stringtranslate.com

Половой диморфизм

Утки-мандаринки , самец (слева) и самка (справа), иллюстрирующие резкое различие в оперении между полами, проявление полового диморфизма.

Половой диморфизм — это состояние, при котором полы одного и того же вида проявляют различные морфологические характеристики, включая характеристики, не участвующие напрямую в размножении . [1] Это состояние встречается у большинства раздельнополых видов, которые состоят из большинства животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые признаки , размер, вес, цвет, отметины или поведенческие или когнитивные черты. Репродуктивная конкуренция между самцами развила разнообразный набор сексуально диморфных признаков. Агрессивные полезные признаки, такие как «боевые» зубы и тупые головы, усиленные в качестве таранов, используются в качестве оружия в агрессивных взаимодействиях между соперниками. Пассивные проявления, такие как декоративное оперение или пение, также развились в основном посредством полового отбора. [2] Эти различия могут быть тонкими или преувеличенными и могут подвергаться половому отбору и естественному отбору . Противоположностью диморфизма является мономорфизм , когда оба биологических пола фенотипически неотличимы друг от друга. [3]

Обзор

Павлин справа ухаживает за павой слева .
Самец (внизу) и самка кряквы . У самца кряквы голова бутылочно-зеленого цвета, когда он в брачном оперении.

Орнаментация и окраска

Orgyia antiqua мужская (слева) и женская (справа)

Распространенные и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из орнаментации и окраски, хотя не всегда очевидны. Различие в окраске полов в пределах данного вида называется половым дихроматизмом, обычно наблюдаемым у многих видов птиц и рептилий. [4] Половой отбор приводит к преувеличенным диморфным признакам, которые используются преимущественно в конкуренции за партнеров. [5] Повышение приспособленности в результате орнаментации компенсирует стоимость ее производства или поддержания, что предполагает сложные эволюционные последствия, но стоимость и эволюционные последствия различаются от вида к виду. [6]

Павлины представляют собой яркие иллюстрации этого принципа. Изысканное оперение павлинов, используемое в ухаживании, привлекает пав . На первый взгляд можно ошибочно принять павлинов и пав за совершенно разные виды из-за ярких цветов и огромного размера оперения самца; пава имеет приглушенную коричневую окраску. [7] Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, поскольку оно является помехой в полете, и в целом делает птицу заметной. [7] Подобных примеров много, например, у райских птиц [8] и фазанов аргуса . [ требуется ссылка ]

Другим примером полового дихроматизма является птенец лазоревки . Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это достигается за счет употребления в пищу зеленых личинок чешуекрылых , которые содержат большое количество каротиноидов лютеина и зеаксантина . [ 9] Эта диета также влияет на половой диморфизм цветов в невидимом для человека ультрафиолетовом спектре. [10] [11] Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся желтыми для людей, на самом деле имеют фиолетовое оперение, которое видят самки. Считается, что это оперение является индикатором родительских способностей самцов. [12] Возможно, это хороший индикатор для самок, потому что он показывает, что они хорошо справляются с получением пищи, из которой получают каротиноиды. Существует положительная корреляция между хромами хвостовых и грудных перьев и состоянием тела. [13] Каротиноиды играют важную роль в иммунной функции многих животных, поэтому сигналы, зависимые от каротиноидов, могут указывать на здоровье. [14]

Лягушки представляют собой еще одну яркую иллюстрацию принципа. Существует два типа дихроматизма для видов лягушек: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки более распространены и имеют постоянные изменения цвета у самцов или самок. Ranoidea lesueuri является примером динамической лягушки с временными изменениями цвета у самцов в период размножения. [15] Hyperolius ocellatus является онтогенетической лягушкой с резкими различиями как в цвете, так и в рисунке между полами. В период половой зрелости самцы демонстрируют ярко-зеленый цвет с белыми дорсолатеральными линиями. [16] Напротив, самки имеют ржаво-красный или серебристый цвет с небольшими пятнами. Яркая окраска в популяции самцов привлекает самок и является апосематическим знаком для потенциальных хищников.

Самки часто отдают предпочтение преувеличенным вторичным половым признакам самцов при выборе партнера. [17] Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и отбирают самцов, которые имеют тусклую окраску, независимо от зрения вида. [18]

Подобный половой диморфизм и выбор спаривания также наблюдаются у многих видов рыб. Например, самцы гуппи имеют красочные пятна и украшения, в то время как самки, как правило, серые. Самки гуппи предпочитают ярко окрашенных самцов более тусклым самцам. [19] [ нужна страница ]

У красногубых морских собачек только у самцов развивается орган в анально-урогенитальной области, который вырабатывает антимикробные вещества. Во время родительской заботы самцы трут свои анально-урогенитальные области о внутреннюю поверхность своих гнезд, тем самым защищая икру от микробных инфекций, одной из наиболее распространенных причин смертности среди молодых рыб. [20]

Растения

Большинство цветковых растений являются гермафродитами , но примерно у 6% видов есть отдельные самцы и самки ( двудомность ). [21] Половой диморфизм распространен у двудомных растений [22] : 403  и двудомных видов. [23] : 71 

Самцы и самки у видов, опыляемых насекомыми , обычно выглядят похожими друг на друга, поскольку растения предоставляют награды (например, нектар ), которые побуждают опылителей посещать другие похожие цветы , завершая опыление . Орхидеи Catasetum являются одним интересным исключением из этого правила. Мужские орхидеи Catasetum яростно прикрепляют поллинии к опылителям-пчелам рода euglossine . Затем пчелы будут избегать других мужских цветов, но могут посещать женские, которые выглядят иначе, чем мужские. [24]

Различные другие исключения из двудомности, такие как Loxostylis alata , имеют визуально разные полы, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей, которые затем используют наиболее эффективную стратегию при посещении каждого пола цветка вместо того, чтобы искать, скажем, пыльцу в женском цветке, несущем нектар. [ необходима ссылка ]

Некоторые растения, такие как некоторые виды герани, имеют то, что равносильно серийному половому диморфизму. Цветы таких видов могут, например, представлять свои пыльники при раскрытии, затем сбрасывать истощенные пыльники через день или два и, возможно, также менять свой цвет, пока созревает пестик ; специализированные опылители очень склонны концентрироваться на точном внешнем виде цветов, которые они обслуживают, что экономит их время и усилия и соответственно служит интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и меняют свой внешний вид после оплодотворения, тем самым отпугивая дальнейших визитов опылителей. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающихся плодов и траты усилий опылителя на невыгодные визиты. По сути, стратегия гарантирует, что опылители могут ожидать вознаграждения каждый раз, когда они посещают цветок с соответствующей рекламой. [ необходима цитата ]

Самки водного растения Vallisneria americana имеют плавающие цветки, прикрепленные к длинному цветоносу , которые оплодотворяются, если они контактируют с одним из тысяч свободно плавающих цветков, выпущенных самцом. [25] [ необходим лучший источник ] Половой диморфизм чаще всего связан с ветроопылением у растений из-за отбора на эффективное рассеивание пыльцы у самцов по сравнению с захватом пыльцы у самок, например, Leucadendron rubrum . [26]

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть в Cannabis sativa , типе конопли, у которой более высокие показатели фотосинтеза у самцов во время роста, но более высокие показатели у самок, когда растения становятся половозрелыми. [27]

Каждый существующий вид сосудистых растений, размножающийся половым путем, имеет чередование поколений; растения, которые мы видим вокруг нас, как правило, являются диплоидными спорофитами , но их потомство не является семенами, которые люди обычно распознают как новое поколение. Семя на самом деле является потомством гаплоидного поколения микрогаметофитов ( пыльца ) и мегагаметофитов ( зародышевые мешки в семяпочках ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно может рассматриваться как мужское растение само по себе; оно производит сперматозоид и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, который производит женскую гамету. [ необходима цитата ]

Насекомые

Спаривание Colias dimera . Самец более ярко-желтый, чем самка.

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнаментацию и окраску. [28] Смещенный в сторону самок половой диморфизм размеров, наблюдаемый во многих таксонах, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию между самцами за самок. [29] Например, у Osmia rufa самка крупнее/шире самцов, самцы имеют размер 8–10 мм, а самки — 10–12 мм. [30] У каркасной императорской самки самки также крупнее самцов. [31] Причина полового диморфизма заключается в массе запаса, при котором самки потребляют больше пыльцы, чем самцы. [32]

У некоторых видов есть доказательства мужского диморфизма, но, по-видимому, это связано с различиями ролей. Это видно на примере вида пчел Macrotera portalis, у которого есть морфа с маленькой головой, способная летать, и морфа с большой головой, неспособная летать, для самцов. [33] Anthidium manicatum также демонстрирует половой диморфизм, смещенный в сторону самцов. Отбор на больший размер у самцов, а не самок у этого вида мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха в спаривании. [34] Другим примером является Lasioglossum hemichalceum , который является видом пчел-потомков, который демонстрирует резкие физические диморфизмы между потомством самцов. [35] Не все диморфизмы должны иметь резкие различия между полами. Andrena agilissima — это шахтерская пчела, у которой у самок голова лишь немного больше, чем у самцов. [36]

Вооружение приводит к повышению приспособленности за счет повышения успеха в конкуренции между самцами у многих видов насекомых. [37] Рога жука Onthophagus taurus представляют собой увеличенные наросты на голове или груди, выраженные только у самцов. Copris ochus также имеет выраженный половой и мужской диморфизм в рогах головы. [38] Еще один жук с выраженным половым диморфизмом, связанным с рогами, — Allomyrina dichotoma, также известный как японский жук-носорог . [39] Эти структуры впечатляют из-за преувеличенных размеров. [40] Существует прямая корреляция между длиной рогов самцов и размером тела, а также более высоким доступом к партнерам и приспособленностью. [40] У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь украшения, такие как рога. [38] Как правило, половой диморфизм размеров насекомых (SSD) внутри вида увеличивается с размером тела. [41]

Половой диморфизм у насекомых также проявляется в виде дихроматизма. У бабочек родов Bicyclus и Junonia диморфные узоры крыльев развились из-за ограниченной полом экспрессии, которая опосредует внутрилокусный половой конфликт и приводит к повышению приспособленности у самцов. [42] Половая дихроматичность Bicyclus anynana отражается отбором самок на основе дорсальных УФ-отражающих глазчатых пятен. [43] Обыкновенная сера также демонстрирует половой дихроматизм; у самцов желтые и радужные крылья, в то время как крылья у самок белые и нерадужные. [44] Естественно отобранное отклонение в защитной окраске самок проявляется у подражательных бабочек. [45]

Пауки и сексуальный каннибализм

Самка (слева) и самец (справа) Argiope appensa , демонстрирующие типичные половые различия среди пауков, при этом самцы значительно меньше
Гамаковые пауки (Pityohyphantes spp.) ухаживают. Самка слева, самец справа.
Гамаковые пауки (Pityohyphantes sp.) ухаживают. Самка слева, самец справа.

Во многих группах паукообразных наблюдается половой диморфизм [46] , но наиболее широко он изучен у пауков. Например, у паука-кругопряда Zygiella x-notata взрослые самки имеют больший размер тела, чем взрослые самцы [47] . Диморфизм размеров показывает корреляцию с половым каннибализмом [48] , который ярко выражен у пауков (он также встречается у насекомых, таких как богомолы ). У паука-волка Tigrosa helluo , имеющего диморфный размер , самки, ограниченные в еде, чаще занимаются каннибализмом [49] . Следовательно, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за прекопулятивного каннибализма, что привело к выбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и более низкие показатели каннибализма [49] . Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самок, и выбирается большой размер тела самок, что наблюдается в семействе Araneidae . Все виды Argiope , включая Argiope bruennichi , используют этот метод. Некоторые самцы развили украшения [ неопределенные ] , включая связывание самки шелком, пропорционально более длинные ноги, изменение паутины самки, спаривание во время кормления самки или предоставление брачного подарка в ответ на сексуальный каннибализм. [49] Размер тела самца не подвергается отбору из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Nephila pilipes , но более заметно отбирается у менее диморфных видов пауков, которые часто отбирают самцов большего размера. [50] У вида Maratus volans самцы известны своим характерным красочным веером, который привлекает самок во время спаривания. [51]

Рыба

Лучеперые рыбы — древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фейрберн отмечает, что «самки, как правило, крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов с боями самцов между самцами или отцовской заботой самцов... [размеры варьируются] от карликовых самцов до самцов, которые более чем в 12 раз тяжелее самок». [52] [ нужна страница ]

Бывают случаи, когда самцы значительно крупнее самок. Примером является Lamprologus callipterus , тип цихлид. У этой рыбы самцы характеризуются тем, что они в 60 раз крупнее самок. Считается, что увеличенный размер самца выгоден, потому что самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка. [53] Самцы должны быть крупнее и сильнее, чтобы собирать самые большие раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, потому что для того, чтобы размножаться, она должна откладывать яйца внутри пустых раковин. Если она вырастет слишком большой, она не поместится в раковинах и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, выгоден для ее шансов найти незанятую раковину. Более крупные раковины, хотя и предпочтительны для самок, часто ограничены в доступности. [54] Следовательно, самка ограничена ростом размера раковины и может фактически менять скорость своего роста в зависимости от доступности размера раковины. [55] Другими словами, способность самца собирать большие ракушки зависит от его размера. Чем крупнее самец, тем крупнее ракушки, которые он может собрать. Это позволяет самкам быть крупнее в его гнезде для высиживания потомства, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция между самцами у этого вида рыб также отбирает у самцов больший размер. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным ракушкам. Крупные самцы выигрывают драки и крадут ракушки у конкурентов. Другим примером является дракончик , у которого самцы значительно крупнее самок и обладают более длинными плавниками.

Половой диморфизм также встречается у гермафродитных рыб. Эти виды известны как последовательные гермафродиты . У рыб репродуктивные истории часто включают смену пола с самки на самца, где существует сильная связь между ростом, полом особи и системой спаривания, в которой она действует. [56] В протогинических системах спаривания, где самцы доминируют в спаривании со многими самками, размер играет значительную роль в репродуктивном успехе самцов. [57] Самцы имеют тенденцию быть крупнее самок сопоставимого возраста, но неясно, связано ли увеличение размера со скачком роста во время полового перехода или с историей более быстрого роста у особей, меняющих пол. [58] Более крупные самцы способны подавлять рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды. [ необходима цитата ]

Социальная организация играет большую роль в смене пола рыбой. Часто можно увидеть, что рыба меняет пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Самки, которые меняют пол, часто достигают и сохраняют первоначальное преимущество в размере в раннем возрасте. В любом случае самки, которые меняют пол на самцов, крупнее и часто оказываются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами самцы будут проходить через заметные изменения в размере тела, а самки будут проходить через морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, у нерки самцы развивают больший размер тела в зрелом возрасте, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. Самки испытывают незначительные изменения в длине морды, но наиболее заметное различие - это огромное увеличение размера гонад , которые составляют около 25% массы тела. [59]

Половой отбор наблюдался для женской орнаментации у Gobiusculus flavescens , известных как двухпятнистые бычки. [60] Традиционные гипотезы предполагают, что конкуренция между самцами движет отбором. Однако отбор по орнаментации в пределах этого вида предполагает, что яркие черты самок могут быть отобраны либо через конкуренцию между самками, либо через выбор самцом партнера. [60] Поскольку орнаментация на основе каротиноидов предполагает качество партнера, самки двухпятнистых гуппи, у которых во время сезона размножения появляются красочные оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов. [61] Самцы вкладывают большие средства в потомство во время инкубации, что приводит к половому предпочтению у красочных самок из-за более высокого качества яиц. [61]

Земноводные и нептичьи рептилии

Черепахи карты Миссисипи ( Graptemys pseudogeographica kohni ) взрослая самка (слева) и взрослый самец (справа)

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма сильно различается среди таксономических групп . Половой диморфизм у амфибий и рептилий может быть отражен в любом из следующих признаков: анатомия; относительная длина хвоста; относительный размер головы; общий размер, как у многих видов гадюк и ящериц ; окраска, как у многих амфибий , змей и ящериц, а также у некоторых черепах ; украшение, как у многих тритонов и ящериц; наличие специфического поведения, связанного с полом, характерно для многих ящериц; и вокальные качества, которые часто наблюдаются у лягушек . [ требуется ссылка ]

Ящерицы -анолисы демонстрируют выраженный диморфизм размеров, при этом самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний размер самца Anolis sagrei составлял 53,4 мм, а у самок — 40 мм. [62] Различные размеры головы у анолисов объясняются различиями в эстрогеновом пути. [63] Половой диморфизм у ящериц обычно приписывается эффектам полового отбора, но другие механизмы, включая экологическую дивергенцию и отбор по плодовитости, дают альтернативные объяснения. [64] Развитие цветового диморфизма у ящериц вызвано гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это наблюдается у Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae и S. undulates erythrocheilus . [64] Половой диморфизм по размеру также наблюдается у таких видов лягушек, как P. bibroni i .

Самцы расписных драконовых ящериц, Ctenophorus pictus , ярко выделяются своей окраской во время размножения, но окраска самцов ухудшается с возрастом . Окраска самцов, по-видимому, отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает от окислительного повреждения ДНК . [65] Окраска самцов во время размножения, вероятно, является для самок индикатором базового уровня окислительного повреждения ДНК (значительный компонент старения) у потенциальных партнеров. [65]

Птицы

Самка (слева) и самец (справа) обыкновенного фазана , на которых видно, что самец намного крупнее и ярче самки.
Некоторые виды птиц, такие как этот лебедь-шипун , не демонстрируют половой диморфизм через оперение, а вместо этого могут быть различимы по другим физиологическим или поведенческим характеристикам. Как правило, самцы лебедей-шипунов, или кобы, выше и крупнее самок, или перьев, и имеют более толстые шеи и более выраженную «шишечку» над клювом.
Скелеты самки (слева) и самца (справа) чернокасковых птиц-носорогов ( Ceratogymna atrata ). Различие между полами очевидно по каске на верхней части клюва. Эта пара экспонируется в Музее остеологии .
Эклектусовый попугай — пример птицы, у которой самка (справа) более красочна, чем самец (слева).
У вымершей гуйи наблюдался один из самых странных случаев полового диморфизма среди птиц: у более крупной самки (справа) был длинный изогнутый клюв, приспособленный для проникновения в глубокие отверстия в живой древесине, в то время как у более мелкого самца (слева) был короткий, похожий на долото клюв, чтобы обдирать мертвую древесину.

Были предложены возможные механизмы для объяснения макроэволюции полового диморфизма размеров у птиц. К ним относятся половой отбор, отбор по плодовитости у самок, нишевая дивергенция между полами и аллометрия, но их относительная важность до сих пор не полностью понята. [66] [67] Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях в размерах или оперении между полами. Половой диморфизм размеров варьируется среди таксонов, при этом самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например, хищные птицы , колибри и некоторые виды нелетающих птиц. [68] [69] Диморфизм оперения в форме орнаментации или окраски также варьируется, хотя самцы обычно более орнаментированы или ярко окрашены. [70] Такие различия были приписаны неравному репродуктивному вкладу полов. [71] Это различие приводит к более сильному выбору самок, поскольку у них больше риска при производстве потомства. У некоторых видов вклад самца в воспроизводство заканчивается на момент спаривания, в то время как у других видов самец становится главным (или единственным) опекуном. Полиморфизм оперения развился, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной пригодности, такие как состояние тела [72] или выживание. [73] Фенотип самца посылает сигналы самкам, которые затем выбирают «самого приспособленного» доступного самца.

Половой диморфизм является продуктом как генетических, так и экологических факторов. Примером полового полиморфизма , определяемого условиями окружающей среды, является красноспинный расписной малюр . Самцов красноспинного расписного малюра можно разделить на три категории в течение сезона размножения : черные производители, коричневые производители и коричневые вспомогательные особи. [72] Эти различия возникают в ответ на состояние тела птицы: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, таким образом, становясь черными производителями, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными особями. [72] Таким образом, репродуктивный успех самца определяется его успехом в течение каждого года, когда он не гнездится, в результате чего репродуктивный успех меняется в зависимости от условий окружающей среды каждого года.

Миграционные модели и поведение также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также восходит к диморфизму размеров у видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, таким образом, более успешны в размножении по достижении места размножения. [74] При рассмотрении этого с эволюционной точки зрения, во внимание принимаются многие теории и объяснения. Если это является результатом для каждого сезона миграции и размножения, ожидаемым результатом должен быть сдвиг в сторону большей популяции самцов посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда также вводится фактор отбора окружающей среды. Отбор окружающей среды может поддерживать меньший размер птенцов, если эти птенцы родились в области, которая позволила им вырасти до большего размера, даже если в нормальных условиях они не смогли бы достичь этого оптимального размера для миграции. Когда окружающая среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабевает, и силам окружающей среды придается больший морфологический вес. Половой диморфизм также может привести к изменению сроков миграции, что приводит к различиям в успешности спаривания в популяции птиц. [75] Когда диморфизм производит такую ​​большую вариацию между полами и между представителями полов, могут иметь место множественные эволюционные эффекты. Такое время может даже привести к явлению видообразования, если вариация станет сильно радикальной и благоприятной для двух разных результатов. Половой диморфизм поддерживается противодействующим давлением естественного отбора и полового отбора. Например, половой диморфизм в окраске увеличивает уязвимость видов птиц к хищничеству европейских перепелятников в Дании. [76] Предположительно, усиление полового диморфизма означает, что самцы становятся ярче и заметнее, что приводит к увеличению хищничества. [76] Более того, производство более преувеличенных украшений у самцов может происходить за счет подавленной иммунной функции. [72] Пока репродуктивные преимущества признака из-за полового отбора больше, чем издержки, налагаемые естественным отбором, признак будет распространяться по всей популяции. Репродуктивные преимущества возникают в форме большего количества потомства, в то время как естественный отбор налагает издержки в форме снижения выживаемости. Это означает, что даже если признак заставляет самцов умирать раньше, признак все равно полезен, пока самцы с признаком производят больше потомства, чем самцы без признака. Этот баланс поддерживает диморфизм в этих видах и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также будет демонстрировать эти признаки, привлекательные для самок.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях часто вызывают различия в поведении. Как уже говорилось, самцы и самки часто играют разные роли в размножении. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок в значительной степени регулируются гормонами на протяжении всей жизни птицы. [77] Активационные гормоны появляются во время полового созревания и взрослой жизни и служат для «активации» определенных видов поведения, когда это необходимо, например, территориальности в период размножения. [77] Организационные гормоны появляются только в критический период на ранней стадии развития, либо непосредственно перед вылуплением, либо сразу после него у большинства птиц, и определяют модели поведения на всю оставшуюся жизнь птицы. [77] Такие поведенческие различия могут вызывать непропорциональную чувствительность к антропогенному давлению. [78] Самки лугового чекана в Швейцарии размножаются на интенсивно управляемых лугах. [78] Более ранний сбор травы в период размножения приводит к большему количеству смертей самок. [78] Популяции многих птиц часто имеют перекос в сторону самцов, и когда половые различия в поведении увеличивают это соотношение, популяции сокращаются более быстрыми темпами. [78] Кроме того, не все признаки мужского диморфизма обусловлены гормонами, такими как тестостерон, вместо этого они являются естественной частью развития, например оперение. [79] Кроме того, сильное гормональное влияние на фенотипические различия предполагает, что генетический механизм и генетическая основа этих половых признаков диморфизма могут включать факторы транскрипции или кофакторы, а не регуляторные последовательности. [80]

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских инвестициях во времена нехватки пищи. Например, у голубоногой олуши самки птенцов растут быстрее самцов, в результате чего родители-олуши производят меньший пол, самцов, во времена нехватки пищи. Это затем приводит к максимизации репродуктивного успеха родительской жизни. [81] У черноголовых веретенников Limosa limosa limosa самки также являются более крупным полом, и темпы роста самок птенцов более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды. [82]

Половой диморфизм может также проявляться только во время брачного сезона; некоторые виды птиц демонстрируют диморфные черты только в сезонных вариациях. Самцы этих видов линяют, приобретая менее яркий или менее преувеличенный цвет во время сезона размножения. [80] Это происходит потому, что вид больше сосредоточен на выживании, чем на воспроизводстве, что приводит к переходу в менее богато украшенное состояние. [ сомнительно – обсудить ]

Следовательно, половой диморфизм имеет важные последствия для сохранения. Однако половой диморфизм встречается не только у птиц и, таким образом, важен для сохранения многих животных. Такие различия в форме и поведении могут привести к половой сегрегации , определяемой как половые различия в использовании пространства и ресурсов. [83] Большинство исследований половой сегрегации было проведено на копытных, [83] но такие исследования распространяются на летучих мышей , [84] кенгуру , [85] и птиц. [86] Планы сохранения, специфичные для пола, были даже предложены для видов с выраженной половой сегрегацией. [84]

Термин сесквиморфизм (латинская приставка sesqui - означает один и один-полтора, то есть нечто среднее между mono - (один) и di - (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковый рисунок оперения, хотя самка четко различима по причине ее более бледной или размытой окраски». [87] : 14  Примерами служат капский воробей ( Passer melanurus ), [87] : 67  рыжий воробей (подвид P. motinensis motinensis ), [87] : 80  и саксауловый воробей ( P. ammodendri ). [87] : 245 

Нептичьи динозавры

Изучение окаменелостей нептичьих динозавров в поисках полового диморфизма требует предоставления полных и сочлененных скелетных и тканевых останков. Как наземные организмы, туши динозавров подвержены экологическому и географическому влиянию, которое неизбежно составляет степень сохранности. Наличие хорошо сохранившихся останков не является вероятным результатом как следствие разложения и окаменения . Некоторые палеонтологи искали половой диморфизм среди динозавров, используя статистику и сравнение с экологически или филогенетически связанными современными животными.

Апатозавр и Диплодок

У самок апатозавра и диплодока были соединенные между собой хвостовые позвонки , что позволяло им держать хвосты поднятыми для облегчения спаривания. Обнаружение того, что это слияние произошло только у 50% скелетов апатозавра и диплодока и у 25% скелетов камаразавра, показало, что это половой диморфный признак.

Тероподы

Была выдвинута гипотеза, что самцы тероподов обладали втягивающимся пенисом, особенностью, схожей с современными крокодилами . Скелеты крокодилов были исследованы, чтобы определить, есть ли скелетный компонент, который является отличительным для обоих полов, чтобы помочь получить представление о физических различиях между самцами и самками теропод. Результаты показали, что хвостовые шевроны самцов крокодилов, используемые для закрепления мышц пениса, были значительно больше, чем у самок. Были критические замечания по поводу этих результатов, но они остаются предметом споров между сторонниками и противниками. [ необходима цитата ]

Орнитоподы

Исследования полового диморфизма у гадрозавров в основном были сосредоточены на отличительных черепных гребнях , которые, вероятно, выполняли функцию в половой демонстрации. Биометрическое исследование 36 черепов показало, что половой диморфизм был продемонстрирован в гребне 3 видов гадрозавридов. Гребни можно было классифицировать как полные (самцы) или узкие (самки) и, возможно, давали некоторое преимущество в внутриполовой конкуренции за спаривание.

Цератопсы

По словам Скотта Д. Сэмпсона, если бы цератопсиды демонстрировали половой диморфизм, современные экологические аналоги предполагают, что он был бы обнаружен в демонстрационных структурах, таких как рога и оборки. У цератопсид не известно убедительных доказательств полового диморфизма в размере тела или сигналах спаривания, хотя есть доказательства того, что более примитивный цератопсид Protoceratops andrewsi обладал полами, которые можно было различить на основе размера оборки и носового выступа. Это согласуется с другими известными группами четвероногих , где животные среднего размера, как правило, демонстрируют заметно больший половой диморфизм, чем более крупные. Однако было высказано предположение, что эти различия можно лучше объяснить внутривидовыми и онтогенетическими изменениями, а не половым диморфизмом. [88] Кроме того, многие сексуально диморфные черты, которые могли существовать у цератопсид, включают вариации мягких тканей, такие как окраска или подвес , которые вряд ли сохранились в ископаемой летописи.

Стегозавры

Исследование образцов Hesperosaurus mjosi , проведенное в 2015 году , обнаружило доказательства полового диморфизма в форме дермальных пластин. Были описаны две морфы пластин: одна была короткой, широкой и овальной формы, другая — более высокой и узкой. [89] [90]

Млекопитающие

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок. И гены , и гормоны влияют на формирование мозга многих животных до « рождения » (или вылупления ), а также на поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование человеческого мозга, а также на развитие мозга в период полового созревания. Обзор 2004 года в Nature Reviews Neuroscience отметил, что «поскольку легче манипулировать уровнями гормонов, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов были изучены гораздо более подробно и гораздо лучше поняты, чем прямое действие генов половых хромосом в мозге». В нем сделан вывод, что, хотя «дифференцирующие эффекты гонадных выделений, по-видимому, являются доминирующими», существующий объем исследований «поддерживает идею о том, что половые различия в нейронной экспрессии генов X и Y значительно способствуют половым различиям в функциях мозга и болезнях». [91]

Ластоногие

Самец и самка северного морского слона , самец крупнее и имеет большой хоботок.

Морские млекопитающие демонстрируют некоторые из самых больших различий в половых размерах млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения. [92] Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до серийной моногамии . Ластоногие известны ранним дифференциальным ростом и материнским вкладом, поскольку единственными питательными веществами для новорожденных детенышей является молоко, которое дает мать. [93] Например, самцы значительно крупнее (примерно на 10% тяжелее и на 2% длиннее) самок при рождении у детенышей морского льва. [94] Модель дифференциального вклада может изменяться в основном до и после рождения. [95] Mirounga leonina , южный морской слон , является одним из самых диморфных млекопитающих. [96]

Приматы

Люди

По словам Кларка Спенсера Ларсена, современный Homo sapiens демонстрирует ряд выражений полового диморфизма, при этом средняя масса тела между полами различается примерно на 15%. [97] В научной литературе широко обсуждаются потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутриполовой, так и межполовой), а также краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. [98] По словам Дейли и Уилсона, «у людей полы различаются больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих». [99]

Средний уровень основного обмена веществ примерно на 6 процентов выше у юношей-подростков, чем у девушек, и увеличивается примерно на 10 процентов после полового созревания. Женщины, как правило, преобразуют больше пищи в жир , в то время как мужчины преобразуют больше в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. По словам Тима Хьюитта, директора по исследованиям в отделе спортивной медицины в Медицинском центре Векснера при Университете штата Огайо , у женщин в среднем 50–60% силы верхней части тела мужчин и 80–90% силы нижней части тела мужчин относительно размера тела, но женщины обладают более высокой выносливостью , чем мужчины. [100]

Разница в силе относительно массы тела менее выражена у тренированных людей. В олимпийской тяжелой атлетике мужские рекорды варьируются от 5,5× массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2× в самой высокой весовой категории, в то время как женские рекорды варьируются от 4,4× до 3,8×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, а абсолютная разница составляет около 30% (т. е. 492 кг против 348 кг для неограниченных весовых категорий; см. Олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное путем анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега у мужчин в среднем на 10% быстрее, чем у женщин. [101]

В раннем подростковом возрасте женщины в среднем выше мужчин (так как женщины, как правило, раньше достигают половой зрелости ), но мужчины в среднем превосходят их по росту в позднем подростковом возрасте и во взрослом возрасте. В Соединенных Штатах взрослые мужчины в среднем на 9% выше [102] и на 16,5% тяжелее [103], чем взрослые женщины.

У мужчин обычно более крупные трахеи и разветвленные бронхи , с примерно на 30 процентов большим объемом легких на единицу массы тела . В среднем у мужчин более крупные сердца , на 10 процентов большее количество эритроцитов , более высокий гемоглобин , следовательно, большая способность переносить кислород. У них также более высокие циркулирующие факторы свертывания ( витамин К , протромбин и тромбоциты ) . Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и более низкой чувствительности к нервной боли после травмы. [104] У мужчин вызывающее боль повреждение периферического нерва происходит через микроглию , тогда как у женщин это происходит через Т-клетки (за исключением беременных женщин, которые следуют мужскому образцу). [105]

У самок обычно больше белых кровяных клеток (хранящихся и циркулирующих), а также больше гранулоцитов и В- и Т- лимфоцитов . Кроме того, они вырабатывают больше антител с большей скоростью, чем самцы, поэтому у них развивается меньше инфекционных заболеваний и они умирают в течение более коротких периодов. [104] Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленным потомством в социальных группах, испытали такие черты как селективное преимущество. [106] [107] [108] [109] [110] [ чрезмерное цитирование ] Самки имеют более высокую чувствительность к боли из-за вышеупомянутых нервных различий, которые усиливают чувствительность, и поэтому самкам требуются более высокие уровни обезболивающих препаратов после травмы. [105] Гормональные изменения у самок влияют на болевую чувствительность, и беременные женщины имеют такую ​​же чувствительность, как и самцы. Острая переносимость боли также более постоянна в течение жизни у самок, чем у самцов, несмотря на эти гормональные изменения. [111] Несмотря на различия в физических ощущениях, оба пола имеют схожую психологическую толерантность к боли (или способность справляться с ней и игнорировать ее). [112]

В человеческом мозге наблюдалось различие между полами в транскрипции пары генов PCDH11X /Y, уникальной для Homo sapiens . [113] Половая дифференциация в человеческом мозге из недифференцированного состояния запускается тестостероном из яичек плода. Тестостерон преобразуется в эстроген в мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN -POA , создавая маскулинизированный паттерн мозга. [114] Мозг беременных женщин, вынашивающих мужские плоды, может быть защищен от маскулинизирующего воздействия андрогена под действием глобулина, связывающего половые гормоны . [115]

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом. [116] [117] Многие женщины, как правило, имеют более высокое соотношение серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. [118] [119] Мужчины в среднем имеют больший размер мозга, чем женщины; однако, если скорректировать общий объем мозга, различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества, по-видимому, больше связан с размером мозга, чем с полом. [120] [121] Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Хайер и др. обнаружили в исследовании 2004 года, что «мужчины и женщины, по-видимому, достигают схожих результатов IQ с различными областями мозга, что предполагает, что не существует единой базовой нейроанатомической структуры для общего интеллекта и что различные типы конструкции мозга могут демонстрировать эквивалентную интеллектуальную производительность». [122] (Более подробную информацию по этой теме см. в статье «Пол и интеллект» .) Строгий графо-теоретический анализ связей человеческого мозга показал [123] , что по многочисленным графо-теоретическим параметрам (например, минимальной ширине двудольного деления, числу ребер, свойству графа-расширителя , минимальному покрытию вершин ) структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано [124] , что графо-теоретико-различия обусловлены полом, а не различиями в объеме мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, чем объем мозга каждой женщины в группе.

Половой диморфизм также был описан на уровне генов и было показано, что он простирается от половых хромосом. В целом, было обнаружено, что около 6500 генов имеют половую дифференциальную экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с репродукцией, а связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены с половой специфичностью экспрессии подвергаются пониженной эффективности отбора, что приводит к более высоким популяционным частотам вредных мутаций и способствует распространенности нескольких заболеваний человека. [125] [126]

Иммунная функция

Половой диморфизм в иммунной функции является распространенной моделью у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего самки более «иммунокомпетентны», чем самцы. Эта черта не является постоянной среди всех животных, но различается в зависимости от таксономии, при этом наиболее смещенная в сторону самок иммунная система обнаружена у насекомых. [127] У млекопитающих это приводит к более частым и тяжелым инфекциям у самцов и более высоким показателям аутоиммунных расстройств у самок. Одной из потенциальных причин могут быть различия в экспрессии генов иммунных клеток между полами. [128] Другое объяснение заключается в том, что эндокринологические различия между полами влияют на иммунную систему — например, тестостерон действует как иммунодепрессант. [129]

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках тканей. [130] Например, женские стволовые клетки, полученные из мышц, имеют лучшую эффективность регенерации мышц, чем мужские. [131] Имеются сообщения о нескольких метаболических различиях между мужскими и женскими клетками [132], и они также по-разному реагируют на стресс . [133]

Репродуктивно выгодный

Теоретически, более крупные самки выигрывают в конкуренции за самок, особенно у полигамных видов. Более крупные самки дают преимущество в плодовитости, поскольку физиологические требования к размножению у самок ограничены. Следовательно, существует теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. Самки крупнее у многих видов насекомых , многих пауков , многих рыб , многих рептилий, сов , хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена , и усатых китов, таких как синий кит . Например, у некоторых видов самки ведут малоподвижный образ жизни, и поэтому самцы должны их искать. Фриц Фоллрат и Джефф Паркер утверждают, что эта разница в поведении приводит к радикально различному давлению отбора на два пола, очевидно, благоприятствуя более мелким самцам. [134] Случаи, когда самец крупнее самки, также были изучены, [134] и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров такого типа полового диморфизма размера является летучая мышь Myotis nigricans (черная нетопырь), у которой самки значительно крупнее самцов по массе тела, размеру черепа и длине предплечья. [135] Взаимодействие между полами и энергией, необходимой для производства жизнеспособного потомства, делает благоприятным для самок быть крупнее у этого вида. Самки несут энергетические затраты на производство яиц, которые намного больше, чем затраты на производство спермы самцами. Гипотеза преимущества плодовитости утверждает, что более крупная самка способна производить больше потомства и создавать для него более благоприятные условия для обеспечения его выживания; это справедливо для большинства пойманного скота. Более крупная самка может обеспечивать родительскую заботу в течение более длительного времени, пока потомство созревает. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительны , самки выкармливают свое потомство, пока оно не достигнет почти взрослого размера. [136] Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали дополнительную массу потомства в это время. Меньший размер самцов может быть адаптацией для повышения маневренности и ловкости, что позволяет самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

Самка морского черта тройчатого , морского черта, с самцом, прикрепленным около анального отверстия (стрелка)

Некоторые виды удильщиков также демонстрируют экстремальный половой диморфизм. Самки более типичны по внешнему виду для других рыб, тогда как самцы представляют собой крошечные рудиментарные существа с чахлой пищеварительной системой. Самец должен найти самку и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь немногим больше, чем тело, производящее сперму, в том, что составляет фактически гермафродитный составной организм. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа Зевса Phoreticovelia disparata , у которого на спине у самки есть железистая область, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (хотя самцы могут выживать вдали от самок, они, как правило, не являются свободноживущими). ​​[137] Это доведено до логической крайности у ракообразных Rhizocephala , таких как Sacculina , у которых самец впрыскивает себя в тело самки и становится не более, чем клетками, производящими сперму, до такой степени, что надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитов. [138]

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, мох Dicranum [139] и печеночник Sphaerocarpos . [140] Имеются некоторые свидетельства того, что в этих родах диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [140] [141] или с химической сигнализацией от самок. [142]

Другой сложный пример полового диморфизма — Vespula squamosa , южный желтожакет. У этого вида ос самки-рабочие самые маленькие, самцы-рабочие немного крупнее, а самки-королевы значительно крупнее своих самцов-рабочих и самцов-сородичей. [ необходима цитата ]

Эволюция

Половой диморфизм у кембрийских трилобитов [143]

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора , которая связывала половой диморфизм с половым отбором . [144]

Первым шагом к половому диморфизму является дифференциация размеров сперматозоидов и яйцеклеток ( анизогамия ). [145] [146] [147] [148] : 917  Анизогамия и обычно большое количество мелких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно обусловлены развитием сильной конкуренции сперматозоидов , [149] [150] поскольку мелкие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и делают самцов (или мужскую функцию гермафродитов [151] ) более избыточными.

Водоросли Volvocine были полезны для понимания эволюции полового диморфизма [152] , а такие виды, как жук C. maculatus , у которого самки крупнее самцов, используются для изучения его основных генетических механизмов. [153]

У многих немоногамных видов выгода для репродуктивной пригодности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как выгода для репродуктивной пригодности самки от спаривания с несколькими самцами мала или отсутствует вовсе. [154] У этих видов существует давление отбора на любые признаки, позволяющие самцу иметь больше спариваний. Поэтому самец может иметь признаки, отличные от признаков самки.

Самец (слева), детеныш (в центре) и самка (справа) суматранского орангутана

Эти черты могут быть теми, которые позволяют ему сражаться с другими самцами за контроль над территорией или гаремом , например, большой размер или оружие; [155] или это могут быть черты, которые самки по какой-либо причине предпочитают в партнерах. [156] Конкуренция между самцами не ставит никаких глубоких теоретических вопросов [157], но выбор партнера ставит.

Самки могут выбирать самцов, которые кажутся сильными и здоровыми, и, таким образом, вероятно, обладают «хорошими аллелями » и дают здоровое потомство. [158] Однако у некоторых видов самки, по-видимому, выбирают самцов с чертами, которые не улучшают показатели выживаемости потомства, и даже с чертами, которые снижают их (что потенциально приводит к таким чертам, как хвост павлина). [157] Две гипотезы для объяснения этого факта — гипотеза сексуального сына и принцип гандикапа .

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать признак, потому что он улучшает выживаемость их потомства, но как только это предпочтение становится широко распространенным, самки должны продолжать выбирать признак, даже если он становится вредным. У тех, кто этого не делает, будут сыновья, которые будут непривлекательны для большинства самок (поскольку предпочтение широко распространено) и поэтому получат мало спариваний. [159]

Принцип гандикапа гласит, что самец, который выживает, несмотря на наличие какого-либо гандикапа, таким образом доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить гандикап, самки могут эволюционировать, чтобы выбирать самцов с таким гандикапом; эта черта действует как трудно подделываемый сигнал приспособленности. [160]

Смотрите также

Ссылки

  1. ↑ Энциклопедия поведения животных. Том 2. Academic Press. 21 января 2019 г. стр. 7. ISBN 978-0-12-813252-4.
  2. ^ Ralls K, Mesnick S (2009). «Половой диморфизм». Academic Press . 1 (1): 1005–1011. doi :10.1016/B978-0-12-373553-9.00233-9. ISBN 9780123735539.
  3. ^ "Словарь эволюции человека и биологии". Human-biology.key-spot.ru . Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 . Получено 3 ноября 2017 .
  4. ^ Armenta JK, Dunn PO, Whittingham LA (август 2008). «Количественная оценка полового дихроматизма у птиц: сравнение методов». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 15): 2423–30. doi : 10.1242/jeb.013094 . PMID  18626076.
  5. ^ Андерссон 1994, стр. 8
  6. ^ Zahavi A (сентябрь 1975). "Mate selection-a selection for a handicap" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 53 (1): 205–14. Bibcode :1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi :10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756. Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2017 года . Получено 14 мая 2011 года . 
  7. ^ ab Zi J, Yu X, Li Y, Hu X, Xu C, Wang X и др. (октябрь 2003 г.). «Стратегии окраски перьев павлина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12576–8. Bibcode : 2003PNAS..10012576Z. doi : 10.1073/pnas.2133313100 . PMC 240659. PMID  14557541 . 
  8. ^ "Райские птицы: короли красоты". National Geographic Society. 19 октября 2023 г. Получено 22 ноября 2023 г.
  9. ^ Slagsvold T, Lifjeld JT (1985). «Изменение окраски оперения большой синицы Parus major в зависимости от среды обитания, сезона и пищи». Журнал зоологии . 206 (3): 321–328. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb05661.x.
  10. ^ Bowmaker JK, Heath LA, Wilkie SE, Hunt DM (август 1997 г.). «Зрительные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов в сетчатке птиц». Vision Research . 37 (16): 2183–94. doi :10.1098/rspb.1998.0315. PMC 1688915. PMID  9578901 . 
  11. ^ Bowmaker JK, Heath LA, Wilkie SE , Hunt DM (август 1997 г.). «Зрительные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов в сетчатке птиц». Vision Research . 37 (16): 2183–94. doi :10.1098/rspb.1998.0316. JSTOR  50814. PMC 1688906. PMID  9578901 . 
  12. ^ Senar JC, Figuerola J, Pascual J (февраль 2002 г.). «Более яркие желтые синицы — лучшие родители». Труды. Биологические науки . 269 (1488): 257–61. doi :10.1098/rspb.2001.1882. PMC 1690890. PMID  11839194 . 
  13. ^ Johnsen A, Delhey K, Andersson S, Kempenaers B (июнь 2003 г.). «Цвет оперения птенцов лазоревки: половой дихроматизм, зависимость от условий и генетические эффекты». Труды. Биологические науки . 270 (1521): 1263–70. doi :10.1098/rspb.2003.2375. JSTOR  3558810. PMC 1691364. PMID  12816639 . 
  14. ^ Lozano GA (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор» (PDF) . Oikos . 70 (2): 309–311. Bibcode : 1994Oikos..70..309L. doi : 10.2307/3545643. JSTOR  3545643.
  15. ^ Доннеллан, SC, и Махони, MJ (2004). Аллозимная, хромосомная и морфологическая изменчивость в группе видов Litoria lesueuri (Anura: Hylidae), включая описание нового вида. Australian Journal of Zoology
  16. ^ Белл, Р. К. и Замудио, К. Р. (2012). Половой дихроматизм у лягушек: естественный отбор, половой отбор и неожиданное разнообразие. Труды Королевского общества B: Биологические науки.
  17. ^ Райан М. Дж., Рэнд А. С. (апрель 1993 г.). «Распознавание видов и половой отбор как единая проблема в коммуникации животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (2): 647–657. doi :10.2307/2410076. JSTOR  2410076. PMID  28568715.
  18. ^ Руболини Д., Спина Ф., Сайно Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. CiteSeerX 10.1.1.498.7541 . doi :10.1093/beheco/arh048. 
  19. ^ Short RV, Balaban E (4 августа 1994). Различия между полами. Cambridge University Press. ISBN 9780521448789. Получено 3 ноября 2017 г. – через Google Books.
  20. ^ Giacomello E, Marchini D, Rasotto MB (сентябрь 2006 г.). «Половой диморфизм самцов обеспечивает противомикробные свойства икры у морских собачек». Biology Letters . 2 (3): 330–3. doi :10.1098/rsbl.2006.0492. PMC 1686180 . PMID  17148395. 
  21. ^ Renner SS, Ricklefs RE (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений». American Journal of Botany . 82 (5): 596–606. doi :10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  22. ↑ Бенке Х, Люттге У, Эссер К, Кадерайт Дж.В., Рунге М (6 декабря 2012 г.). Прогресс в ботанике / Fortschritte der Botanik: Структурная ботаника, физиология, генетика, таксономия, геоботаника / Struktur Physiologie Genetik Systematik Geobotanik. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79844-3.
  23. ^ Ramawat KG, Merillon JM, Shivanna KR (19 апреля 2016 г.). Репродуктивная биология растений. CRC Press. ISBN 978-1-4822-0133-8.
  24. ^ Romero GA, Nelson CE (июнь 1986 г.). «Половой диморфизм у орхидей Catasetum: принудительное размещение пыльцы и конкуренция мужских цветков». Science . 232 (4757): 1538–40. Bibcode :1986Sci...232.1538R. doi :10.1126/science.232.4757.1538. JSTOR  1698050. PMID  17773505. S2CID  31296391.
  25. ^ "Eel Grass (aka wild celery, tape grass)". Массачусетский университет . Архивировано из оригинала 12 июля 2011 г.
  26. ^ Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новые взгляды на экологию и эволюцию опыления и спаривания ветроопыляемых растений». Annals of Botany . 103 (9): 1515–27. doi :10.1093/aob/mcp035. PMC 2701749. PMID  19218583 . 
  27. ^ Гебер М.А. (1999). Половой и половой диморфизм цветковых растений. Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-540-64597-9.стр. 206
  28. ^ Бондурянский Р. (январь 2007 г.). «Эволюция полового диморфизма, зависящего от условий». The American Naturalist . 169 (1): 9–19. doi :10.1086/510214. PMID  17206580. S2CID  17439073.
  29. ^ Barreto FS, Avise JC (август 2011 г.). «Генетическая система спаривания морского паука с диморфизмом полового размера, смещенным в сторону самцов: доказательства перекоса отцовства, несмотря на случайный успех спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1595–1604. Bibcode : 2011BEcoS..65.1595B. doi : 10.1007/s00265-011-1170-x. PMC 3134710. PMID  21874083 . 
  30. ^ Gruber B, Eckel K, Everaars J, Dormann CF (30 июня 2011 г.). «Об управлении красной пчелой-каменщицей (Osmia bicornis) в яблоневых садах» (PDF) . Apidologie . 42 (5): 564–576. doi :10.1007/s13592-011-0059-z. ISSN  0044-8435. S2CID  22935710.
  31. ^ "каркас императорский – Asterocampa celtis (Boisduval & Leconte)". entnemdept.ufl.edu . Получено 15 ноября 2017 г. .
  32. ^ Rust R, Torchio P, Trostle G (1989). "Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera : Megachilidae)". Apidologie . 20 (4): 359–367. doi : 10.1051/apido:19890408 .
  33. ^ Дэнфорт Б. (1991). «Морфология и поведение диморфных самцов Perdita portalis (Hymenoptera : Andrenidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 235–247. Bibcode :1991BEcoS..29..235D. doi :10.1007/bf00163980. S2CID  37651908.
  34. ^ Джейкокс Элберт Р. (1967). «Территориальное поведение самцов Anthidium Bamngense». Журнал Канзасского энтомологического общества . 40 (4): 565–570.
  35. ^ Кукук ПФ (1 октября 1996 г.). «Диморфизм самцов у Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества . 69 (4): 147–157. JSTOR  25085712.
  36. ^ Пакстон Р.Дж., Джованетти М., Андриетти Ф., Скамони Э., Сканни Б. (1 октября 1999 г.). «Спаривание общественной пчелы Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae)». Этология Экология и эволюция . 11 (4): 371–382. Бибкод : 1999EtEcE..11..371P. дои : 10.1080/08927014.1999.9522820. ISSN  0394-9370.
  37. ^ Ван М. К., Ян Д. (2005). «Половой диморфизм у насекомых». Китайский вестник энтомологии . 42 : 721–725.
  38. ^ ab Sugiura S, Yamaura Y, Makihara H (ноябрь 2007 г.). «Половой и мужской диморфизм рогов у Copris ochus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Zoological Science . 24 (11): 1082–1085. doi : 10.2108/zsj.24.1082 . PMID  18348608. S2CID  34705415.
  39. ^ Хонго, Ёсихито (1 декабря 2007 г.). «Эволюция мужской диморфной аллометрии в популяции японского рогатого жука Trypoxylus dichotomus septentrionalis». Поведенческая экология и социобиология . 62 (2): 245–253. Bibcode : 2007BEcoS..62..245H. doi : 10.1007/s00265-007-0459-2. ISSN  1432-0762.
  40. ^ ab Emlen DJ, Marangelo J, Ball B, Cunningham CW (май 2005 г.). «Разнообразие в орудиях полового отбора: эволюция рогов у рода жуков Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 59 (5): 1060–1084. CiteSeerX 10.1.1.133.7557 . doi :10.1111/j.0014-3820.2005.tb01044.x. PMID  16136805. S2CID  221736269. 
  41. ^ Тедер, Т. и Таммару, Т. (2005). «Половой диморфизм размеров внутри вида увеличивается с размером тела у насекомых». Oikos [ ISBN отсутствует ]
  42. ^ Оливер Дж. К., Монтейро А. (июль 2011 г.). «О происхождении полового диморфизма у бабочек». Труды. Биологические науки . 278 (1714): 1981–1988. doi :10.1098/rspb.2010.2220. PMC 3107650. PMID  21123259 . 
  43. ^ Robertson KA, Monteiro A (август 2005 г.). «Самки бабочек Bicyclus anynana выбирают самцов на основе их спинных зрачков-глазков, отражающих УФ-излучение». Труды. Биологические науки . 272 ​​(1572): 1541–1546. doi :10.1098/rspb.2005.3142. PMC 1559841. PMID  16048768 . 
  44. ^ Wiklund C, Lindfors V, Forsberg J (1996). "Раннее появление самцов и репродуктивная фенология взрослой зимующей бабочки Gonepteryx rhamni в Швеции". Oikos . 75 (2): 227–240. Bibcode :1996Oikos..75..227W. doi :10.2307/3546246. JSTOR  3546246.
  45. ^ Кунте К (июль 2008 г.). «Бабочки-миметики подтверждают модель полового диморфизма Уоллеса». Труды. Биологические науки . 275 (1643): 1617–1624. doi :10.1098/rspb.2008.0171. PMC 2602815. PMID  18426753 . 
  46. ^ McLean CJ, Garwood RJ, Brassey CA (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». PeerJ . 6 : e5751. doi : 10.7717/peerj.5751 . PMC 6225839 . PMID  30416880. 
  47. ^ Смит Т. Открытие суточной активности Zygiella x-notata и ее связи со светом (PDF) (диссертация на степень магистра).
  48. ^ Прентер Дж., Элвуд Р. В., Монтгомери В. И. (декабрь 1999 г.). «Диморфизм полового размера и репродуктивные инвестиции самок пауков: сравнительный анализ». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (6): 1987–1994. doi : 10.2307/2640458. JSTOR  2640458. PMID  28565440.
  49. ^ abc Wilder SM, Rypstra AL (2008). «Половой диморфизм размера опосредует возникновение зависимого от состояния полового каннибализма у паука-волка». Animal Behaviour . 76 (2): 447–454. doi :10.1016/j.anbehav.2007.12.023. S2CID  54373571.
  50. ^ Foellmer MW, Fairbairn DJ (2004). «Самцы под атакой: сексуальный каннибализм и его последствия для морфологии и поведения самцов у паука-кругопряда». Исследования эволюционной экологии . 6 : 163–181.
  51. ^ Girard MB, Elias DO, Kasumovic MM (декабрь 2015 г.). «Предпочтение самок к мультимодальному ухаживанию: множественные сигналы важны для успеха спаривания самцов у пауков-павлинов». Труды. Биологические науки . 282 (1820): 20152222. doi :10.1098/rspb.2015.2222. PMC 4685782. PMID  26631566 . 
  52. ^ Фэрберн Д. (28 апреля 2013 г.). Странные пары: необычные различия между полами в животном мире . Принстон. ISBN 978-0691141961.
  53. ^ Ота К, Кода М, Сато Т (июнь 2010 г.). «Необычная аллометрия для полового диморфизма размеров у цихлид, где самцы значительно крупнее самок». Журнал биологических наук . 35 (2): 257–65. doi :10.1007/s12038-010-0030-6. PMID  20689182. S2CID  12396902.
  54. ^ Сато Т (1994). «Активное накопление нерестового субстрата: детерминанта крайней полигинии у цихлидовых рыб, вынашивающих икру». Animal Behaviour . 48 (3): 669–678. doi :10.1006/anbe.1994.1286. S2CID  53192909.
  55. ^ Schütz D, Taborsky M (2005). «Выбор партнера и сексуальный конфликт у диморфного по размеру водяного паука Argyroneta aquatica (Araneae: Argyronetidae)» (PDF) . Journal of Arachnology . 33 (3): 767–775. doi :10.1636/S03-56.1. S2CID  26712792. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2012 г. . Получено 14 мая 2011 г. .
  56. ^ McCormick MI, Ryen CA, Munday PL, Walker SP (май 2010 г.). Briffa M (ред.). «Различные механизмы лежат в основе полового размерного диморфизма в двух популяциях рыб, меняющих пол». PLOS ONE . ​​5 (5): e10616. Bibcode :2010PLoSO...510616M. doi : 10.1371/journal.pone.0010616 . PMC 2868897 . PMID  20485547. 
  57. ^ Warner RR (июнь 1988). «Изменение пола и модель преимущества размера». Trends in Ecology & Evolution . 3 (6): 133–6. Bibcode : 1988TEcoE...3..133W. doi : 10.1016/0169-5347(88)90176-0. PMID  21227182.
  58. ^ Адамс С., Уильямс А. Дж. (2001). «Предварительная проверка гипотезы переходного скачка роста с использованием протогинической коралловой форели Plectropomus maculatus ». Журнал биологии рыб . 59 (1): 183–185. Bibcode : 2001JFBio..59..183A. doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02350.x.
  59. ^ Хендри А., Берг О.К. (1999). «Вторичные половые признаки, использование энергии, старение и стоимость воспроизводства у нерки». Канадский журнал зоологии . 77 (11): 1663–1675. doi :10.1139/cjz-77-11-1663.
  60. ^ ab Amundsen T, Forsgren E (ноябрь 2001 г.). «Выбор самца для самки выбирает окраску самки у рыбы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (23): 13155–60. Bibcode : 2001PNAS...9813155A. doi : 10.1073/pnas.211439298 . PMC 60840. PMID  11606720 . 
  61. ^ ab Svensson PA, Pélabon C, Blount JD, Surai PF, Amundsen T (2006). «Отражает ли окраска самки в брачный период уровень каротиноидов в яйцах и качество кладки у бычка-двупятнистого (Gobiusculus flavescens, Gobiidae)?». Functional Ecology . 20 (4): 689–698. Bibcode : 2006FuEco..20..689S. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01151.x . hdl : 10536/DRO/DU:30038904 .
  62. ^ Butler MA, Schoener TW, Losos JB (февраль 2000 г.). «Связь между половым диморфизмом размера и использованием среды обитания у ящериц Anolis Большого Антильского острова». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 54 (1): 259–72. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00026.x . PMID  10937202. S2CID  7887284.
  63. ^ Sanger TJ, Seav SM, Tokita M, Langerhans RB, Ross LM, Losos JB, Abzhanov A (июнь 2014 г.). «Путь эстрогена лежит в основе эволюции преувеличенных форм мужского черепа у ящериц рода Anolis». Труды. Биологические науки . 281 (1784): 20140329. doi : 10.1098 /rspb.2014.0329. PMC 4043096. PMID  24741020. 
  64. ^ аб Пинто А., Видерхекер Х. и Колли Г. (2005). Половой диморфизм неотропической ящерицы Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae). Амфибии-рептилии.
  65. ^ ab Olsson M, Tobler M, Healey M, Perrin C, Wilson M (август 2012 г.). «Значительный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании окраски при размножении: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (8): 2475–83. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x . PMID  22834746. S2CID  205783815.
  66. ^ Caron FS, Pie MR (2024). «Макроэволюция полового диморфизма размеров у птиц». Биологический журнал Линнеевского общества . 141 (5): в печати. ​​doi : 10.1093/biolinnean/blad168 .
  67. ^ Bravo CR, Bautista-Sopelana LM, Alonso JC (2024). «Пересмотр гипотезы расхождения ниш у половодиморфных птиц: коррелирует ли перекрытие рациона с половым диморфизмом размера?». Журнал экологии животных . 93 (4): 460–474. Bibcode : 2024JAnEc..93..460B. doi : 10.1111/1365-2656.14058. hdl : 10261/360371 . PMID:  38462717.
  68. ^ Андерссон 1994, стр. 269
  69. ^ Бернс CM, Адамс DC (11 ноября 2012 г.). «Становясь разными, но оставаясь похожими: закономерности полового диморфизма размеров и форм в клювах колибри». Эволюционная биология . 40 (2): 246–260. doi :10.1007/s11692-012-9206-3. ISSN  0071-3260. S2CID  276492.
  70. ^ McGraw KJ, Hill GE, Stradi R, Parker RS ​​(февраль 2002 г.). «Влияние доступа к диетическим каротиноидам на половой дихроматизм и состав пигмента оперения у американского щегла» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. Часть B, Биохимия и молекулярная биология . 131 (2): 261–9. doi :10.1016/S1096-4959(01)00500-0. PMID  11818247. Архивировано из оригинала (PDF) 28 августа 2005 г.
  71. ^ Gibbs HL, Weatherhead PJ, Boag PT, White BN, Tabak LM, Hoysak DJ (декабрь 1990 г.). «Реализованный репродуктивный успех полигинных краснокрылых черных дроздов, выявленный с помощью ДНК-маркеров». Science . 250 (4986): 1394–7. doi :10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. PMC 1688905 . PMID  17754986. 
  72. ^ abcd Lindsay WR, Webster MS, Varian CW, Schwabl H (2009). «Приобретение цвета оперения и поведение связаны с андрогенами у фенотипически пластичной птицы». Animal Behaviour . 77 (6): 1525–1532. doi :10.1016/j.anbehav.2009.02.027. S2CID  15799876.
  73. ^ Петри М. (1994). «Улучшенный рост и выживаемость потомства павлинов с более сложными шлейфами». Nature . 371 (6498): 598–599. Bibcode :1994Natur.371..598P. doi :10.1038/371598a0. S2CID  4316752.
  74. ^ Руболини Д., Спина Ф., Сайно Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. doi : 10.1093/beheco/arh048 .
  75. ^ Kissner KJ, Weatherhead PJ, Francis CM (январь 2003 г.). «Диморфизм полового размера и сроки весенней миграции у птиц». Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 154–62. CiteSeerX 10.1.1.584.2867 . doi :10.1046/j.1420-9101.2003.00479.x. PMID  14635890. S2CID  13830052. 
  76. ^ ab Møller AP, Nielsen JT (2006). «Уязвимость добычи в зависимости от половой окраски добычи». Поведенческая экология и социобиология . 60 (2): 227–233. Bibcode : 2006BEcoS..60..227M. doi : 10.1007/s00265-006-0160-x. S2CID  36836956.
  77. ^ abc Adkins-Regan E (2007). «Гормоны и развитие половых различий в поведении». Журнал орнитологии . 148 (Приложение 1): S17–S26. doi :10.1007/s10336-007-0188-3. S2CID  13868097.
  78. ^ abcd Martin U, Grüebler HS, Müller M, Spaar R, Horch P, Naef-Daenzer B (2008). «Смертность самок, вызванная антропогенной потерей гнезда, способствует снижению популяции и соотношению полов у взрослых луговых птиц». Biological Conservation . 141 (12): 3040–3049. Bibcode :2008BCons.141.3040G. doi :10.1016/j.biocon.2008.09.008.
  79. ^ Оуэнс, IPF, Шорт, RV,. (1995). Гормональная основа полового диморфизма у птиц: значение для новых теорий полового отбора. Тенденции в экологии и эволюции., 10(REF), 44.
  80. ^ ab Coyne JA, Kay EH, Pruett-Jones S (январь 2008 г.). «Генетическая основа полового диморфизма у птиц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (1): 214–9. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00254.x . PMID  18005159. S2CID  11490688.
  81. ^ Веландо А. (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями производит дифференциальные эффекты у сыновей и дочерей: последствия для адаптивного соотношения полов у голубоногой олуши». Поведенческая экология . 13 (4): 443–449. doi : 10.1093/beheco/13.4.443 .
  82. ^ Loonstra AJ, Verhoeven MA, Piersma T (2018). «Рост птенцов с разным полом у чернохвостого веретенника» (PDF) . Ibis . 160 (1): 89–100. doi :10.1111/ibi.12541. S2CID  90880117.
  83. ^ ab Main MB (март 2008 г.). «Согласование конкурирующих экологических объяснений половой сегрегации у копытных». Экология . 89 (3): 693–704. Bibcode : 2008Ecol...89..693M. doi : 10.1890/07-0645.1. PMID  18459333.
  84. ^ ab Safi K, König B, Kerth G (2007). «Различия пола в популяционной генетике, размере ареала обитания и использовании среды обитания разноцветной летучей мыши (Vespertilio murinus, Linnaeus 1758) в Швейцарии и их последствия для сохранения» (PDF) . Biological Conservation . 137 (1): 28–36. Bibcode :2007BCons.137...28S. doi :10.1016/j.biocon.2007.01.011. Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2017 г. . Получено 2 февраля 2019 г. .
  85. ^ Coulson G, MacFarlane AM, Parsons SE, Cutter J (2006). «Эволюция половой сегрегации у травоядных млекопитающих: кенгуру как модели сумчатых». Australian Journal of Zoology . 54 (3): 217–224. doi :10.1071/ZO05062.
  86. ^ González-Solís J, Croxall JP, Wood AG (2000). «Половой диморфизм и половая сегрегация в стратегиях добычи пищи у северных гигантских буревестников, Macronectes halli , во время инкубации». Oikos . 90 (2): 390–398. Bibcode : 2000Oikos..90..390G. doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.900220.x.
  87. ^ abcd Summers-Smith JD (1988). Воробьи. Калтон, Стаффордшир, Великобритания: T. & AD Poyser . ISBN 978-0-85661-048-6.
  88. ^ Майорино, Леонардо; Фарке, Эндрю А.; Коцакис, Тассос; Пирас, Паоло (7 мая 2015 г.). «Самцы напоминают самок: переоценка полового диморфизма у Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)». PLOS ONE . ​​10 (5): e0126464. doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . ISSN  1932-6203. PMC 4423778 . PMID  25951329. 
  89. ^ Saitta, Evan Thomas (22 апреля 2015 г.). «Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) Западной США». PLOS ONE . 10 (4): e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S. doi : 10.1371/journal.pone.0123503 . ISSN  1932-6203. PMC 4406738. PMID 25901727  . 
  90. ^ "Пластины стегозавра могли отличаться у самцов и самок". ScienceDaily . Получено 12 марта 2024 г.
  91. ^ Arnold AP (сентябрь 2004 г.). «Половые хромосомы и гендер мозга». Nature Reviews. Neuroscience . 5 (9): 701–8. doi :10.1038/nrn1494. PMID  15322528. S2CID  7419814.
  92. ^ Cassini MH (январь 2020 г.). «Смешанная модель эволюции полигинии и полового диморфизма размеров у млекопитающих». Mammal Review . 50 (1): 112–120. doi :10.1111/mam.12171. ISSN  0305-1838. S2CID  208557639.
  93. ^ Cappozzo HL, Campagna C, Monserrat J (1991). «Половой диморфизм у новорожденных южных морских львов». Marine Mammal Science . 7 (4): 385–394. Bibcode : 1991MMamS...7..385C. doi : 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00113.x.
  94. ^ Salogni E, Galimberti F, Sanvito S, Miller EH (март 2019). «Детеныши мужского и женского пола северного морского слона (Mirounga angustirostris) с высоким половым диморфизмом немного отличаются по размеру тела». Canadian Journal of Zoology . 97 (3): 241–250. doi : 10.1139/cjz-2018-0220. ISSN  0008-4301. S2CID  91796880.
  95. ^ Оно КА, Бонесс Д.Дж. (январь 1996 г.). «Половой диморфизм у детенышей морского льва: дифференциальные материнские инвестиции или различия в распределении энергии, зависящие от пола?». Поведенческая экология и социобиология . 38 (1): 31–41. Bibcode : 1996BEcoS..38...31O. doi : 10.1007/s002650050214. S2CID  25307359.
  96. ^ Tarnawski BA, Cassini GH, Flores DA (2014). «Аллометрия черепа и половой диморфизм в онтогенезе южного морского слона (Mirounga leonina)». Canadian Journal of Zoology . 31 : 19–31. doi : 10.1139/cjz-2013-0106. hdl : 11336/29893 .
  97. ^ Larsen CS (август 2003 г.). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминидов и его последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9103–4. Bibcode : 2003PNAS..100.9103L. doi : 10.1073/pnas.1633678100 . PMC 170877. PMID  12886010 . 
  98. ^ Buss DM (2007). "Эволюция человеческого спаривания" (PDF) . Acta Psychologica Sinica . 39 (3): 502–512. Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2011 г. . Получено 14 мая 2011 г. .
  99. ^ Daly M, Wilson M (1996). "Эволюционная психология и супружеский конфликт". В Buss DM , Malamuth NM (ред.). Sex, Power, Conflict: Evolutionary and Feminist Perspectives . Oxford University Press . стр. 13. ISBN 978-0-19-510357-1.
  100. ^ Реттнер, Рэйчел (3 января 2014 г.). «Почему подтягивания сложнее для женщин». LiveScience .
  101. ^ Sparling PB, O'Donnell EM, Snow TK (декабрь 1998 г.). «Различие полов в результатах бега на длинные дистанции достигло плато: анализ мировых рейтингов с 1980 по 1996 г.». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 30 (12): 1725–9. doi : 10.1097/00005768-199812000-00011 . PMID  9861606.
  102. ^ "Национальные статистические отчеты по здравоохранению" (PDF) . Национальные статистические отчеты по здравоохранению . 10 . 22 октября 2008 г. . Получено 21 апреля 2012 г. .
  103. ^ "Обследование состояния здоровья и питания в США, 1999–2002" (PDF) . Получено 1 мая 2014 г. .
  104. ^ ab Glucksman A (1981). Половой диморфизм в биологии и патологии человека и млекопитающих . Academic Press . стр. 66–75. ISBN 978-0-12-286960-0. OCLC  7831448.
  105. ^ ab Dance A (27 марта 2019 г.). «Почему представители разных полов чувствуют боль по-разному». Nature . 567 (7749): 448–450. Bibcode :2019Natur.567..448D. doi : 10.1038/d41586-019-00895-3 . PMID  30918396. S2CID  85527866.
  106. ^ Дёрден-Смит Дж., ДеСимоне Д. (1983). Секс и мозг. Нью-Йорк: Arbor House . ISBN 978-0-87795-484-2.
  107. ^ Gersh ES, Gersh I (1981). "Биология женщин" . Nature . 306 (5942). Балтимор: University Park Press (оригинал из Мичиганского университета): 511. Bibcode : 1983Natur.306..511.. doi : 10.1038/306511b0. ISBN 978-0-8391-1622-6. S2CID  28060318.
  108. ^ Stein JH (1987). Внутренняя медицина (2-е изд.). Бостон: Little, Brown . ISBN 978-0-316-81236-8.
  109. ↑ Маклафлин М., Шрайер Т. (8 августа 1988 г.). «Мужчины против женщин: новые дебаты о половых различиях». US News & World Report : 50–58.
  110. ^ McEwen BS (март 1981). "Нейронные гонадные стероидные действия". Science . 211 (4488): 1303–11. Bibcode :1981Sci...211.1303M. doi :10.1126/science.6259728. PMID  6259728.
  111. ^ «Согласно новому исследованию, переносимость острой боли более постоянна с течением времени у женщин, чем у мужчин». NCCIH . Получено 11 мая 2022 г. .
  112. ^ Возницки К. «Переносимость боли и чувствительность у мужчин, женщин, рыжих и других». WebMD . Получено 11 мая 2022 г.
  113. ^ Lopes AM, Ross N, Close J, Dagnall A, Amorim A, Crow TJ (апрель 2006 г.). «Статус инактивации PCDH11X: половой диморфизм в уровнях экспрессии генов в мозге». Генетика человека . 119 (3): 267–75. doi :10.1007/s00439-006-0134-0. PMID  16425037. S2CID  19323646.
  114. ^ Lombardo MV, Ashwin E, Auyeung B, Chakrabarti B, Taylor K, Hackett G и др. (январь 2012 г.). «Фетальный тестостерон влияет на сексуально диморфное серое вещество в человеческом мозге». The Journal of Neuroscience . 32 (2): 674–80. doi :10.1523/JNEUROSCI.4389-11.2012. PMC 3306238 . PMID  22238103. 
  115. ^ "Различные роли глобулина, связывающего половые гормоны, в репродукции". biolreprod.org . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г.
  116. ^ Fine C (август 2010). Заблуждения о гендере: как наши умы, общество и нейросексизм создают разницу (1-е изд.). WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-06838-2.
  117. ^ Jordan-Young R (сентябрь 2010 г.). Мозговой штурм: недостатки в науке о половых различиях. Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-05730-2.
  118. ^ Marner L, Nyengaard JR, Tang Y, Pakkenberg B (июль 2003 г.). «Значительная потеря миелинизированных нервных волокон в мозге человека с возрастом». Журнал сравнительной неврологии . 462 (2): 144–52. doi :10.1002/cne.10714. PMID  12794739. S2CID  35293796.
  119. ^ Gur RC, Turetsky BI, Matsui M, Yan M, Bilker W, Hughett P, Gur RE (май 1999). «Различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей по половому признаку: корреляции с когнитивными способностями». The Journal of Neuroscience . 19 (10): 4065–72. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-10-04065.1999. PMC 6782697 . PMID  10234034. 
  120. ^ Leonard CM, Towler S, Welcome S, Halderman LK, Otto R, Eckert MA, Chiarello C (декабрь 2008 г.). «Размер имеет значение: объем мозга влияет на половые различия в нейроанатомии». Cerebral Cortex . 18 (12): 2920–31. doi :10.1093/cercor/bhn052. PMC 2583156 . PMID  18440950. 
  121. ^ Lüders E, Steinmetz H, Jäncke L (декабрь 2002 г.). «Размер мозга и объем серого вещества в здоровом мозге человека». NeuroReport . 13 (17): 2371–4. doi :10.1097/00001756-200212030-00040. PMID  12488829.
  122. ^ Haier RJ, Jung RE, Yeo RA, Head K, Alkire MT (март 2005 г.). «Нейроанатомия общего интеллекта: пол имеет значение» (PDF) . NeuroImage . 25 (1): 320–7. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.11.019. PMID  15734366. S2CID  4127512. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2010 г.
  123. ^ Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (2015). «Теоретический анализ графов показывает: мозг женщин лучше связан, чем мозг мужчин». PLOS ONE . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Bibcode : 2015PLoSO..1030045S. doi : 10.1371/journal.pone.0130045 . PMC 4488527. PMID  26132764 . 
  124. ^ Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (июнь 2018 г.). «Параметры теории графов, компенсированные смещением размера мозга, также лучше в структурных коннектомах женщин». Brain Imaging and Behavior . 12 (3): 663–673. doi :10.1007/s11682-017-9720-0. PMID  28447246. S2CID  4028467.
  125. ^ Gershoni M, Pietrokovski S (февраль 2017 г.). «Ландшафт транскриптома, различающегося по полу, и его последующий отбор у взрослых людей». BMC Biology . 15 (1): 7. doi : 10.1186/s12915-017-0352-z . PMC 5297171. PMID  28173793 . 
  126. ^ Gershoni M, Pietrokovski S (июль 2014 г.). «Снижение отбора и накопление вредных мутаций в генах, экспрессируемых исключительно у мужчин». Nature Communications . 5 : 4438. Bibcode :2014NatCo...5.4438G. doi : 10.1038/ncomms5438 . PMID  25014762.
  127. ^ Келли CD, Стоер AM, Нанн C, Смит KN, Прокоп ZM (декабрь 2018 г.). «Половой диморфизм иммунитета у животных: метаанализ». Ecology Letters . 21 (12): 1885–1894. Bibcode :2018EcolL..21.1885K. doi : 10.1111/ele.13164 . PMID  30288910.
  128. ^ Гал-Оз СТ, Майер Б, Йошида Х, Седду К, Элбаз Н, Чиш К и др. (сентябрь 2019 г.). «Отчет ImmGen: половой диморфизм в транскриптоме иммунной системы». Nature Communications . 10 (1): 4295. Bibcode :2019NatCo..10.4295G. doi :10.1038/s41467-019-12348-6. PMC 6754408 . PMID  31541153. 
  129. ^ Гроссман С. (1989). «Возможные основные механизмы полового диморфизма в иммунном ответе, факты и гипотезы». Журнал стероидной биохимии . 34 (1–6): 241–251. doi :10.1016/0022-4731(89)90088-5. PMID  2696846.
  130. ^ Pollitzer E (август 2013 г.). «Биология: Клеточный пол имеет значение». Nature . 500 (7460): 23–4. Bibcode :2013Natur.500...23P. doi : 10.1038/500023a . PMID  23903733. S2CID  4318641.
  131. ^ Deasy BM, Lu A, Tebbets JC, Feduska JM, Schugar RC, Pollett JB и др. (апрель 2007 г.). «Роль пола клеток в регенерации скелетных мышц, опосредованной стволовыми клетками: женские клетки имеют более высокую эффективность регенерации мышц». Журнал клеточной биологии . 177 (1): 73–86. doi :10.1083/jcb.200612094. PMC 2064113. PMID  17420291 . 
  132. ^ Mittelstrass K, Ried JS, Yu Z, Krumsiek J, Gieger C, Prehn C, et al. (август 2011 г.). McCarthy MI (ред.). «Открытие полового диморфизма в метаболических и генетических биомаркерах». PLOS Genetics . 7 (8): e1002215. doi : 10.1371/journal.pgen.1002215 . PMC 3154959. PMID  21852955 . 
  133. ^ Пеналоза C, Эстевес B, Орлански S, Сикорска M, Уокер R, Смит C и др. (июнь 2009 г.). «Пол клетки диктует ее ответ: дифференциальная экспрессия генов и чувствительность к стрессу, вызывающему смерть клеток, в мужских и женских клетках». FASEB Journal . 23 (6): 1869–79. doi : 10.1096/fj.08-119388 . PMC 2698656. PMID  19190082 . 
  134. ^ ab Vollrath F, Parker GA (1992). "Половой диморфизм и искаженное соотношение полов у пауков". Nature . 360 (6400): 156–159. Bibcode :1992Natur.360..156V. doi :10.1038/360156a0. S2CID  4320130.
  135. ^ Bornholdt R, Oliveira LR, Fabián ME (ноябрь 2008 г.). «Половой диморфизм размеров у Myotis nigricans (Schinz, 1821) (Chiroptera: Vespertilionidae) из южной Бразилии» (PDF) . Brazilian Journal of Biology . 68 (4): 897–904. doi : 10.1590/S1519-69842008000400028 . PMID  19197511.
  136. ^ Hayssen V, Kunz TH (1996). «Аллометрия массы помета у летучих мышей: сравнение с размером матери, морфологией крыла и филогенией». Журнал маммологии . 77 (2): 476–490. doi : 10.2307/1382823 . JSTOR  1382823.
  137. ^ Arnqvist G, Jones TM, Elgar MA (июль 2003 г.). "Поведение насекомых: смена ролей полов при брачном кормлении" (PDF) . Nature . 424 (6947): 387. Bibcode :2003Natur.424..387A. doi :10.1038/424387a. PMID  12879056. S2CID  4382038. Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2004 г.
  138. ^ Механизм оплодотворения: от растений к человеку , под редакцией Брайана Дейла
  139. ^ Shaw AJ (2000). "Экология популяций, генетика популяций и микроэволюция". В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  140. ^ ab Schuster RM (1984). "Сравнительная анатомия и морфология печеночников". Новое руководство по бриологии . Том 2. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. стр. 891.
  141. ^ Crum HA, Anderson LE (1980). Мхи восточной части Северной Америки . Т. 1. Нью-Йорк: Columbia University Press. С. 196. ISBN 978-0-231-04516-2.
  142. ^ Бриггс Д. (1965). «Экспериментальная таксономия некоторых британских видов рода Dicranum». New Phytologist . 64 (3): 366–386. doi : 10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x . JSTOR  2430169.
  143. ^ Дис Альварес М.Э., Раштон А.В., Гозало Р., Пиллола Г.Л., Линан Э., Альберг П. (2010). «Paradoxys brachyrhachis Linnarsson, 1883 против Paradoxys mediterraneus Pompeckj, 1901: проблематичное определение». ГФФ . 132 (2): 95–104. Бибкод : 2010GFF...132...95D. дои : 10.1080/11035897.2010.481363. S2CID  129620469.
  144. ^ Padian K, Horner JR (1 ноября 2014 г.). «Половой отбор Дарвина: понимание его идей в контексте». Comptes Rendus Palevol . 13 (8): 709–715. Bibcode : 2014CRPal..13..709P. doi : 10.1016/j.crpv.2014.09.001. ISSN  1631-0683.
  145. ^ Togashi T, Bartelt JL, Yoshimura J, Tainaka K, Cox PA (август 2012 г.). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13692–7. Bibcode : 2012PNAS..10913692T. doi : 10.1073/pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID  22869736 . 
  146. ^ Ханшен, Эрик Р.; Херрон, Мэтью Д.; Винс, Джон Дж.; Нозаки, Хисаёши; Мишо, Ричард Э. (сентябрь 2018 г.). «Многоклеточность движет эволюцией половых признаков». The American Naturalist . 192 (3): E93–E105. doi :10.1086/698301. ISSN  0003-0147. PMC 6685534 . PMID  30125231. 
  147. ^ Сильестам, Маттиас; Мартиносси-Аллиберт, Ивэйн (2024). «Анизогамия не всегда способствует эволюции признаков конкуренции за спаривание у самцов». The American Naturalist . 203 (2): 230–253. doi :10.1086/727968. PMID  38306281.
  148. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (22 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых. Academic Press. ISBN 978-0-08-092090-0.
  149. ^ Parker GA (май 1982). «Почему так много крошечных сперматозоидов? Конкуренция сперматозоидов и поддержание двух полов». Журнал теоретической биологии . 96 (2): 281–94. Bibcode :1982JThBi..96..281P. doi :10.1016/0022-5193(82)90225-9. PMID  7121030. S2CID  29879237.
  150. ^ Yang JN (май 2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. Bibcode : 2010JThBi.264...24Y. doi : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019. PMID  20097207.
  151. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 224 (1235): 223–266. Bibcode : 1985RSPSB.224..223B. doi : 10.1098/rspb.1985.0031. JSTOR  36033. S2CID  84275261.
  152. ^ Geng S, De Hoff P, Umen JG (июль 2014 г.). «Эволюция полов из предкового пути спецификации типа спаривания». PLOS Biology . 12 (7): e1001904. doi : 10.1371/journal.pbio.1001904 . PMC 4086717. PMID  25003332 . 
  153. ^ Кауфманн П., Волак М.Е., Хасби А., Иммонен Э. (октябрь 2021 г.). «Быстрая эволюция полового диморфизма размера, обусловленная генетической изменчивостью, связанной с Y-хромосомой». Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1394–1402. Bibcode : 2021NatEE...5.1394K. doi : 10.1038/s41559-021-01530-z. PMID  34413504. S2CID  237242736.
  154. ^ Футуйма 2005, стр. 330
  155. ^ Футуйма 2005, стр. 331
  156. ^ Футуйма 2005, стр. 332
  157. ^ ab Ridley 2004, стр. 328
  158. ^ Футуйма 2005, стр. 335
  159. ^ Ридли 2004, стр. 330
  160. ^ Ридли 2004, стр. 332

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 37 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 августа 2019 года и не отражает последующие правки. (2019-08-30)
( Аудиопомощь  · Больше устных статей )
Найдите информацию о половом диморфизме в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Половой диморфизм .