stringtranslate.com

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система ( ПСНС ) — один из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные — симпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральную нервную систему иногда считают частью вегетативной нервной системы, а иногда считают независимой системой. [3]

Автономная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию деятельности «отдых и переваривание» или «кормление и размножение» [4] , которая происходит, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение (слезы), мочеиспускание . , пищеварение и дефекация . Его действие описывается как дополняющее действие симпатической нервной системы , которая отвечает за стимулирование активности, связанной с реакцией «бей или беги» .

Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . К специфическим нервам относятся несколько черепно-мозговых нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва крестца (S2–4), обычно называемые тазовыми внутренностными нервами , также действуют как парасимпатические нервы.

Из-за своего расположения парасимпатическую систему обычно называют имеющей «краниосакральный отток», что контрастирует с симпатической нервной системой, которая, как говорят, имеет «грудопоясничный отток». [5]

Состав

Парасимпатические нервы являются вегетативными или висцеральными  [6] [7] ветвями периферической нервной системы (ПНС). Иннервация парасимпатических нервов осуществляется через три основные области:

  1. Определенные черепные нервы черепа, а именно преганглионарные парасимпатические нервы (CN III, CN VII, CN IX и CN X), обычно возникают из определенных ядер центральной нервной системы (ЦНС) и синапсов в одном из четырех парасимпатических ганглиев : цилиарном , крылонебном . , ушной или подчелюстной . От этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к тканям-мишеням через ветви тройничного нерва ( глазничный нерв , верхнечелюстной нерв , нижнечелюстной нерв ).
  2. Блуждающий нерв (CN X) не участвует в работе этих краниальных ганглиев , поскольку большинство его парасимпатических волокон предназначены для широкого спектра ганглиев на или вблизи органов грудной клетки ( пищевод , трахея , сердце , легкие ) и внутренних органов брюшной полости ( желудок , поджелудочная железа , печень , почки , тонкий кишечник и около половины толстого кишечника ). Иннервация блуждающего нерва заканчивается в месте соединения средней и задней кишки, непосредственно перед селезеночным изгибом поперечно-ободочной кишки .
  3. Тела тазовых висцеральных эфферентных преганглионарных нервных клеток расположены в латеральном сером роге спинного мозга на уровне позвонков T12–L1 (спинной мозг заканчивается на позвонках L1–L2 мозговым конусом ) , а их аксоны выходят из позвоночного столба как Спинномозговые нервы S2–S4 проходят через крестцовые отверстия . [8] Их аксоны отходят от ЦНС и образуют синапс в вегетативном ганглии. Парасимпатический ганглий , в котором синапс преганглионарных нейронов находится рядом с органом иннервации. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионарными эфферентными нервами обычно возникают в ганглиях, которые находятся дальше от органа-мишени.

Как и в симпатической нервной системе, сигналы эфферентных парасимпатических нервов передаются от центральной нервной системы к месту назначения с помощью системы двух нейронов . Первый нейрон этого пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно доходит до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-нибудь в другом месте тела. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные и простираются от ЦНС к ганглию, который либо очень близок к органу-мишени, либо встроен в него. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна становятся очень короткими. [9] : 42 

Черепные нервы

Глазодвигательный нерв отвечает за ряд парасимпатических функций, связанных с глазом. [10] Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии , расположенном сразу за орбитой (глазом). [11] От цилиарного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна отходят через короткие волокна цилиарного нерва, являющегося продолжением носо -ресничного нерва (ветви глазного отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие ресничные нервы иннервируют орбиту, контролируя цилиарную мышцу (отвечающую за аккомодацию ) и мышцу сфинктера радужной оболочки , которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). В состав глазодвигательного нерва входят два мотора, известные как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический мотор отвечает за точные движения глаза и удержание взгляда на объекте. Висцеральный мотор помогает сужать зрачок. [12]

Парасимпатическая часть лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с полостью носа. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделительном ядре и выходят в качестве промежуточного нерва (который некоторые вообще считают отдельным черепным нервом), чтобы соединиться с лицевым нервом, дистальнее (дальше) от него, выходящим на поверхность центральной нервной системы. Сразу после коленчатого ганглия лицевого нерва (общего сенсорного ганглия) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый — это большой каменистый нерв , второй — барабанная струна . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическими волокнами), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва крыловидного канала синапсируют у крылонебного узла , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна отходят от крылонебного узла в нескольких направлениях. Одна ветвь выходит из скуловой части CN V 2 и проходит по соединительной ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвью глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические вещества слезной железы контролируют выработку слез. [13]

Отдельной группой парасимпатических отходящих от крылонебного узла являются нисходящие небные нервы (ветвь CN V 2 ), к которым относятся большой и малый небные нервы. Большой небный парасимпатический синапс на твердом небе и регулирующие расположенные там железы слизи. Малый небный нерв образует синапсы на мягком небе и контролирует редкие вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще одним набором подразделений крылонебного узла являются задний, верхний и нижний латеральный носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной ветви тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию желез слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, — барабанная струна. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная струна проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна образуют синапсы в подчелюстном ганглии и направляют постганглионарные волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам.

Языкоглоточный нерв имеет парасимпатические волокна , иннервирующие околоушную слюнную железу. Преганглионарные волокна отходят от CN IX в виде барабанного нерва и продолжаются до среднего уха, где образуют барабанное сплетение на мысе улитки среднебарабанной кости. Барабанные сплетения нервов соединяются, образуют малый каменистый нерв и выходят через овальное отверстие в синапс ушного ганглия . От ушного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна идут вместе с ушно-височным нервом (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.

Блуждающий нерв

Блуждающий нерв , названный в честь латинского слова vagus (потому что нерв контролирует такой широкий спектр тканей-мишеней – vagus на латыни буквально означает «блуждающий»), выполняет парасимпатические функции, которые берут начало в дорсальном ядре блуждающего нерва и двойном ядре. в ЦНС. Блуждающий нерв является необычным краниальным парасимпатическим нервом, поскольку он не соединяется с тройничным нервом, чтобы добраться до тканей-мишеней. Другая особенность состоит в том, что блуждающий нерв имеет связанный с ним вегетативный ганглий примерно на уровне позвонка С1. Блуждающий нерв не дает парасимпатики черепу. Блуждающий нерв сложно точно отследить из-за его повсеместного распространения в грудной клетке и брюшной полости , поэтому будут обсуждаться его основные роли. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва, когда он входит в грудную клетку. Один нерв — возвратный гортанный нерв , который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает аорту и возвращается обратно к гортани и проксимальному отделу пищевода, тогда как от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает правую подключичную артерию и возвращается обратно в то же место, где находится его аналог. Эти разные пути являются прямым результатом эмбриологического развития системы кровообращения. Каждый возвратный гортанный нерв снабжает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией связанных с ними желез (и других волокон, не являющихся ПН).

Еще один нерв, который отходит от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, — это сердечные нервы . Эти сердечные нервы формируют сердечные и легочные сплетения вокруг сердца и легких. По мере того как основные блуждающие нервы продолжают проникать в грудную клетку, они тесно связаны с пищеводом и симпатическими нервами симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку с этого момента основной функцией блуждающего нерва будет контроль над гладкими мышцами и железами кишечника . По мере поступления пищеводного сплетения в брюшную полость через пищеводное отверстие формируются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты и расходятся с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. В область парасимпатической нервной системы в брюшной полости входят поджелудочная железа, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечная трубка. Блуждающий вклад парасимпатической нервной системы продолжается вниз по кишечной трубке до конца средней кишки . Средняя кишка заканчивается на двух третях поперечной ободочной кишки возле селезеночного изгиба . [14]

Тазовые чревные нервы

Тазовые внутренностные нервы , S2–4, работают в тандеме, иннервируя внутренние органы таза . В отличие от черепа, где одна парасимпатическая система отвечает за одну конкретную ткань или область, по большей части каждая из тазовых внутренних органов передает волокна во внутренние органы таза, направляясь к одному или нескольким сплетениям, прежде чем они распределятся по целевой ткани. Эти сплетения состоят из смешанных вегетативных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, предстательное, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее подчревное сплетения. Преганглионарные нейроны этого пути образуют синапсы не в ганглиях, как в черепе, а скорее в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон различны, и автономная нервная система таза каждого человека уникальна. Висцеральные ткани таза, которые контролируются парасимпатическим нервным путем, включают ткани мочевого пузыря, мочеточников, мочевого сфинктера, анального сфинктера, матки, простаты, желез, влагалища и полового члена. Бессознательно парасимпатическая система вызывает перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а при необходимости парасимпатическая система помогает выводить мочу из мочевого пузыря или дефекацию. Стимуляция парасимпатической системы заставит мышцу детрузора (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожниться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабляет эту мышцу, позволяя дефекацию. В этих процессах участвуют и другие скелетные мышцы, но парасимпатическая система играет огромную роль в воздержании и задержке стула.

Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что все сакральные вегетативные функции могут быть сочувствующими; Это указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут иннервироваться только симпатической нервной системой. Это предположение основано на детальном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, дифференцирующих симпатические и парасимпатические нейроны у мышей. Предполагая, что полученные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двухчастную архитектуру вегетативной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает сигналы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система - от грудного до крестцово-спинномозгового отделов. нервы. [15]

Функция

ощущение

Афферентные волокна вегетативной нервной системы, передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [9] : 34–35  Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .

Общие висцеральные афферентные ощущения представляют собой преимущественно бессознательные висцеральные моторно-рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно растягивается, организм интерпретирует афферентный болевой стимул как соматическое происхождение. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно возникает в дерматомах , находящихся на том же уровне спинномозговых нервов, что и висцеральный афферентный синапс .

Сосудистые эффекты

Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется деятельностью внутреннего водителя ритма сердца. В здоровом сердце основным водителем ритма является скопление клеток на границе предсердий и полой вены, называемое синоатриальным узлом. Клетки сердца обладают способностью генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии распространяется по всему сердцу, что приводит к регулярному сердечному ритму.

В отсутствие каких-либо внешних раздражителей синоатриальная стимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60–100 ударов в минуту (уд/мин). [17] В то же время две ветви вегетативной нервной системы действуют взаимодополняюще, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв действует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость, тем самым активно модулируя тонус блуждающего нерва. Эта модуляция опосредована нейротрансмиттером ацетилхолином и последующими изменениями в ионных токах и кальции клеток сердца. [18]

Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; Тонус блуждающего нерва можно оценить количественно, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. В общем, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, его активность) связан с уменьшенной и более вариабельной частотой сердечных сокращений. [19] [20] Основным механизмом воздействия парасимпатической нервной системы на сосудистый и сердечный контроль является так называемая респираторная синусовая аритмия (РСА). РСА описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений на частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и уменьшением во время выдоха.

Сексуальная активность

Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, связана с сексуальной активностью. У мужчин кавернозные нервы предстательного сплетения стимулируют гладкие мышцы фиброзных трабекул извитых спиральных артерий полового члена , расслабляя их и позволяя крови заполнить два кавернозных тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к половому акту. активность. При выбросе эякулята симпатические нервы участвуют и вызывают перистальтику семявыносящего протока и закрытие внутреннего сфинктера уретры , чтобы предотвратить попадание спермы в мочевой пузырь. В то же время парасимпатические средства вызывают перистальтику мышц уретры, а срамной нерв вызывает сокращение луковично-губчатой ​​мышцы (скелетная мышца не осуществляется через ПН), чтобы принудительно испустить сперму. Во время ремиссии половой член снова становится вялым. У женщин имеется эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее существенная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. ПП вызывают у самок выделение секрета, уменьшающего трение. Также у женщин парасимпатические органы иннервируют маточные трубы , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению яйцеклетки в матку для имплантации. Выделения женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. ПН (и в меньшей степени СН) играют значительную роль в размножении. [9]

Рецепторы

Парасимпатическая нервная система использует главным образом ацетилхолин (АХ) в качестве нейромедиатора , хотя могут использоваться и пептиды (такие как холецистокинин ). [21] [22] АХ действует на два типа рецепторов: мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает АХ в ганглии, который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Затем постганглионарный нейрон высвобождает АХ для стимуляции мускариновых рецепторов органа-мишени.

Типы мускариновых рецепторов

Пять основных типов мускариновых рецепторов:

Типы никотиновых рецепторов

У позвоночных никотиновые рецепторы подразделяются на два подтипа в зависимости от их основных мест экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1) преимущественно для соматических мотонейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2) преимущественно для вегетативной нервной системы. [24]

Связь с симпатической нервной системой

Симпатические и парасимпатические отделы обычно функционируют противоположно друг другу. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел осуществляет действия, не требующие немедленной реакции. Мнемоническим обозначением функций парасимпатической нервной системы является SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).

Клиническое значение

Функции, которым способствует активность парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.

Парасимпатическое действие помогает перевариванию и всасыванию пищи за счет повышения активности мускулатуры кишечника, усиления желудочной секреции и расслабления пилорического сфинктера. Это так называемый отдел ВНС «отдых и переваривание». [25]

Парасимпатическая нервная система уменьшает дыхание и частоту сердечных сокращений и улучшает пищеварение. Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит к:

История

Терминология «парасимпатическая нервная система» была введена Джоном Ньюпортом Лэнгли в 1921 году. Он был первым человеком, выдвинувшим концепцию PSNS как второго отдела вегетативной нервной системы. [27]

Рекомендации

  1. ^ Лэнгли, Джон Ньюпорт (1921). Автономная нервная система. Кембридж: Хеффер. стр. 10. ISBN 9781152710191.
  2. ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 63–64. ISBN 978-0-19-856878-0.
  3. ^ «14.1B: Отделы вегетативной нервной системы». Свободные тексты по медицине . 21 июля 2018 г. Проверено 14 ноября 2021 г.
  4. ↑ МакКорри, ЛК (15 августа 2007 г.). «Физиология вегетативной нервной системы». Американский журнал фармацевтического образования . 71 (4): 78. дои : 10.5688/aj710478. ЧВК 1959222 . ПМИД  17786266. 
  5. ^ "- YouTube". www.youtube.com . Архивировано из оригинала 17 ноября 2021 г. Проверено 17 мая 2021 г.
  6. ^ «Висцеральные нервные волокна - определение висцеральных нервных волокон в Медицинском словаре - в Бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии» . Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Проверено 6 июля 2012 г.
  7. ^ "Висцеральный нерв - RightDiagnosis.com" . Wrongdiagnosis.com. 01 февраля 2012 г. Проверено 6 июля 2012 г.
  8. ^ «Позвоночник и спинной мозг». www.emery.edu. 21 августа 1997 г. Проверено 21 марта 2013 г.
  9. ^ abc Мур, Кейт Л.; Агур, АМР (2007). Основная клиническая анатомия (3-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6274-8.
  10. ↑ Рико Гарофало, Ксавьер (21 июня 2019 г.). «Нервная система симпатическая и парасимпатичная: что сын, различия и функции». МедСалюд . Проверено 14 сентября 2019 г.
  11. ^ Кастильеро Мименца, Оскар (2016). «Нервная парасимпатическая система: функции и восстановление». Психология и мышление .
  12. ^ Джойс, Кристофер; Ле, Патрик Х.; Петерсон, Диана С. (2023). «Нейроанатомия, черепной нерв 3 (глазодвигательный)». СтатПерлз. Издательство StatPearls . Проверено 28 декабря 2023 г.
  13. ^ Дартт, Дарлин А. (май 2009 г.). «Нейральная регуляция секреторных процессов слезной железы: актуальность при заболеваниях сухих глаз». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 28 (3): 155–177. doi :10.1016/j.preteyeres.2009.04.003. ПМЦ 3652637 . 
  14. ^ Неттер. Атлас анатомии человека, Четвертое изд. Сондерс Эльзевир. 2003.
  15. ^ Эспиноза-Медина, I; Саха, О; Буамморо, Ф; Шетту, З; Росси, Ф; Ричардсон, штат Вашингтон; Брюне, JF (18 ноября 2016 г.). «Сакральный вегетативный отток симпатический» (PDF) . Наука . 354 (6314): 893–897. Бибкод : 2016Sci...354..893E. дои : 10.1126/science.aah5454. ПМК 6326350 . ПМИД  27856909. 
  16. ^ ab Если в графах не указано иное, источник: Мур, Кейт Л.; Агур, АМР (2002). Основная клиническая анатомия (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 199. ИСБН 978-0-7817-5940-3.
  17. ^ Нунан Д., Сандеркок Г.Р., Броди Д.А. (ноябрь 2010 г.). «Количественный систематический обзор нормальных значений кратковременной вариабельности сердечного ритма у здоровых взрослых». Стимуляция и клиническая электрофизиология . 33 (11): 1407–17. дои : 10.1111/j.1540-8159.2010.02841.x. PMID  20663071. S2CID  44378765.
  18. ^ Хоуленд Р.Х. (июнь 2014 г.). «Стимуляция блуждающего нерва». Текущие отчеты по поведенческой нейронауке . 1 (2): 64–73. дои : 10.1007/s40473-014-0010-5. ПМК 4017164 . ПМИД  24834378. 
  19. ^ Даймонд LM, Фагундес CP, Баттерворт MR (2011). «Стиль привязанности, тон блуждающего нерва и сочувствие во время взаимодействия матери и подростка». Журнал исследований подросткового возраста . 22 (1): 165–184. дои : 10.1111/j.1532-7795.2011.00762.x.
  20. ^ Гроссман П., Вильгельм Ф.Х., Шперле М. (август 2004 г.). «Дыхательная синусовая аритмия, сердечный блуждающий контроль и повседневная активность». Американский журнал физиологии. Физиология сердца и кровообращения . 287 (2): H728–34. дои : 10.1152/ajpheart.00825.2003. PMID  14751862. S2CID  5934042.
  21. ^ Ванк, SA (ноябрь 1995 г.). «холецистокининовые рецепторы». Американский журнал физиологии . 269 ​​(5, часть 1): G628–46. doi :10.1152/ajpgi.1995.269.5.G628. ПМИД  7491953.
  22. ^ Такай, Н; Шида, Т; Учихаши, К; Уэда, Ю; Ёсида, Ю. (15 апреля 1998 г.). «Холецистокинин как нейромедиатор и нейромодулятор парасимпатической секреции подчелюстной железы крысы». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 842 (1): 199–203. Бибкод : 1998NYASA.842..199T. doi :10.1111/j.1749-6632.1998.tb09649.x. PMID  9599311. S2CID  28329900.
  23. ^ Моро, К; Утияма, Дж; Чесс-Уильямс, Р. (декабрь 2011 г.). «Спонтанная активность уротелия/собственной пластинки уротелия и роль мускариновых рецепторов М3 в опосредовании скорости реакции на растяжение и карбахол». Урология . 78 (6): 1442.e9–15. doi :10.1016/j.urology.2011.08.039. ПМИД  22001099.
  24. ^ Колкухун, Дэвид. «Никотиновые рецепторы ацетилхолина» (PDF) . www.ucl.ac.uk/ . Университетский колледж Лондона . Проверено 4 марта 2015 г.
  25. ^ Барретт, Ким Э. (29 января 2019 г.). Обзор медицинской физиологии Ганонга . Барман, Сьюзан М., Брукс, Хеддуэн Л., Юань, Джейсон X.-J., 1963-, Предшественник: Ганонг, Уильям Ф. (Двадцать шестое изд.). [Нью-Йорк]. ISBN 9781260122404. OCLC  1076268769.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ «Парасимпатическая нервная система - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 7 марта 2023 г.
  27. ^ Джонсон, Джоэл О. (2013), «Физиология вегетативной нервной системы», Фармакология и физиология анестезии , Elsevier, стр. 208–217, doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00012-0, ISBN 978-1-4377-1679-5