stringtranslate.com

Теория осевого кручения

Теория осевого скручивания (также известная как гипотеза осевого скручивания ) — это научная теория , выдвинутая для объяснения ряда необычных аспектов плана тела позвоночных ( включая людей ). [1] Она предполагает, что ростральная часть головы «повернута» относительно остальной части тела. [2] Эта конечная часть состоит из лица (глаз, носа и рта), а также части мозга ( головного мозга и таламуса ). Согласно этой теории, тело позвоночного имеет левостороннюю хиральность .

Теория осевого скручивания конкурирует с рядом других предложений, которые фокусируются на более ограниченных, конкретных аспектах (см. раздел #Связь с другими теориями и гипотезами), большинство из которых объясняют контралатеральную организацию переднего мозга , явление, при котором левая сторона мозга в основном контролирует правую сторону тела и наоборот. [3] Ни одна из предложенных теорий, объясняющих это явление, включая теорию осевого скручивания, не получила всеобщего признания. [4] Генетическая основа, лежащая в основе скручивания развития, пока не изучена.

Теория осевого скручивания объясняет различные явления и рассматривает, как и когда развивается скручивание между концом головы и остальной частью тела . Она также рассматривает возможную эволюционную историю. Одним из предсказаний теории была аурофациальная асимметрия, которая затем была обнаружена эмпирически , [5] хотя и автором, который также был соавтором оригинальной теории.

Явления, которые может объяснить теория, включают:

Согласно модели развития осевого поворота , передняя часть головы поворачивается против остального тела, за исключением внутренних органов . Из-за этого поворота передний мозг и лицо поворачиваются так, что левое и правое, а также переднее и заднее у взрослого позвоночного переворачиваются .

История

В конце 19 века известный нейробиолог и лауреат Нобелевской премии Сантьяго Рамон-и-Кахаль предложил теорию, объясняющую контралатеральную организацию переднего мозга, которая быстро и широко получила признание. [6] [4] Эта теория, теория зрительной карты , предполагает, что зрительный перекрест восстанавливает ретинальное изображение на зрительной коре. [7] Теория Кахаля оставалась практически неоспоримой на протяжении более столетия. [8] [9] Однако было выдвинуто больше идей (см. раздел #Связь с другими теориями и гипотезами).

Эмбриология

Антеро-дорсальный вид на голову и переднюю часть туловища эмбриона данио-рерио (Danio rerio) на поверхности яйца. Источник: рисунок 4 из источника [1]

Хотя эмбриональное развитие осевого скручивания не было подробно изучено, имеются четкие указания на это у рыбок данио-рерио и цыплят . [1] Скручивание начинается вскоре после нейруляции и начинается в рострокаудальном (спереди к хвосту) направлении. [10]

Группа Филиппа Келлера проследила каждую клетку развивающихся эмбрионов данио-рерио до первого сердцебиения. [11] Прослеживание движений клеток в будущей области глаза и задней части головы выявило противоположные направления движения в соответствии с осевым скручиванием. В то время как клетки области глаза левого глаза имели тенденцию двигаться наружу и вниз ( вентрально ), клетки области глаза правого глаза двигались наружу и вверх, как это было визуализировано с помощью покадровой видеосъемки . [12] С другой стороны, поверхностные клетки задней стороны головы двигались влево, в соответствии с осевым скручиванием. [1]

Развитие цыпленка хорошо изучено. Развитие обычно описывается в соответствии со стадиями Гамбургера-Гамильтона . [13] Скручивание начинается на стадии 6 на ростральной стороне области головы [14] и продолжается до стадии 14 по направлению к области сердца. [10] В то время как передняя область головы вращается с правой стороной, движущейся вверх, а левой стороной вниз, область сердца движется в противоположном направлении. В конце концов, цыпленок поворачивается на правый бок, тогда как сердце, не принимая участия в скручивании, приземлилось на левой стороне тела. [1]

Генетические механизмы

Аксиальный поворот возникает через противоположное асимметричное развитие. Это можно наблюдать как волну, движущуюся по эмбриону спереди назад. В настоящее время хорошо известно, что каскад сигналов Nodal и поток справа налево, производимый реснитчатыми клетками в первичной полоске, играют центральную роль в установлении асимметричной организации. Три аспекта этой волны роста: [1]

Nodal, FGF8 и shh , а также двигательный белок Kif5c связаны с асимметричным ростом переднего примитивного узла, хотя, по-видимому, только Nodal экспрессируется до начала асимметрии. [15] [16] Ген Nodal и ген цинкового пальца (cSnR) контролируют асимметричное развитие сердца. [17] Поворот тела вправо тесно связан с теми же генетическими механизмами. [17]

Пороки развития

При голопрозэнцефалии полушария головного мозга (или его часть) не выровнены по левой и правой сторонам, а только по лобной и затылочной сторонам черепа, и голова обычно остается очень маленькой. Согласно теории осевого скручивания, это представляет собой крайний случай Яковлевского крутящего момента [ 18] и может возникнуть, когда головной мозг не поворачивается во время ранней эмбриологии. [1]

Близнецы-цефалопаги или янисепсы — это сросшиеся близнецы , которые рождаются с двумя лицами, по одному с каждой стороны головы. У этих близнецов два мозга и два спинных мозга, но они расположены с левой и правой стороны тела. [19] Согласно модели осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались с обеих сторон. [1]

Эволюция

Считается, что осевое скручивание развилось у общего предка всех позвоночных, но механизм его развития остается гипотетическим. [1] Анатомия указывает на то, что все позвоночные скручены, но большинство родственных кладов позвоночных демонстрируют схожие формы асимметричного, скрученного развития. [ необходима ссылка ]

Даже самые отдаленные клады позвоночных — бесчелюстные миноги и миксины — обладают зрительным перекрестом и контралатеральной организацией мозга [20] , а также левосторонним сердцем и асимметричным кишечником [21] . Кроме того, каждое позвоночное имеет контралатеральную организацию переднего мозга [20] . Ископаемые отпечатки черепа ранних позвоночных из ордовика и более поздних периодов показывают наличие зрительного перекреста [22] .

Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны у других вторичноротых , таких как полужесткохордовые , иглокожие , головохордовые и оболочники . [ необходима цитата ] Поворот в сторону или вверх ногами также встречается в следующих кладах:

Некоторые виды рыб имеют тенденцию поворачиваться, когда питаются с поверхности воды. [ необходима цитата ]

Морфология

Карикатура, демонстрирующая внешнюю асимметрию, вызванную осевым скручиванием

Осевое скручивание происходит в раннем эмбрионе позвоночного. Существует эволюционное давление на животных в сторону двусторонней симметрии из-за полового отбора (лучший внешний вид для потенциальных партнеров) и функционального отбора (например, лучшее передвижение). Эволюционное давление уменьшается с лучшей симметрией. Соответственно, давление уменьшается, поскольку часть тела меньше связана с поверхностью тела (меньший половой отбор) и опорно-двигательной системой (меньший функциональный отбор). [5] Следовательно, теория осевого скручивания предсказывает, что небольшие систематические асимметрии остаются на внешней стороне тела и что эти асимметрии больше на внутренней стороне тела. [1] [24] [5]

Крутящий момент мозга и асимметрия позвоночника

Противоположные вращательные асимметрии, вид снизу. Слева: Яковлевский момент силы в головном мозге (увеличенный). Перерисовано из Toga & Thompson. [25] Справа: противоположная, правосторонняя асимметрия грудного отдела позвоночника. [26] Источник: рисунок 4 из ссылки [5]

Передний мозг ( головной мозг и таламус ) в основном представляет противоположную сторону тела (и визуальный мир). Однако двигательный контроль обычно требует информации с обеих сторон тела, и поэтому контралатеральное представление ни в коем случае не является абсолютным . Скорее, почти каждая область мозга связана с обеими сторонами тела. [27]

Яковлевский момент вращения [25] (он же «мозговой момент вращения против часовой стрелки» [28]) относится к анатомической особенности нормального мозга. В среднем лобные доли асимметричны слева (правая доля кажется немного больше левой), тогда как затылочная доля асимметрична справа; центральная борозда и височная доля правого полушария коры находятся дальше кпереди, чем те, что слева. В целом, эти асимметрии эквивалентны небольшому вращению головного мозга (то есть моменту вращения). Такое вращение точно соответствует предсказанию теории осевого скручивания, учитывая, что головной мозг не является поверхностной структурой. [ требуется ссылка ]

Крутящий момент также известен как «затылочный изгиб» [29], если он сильнее выражен на затылочной стороне, чем на лобной.

Позвоночник слегка асимметричен. У здоровых людей грудные позвонки (позвонки T6-T12) в среднем асимметричны, так что средняя линия направлена ​​вправо (2,5° в T6). [26] Таким образом, крутящий момент Яковлева и асимметрия позвоночника находятся в противоположных направлениях, как и предсказывает теория осевого скручивания. [ необходима цитата ]

Перекресты центральной нервной системы

Некоторые афферентные перекресты.
Пирамидальные перекрестки.

Если правая часть переднего мозга представляет преимущественно левое тело, а левая часть переднего мозга — правое тело, то за передним мозгом должны находиться основные нервные перекрестки. [ необходима цитата ]

Анатомически контралатеральная организация переднего мозга проявляется основными перекрестами (основанными на латинском обозначении десяти , «дека», как заглавной «X») и хиазмами (от греческой заглавной буквы «Χ», хи ). Перекрест обозначает пересечение пучков аксональных волокон внутри центральной нервной системы . В результате таких перекрестов: эфферентные связи головного мозга с базальными ганглиями , мозжечком и спинным мозгом пересекаются; и афферентные связи от позвоночника, мозжечка и моста к таламусу пересекаются. [20] Таким образом, двигательные, соматосенсорные , слуховые и зрительные первичные области в переднем мозге преимущественно представляют контралатеральную сторону тела. [ требуется ссылка ]

Большинство афферентных и эфферентных связей переднего мозга имеют двусторонние компоненты, особенно за пределами первичных сенсорных и двигательных областей. [27]

Зрительная система

В зрительной системе глаза и их мышцы лежат перед изгибом, в то время как сенсорные и двигательные центры лежат за изгибом. Таким образом, предполагается, что развивающиеся нервы будут искать свое вставление на противоположной стороне от их происхождения. [ необходима цитата ]

Четыре черепных нерва обслуживают глаз напрямую: один чувствительный и три двигательных нерва. Зрительный нерв является чувствительным и пересекает среднюю линию в зрительном перекресте . Глазодвигательный нерв , блоковый нерв и отводящий нерв являются двигательными нервами, которые контролируют одну или несколько глазных мышц. Глазодвигательный нерв пересекает среднюю линию перед тем, как покинуть центральную нервную систему. Блоковый нерв пересекает среднюю линию в перекресте на дорсальной стороне, а отводящий нерв иннервирует глазную мышцу на той же стороне. [30] : Рис. 17.8 

В свете теории осевого скручивания этот сложный рисунок можно понять. Глаза, как и рот и нос, берут начало из передней области головы, т. е. перед скручиванием. Единственный черепной нерв, который берет начало из переднего мозга, — это обонятельный нерв (см. ниже). Все остальные черепные нервы берут начало из областей центральной нервной системы, которые лежат за скручиванием. [1]

Зрительный нерв вставляется в зрительный тектум среднего мозга . У четвероногих и костистых рыб он также ответвляется к LGN таламуса в переднем мозге, но не у других позвоночных, таких как акулы и скаты ). У акул зрительный центр в головном мозге получает свои волокна от зрительного тектума. По пути эти волокна снова пересекают среднюю линию, так что каждое полушарие головного мозга акул представляет глаз с той же стороны. [31] [32] Таким образом, зрительный тракт в значительной степени следует предсказанию теории осевого скручивания. Ветвь к LGN существует только у четвероногих [30] и поэтому обычно понимается как приобретенная позже в эволюции позвоночных и, таким образом, составляет исключение. [ необходима цитата ]

Ядро отводящего нерва расположено в мосту . Отводящий нерв иннервирует латеральную прямую мышцу глаза у большинства позвоночных, за исключением миног и миксин. [21] Таким образом, кажется, что латеральная прямая мышца развилась позже и независимо от других глазных мышц и представляет собой исключение из модели осевого скручивания. [1]

Обонятельная система

Обонятельные тракты не имеют хиазм.

Обонятельные тракты идут параллельно зрительному тракту, но не образуют хиазму. Соответственно, каждая обонятельная луковица соединяется с одноименными центрами лобной доли мозга. Это полностью согласуется с теорией аксиального скручивания, поскольку нос является частью передней области головы, которая скручивается вместе с передним мозгом. [ требуется цитирование ] Поскольку первичные обонятельные центры находятся в головном мозге (обоняние — единственное чувство, которое берет начало в головном мозге), каждая обонятельная доля, как предполагается, представлена ​​головным мозгом с той же стороны, что и происходит на самом деле: в то время как обонятельные тракты соседствуют со зрительными трактами напрямую, они не хиазмируют, а вставляются на ипсилатеральной стороне головного мозга (см. рисунок). [ требуется цитирование ]

Аурофациальная асимметрия

Преувеличенная схема аурофациальной асимметрии, предсказанная теорией осевого скручивания. В ходе эмбриологии и развития элементы лица (красные) предположительно движутся к центру слева, относительно средней плоскости между ушами. Источник: рисунок 1c из ссылки [5]

Аурофациальная асимметрия выражает положение лица (глаз, носа, рта) по отношению к плоскости, перпендикулярной оси через уши. Как показано на графике, асимметрия уменьшается до 13 лет. Поскольку осевой поворот расположен между ушами и лицом, прогнозируется, что лицо растет слева к средней линии, как это действительно и есть. [5]

Ориентация внутренних органов

Схема человеческого желудка, кишечника и прямой кишки.

Внутренние органы туловища — это области тела, которые в наименьшей степени механически связаны с локомоцией и внешним телом, и поэтому, согласно теории осевого скручивания, являются наиболее асимметричными областями тела. Другие билатерально-симметричные животные, такие как насекомые и кольчатые черви, также билатерально-симметричны внутри. Асимметричное развитие сердца хорошо изучено. [17] [33]

Вопрос о том, почему сердце должно иметь левостороннюю ориентацию, был предметом научных исследований до публикации теории аксиального скручивания, но ни одна из гипотез не выдержала критической проверки. [34]

Асимметричная ориентация и положение желудочно-кишечного тракта возникают в процессе развития путем вращения (см. Развитие пищеварительной системы ). Боковые положения пищеварительных органов находятся на одной стороне у всех позвоночных: печень и желчный пузырь на правой стороне, а желудок , поджелудочная железа , селезенка и конечная петля толстой кишки на левой стороне. [35]

Связь с другими теориями и гипотезами

Не существует других теорий или гипотез, которые объясняли бы весь спектр, охватываемый теорией осевого кручения, [ необходима ссылка ] , но ряд теорий и гипотез рассматривают отдельные аспекты на различной глубине.

гипотеза инверсии

В 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер отметил, что организация спинных и вентральных структур у рака ( членистоногого ) противоположна таковой у млекопитающих, и предположил, что млекопитающие и другие позвоночные перевернуты вверх ногами. [36] [37] Как объяснялось выше, Марсель Кинсборн предположил, что перевернуто тело (сома), но не передняя часть головы (отсюда гипотеза соматического скручивания). [2]

Имеются молекулярные доказательства гипотезы инверсии почти во всех группах вторичноротых. [38] [39]

Гипотеза соматического поворота

Гипотеза соматического скручивания Марселя Кинсборна наиболее тесно связана с теорией аксиального скручивания. Обе теории были представлены как усовершенствование гипотезы дорсовентральной инверсии натуралистом начала 19 века Этьеном Жоффруа Сент-Илером [1] [2] В отличие от аксиального скручивания, соматическое скручивание не затрагивает аспекты развития. Кроме того, оно объясняет только контралатеральный мозг, но не ориентацию внутренних органов. [24]

Асимметрия позвоночника

Никаких гипотез об асимметрии позвоночника не было опубликовано. Нет никакой другой теории, объясняющей левое расположение сердца или асимметричную ориентацию кишечника и связанных с ним органов. [26] [5]

Контралатеральный передний мозг

Несколько гипотез предложили функцию для (определенных аспектов) контралатерального мозга (т.е. левого переднего мозга, представляющего в основном правое тело, и правого переднего мозга, представляющего в основном левое тело). Наиболее известная гипотеза Кахаля. [ необходима цитата ]

Теория визуальной карты Кахаля

Теория зрительной карты Сантьяго Рамона-и-Кахаля предполагает, что зрительный перекрест восстанавливает изображение сетчатки на зрительной коре. [7] [8] Несмотря на то, что теория все еще поддерживается, [4] несколько исследований указали на серьезные недостатки теории. [1] [2] [40] Самое главное, что петля оптического излучения сводит на нет потенциальное восстановление оптической проекции на коре, что является центральной идеей теории. Кроме того, теория не верна для важных групп позвоночных, таких как акулы, потому что их головной мозг имеет ипсилатеральное визуальное представление, но контралатеральное соматосенсорное и моторное представление. [31] [32]

Другие функциональные гипотезы

Функциональные [41] [42] или топологические [43] объяснения несостоятельны, поскольку односторонние связи так же важны, как и перекрестные. [44] Более того, эти объяснения оставляют открытым вопрос о том, почему ствол мозга и мозжечок имеют одностороннюю организацию тела. [1]

Латерализация мозга

Часто считается, что яковлевский момент силы отражает латерализацию определенных функций в мозге. [25]

Теория парцелляции предполагает, что увеличение размера мозга может сохранять совпадающую контралатеральную организацию [27] , но не объясняет ни зрительный перекрест, ни то, что у большинства позвоночных довольно маленький передний мозг, особенно у ранних форм. [45]

Открытые вопросы

Теория осевого скручивания является новой научной дисциплиной, и в настоящее время очень мало научных работ рассматривают ее напрямую. [1] [2] [24] [5] Хотя существует значительный объем исследований генетических и эмбриологических механизмов асимметричного развития, открытым остается вопрос о том, как инициируется скручивание и как устанавливается инверсия осей лево-право и верх-низ в передней области головы. [ необходима ссылка ]

Эмбриология скручивания была изучена только в зачаточном состоянии у цыплят и данио-рерио. [1] Различия во времени и механизмах в разных кладах позвоночных полностью неизвестны. [ необходима цитата ]

Эволюция осевого скручивания является открытым вопросом. Основатели идеи осевого скручивания (де Люссане и Оссе, а также Кинсборн) согласны с тем, что осевое скручивание является универсальным для позвоночных и, вероятно, является особенностью всех хордовых. [1] [2] Хотя асимметричное развитие других хордовых, таких как ланцетник, было подробно изучено , ни одно исследование не анализировало это развитие в свете теории осевого скручивания. Более того, даже другие вторичноротые, то есть иглокожие ( морские звезды , морские лилии и т. д.), демонстрируют выраженное асимметричное развитие и даже осевое скручивание [46] Это скручивание имеет замечательное сходство с таковым у позвоночных, но ни одно исследование не рассматривало это в настоящее время. Наконец, асимметричное и скрученное развитие хорошо известно у брюхоногих моллюсков, и связь с асимметричным развитием у позвоночных является важным вопросом. [ необходима цитата ]

Было высказано предположение, что проблемы в развитии аксиального скручивания могут играть центральную роль в пороках развития, таких как голопрозэнцефалия [1] и сколиоз [5] , но они не были изучены. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  2. ^ abcdef Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. doi :10.1037/a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
  3. ^ Виджано, Д.; Пироло, Л. (2002). «Тестирование модели формирования зрительного перекреста у людей». Brain Res. Bull . 59 (2): 111–115. doi :10.1016/S0361-9230(02)00846-8. PMID  12379441. S2CID  2687785.
  4. ^ abc Мора, Карла; Веласкес, Карлос; Мартино, Хуан (01.09.2019). «Теория пересечения срединных нервных путей: исторический анализ вклада Сантьяго Рамона и Кахаля в церебральную локализацию и контралатеральную организацию переднего мозга». Neurosurgical Focus . 47 (3): E10. doi :10.3171/2019.6.FOCUS19341. ISSN  1092-0684. PMID  31473669.
  5. ^ abcdefghi de Lussanet, MHE (2019). «Противоположные асимметрии лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания». PeerJ . 7 : e7096. doi : 10.7717/peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID  31211022. 
  6. ^ Флексиг, Пол (1899). «Форворт о структуре оптики хиазмы». Преподобный Трим. Микрографика (на немецком языке). 3 . Верлаг Йох. А. Барт: III–VI.
  7. ^ аб Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898). «Estructura del quiasma óptico y teoría General de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Структура Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей)» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (нем., 1899, Верлаг А. Барт)]. Преподобный Трим. Микрографика (на испанском языке). 3 : 15–65.
  8. ^ ab Llinás, RR (2003). «Вклад Сантьяго Рамона и Кахаля в функциональную нейронауку». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 77–80. doi :10.1038/nrn1011. PMID  12511864. S2CID  30442863.
  9. ^ Вульемоз, Серж; Райнето, Оливье; Жабодон, Дени (2005). «Выход за пределы средней линии: почему мозг человека имеет перекрестную проводку?». Lancet Neurol . 4 (2): 87–99. doi :10.1016/S1474-4422(05)00990-7. PMID  15664541.
  10. ^ ab Bellairs, Ruth; Osmond, Mark (2005). Атлас развития цыплят (2-е изд.). Нью-Йорк: Academic Press. стр. 172. ISBN 978-0-12-384952-6.
  11. ^ Келлер, Филипп Дж.; Шмидт, Аннет Д.; Виттбродт, Иоахим; Штельцер, Эрнст ХК (2008). «Реконструкция раннего эмбрионального развития данио-рерио с помощью сканирующей световой листовой микроскопии». Science . 322 (5904): 1065–1069. Bibcode :2008Sci...322.1065K. doi : 10.1126/science.1162493 . PMID  18845710. S2CID  7594561.
  12. ^ de Lussanet, Marc HE (8 сентября 2023 г.). Фильм об эмбриологическом повороте эмбриона рыбы-зебры, выявленном с помощью паттернов клеточного движения (Quicktime Movie). Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.24104085.
  13. ^ Гамбургер, Виктор; Гамильтон, Говард Л. (1951). «Серия нормальных стадий развития куриного эмбриона». Dev. Dyn . 88 (4): 49–92. doi : 10.1002/aja.1001950404 . PMID  1304821. S2CID  32593520.
  14. ^ ab Лопес-Санчес, Кармен; Гарсия-Мартинес, Вирджинио; Шенвольф, Гари К. (2001). «Локализация клеток будущей нервной пластинки, сердца и сомитов в первичной полоске и эпибласте эмбрионов птиц на промежуточных стадиях первичной полоски». Клетки Ткани Органы . 169 (4): 334–346. doi :10.1159/000047900. PMID  11490112. S2CID  238761.
  15. ^ ab Pieper, Tobias; Carpaij, Meriam; Reinermann, Johanna; Surchev, Lachezar; Viebahn, Christoph; Tsikolia, Nikoloz (2020). «Заполненные матрицей микрополости в формирующемся лево-правом организаторе птиц». Dev. Dyn . 249 (4): 496–508. doi : 10.1002/dvdy.133 . PMID  31729123. S2CID  208037861.
  16. ^ Tsikolia, N; Schröder, S; Schwartz, P; Viebahn, C. (2012). «Параксиальная левосторонняя узловая экспрессия и начало лево-правого паттернирования в раннем курином эмбрионе». Дифференциация . 84 (5): 380–391. doi :10.1016/j.diff.2012.09.001. PMID  23142734.
  17. ^ abc Айзек, Элисон; Сарджент, Майкл Г.; Кук, Джонатан (1997). «Контроль лево-правой асимметрии позвоночных с помощью гена цинкового пальца, связанного с улиткой». Science . 275 (5304): 1301–1304. doi :10.1126/science.275.5304.1301. PMID  9036854. S2CID  19753550.
  18. ^ Тога, AW; Томпсон, PM (2003). «Картирование асимметрии мозга». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 37–48. doi :10.1038/nrn1009. PMID  12511860. S2CID  15867592.
  19. ^ Виджано, Д.; Пироло, Л. (2002). «Тестирование модели формирования зрительного перекреста у людей». Brain Res. Bull . 59 (2): 111–115. doi :10.1016/S0361-9230(02)00846-8. PMID  12379441. S2CID  2687785.
  20. ^ abc Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
  21. ^ аб Маринелли, Вильгельм; Стренджер, Аннелизе (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere, 1. Lampetra fluviatilis (L.) 2. Myxine Glutinosa (L.) (на немецком языке). Вена: Франц Дойтике. п. 172.
  22. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  23. ^ Gemmill, James F. (1920). «Развитие морской звезды Crossaster papposus , Müller и Troschel». QJ Microsc. Sci . s2-64 (254): 155–187.
  24. ^ abc de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2015). «Перекрест как аксиальный поворот: комментарий к Kinsbourne (2013)». Neuropsychology . 29 (5): 713–714. doi :10.1037/neu0000163. PMID  25528610.
  25. ^ abc Toga, Arthur W.; Thompson, Paul M. (2003). «Картирование асимметрии мозга». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 37–48. doi :10.1038/nrn1009. PMID  12511860. S2CID  15867592.
  26. ^ abc Kouwenhoven, Jan-Willem; Vincken, Koen L.; Bartels, Lambertus W.; Castelein, Rene M. (2006). «Анализ предсуществующей ротации позвонков в нормальном позвоночнике». Spine . 31 (13): 1467–1472. doi :10.1097/01.brs.0000219938.14686.b3. PMID  16741456. S2CID  2401041.
  27. ^ abc Эббессон, Свен OE (1980). «Теория парцелляции и ее связь с межвидовой изменчивостью в организации мозга, эволюционном и онтогенетическом развитии и нейронной пластичности». Cell Tissue Res . 213 (2): 179–212. doi :10.1007/BF00234781. PMID  7459999.
  28. ^ Мок, Джеффри; Задина, Джанет; Кори, Дэвид; Коэн, Джереми; Лемен, Лиза; Фаундас, Энн (2012). «Атипичный крутящий момент мозга у мальчиков с заиканием в процессе развития». Developmental Neuropsychology . 37 (5): 434–452. doi :10.1080/87565641.2012.661816. PMC 5537737 . PMID  22799762. 
  29. ^ Maller, Jerome J.; Anderson, Rodney; Thomson, Richard H.; Rosenfeld, Jeffrey V .; Daskalakis, Zafiris J.; Fitzgerald, Paul B. (2015). «Затылочное сгибание (крутящий момент Яковлева) при биполярной депрессии». Psychiatry Research: Neuroimaging . 231 (1): 8–14. doi :10.1016/j.pscychresns.2014.11.008. ISSN  0925-4927. PMID  25480522. S2CID  37224862.
  30. ^ аб Ньювенхейс, Рудольф; Вогд, Ян; ван Хейзен, К. (2008). Центральная нервная система человека (4-е изд.). Берлин: Шпрингер.
  31. ^ ab Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). I. сетчаточные проекции». J. Comp. Neurol . 96 (4): 531–538. doi :10.1002/cne.901960402. PMID  7204669. S2CID  36572723.
  32. ^ ab Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. восходящие таламо-теленцефалические связи». J. Comp. Neurol . 96 (4): 539–548. doi :10.1002/cne.901960403. PMID  7204670. S2CID  13333558.
  33. ^ Кидокоро, Хинако; Сайджо, Юкио; Шенвольф, Гэри К. (2022). «Узловая сигнализация регулирует асимметричное клеточное поведение, управляя вращением по часовой стрелке сердечной трубки у данио-рерио». Communications Biology . 5 (1): 996. doi :10.1038/s42003-022-03826-7. PMC 9492702 . PMID  36131094. 
  34. ^ Воронов, Дмитрий А.; Элфорд, Патрик В.; Сюй, Ганг; Табер, Ларри А. (2004). «Роль механических сил в правостороннем вращении во время образования сердечной петли у куриного эмбриона». Developmental Biology . 272 ​​(2): 339–350. doi :10.1016/j.ydbio.2004.04.033. PMID  15282152.
  35. ^ Вестхайде, Уилфрид; Ригер, Рейнхард М. (2004). Spezielle Zoologie, Часть 2: Wirbel- und Schädeltiere (на немецком языке). Гейдельберг: Spektrum Akademischer Verlag. п. 712. ИСБН 9783827415752.
  36. ^ Жоффруа-Сен-Илер, Этьен (1822). «Общие соображения по поводу позвоночника». Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle (на французском языке). 9 : 89–119.
  37. ^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему большие двигательные и сенсорные пути центральной нервной системы перекрещиваются?». The Dublin Journal of Medical Science . 124 (1): 1–4. doi :10.1007/BF02972358. S2CID  76086581.
  38. ^ Нюблер-Юнг, Катарина; Арендт, Детлев (1996). «Enteropneusts and chordate evolution». Current Biology . 6 (4): 352–353. Bibcode :1996CBio....6..352N. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00491-8 . PMID  8723329. S2CID  8964529.
  39. ^ Арендт, Детлев; Нюблер-Юнг, Катарина (1994). "Инверсия дорсовентральной оси?". Nature . 371 (6492): 26. Bibcode :1994Natur.371...26A. doi : 10.1038/371026a0 . PMID  8072524. S2CID  33780610.
  40. ^ Виктор, Дж. Д.; Апкариан, П. (2000). «Зрительная функция и организация мозга при синдроме неперекрещивающихся ретинально-фугальных волокон». Cereb. Cortex . 10 (1): 2–22. doi :10.1093/cercor/10.1.2. PMID  10639391.
  41. ^ Бертен, Рене Дж. В. (1994). Естественная сообразительность у гипотетических животных: о гребцах и светящихся шарах (PDF) (диссертация). Утрехт: Университет Утрехта.
  42. ^ Лёб, Жак (1918). Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. Филадельфия и Лондон: Липпинкотт. С. 209.
  43. ^ Shinbrot, T.; Young, W. (2008). «Почему перекрест? Топологические ограничения на трехмерную проводку». Anatomical Record . 291 (10): 1278–1292. CiteSeerX 10.1.1.694.3088 . doi :10.1002/ar.20731. PMID  18780298. S2CID  13477741. 
  44. ^ Брайтенберг, Валентино (1984). Транспортные средства-эксперименты в синтетической психологии . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  45. ^ Жанвье, Филипп (1996). Ранние позвоночные . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 409.
  46. ^ de Lussanet, Marc HE (2011). "Гексамерное происхождение пяти лучей иглокожих [на arXiv.org: с исправлениями]". Evol. Dev . 13 (2): 228–238. arXiv : 1107.2223v2 . doi :10.1111/j.1525-142x.2011.00472.x. PMID  21410878. S2CID  1938239.

Дальнейшее чтение