апреля 2011 года .
  53. ^ Кьяло, Соломон. «Исследования по выявлению неблагоприятных последствий для нильского крокодила (Crocodylus niloticus): статус и торговля нильским крокодилом в Кении» (PDF) . Конабио . Получено 3 февраля 2013 г. .
  54. ^ "Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)". Wildliferanching.com. Архивировано из оригинала 18 декабря 2014 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  55. ^ Somma, Louis A. (19 июня 2002 г.). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. База данных неаборигенных водных видов USGS. Получено 14 июля 2006 г. из USGS Архивировано 9 мая 2009 г. на Wayback Machine
  56. ^ Нгвенья, Аянда; Пацке, Нина; Геркулано-Хаузел, Сузана; Мангер, Пол Р. (апрель 2018 г.). «Потенциальный нейрогенез взрослых в конечном мозге и коре мозжечка нильского крокодила, выявленный с помощью иммуногистохимии с двойным кортином: НЕЙРОГЕНЕЗ ВЗРОСЛЫХ У НИЛЬСКОГО КРОКОДИЛА». The Anatomical Record . 301 (4): 659–672. doi : 10.1002/ar.23738 . PMID  29205884. S2CID  205414031.
  57. ^ "Нильский крокодил: Определение из". Answers.com . Получено 16 марта 2010 г. .
  58. ^ abcdefghijklmno Грэм, А. и Бирд, П. (1973). Веки утра . A. и W. Визуальная библиотека, Гринвич, Коннектикут, 113.
  59. ^ Пейнтер, Дэвид (1986). Крюгер: портрет национального парка (1-е изд.). Браамфонтейн, Йоханнесбург: Macmillan, Южная Африка. п. 13. ISBN 9780869542088.
  60. ^ Вуд, Джеральд Л. (1982). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных (3-е изд.). Энфилд, Миддлсекс : Guinness Superlatives . стр. 98. ISBN 978-0-85112-235-9.
  61. ^ Ричардсон, К. К., Г. Дж. У. Уэбб и С. К. Манолис. (2002). Крокодилы изнутри: руководство по крокодилам и их функциональной морфологии . Surrey Beatty and Sons, Австралия.
  62. ^ Хаттон, Дж. М. (1987). «Экология роста и питания нильского крокодила Crocodylus niloticus в Нгези, Зимбабве». Журнал экологии животных . 56 (1): 25–38. Bibcode : 1987JAnEc..56...25H. doi : 10.2307/4797. JSTOR  4797.
  63. ^ Радлофф, Ф. Г. и Дю Туа, Дж. Т. (2004). «Крупные хищники и их добыча в южноафриканской саванне: размер хищника определяет диапазон размеров его добычи». Журнал экологии животных . 73 (3): 410. Bibcode : 2004JAnEc..73..410R. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00817.x .
  64. ^ «В Африке найдены крокодилы, приспособленные к жизни в пустыне», National Geographic News, 18 июня 2002 г.
  65. ^ ab Thorbjarnarson, JB, Messel, H., King, FW, & Ross, JP (1992). Крокодилы: план действий по их сохранению . МСОП.
  66. ^ Балагера-Рейна, SA; Веласко, А. (2019). «Кайман крокодил». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T46584A3009688 . Проверено 16 декабря 2019 г.
  67. ^ Stnts256 (11 июня 2022 г.), английский: самый большой и длинный крокодил, которого я когда-либо видел в Энтеббе, Уганда , получено 13 июня 2022 г.{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Хеккала, Э.Р.; Амато, Г.; ДеСалле, Р. и Блюм, М.Дж. (2009). «Молекулярная оценка дифференциации популяции и потенциала индивидуального назначения популяций нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Conservation Genetics . 11 (4): 1435. doi :10.1007/s10592-009-9970-5. S2CID  9053740.
  69. ^ Бикельманн, К.; Кляйн, Н. (2009). «Рогатый крокодил Voayrobustus позднего плейстоцена (Grandidier & Vaillant, 1872) из ​​Мадагаскара в Музее природы в Берлине». Ископаемый рекорд . 12 :13–21. дои : 10.1002/mmng.200800007 .
  70. ^ Уилсон, Дж. М. (2009). «Крокодиловые пещеры Анкараны, Мадагаскар». Oryx . 21 : 43–47. doi : 10.1017/S0030605300020470 .
  71. ^ Мартин, Джереми Э.; Ричарден, Паскаль; Перришон, Гвендаль; Поша-Коттилью, Йохан; Фуибандит, Брайан; Салавиале, Селин; Адриен, Жером (27 мая 2022 г.). «Древнейшее нахождение Crocodylus на Мадагаскаре и голоценовый оборот крокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6): e2063058. doi :10.1080/02724634.2021.2063058. ISSN  0272-4634. S2CID  249146169.
  72. ^ de Smet, Klaas (январь 1998). «Статус нильского крокодила в пустыне Сахара». Hydrobiologia . 391 (1–3): 81–86. Bibcode : 1998HyBio.391...81D. doi : 10.1023/A: 1003592123079. S2CID  31823632. Другая реликтовая популяция [нильских крокодилов] в горах Тагант в Мавритании была признана, вероятно, вымершей в 1996 году.
  73. ^ Shine, T.; Böhme, W.; Nickel, H.; Thies, DF & Wilms, T. (2001). «Повторное открытие реликтовых популяций нильского крокодила Crocodylus niloticus на юго-востоке Мавритании с наблюдениями за их естественной историей». Oryx . 35 (3): 260. doi : 10.1046/j.1365-3008.2001.00187.x .
  74. ^ Ширли; Вилланова; Влиет и Остин (2015). «Генетическое штрихкодирование облегчает управление тремя комплексами криптических видов африканских крокодилов в неволе и в дикой природе». Animal Conservation . 18 (4): 322–330. Bibcode :2015AnCon..18..322S. doi : 10.1111/acv.12176 . S2CID  82155811.
  75. ^ Пули, С. (2016). «Культурная герпетология нильских крокодилов в Африке». Conservation & Society . 14 (4): 391–405. doi : 10.4103/0972-4923.197609 .
  76. ^ Зисадза-Гандива П., Гандива Э., Джакараси Дж., ван дер Вестхуизен Х. и Мувенгви Дж. (2013). Численность, распространение и популяционные тенденции нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в национальном парке Гонаречжоу, Зимбабве . Вода SA, 39(1), 165–170.
  77. ^ Champion, G., & Downs, CT (2015). Пространственное распределение реакций нильского крокодила (Crocodylus niloticus) на временные изменения среды обитания в Понголапортской плотине, Квазулу-Натал . Экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в Понголапортской плотине, Северный Квазулу-Натал, Южная Африка, 49.
  78. ^ Aust, PW (2009). Экология, сохранение и управление нильскими крокодилами Crocodylus niloticus в ландшафте, контролируемом человеком (докторская диссертация, Отделение биологии, Имперский колледж Лондона).
  79. ^ Хаттон, Дж. М. (1986). Определение возраста ныне живущих нильских крокодилов по кортикальной стратификации кости . Copeia, 332–341.
  80. ^ Mazzotti, FJ & Dunson, WA (1989). "Осморегуляция у крокодилов". American Zoologist . 29 (3): 903. doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR  3883493.
  81. ^ Лесли, А. Дж. и Спотила, Дж. Р. (2000). «Осморегуляция нильского крокодила, Crocodylus niloticus , в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка». Сравнительная биохимия и физиология A. 126 ( 3): 351–65. doi :10.1016/s1095-6433(00)00215-4. PMID  10964030.
  82. ^ Бакалар, Николас (23 мая 2016 г.). «Нильские крокодилы найдены очень далеко от Африки. Во Флориде». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 24 мая 2016 г.
  83. ^ Rockfort; Krysko; Mazzotti; Shirley; Parry; Wasilewski; Beauchamp; Gillette; Metzger; Squires & Somma (2016). «Молекулярный анализ, подтверждающий интродукцию нильского крокодила, Crocodylus niloticus Laurenti 1768 (Crocodylidae), в Южную Флориду, с оценкой потенциала для установления, распространения и воздействия». Herpetological Conservation and Biology . 11 (1): 80–89.
  84. ^ Rochford, Michael R.; et al. (30 апреля 2016 г.). «Внедрение нильских крокодилов в южную Флориду» (PDF) . Herpetological Conservation and Biology . 11 (1): 80–89 . Получено 22 мая 2016 г. .
  85. ^ [1], Нильские крокодилы найдены недалеко от Майами, исследователи подтверждают
  86. ^ «Нильские крокодилы, пойманные в Южной Флориде, все еще заставляют ученых искать ответы». Fox News Science . 20 мая 2016 г.
  87. ^ Loveridge, J. (1984). «Терморегуляция у нильского крокодила, Crocodylus niloticus ». Симпозиумы Лондонского зоологического общества . 52 : 443–467.
  88. ^ Даунс, CT; Гривер, C. и Тейлор, R. (2008). «Температура тела и поведение нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) при согревании зимой». Журнал тепловой биологии . 33 (3): 185. Bibcode : 2008JTBio..33..185D. doi : 10.1016/j.jtherbio.2008.02.001.
  89. ^ ab Kofron, CP (1993). «Поведение нильских крокодилов в сезонной реке в Зимбабве». Copeia . 1993 (2): 463–469. doi :10.2307/1447146. JSTOR  1447146.
  90. ^ Molnar, JL; Pierce, SE & Hutchinson, JR (2014). «Экспериментальный и морфометрический тест связи между морфологией позвоночника и жесткостью суставов у нильских крокодилов (Crocodylus niloticus)». Журнал экспериментальной биологии . 217 (Pt 5): 758–68. doi : 10.1242/jeb.089904 . PMID  24574389.
  91. ↑ Гдт. 2.68.4–5.
  92. ↑ Макфарланд и Ридер 1974, стр. 464–483.
  93. ^ "Нильский крокодил: фотографии, видео, электронная открытка, карта – National Geographic Kids". Kids.nationalgeographic.com. 17 октября 2002 г. Архивировано из оригинала 16 января 2009 г. Получено 16 марта 2010 г.
  94. ^ "Нильский крокодил – Crocodylus niloticus". Angelfire.com . Получено 16 марта 2010 г. .
  95. ↑ Брэди Барр, Опасные встречи. Получено 25 апреля 2013 г.
  96. ^ ab Динец, ВЛ (2011). «О наземной охоте у крокодилов». Герпетологический вестник . 114 : 15–18. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 г. Получено 15 мая 2012 г.
  97. ^ Баркер, РД (1953). «Крокодилы». Заметки и записи Танганьики . 34 : 76–78.
  98. ^ Гренард, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Кригер.
  99. ^ аб Пиенаар, UDV (1969). «Отношения хищник-жертва среди крупных млекопитающих Национального парка Крюгера». Коэдо . 12 . дои : 10.4102/koedoe.v12i1.753 .
  100. ^ Larivière, S. (2001). "Aonyx capensis" (PDF) . Виды млекопитающих . 671 : 1–6. doi :10.1644/1545-1410(2001)671<0001:ac>2.0.co;2. S2CID  198968982. Архивировано из оригинала (PDF) 19 сентября 2015 г. . Получено 3 мая 2016 г. .
  101. ^ Молеон, М., Санчес-Сапата, JA, Себастьян-Гонсалес, Э. и Оуэн-Смит, Н. (2015). Размер туши формирует структуру и функционирование африканского сообщества падальщиков. Oikos .
  102. ^ Loveridge, JP, & Blake, DK (1972). Методы иммобилизации и обращения с нильским крокодилом, Crocodylus niloticus . Национальные музеи и памятники Родезии .
  103. ^ abcdef Буркен, SL (2008). Экология популяции нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в районе Панхандл в дельте Окаванго, Ботсвана. Докторская диссертация. Стелленбосский университет.
  104. ^ abc Bishop, JM; Leslie, AJ; Bourquin, SL; O'Ryan, C. (2009). «Сокращение эффективного размера популяции в чрезмерно эксплуатируемой популяции нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Biological Conservation . 142 (10): 2335–2341. Bibcode : 2009BCons.142.2335B. doi : 10.1016/j.biocon.2009.05.016.
  105. ^ ab Swanepoel, DGJ; Ferguson, NS & Perrin, MR (2000). "Экология гнездования нильских крокодилов (Crocodylus niloticus) в реке Олифантс, Национальный парк Крюгера". Koedoe . 43 (2). doi : 10.4102/koedoe.v43i2.197 .
  106. ^ ab Pitman, CRS (1941). «О крокодилах». Uganda Journal . 8 (3): 89–114.
  107. ^ ab Modha, ML (1967). «Экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus laurenti ) на Центральном острове озера Рудольф». African Journal of Ecology . 5 (1): 74–95. Bibcode : 1967AfJEc...5...74M. doi : 10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x.
  108. ^ Сеймур, Р. С. и Акерман, Р. А. (1980). «Адаптации к подземному гнездованию у птиц и рептилий». American Zoologist . 20 (2): 437. doi : 10.1093/icb/20.2.437 .
  109. ^ Лесли, А. Дж. и Спотила, Дж. Р. (2001). «Чужое растение угрожает нильскому крокодилу ( Crocodylus niloticus ), размножающемуся в озере Сент-Люсия, Южная Африка». Biological Conservation . 98 (3): 347. Bibcode : 2001BCons..98..347L. doi : 10.1016/S0006-3207(00)00177-4.
  110. ^ Адамсон, Дж. (1956). Остров Хёнель (Южный остров) в озере Рудольф. Географический журнал 478–482.
  111. ^ Грэбэм, GW (1909). «Крокодилово гнездо». Природа . 80 (2056): 96. Бибкод : 1909Natur..80...96G. дои : 10.1038/080096a0 . S2CID  3983082.
  112. ^ Митчелл, Б. Л. (1946). «Натуралист в Ньясаленде». Nyasaland Agricultural Quarterly Journal . 6 : 1–47.
  113. ^ Пули, Т. (1982). Открытия человека-крокодила . 1-е издание. William Collins Sons & Co. Ltd., Йоханнесбург.
  114. ^ Трутнау, Л. и Зоммерланд, Р. (2006). Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе . 1-е издание. Брам, А.С., Франкфурт.
  115. ^ Webb GJW; Cooper-Preston H. (1989). «Влияние температуры инкубации на крокодилов и эволюция яйцекладки у рептилий». American Zoologist . 29 (3): 953–971. doi : 10.1093/icb/29.3.953 .
  116. ^ Пули, AC (2009). «Реакция нильского крокодила Crocodylus niloticus на открытие гнезда ». Журнал зоологии . 182 : 17–26. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04137.x.
  117. ^ Вернь, АЛ; Аврил, А.; Мартин, С.; Матевон, Н. (2007). «Общение родителей и потомства у нильского крокодила Crocodylus niloticus : показывают ли крики новорожденных индивидуальную подпись?». Naturwissenschaften . 94 (1): 49–54. Bibcode : 2007NW.....94...49V. doi : 10.1007/s00114-006-0156-4. PMID  17106675. S2CID  893348.
  118. ^ Яблоницкий, Калифорния (2013). Пространственное распределение нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в системе реки Мариарано, северо-запад Мадагаскара (докторская диссертация, Университет Южной Калифорнии).
  119. ^ abcdefg Somaweera, R.; Brien, M. & Shine, R. (2013). «Роль хищничества в формировании естественной истории крокодилов». Herpetological Monographs . 27 : 23–51. doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001. S2CID  86167446.
  120. ^ Котт, Х. Б. (1971). Родительская забота у Crocodilia, с особым упором на Crocodylus niloticus . Труды 1-й работы.
  121. ^ Берри, П. С. М.; Доусетт, Р. Дж. (2003). «Рыболовная сова Пеля, Scotopelia peli , охотящаяся на небольшого крокодила». Ostrich . 74 (1–2): 133. Bibcode :2003Ostri..74..133B. doi :10.2989/00306520309485380. S2CID  87854524.
  122. ^ Хэнкок, Джеймс А.; Кушлан, Джеймс Энтони и Кал, М. Филип (1992) Аисты, ибисы и колпицы мира . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-12-322730-0 . 
  123. ^ "Диета медоеда". Медоед.
  124. ^ Морпурго, Б.; Гварьяху, Г. и Робинзон, Б. (1993). «Агрессивное поведение неполовозрелых нильских крокодилов, Crocodylus niloticus , в связи с кормлением». Физиология и поведение . 53 (6): 1157–1761. doi :10.1016/0031-9384(93)90373-n. PMID  8346299. S2CID  11950591.
  125. ^ Шеридан, Пол (14 июня 2015 г.). «Геродот о том, как поймать крокодила». anecdotesfromantiquity.net . Получено 25 июня 2015 г.
  126. ^ Котт, Х. Б. и Пули, А. С. (1971). Статус крокодилов в Африке . Труды Первой рабочей группы Группы специалистов по крокодилам, 2, 98.
  127. ^ Комбринк, X.; Коррубель, Дж. Л.; Кайл, Р.; Тейлор, Р.; Росс, П. (2011). «Доказательства сокращения популяции нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в озере Сибайя, Южная Африка». Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 41 (2): 145. doi :10.3957/056.041.0201. S2CID  84872578.
  128. ^ Торбьярнарсон, Дж. (1999). «Слезы и шкуры крокодилов: международная торговля, экономические ограничения и пределы устойчивого использования крокодилов». Conservation Biology . 13 (3): 465–470. Bibcode : 1999ConBi..13..465T. doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.00011.x. S2CID  83775178.
  129. ^ Revol, B. (1995). «Крокодиловодство и охрана природы, пример Зимбабве». Биоразнообразие и охрана природы . 4 (3): 299–305. Bibcode :1995BiCon...4..299R. doi :10.1007/BF00055975. S2CID  22195489.
  130. ^ Хоффман, LC; Фишер, PP и Сэйлз, J. (2000). "Характеристики туши и мяса нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )". Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 80 (3): 390. Bibcode : 2000JSFA...80..390H. doi : 10.1002/1097-0010(200002)80:3<390::AID-JSFA540>3.0.CO;2-G.
  131. ^ Ширли, штат Миннесота; Одуро В. и Бейбро ХЮ (2009). «Статус сохранения крокодилов в Гане и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка». Орикс . 43 : 136. doi : 10.1017/S0030605309001586 (неактивен с 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  132. ^ Шакс, В. (2006). Уязвимость среды обитания нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в дельте Окаванго, Ботсвана (докторская диссертация, Стелленбос: Университет Стелленбоша).
  133. ^ Уитфилд, AK и Тейлор, RH (2009). «Обзор важности притока пресной воды для будущего сохранения озера Сент-Люсия». Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 19 (7): 838. Bibcode : 2009ACMFE..19..838W. doi : 10.1002/aqc.1061.
  134. ^ Эштон, П. Дж. (2010). «Исчезновение нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) как ключевого вида для сохранения водных экосистем в Южной Африке: случай реки Олифантс». Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 20 (5): 489–493. Bibcode : 2010ACMFE..20..489A. doi : 10.1002/aqc.1132.
  135. ^ Botha, H.; Van Hoven, W. & Guillette Jr, LJ (2011). «Сокращение популяции нильского крокодила в плотине Лоскоп, река Олифантс, Южная Африка». Water SA . 37 (1): 103–108. doi : 10.4314/wsa.v37i1.64109 . hdl : 2263/15965 .
  136. ^ МакГрегор, Дж. (2005). «Преступления, связанные с крокодилами: люди против дикой природы и политика постколониальной охраны природы на озере Кариба, Зимбабве». Geoforum . 36 (3): 353–369. doi :10.1016/j.geoforum.2004.06.007.
  137. ^ Caldicott, DG; Croser, D.; Manolis, C.; Webb, G.; Britton, A. (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ его частоты и обзор патологии и управления нападениями крокодилов в целом». Wilderness & Environmental Medicine . 16 (3): 143–59. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . PMID  16209470.
  138. ^ "О конфликте между человеком и крокодилом". CrocBITE, Всемирная база данных о нападениях крокодилов . Университет Чарльза Дарвина, Северная Территория, Австралия. Архивировано из оригинала 27 апреля 2020 года . Получено 19 января 2019 года .
  139. ^ Кларк, Дж. (1969). Человек — добыча . Штейн и Дэй.
  140. ^ ab Нападения крокодилов. 2008 IUCN SSC Crocodile Specialist Group
  141. ^ Франк, Л., Хемсон, Г., Кушнир, Х. и Пакер, К. (январь 2006 г.). Львы, конфликты и охрана природы в Восточной и Южной Африке . В семинаре по охране львов в Восточной и Южной Африке (стр. 11–13).
  142. ^ Инскип, К. и Циммерманн, А. (2009). «Конфликт между человеком и кошачьими: обзор моделей и приоритетов во всем мире». Oryx . 43 : 18. doi : 10.1017/S003060530899030X (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  143. ^ Мохапатра, Б.; Уоррелл, ДА; Суравеера, В.; Бхатия, П.; Дхингра, Н.; Джоткар, РМ (2011). «Смертность от укусов змей в Индии: общенациональное репрезентативное исследование смертности». PLOS Neglected Tropical Diseases . 5 (4): e1018. doi : 10.1371/journal.pntd.0001018 . PMC 3075236. PMID  21532748 . 
  144. ^ Андерсон, Р. М. и Мэй, Р. М. (1985). «Гельминтные инфекции у людей: математические модели, динамика популяции и контроль». Advances in Parasitology vol. 24. Vol. 24. pp. 1–101. doi :10.1016/S0065-308X(08)60561-8. ISBN 9780120317240. PMID  3904343. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  145. ^ Бенедиктов, О. Дж. (2004). Черная смерть, 1346–1353: полная история . Boydell & Brewer.
  146. ^ Шпильман, А. и д'Антонио, М. (2002). Комар: история о самом смертельном враге человека . Гиперион.
  147. ^ Скотт, Р. и Скотт, Х. (1994). «Укусы крокодилов и традиционные верования в округе Корогве, Танзания». BMJ . 309 (6970): 1691–1692. doi :10.1136/bmj.309.6970.1691. PMC 2542670 . PMID  7819989. 
  148. ^ Уоллес, К. М.; Лесли, А. Дж. и Коулсон, Т. (2011). «Жизнь с хищниками: внимание к проблемам конфликта человека и крокодила в нижней части долины Замбези». Wildlife Research . 38 (8): 747. doi :10.1071/WR11083.
  149. ^ Данхэм, К. М.; Гиурги, А.; Кумби, Р. и Урбано, Ф. (2010). «Конфликт между человеком и дикой природой в Мозамбике: национальная перспектива с акцентом на нападения диких животных на людей». Oryx . 44 (2): 185. doi : 10.1017/S003060530999086X .

Внешние ссылки

На Wikispecies имеется информация, связанная с Crocodylus niloticus .