Орнитология — это раздел зоологии , который занимается изучением птиц . [1] Некоторые аспекты орнитологии отличаются от смежных дисциплин, отчасти из-за высокой видимости и эстетической привлекательности птиц. [2] Это также область, в которую любители внесли большой вклад с точки зрения времени, ресурсов и финансовой поддержки. Исследования птиц помогли разработать ключевые концепции в биологии, включая эволюцию, поведение и экологию, такие как определение вида , процесс видообразования , инстинкт , обучение , экологические ниши , гильдии , островная биогеография , филогеография и сохранение . [3]
В то время как ранняя орнитология была в основном связана с описаниями и распространением видов, орнитологи сегодня ищут ответы на очень конкретные вопросы, часто используя птиц в качестве моделей для проверки гипотез или предсказаний, основанных на теориях. Большинство современных биологических теорий применимы ко всем формам жизни, и поэтому число ученых, которые называют себя «орнитологами», сократилось. [4] В орнитологии используется широкий спектр инструментов и методов, как в лабораторных условиях, так и в полевых условиях, и постоянно появляются инновации. Большинство биологов, которые считают себя «орнитологами», изучают конкретные области биологических исследований, такие как анатомия , физиология , таксономия , экология или поведение . [5]
Слово «орнитология» происходит от латинского слова ornithologia конца XVI века, означающего «наука о птицах» от греческого ὄρνις ornis («птица») и λόγος logos («теория, наука, мысль»). [6]
История орнитологии в значительной степени отражает тенденции в истории биологии , а также многих других научных дисциплин, включая экологию , анатомию , физиологию , палеонтологию и, в последнее время, молекулярную биологию. Тенденции включают переход от простых описаний к идентификации закономерностей, таким образом, к выяснению процессов, которые создают эти закономерности.
Люди наблюдали за птицами с доисторических времен , и некоторые рисунки каменного века являются одними из древнейших свидетельств интереса к птицам. [7] [8] Птицы, возможно, были важными источниками пищи, и при раскопках поселений раннего каменного века были найдены кости около 80 видов . [9] [10] [11] Останки водоплавающих и морских птиц также были найдены в ракушечных курганах на острове Оронсей у побережья Шотландии . [7]
Культуры по всему миру имеют богатый словарный запас, связанный с птицами. [12] Традиционные названия птиц часто основаны на детальном знании поведения, при этом многие названия являются звукоподражательными и все еще используются. [13] Традиционные знания могут также включать использование птиц в народной медицине [14], и знания об этих практиках передаются через устные традиции (см. этноорнитология ). [15] [16] Охота на диких птиц, а также их одомашнивание потребовали бы значительного знания их привычек. Птицеводство и соколиная охота практиковались с древних времен во многих частях мира. Искусственная инкубация домашней птицы практиковалась в Китае около 246 г. до н. э. и около 400 г. до н. э. в Египте. [17] Египтяне также использовали птиц в своих иероглифических письменах, многие из которых, хотя и стилизованы, все еще идентифицируются по видам. [18]
Ранние письменные записи предоставляют ценную информацию о прошлом распространении видов. Например, Ксенофонт отмечает обилие страуса в Ассирии ( Anabasis, i. 5); этот подвид из Малой Азии вымер, и все существующие расы страусов сегодня ограничены Африкой . Другие древние писания, такие как Веды ( 1500–800 до н. э.), демонстрируют тщательное наблюдение за историей жизни птиц и включают в себя самое раннее упоминание о привычке к паразитизму на выводке у азиатского коэля ( Eudynamys scolopaceus ). [19] Подобно письму, раннее искусство Китая, Японии, Персии и Индии также демонстрирует знания с примерами научно точных иллюстраций птиц. [20]
Аристотель в 350 г. до н. э. в своей «Истории животных» [21] отметил привычку птиц к миграции , линьке, откладыванию яиц и продолжительности жизни, а также составил список из 170 различных видов птиц. Однако он также ввел и распространил несколько мифов, таких как идея о том, что ласточки впадают в спячку зимой, хотя он отметил, что журавли мигрировали из степей Скифии в болота в верховьях Нила . Идея о спячке ласточек стала настолько устоявшейся, что даже в 1878 году Эллиотт Коуз мог перечислить около 182 современных публикаций, посвященных спячке ласточек, и мало опубликованных доказательств, опровергающих эту теорию. [22] [23] Аналогичные заблуждения существовали и относительно разведения белощеких казарок . Их гнезда никто не видел, и считалось, что они растут путем трансформации гусиных ракушек , идея, которая стала распространенной примерно с XI века и отмечена епископом Гиральдом Камбренсисом ( Геральдом Уэльским ) в Topographia Hiberniae (1187). [24] Около 77 г. н. э. Плиний Старший описал птиц, среди других существ, в своей Historia Naturalis . [25]
Самые ранние записи о соколиной охоте относятся к правлению Саргона II (722–705 гг. до н. э.) в Ассирии . Считается, что соколиная охота появилась в Европе только после 400 г. н. э., принесенная с востока после вторжений гуннов и аланов . Начиная с восьмого века, были написаны многочисленные арабские труды по этой теме и общей орнитологии, а также переводы произведений древних писателей с греческого и сирийского языков . В XII и XIII веках крестовые походы и завоевания подчинили исламские территории в южной Италии, центральной Испании и Леванте под властью европейцев, и впервые переводы на латынь великих трудов арабских и греческих ученых были сделаны с помощью еврейских и мусульманских ученых, особенно в Толедо , который попал в руки христиан в 1085 году и чьи библиотеки избежали уничтожения. Майкл Скот из Шотландии сделал латинский перевод работы Аристотеля о животных с арабского языка около 1215 года, который широко распространился и стал первым за тысячелетие случаем, когда этот основополагающий текст по зоологии стал доступен европейцам. Соколиная охота была популярна при нормандском дворе на Сицилии, и ряд работ на эту тему были написаны в Палермо . Император Фридрих II Гогенштауфен (1194–1250) узнал о соколиной охоте во время своей юности на Сицилии, а затем создал зверинец и спонсировал переводы арабских текстов, среди которых был популярный арабский труд, известный как Liber Moaminus неизвестного автора, который был переведен на латынь Феодором Антиохийским из Сирии в 1240–1241 годах под названием De Scientia Venandi per Aves , а также Михаил Скот (который переехал в Палермо), который перевел для императора «Kitāb al-Ḥayawān» Ибн Сины 1027 года, комментарий и научное обновление работы Аристотеля, которая была частью обширного труда Ибн Сины « Kitāb al-Šifāʾ» . Фридрих II в конце концов написал свой собственный трактат о соколиной охоте, De arte venandi cum avibus , в котором он рассказал о своих орнитологических наблюдениях и результатах охоты и экспериментов, которые любил проводить его двор. [26] [27]
Несколько ранних немецких и французских ученых собрали старые работы и провели новые исследования птиц. Среди них были Гийом Ронделе , который описал свои наблюдения в Средиземноморье, и Пьер Белон , который описал рыб и птиц, которых он видел во Франции и Леванте. Книга Белона о птицах (1555) представляет собой том в формате фолио с описаниями около 200 видов. Его сравнение скелета человека и птиц считается вехой в сравнительной анатомии . [28] Фольхер Койтер (1534–1576), голландский анатом, провел подробные исследования внутреннего строения птиц и создал классификацию птиц, De Differentiis Avium (около 1572), которая была основана на строении и привычках. [29] Конрад Геснер написал Vogelbuch и Icones avium omnium около 1557 года. Как и Геснер, Улисс Альдрованди , энциклопедический натуралист, начал 14-томную естественную историю с тремя томами о птицах, озаглавленную ornithologiae hoc est de avibus historiae libri XII , которая была опубликована с 1599 по 1603 год. Альдрованди проявлял большой интерес к растениям и животным, и его работа включала 3000 рисунков фруктов, цветов, растений и животных, опубликованных в 363 томах. Его «Орнитология» охватывает 2000 страниц и включает такие аспекты, как методы работы с курами и птицами. Он использовал ряд признаков, включая поведение, в частности купание и вытирание пыли, для классификации групп птиц. [30] [31] [32]
Historia Avium ( История птиц ) Уильяма Тернера , опубликованная в Кельне в 1544 году, была ранней орнитологической работой из Англии. Он отметил распространенность воздушных змеев в английских городах, где они выхватывали еду из рук детей. Он включил народные поверья, такие как верования рыболовов. Рыболовы верили, что скопа опустошает их рыбные пруды и убивает их, подмешивая мясо скопы в свою приманку для рыбы. Работа Тернера отражала жестокие времена, в которые он жил, и контрастирует с более поздними работами, такими как « Естественная история и древности Селборна» Гилберта Уайта 1789 года , которые были написаны в спокойную эпоху. [28] [34]
В XVII веке Фрэнсис Уиллоуби (1635–1672) и Джон Рэй (1627–1705) создали первую крупную систему классификации птиц, которая была основана на функции и морфологии, а не на форме или поведении. Ornithologiae libri tres (1676) Уиллоуби, завершенную Джоном Рэем, иногда считают началом научной орнитологии. Рэй также работал над Ornithologia , которая была опубликована посмертно в 1713 году как Synopsis methodica avium et piscium . [35] Самый ранний список британских птиц, Pinax Rerum Naturalium Britannicarum , был написан Кристофером Мерреттом в 1667 году, но такие авторы, как Джон Рэй, считали его малоценным. [36] Однако Рэй ценил опыт натуралиста сэра Томаса Брауна (1605–1682), который не только отвечал на его вопросы по орнитологической идентификации и номенклатуре, но и на вопросы Уиллоуби и Мерретта в переписке. Сам Браун при жизни держал орла, сову, баклана, выпь и страуса, написал трактат о соколиной охоте и ввел в английский язык слова «инкубация» и «яйцекладущий». [37] [38]
К концу XVIII века Матюрен Жак Бриссон (1723–1806) и граф де Бюффон (1707–1788) начали новые работы о птицах. Бриссон выпустил шеститомный труд «Орнитология» в 1760 году, а Бюффон включил девять томов (тома 16–24) о птицах «Histoire naturallle des oiseaux» (1770–1785) в свою работу по науке «Histoire naturallle générale et particulière» (1749–1804). Джейкоб Темминк спонсировал Франсуа Ле Вайана [1753–1824] для сбора образцов птиц в Южной Африке, а шеститомная «История природы Африки» Ле Вайяна (1796–1808) включала множество неафриканских птиц. Другие его книги о птицах, созданные в сотрудничестве с художником Баррабандом, считаются одними из самых ценных иллюстрированных руководств, когда-либо созданных. Луи Пьер Вьейо (1748–1831) провел 10 лет, изучая североамериканских птиц, и написал Histoire naturelle des oiseaux de l'Amerique septentrionale ( 1807–1808?). Виелло был пионером в использовании истории жизни и привычек в классификации. [39] Александр Уилсон составил девятитомный труд «Американская орнитология» , опубликованный в 1808–1814 годах, который является первым подобным описанием североамериканских птиц, значительно опережая Одюбона. В начале 19 века Льюис и Кларк изучали и идентифицировали множество птиц на западе Соединенных Штатов. Джон Джеймс Одюбон , родившийся в 1785 году, наблюдал и рисовал птиц во Франции, а позднее в долинах Огайо и Миссисипи . С 1827 по 1838 год Одюбон опубликовал книгу «Птицы Америки» , гравированную Робертом Хавеллом-старшим и его сыном Робертом Хавеллом-младшим. Книга содержит 435 гравюр и часто считается величайшим орнитологическим трудом в истории.
Возникновение орнитологии как научной дисциплины началось в XVIII веке, когда Марк Кейтсби опубликовал свой двухтомный труд «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов» , эпохальный труд, включавший 220 раскрашенных вручную гравюр и ставший основой для многих видов, описанных Карлом Линнеем в «Системе природы» 1758 года . Работа Линнея произвела революцию в таксономии птиц, присвоив каждому виду биномиальное название и распределив их по разным родам. Однако орнитология не выделилась в качестве специализированной науки до викторианской эпохи — с популяризацией естественной истории и сбором природных объектов, таких как яйца и шкурки птиц. [40] [41] Эта специализация привела к образованию в Великобритании Британского союза орнитологов в 1858 году. В 1859 году его члены основали журнал «Ибис» . Внезапный всплеск в орнитологии также был отчасти обусловлен колониализмом . Спустя 100 лет, в 1959 году, Р. Э. Моро отметил, что орнитология в этот период была озабочена географическим распространением различных видов птиц. [42]
Несомненно, интерес к широкомасштабной географической орнитологии был обусловлен обширностью территорий, на которые распространялось британское правление или влияние в XIX веке и некоторое время спустя.
— Моро [43]
Коллекционеры птиц викторианской эпохи наблюдали за вариациями форм и привычек птиц в разных географических регионах, отмечая местную специализацию и вариации широко распространенных видов. Коллекции музеев и частных коллекционеров росли за счет вкладов из разных частей света. Наименование видов с помощью биномиальных названий и организация птиц в группы на основе их сходства стали основной работой музейных специалистов. Изменчивость широко распространенных птиц в разных географических регионах привела к введению трехчленных названий.
Многие пытались найти закономерности в вариациях птиц. Фридрих Вильгельм Йозеф Шеллинг (1775–1854), его ученик Иоганн Баптист фон Спикс (1781–1826) и несколько других считали, что в формах птиц существует скрытый и врожденный математический порядок. Они считали, что «естественная» классификация доступна и превосходит «искусственные». Особенно популярной идеей была квинарианская система, популяризированная Николасом Эйлвардом Вигорсом (1785–1840), Уильямом Шарпом Маклеем (1792–1865), Уильямом Свенсоном и другими. Идея заключалась в том, что природа следовала «правилу пяти» с пятью группами, вложенными иерархически. Некоторые пытались ввести правило четырех, но Иоганн Якоб Кауп (1803–1873) настаивал на том, что число пять было особенным, отмечая, что другие естественные сущности, такие как чувства, также были пятерками. Он последовал этой идее и продемонстрировал свой взгляд на порядок в семействе врановых. Там, где ему не удалось найти пять родов, он оставил пробел, настаивая на том, что будет найден новый род, чтобы заполнить эти пробелы. Эти идеи были заменены более сложными «картами» родства в работах Хью Эдвина Стрикленда и Альфреда Рассела Уоллеса . [44] [45] Значительный прогресс был достигнут Максом Фюрбрингером в 1888 году, который установил всеобъемлющую филогению птиц, основанную на анатомии, морфологии, распространении и биологии. Это было далее развито Гансом Гадовом и другими. [46] [47]
Галапагосские вьюрки оказали особое влияние на развитие теории эволюции Чарльза Дарвина . Его современник Альфред Рассел Уоллес также отметил эти вариации и географические разделения между различными формами, что привело к изучению биогеографии . Уоллес находился под влиянием работы Филиппа Латли Склейтера о закономерностях распространения птиц. [48]
Для Дарвина проблема заключалась в том, как виды возникли от общего предка, но он не пытался найти правила для разграничения видов. Проблемой видов занялся орнитолог Эрнст Майр , который смог продемонстрировать, что географическая изоляция и накопление генетических различий привели к разделению видов . [49] [50]
Ранние орнитологи были озабочены вопросами идентификации видов. Только систематика считалась истинной наукой, а полевые исследования считались второстепенными на протяжении большей части 19-го века. [51] В 1901 году Роберт Риджуэй написал во введении к «Птицам Северной и Центральной Америки» , что:
Существуют два принципиально различных вида орнитологии: систематическая или научная и популярная. Первая занимается строением и классификацией птиц, их синонимами и техническими описаниями. Вторая рассматривает их привычки, песни, гнездование и другие факты, относящиеся к их жизненному циклу.
Эта ранняя идея о том, что изучение живых птиц было всего лишь развлечением, господствовала до тех пор, пока экологические теории не стали преобладающим направлением орнитологических исследований. [3] [42] Изучение птиц в их среде обитания было особенно продвинуто в Германии, где станции кольцевания птиц были созданы еще в 1903 году. К 1920-м годам в Journal für Ornithologie было опубликовано множество статей по поведению, экологии, анатомии и физиологии, многие из которых были написаны Эрвином Штреземанном . Штреземан изменил редакционную политику журнала, что привело как к объединению полевых и лабораторных исследований, так и к перемещению исследований из музеев в университеты. [51] В орнитологии в Соединенных Штатах по-прежнему доминировали музейные исследования морфологических изменений, видовой идентичности и географического распространения, пока на нее не оказал влияние ученик Штреземана Эрнст Майр . [52] В Великобритании некоторые из самых ранних орнитологических работ, в которых использовалось слово «экология», появились в 1915 году. [53] Однако ибисы сопротивлялись внедрению этих новых методов изучения, и ни одна работа по экологии не появилась до 1943 года. [42] Работа Дэвида Лэка по экологии популяций была пионерской. Были введены новые количественные подходы для изучения экологии и поведения, и это не было легко принято. Например, Клод Тайсхерст писал:
Иногда кажется, что сложные планы и статистические данные составляются для того, чтобы доказать то, что является общеизвестным знанием для простого коллекционера, например, что охотничьи отряды часто путешествуют более или менее кругами.
— Тайсхерст [42]
Исследования Дэвида Лэка по экологии популяций были направлены на поиск процессов, вовлеченных в регулирование популяции, на основе эволюции оптимальных размеров кладки. Он пришел к выводу, что популяция регулировалась в первую очередь за счет контроля, зависящего от плотности , а также предположил, что естественный отбор создает черты жизненного цикла, которые максимизируют приспособленность особей. Другие, такие как Уинн-Эдвардс , интерпретировали регулирование популяции как механизм, который помогает «виду», а не особям . Это привело к широко распространенным и иногда ожесточенным дебатам о том, что составляет «единицу отбора». [49] Лэк также был пионером в использовании многих новых инструментов для орнитологических исследований, включая идею использования радара для изучения миграции птиц. [54]
Птицы также широко использовались в исследованиях гипотезы ниши и принципа конкурентного исключения Георгия Гаузе . Роберт Макартур провел работу по разделению ресурсов и структурированию сообществ птиц посредством конкуренции . Модели биоразнообразия также стали предметом интереса. Работа по изучению связи числа видов с площадью и ее применение в изучении биогеографии островов была начата Э. О. Уилсоном и Робертом Макартуром . [49] Эти исследования привели к развитию дисциплины ландшафтной экологии .
Джон Харрелл Крук изучал поведение ткачиков и продемонстрировал связи между экологическими условиями, поведением и социальными системами. [49] [55] [56] Принципы экономики были введены в изучение биологии Джеррамом Л. Брауном в его работе по объяснению территориального поведения. Это привело к большему количеству исследований поведения, которые использовали анализ затрат и выгод . [57] Растущий интерес к социобиологии также привел к всплеску исследований птиц в этой области. [49] [58]
Изучение поведения импринтинга у уток и гусей Конрадом Лоренцом и изучение инстинкта у серебристых чаек Николаасом Тинбергеном привели к созданию области этологии . Изучение обучения стало областью интересов, а изучение пения птиц стало моделью для исследований в области нейроэтологии. Изучение гормонов и физиологии в контроле поведения также было поддержано моделями птиц. Они помогли в поиске непосредственных причин циркадных и сезонных циклов. Исследования миграции пытались ответить на вопросы об эволюции миграции, ориентации и навигации. [49]
Развитие генетики и молекулярной биологии привело к применению геноцентрического взгляда на эволюцию для объяснения птичьих феноменов. Исследования родства и альтруизма, например, помощников , стали представлять особый интерес. Идея инклюзивной приспособленности использовалась для интерпретации наблюдений за поведением и историей жизни, а птицы широко использовались в качестве моделей для проверки гипотез, основанных на теориях, постулированных У. Д. Гамильтоном и другими. [49]
Новые инструменты молекулярной биологии изменили изучение систематики птиц, которая изменилась с основанной на фенотипе на лежащий в основе генотип . Использование таких методов, как ДНК-ДНК гибридизация, для изучения эволюционных отношений было впервые предложено Чарльзом Сибли и Джоном Эдвардом Алквистом , что привело к появлению таксономии Сибли-Алквиста . Эти ранние методы были заменены более новыми, основанными на последовательностях митохондриальной ДНК и подходах молекулярной филогенетики , которые используют вычислительные процедуры для выравнивания последовательностей , построения филогенетических деревьев и калибровки молекулярных часов для вывода эволюционных отношений. [59] [60] Молекулярные методы также широко используются в исследованиях биологии и экологии популяций птиц. [61]
Использование полевых биноклей или телескопов для наблюдения за птицами началось в 1820-х и 1830-х годах такими пионерами, как Дж. Довастон (который также был пионером в использовании кормушек для птиц), но инструкции по эксплуатации не стали настаивать на использовании оптических приспособлений, таких как «первоклассный телескоп» или «полевой бинокль» до 1880-х годов. [62] [63]
Еще одним важным нововведением стало появление полевых путеводителей для идентификации птиц. Ранние путеводители, такие как двухтомный путеводитель Томаса Бьюика и трехтомный путеводитель Уильяма Яррелла, были громоздкими и в основном были сосредоточены на идентификации образцов в руке. Самый ранний из нового поколения полевых путеводителей был подготовлен Флоренс Мерриам , сестрой Клинтона Харта Мерриама , специалиста по млекопитающим. Он был опубликован в 1887 году в серии « Советы работникам Одюбона: пятьдесят видов птиц и как их узнать» в журнале Гриннелла «Одюбон» . [52] За ними последовали новые полевые путеводители, [64] от новаторских иллюстрированных справочников Фрэнка Чепмена до классического «Полевого путеводителя по птицам» Роджера Тори Петерсона в 1934 году и « Птиц Вест-Индии» , опубликованных в 1936 году доктором Джеймсом Бондом — тем самым, который вдохновил орнитолога-любителя Яна Флеминга назвать своего знаменитого литературного шпиона . [65]
Интерес к наблюдению за птицами рос во многих частях мира, и вскоре появилась возможность для любителей внести свой вклад в биологические исследования. Еще в 1916 году Джулиан Хаксли написал статью из двух частей в The Auk , отметив напряженность между любителями и профессионалами, и предположил возможность того, что «огромная армия любителей птиц и наблюдателей за птицами могла бы начать предоставлять ученым данные, необходимые для решения фундаментальных проблем биологии». [66] [67] Любитель-орнитолог Гарольд Ф. Мэйфилд отметил, что эта область также финансировалась непрофессионалами. Он отметил, что в 1975 году 12% статей в американских орнитологических журналах были написаны лицами, которые не были заняты в работе, связанной с биологией. [68]
Организации были созданы во многих странах, и они быстро росли в членстве, наиболее заметными среди них были Королевское общество защиты птиц (RSPB) в Великобритании и Общество Одюбона в США, которое было основано в 1885 году. Обе эти организации были основаны с главной целью сохранения. RSPB, основанное в 1889 году, выросло из небольшой группы женщин из Кройдона , включая Элизу Филлипс , Этту Лемон , Кэтрин Холл и Ханну Поланд . Называя себя «Народом меха, плавников и перьев», группа регулярно встречалась и давала обет «воздерживаться от ношения перьев любых птиц, не убитых в целях еды, за исключением страуса ». Организация изначально не допускала мужчин в качестве членов, мстя за политику Британского союза орнитологов не допускать женщин. [40] В отличие от RSPB, который был в первую очередь ориентирован на сохранение, British Trust for Ornithology был основан в 1933 году с целью продвижения орнитологических исследований. Члены часто участвовали в совместных орнитологических проектах. Эти проекты привели к созданию атласов, которые подробно описывают распределение видов птиц по всей Великобритании. [4] В Канаде гражданский ученый Элси Касселс изучала перелетных птиц и участвовала в создании птичьего заповедника Gaetz Lakes. [69] В Соединенных Штатах Исследования гнездящихся птиц , проводимые Геологической службой США , также создали атласы с информацией о плотности размножения и изменениях в плотности и распределении с течением времени. Другие добровольные совместные орнитологические проекты были впоследствии созданы в других частях мира. [70]
Инструменты и методы орнитологии разнообразны, и новые изобретения и подходы быстро внедряются. Методы можно в целом разделить на категории тех, которые применимы к образцам, и тех, которые используются в полевых условиях, но классификация грубая, и многие методы анализа применимы как в лабораторных, так и в полевых условиях или могут потребовать комбинации полевых и лабораторных методов.
Самые ранние подходы к современному изучению птиц включали сбор яиц, практику, известную как оология . В то время как коллекционирование стало развлечением для многих любителей, этикетки, связанные с этими ранними коллекциями яиц, сделали их ненадежными для серьезного изучения разведения птиц. Чтобы сохранить яйца, делалось крошечное отверстие и извлекалось содержимое. Эта техника стала стандартной с изобретением ударной дрели около 1830 года. [40] Сбор яиц больше не популярен; однако исторические музейные коллекции имели ценность для определения воздействия пестицидов, таких как ДДТ , на физиологию. [71] [72] Музейные коллекции птиц продолжают выступать в качестве ресурса для таксономических исследований. [73]
Использование шкур птиц для документирования видов было стандартной частью систематической орнитологии. Шкуры птиц готовятся путем сохранения ключевых костей крыльев, ног и черепа вместе с кожей и перьями. В прошлом их обрабатывали мышьяком для предотвращения грибковых и насекомых (в основном кожеедов ). Мышьяк, будучи токсичным, был заменен менее токсичной бурой . Коллекционеры-любители и профессиональные коллекционеры познакомились с этими методами снятия шкур и начали отправлять свои шкуры в музеи, некоторые из них из отдаленных мест. Это привело к формированию огромных коллекций шкур птиц в музеях Европы и Северной Америки. Было также сформировано множество частных коллекций. Они стали эталонами для сравнения видов, и орнитологи в этих музеях смогли сравнить виды из разных мест, часто из мест, которые они сами никогда не посещали. Морфометрия этих шкур, в частности длина предплюсны, клюва, хвоста и крыла, стали важными в описании видов птиц. Эти коллекции шкур использовались в более позднее время для исследований молекулярной филогенетики путем извлечения древней ДНК . Важность типовых образцов в описании видов делает коллекции шкур жизненно важным ресурсом для систематической орнитологии. Однако с развитием молекулярных методов стало возможным установление таксономического статуса новых открытий, таких как бубу Було Бурти ( Laniarius liberatus , больше не является валидным видом) и лиоцихла Бугун ( Liocichla bugunorum ), с использованием образцов крови, ДНК и перьев в качестве материала голотипа .
Другие методы консервации включают хранение образцов в спирте. Такие влажные образцы имеют особую ценность в физиологических и анатомических исследованиях, помимо обеспечения лучшего качества ДНК для молекулярных исследований. [74] Лиофилизация образцов — еще один метод, преимущество которого заключается в сохранении содержимого желудка и анатомии, хотя он имеет тенденцию к усадке, что делает его менее надежным для морфометрии. [75] [76]
Изучение птиц в полевых условиях во многом было поддержано усовершенствованиями в оптике. Фотография позволила документировать птиц в полевых условиях с большой точностью. Сегодня мощные зрительные трубы позволяют наблюдателям обнаруживать мельчайшие морфологические различия, которые раньше были возможны только при изучении образца «в руке». [77]
Отлов и маркировка птиц позволяют детально изучать историю жизни. Методы отлова птиц разнообразны и включают в себя использование известкования птиц для птиц, сидящих на насестах, сетей-туманок для лесных птиц, сетей-пушек для птиц, стайных птиц на открытой местности, ловушки бал-чатри для хищных птиц, [78] чучел и воронкообразных ловушек для водоплавающих птиц. [79] [80]
Птицу в руке можно осмотреть и сделать измерения , включая стандартные длины и вес. Линька перьев и окостенение черепа дают показания о возрасте и здоровье. Пол можно определить путем изучения анатомии у некоторых видов, не имеющих полового диморфизма. Образцы крови могут быть взяты для определения гормональных условий в исследованиях физиологии, идентификации маркеров ДНК для изучения генетики и родства в исследованиях биологии размножения и филогеографии. Кровь также может быть использована для идентификации патогенов и вирусов, переносимых членистоногими . Эктопаразиты могут быть собраны для исследований коэволюции и зоонозов . [81] У многих криптических видов измерения (например, относительная длина крыльевых перьев у пеночек) имеют жизненно важное значение для установления идентичности.
Пойманных птиц часто маркируют для будущего распознавания. Кольца или полосы обеспечивают долговременную идентификацию, но требуют захвата для считывания информации на них. Полевые идентифицируемые метки, такие как цветные полосы, бирки на крыльях или красители, позволяют проводить краткосрочные исследования, где требуется индивидуальная идентификация. Методы маркировки и повторной поимки делают возможными демографические исследования. Кольцевание традиционно использовалось при изучении миграции. В последнее время спутниковые передатчики дают возможность отслеживать мигрирующих птиц в режиме, близком к реальному времени. [82]
Методы оценки плотности популяции включают точечные подсчеты , трансекты и картографирование территории. Наблюдения проводятся в полевых условиях с использованием тщательно разработанных протоколов, и данные могут быть проанализированы для оценки разнообразия птиц, относительной численности или абсолютной плотности популяции. [83] Эти методы могут использоваться повторно в течение больших промежутков времени для мониторинга изменений в окружающей среде. [84] Было обнаружено, что фотоловушки являются полезным инструментом для обнаружения и документирования неуловимых видов, гнездовых хищников и для количественного анализа плодоядности, распространения семян и поведения. [85] [86]
Многие аспекты биологии птиц трудно изучать в полевых условиях. К ним относятся изучение поведенческих и физиологических изменений, требующих длительного доступа к птице. Неразрушающие образцы крови или перьев, взятые во время полевых исследований, могут быть изучены в лаборатории. Например, изменение соотношений стабильных изотопов водорода в зависимости от широты делает возможным установление происхождения перелетных птиц с помощью масс-спектрометрического анализа образцов перьев. [87] Эти методы можно использовать в сочетании с другими методами, такими как кольцевание. [88]
Первая ослабленная вакцина, разработанная Луи Пастером для борьбы с птичьей холерой, была испытана на домашней птице в 1878 году. [89] Противомалярийные препараты были испытаны на птицах, которые являются переносчиками птичьей малярии. [90] Домашняя птица продолжает использоваться в качестве модели для многих исследований в области иммунологии немлекопитающих. [91]
Исследования поведения птиц включают использование прирученных и обученных птиц в неволе. Исследования интеллекта птиц и обучения пению в основном проводились в лабораторных условиях. Полевые исследователи могут использовать широкий спектр методов, таких как использование чучел сов для выявления поведения стаи и чучел самцов или использование воспроизведения крика для выявления территориального поведения и, таким образом, установления границ территорий птиц. [92]
Исследования миграции птиц , включая аспекты навигации, ориентации и физиологии, часто изучаются с использованием птиц, содержащихся в неволе в специальных клетках, которые регистрируют их действия. Воронка Эмлена , например, использует клетку с чернильной подушечкой в центре и коническим полом, где можно подсчитать чернильные отметки, чтобы определить направление, в котором птица пытается лететь. Воронка может иметь прозрачную верхнюю часть, а видимые подсказки, такие как направление солнечного света, можно контролировать с помощью зеркал или положений звезд, имитируемых в планетарии . [93]
Весь геном домашней птицы ( Gallus gallus ) был секвенирован в 2004 году, а в 2008 году за ним последовал геном зебровой амадины ( Taeniopygia guttata ). [94] Такие проекты по секвенированию всего генома позволяют проводить исследования эволюционных процессов, связанных с видообразованием . [95] Ассоциации между экспрессией генов и поведением можно изучать с помощью генов-кандидатов. Было обнаружено, что изменения в исследовательском поведении больших синиц ( Parus major ) связаны с геном, ортологичным человеческому гену DRD4 (рецептор дофамина D4), который, как известно, связан с поведением поиска новизны. [96] Роль экспрессии генов в различиях в развитии и морфологических изменениях изучалась у вьюрков Дарвина . Было показано, что различия в экспрессии Bmp4 связаны с изменениями в росте и форме клюва. [97] [98]
Курица долгое время была модельным организмом для изучения биологии развития позвоночных . Поскольку эмбрион легкодоступен, его развитие можно легко проследить (в отличие от мышей ). Это также позволяет использовать электропорацию для изучения эффекта добавления или подавления гена. Другими инструментами для возмущения их генетического состава являются куриные эмбриональные стволовые клетки и вирусные векторы . [99]
С широким распространением интереса к птицам стало возможным привлечение большого количества людей к работе над совместными орнитологическими проектами, охватывающими большие географические масштабы. [100] [101] Эти гражданские научные проекты включают общенациональные проекты, такие как Рождественский подсчет птиц , [102] Подсчет птиц на заднем дворе, [103] Североамериканское обследование гнездящихся птиц , Канадский EPOQ [104] или региональные проекты, такие как Азиатская перепись водоплавающих птиц и Spring Alive в Европе. Эти проекты помогают определить распределение птиц, плотность их популяции и изменения с течением времени, даты прибытия и отбытия миграции, сезонность размножения и даже генетику популяции. [105] Результаты многих из этих проектов публикуются в виде атласов птиц . Исследования миграции с использованием кольцевания птиц или цветной маркировки часто подразумевают сотрудничество людей и организаций в разных странах. [106]
Дикие птицы влияют на многие виды деятельности человека, в то время как одомашненные птицы являются важными источниками яиц, мяса, перьев и других продуктов. Прикладная и экономическая орнитология направлена на снижение негативных последствий от проблемных птиц и увеличение выгод от полезных видов.
Роль некоторых видов птиц как вредителей хорошо известна, особенно в сельском хозяйстве. Зерноядные птицы, такие как квелеи в Африке, являются одними из самых многочисленных птиц в мире, и их стаи, ищущие пропитание, могут вызывать опустошение. [107] [108] Многие насекомоядные птицы также отмечены как полезные в сельском хозяйстве. Многие ранние исследования пользы или вреда, причиняемого птицами на полях, были проведены путем анализа содержимого желудков и наблюдения за поведением при кормлении. [109] Современные исследования, направленные на управление птицами в сельском хозяйстве, используют широкий спектр принципов из экологии. [110] Интенсивная аквакультура привела людей к конфликту с птицами, питающимися рыбой, такими как бакланы . [111]
Большие стаи голубей и скворцов в городах часто считаются помехой, и методы сокращения их популяции или их воздействия постоянно совершенствуются. [112] [113] Птицы также имеют медицинское значение, и их роль в качестве переносчиков человеческих заболеваний, таких как японский энцефалит , вирус Западного Нила и грипп H5N1 , широко признана. [114] [115] Столкновения с птицами и ущерб, который они наносят в авиации, имеют особенно большое значение из-за фатальных последствий и уровня вызванных экономических потерь. Авиационная отрасль несет убытки во всем мире, оцениваемые в 1,2 миллиарда долларов США каждый год. [116]
Многие виды птиц были доведены до вымирания из-за деятельности человека. Будучи заметными элементами экосистемы, они считались индикаторами экологического здоровья. [117] Они также помогли собрать поддержку для сохранения среды обитания . [118] Сохранение птиц требует специальных знаний в аспектах биологии и экологии и может потребовать использования очень специфичных для местоположения подходов. Орнитологи вносят вклад в биологию сохранения , изучая экологию птиц в дикой природе и выявляя ключевые угрозы и способы повышения выживаемости видов. [119] Критически находящиеся под угрозой исчезновения виды, такие как калифорнийский кондор, приходилось отлавливать и разводить в неволе. Такие меры по сохранению ex situ могут сопровождаться реинтродукцией видов в дикую природу. [120]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )