stringtranslate.com

Плоский червь

Плоские черви , плоские черви , Platyhelminthes или platyhelminths (от греч. πλατύ, platy , что означает «плоский» и ἕλμινς (корень: ἑλμινθ-), helminth- , что означает « червь ») [4] представляют собой тип относительно простых билатеральных , несегментированных , мягкотелых беспозвоночных . Будучи ацеломатами (не имеющими полости тела ) и не имеющими специализированных кровеносных и дыхательных органов , они ограничены уплощенной формой, которая позволяет кислороду и питательным веществам проходить через их тела путем диффузии . Пищеварительная полость имеет только одно отверстие как для приема внутрь (поглощения питательных веществ), так и для выделения (удаления непереваренных отходов); в результате пища не может обрабатываться непрерывно.

В традиционных медицинских текстах Platyhelminthes делятся на Turbellaria , которые в основном являются непаразитическими животными , такими как планарии , и три полностью паразитические группы: Cestoda , Trematoda и Monogenea ; однако, поскольку с тех пор было доказано, что турбеллярии не являются монофилетическими , эта классификация теперь устарела. Свободноживущие плоские черви в основном являются хищниками и живут в воде или в затененных, влажных наземных средах, таких как опавшие листья . Цестоды (ленточные черви) и трематоды (сосальщики) имеют сложные жизненные циклы со зрелыми стадиями, которые живут как паразиты в пищеварительных системах рыб или наземных позвоночных , и промежуточными стадиями, которые заражают вторичных хозяев. Яйца трематод выделяются из их основных хозяев, тогда как взрослые цестоды генерируют огромное количество гермафродитных , сегментоподобных проглоттид , которые отделяются при созревании, выделяются, а затем выпускают яйца. В отличие от других паразитических групп, моногенеи являются внешними паразитами, поражающими водных животных , а их личинки превращаются во взрослую форму после прикрепления к подходящему хозяину.

Поскольку у них нет внутренних полостей тела , Platyhelminthes считались примитивной стадией в эволюции билатерий (животных с двусторонней симметрией и, следовательно, с четкими передними и задними концами). Однако анализы с середины 1980-х годов выделили одну подгруппу, Acoelomorpha , как базальных билатерий — ближе к исходным билатериям, чем к любым другим современным группам. Остальные Platyhelminthes образуют монофилетическую группу, которая содержит всех и только потомков общего предка , который сам является членом группы. Переопределенные Platyhelminthes являются частью Lophotrochozoa , одной из трех основных групп более сложных билатерий. Эти анализы пришли к выводу, что переопределенные Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, состоят из двух монофилетических подгрупп, Catenulida и Rhabditophora , при этом Cestoda, Trematoda и Monogenea образуют монофилетическую подгруппу в пределах одной ветви Rhabditophora. Таким образом, традиционная подгруппа platyhelminth "Turbellaria" теперь считается парафилетической , поскольку она исключает полностью паразитические группы, хотя они произошли от одной группы "turbellarias".

Два вида планарии успешно использовались на Филиппинах , в Индонезии , на Гавайях , в Новой Гвинее и на Гуаме для контроля популяций импортированной гигантской африканской улитки Achatina fulica , которая вытесняла местных улиток. Однако эти планарии сами по себе представляют серьезную угрозу местным улиткам и не должны использоваться для биологического контроля. На северо-западе Европы существуют опасения по поводу распространения новозеландской планарии Arthurdendyus triangulatus , которая охотится на дождевых червей .

Описание

Различные паразитические плоские черви из книги Геккеля «Kunstformen der Natur» (1904).

Отличительные черты

Platyhelminthes являются билатерально-симметричными животными : их левая и правая стороны являются зеркальными отражениями друг друга; это также подразумевает, что у них есть отдельные верхняя и нижняя поверхности и отдельные головной и хвостовой концы. Как и у других билатерий , у них есть три основных слоя клеток (энтодерма, мезодерма и эктодерма ) [5] , в то время как у радиально-симметричных книдарий и гребневиков (гребневиков) есть только два слоя клеток. [6] Помимо этого, они «определяются больше тем, чего у них нет, чем какой-либо конкретной серией специализаций». [7] В отличие от большинства других билатерий, у Platyhelminthes нет внутренней полости тела, поэтому их описывают как ацеломатов . Хотя отсутствие целома встречается и у других билатерий: гнатостомулид , гастротрихов , ксенацеломорфов , циклиофор , энтопрокт и парастических мезозойных . [8] [9] [10] [11] [12] У них также отсутствуют специализированные органы кровообращения и дыхания , оба эти факта являются определяющими признаками при классификации анатомии плоских червей . [5] [13] Их тела мягкие и не сегментированы. [14]

Общие черты для всех подгрупп

Отсутствие кровеносных и дыхательных органов ограничивает платигельминтов размерами и формами, которые позволяют кислороду достигать всех частей их тела , а углекислому газу покидать их путем простой диффузии . Следовательно, многие из них микроскопичны, а крупные виды имеют плоские лентовидные или листовидные формы. Поскольку кровеносная система, которая могла бы транспортировать питательные вещества, отсутствует, кишечник крупных видов имеет много ответвлений, что позволяет питательным веществам диффундировать во все части тела. [7] Дыхание через всю поверхность тела делает их уязвимыми к потере жидкости и ограничивает их средами, где обезвоживание маловероятно: море и пресная вода, влажные наземные среды, такие как опавшие листья или между зернами почвы, а также в качестве паразитов внутри других животных. [5]

Пространство между кожей и кишечником заполнено мезенхимой , также известной как паренхима , соединительной тканью, состоящей из клеток и укрепленной коллагеновыми волокнами, которые действуют как своего рода скелет , обеспечивая точки прикрепления для мышц . Мезенхима содержит все внутренние органы и позволяет проходить кислороду, питательным веществам и продуктам жизнедеятельности. Она состоит из двух основных типов клеток: фиксированных клеток, некоторые из которых имеют заполненные жидкостью вакуоли ; и стволовых клеток , которые могут трансформироваться в любой другой тип клеток и используются для регенерации тканей после травмы или бесполого размножения . [5]

У большинства платигельминтов нет ануса , и они отрыгивают непереваренный материал через рот. У рода Paracatenula , в состав которого входят крошечные плоские черви, живущие в симбиозе с бактериями, даже нет рта и кишечника. [16] Однако у некоторых длинных видов есть анус, а у некоторых со сложными разветвленными кишечниками есть более одного ануса, поскольку выделение только через рот было бы для них затруднительным. [13] Кишечник выстлан одним слоем энтодермальных клеток, которые поглощают и переваривают пищу. Некоторые виды сначала разлагают и размягчают пищу, выделяя ферменты в кишечнике или глотке (горле). [5]

Всем животным необходимо поддерживать концентрацию растворенных веществ в жидкостях своего организма на довольно постоянном уровне. Внутренние паразиты и свободноживущие морские животные живут в средах с высокой концентрацией растворенного материала и, как правило, позволяют своим тканям иметь тот же уровень концентрации, что и окружающая среда, в то время как пресноводным животным необходимо не допускать, чтобы жидкости их организма становились слишком разбавленными. Несмотря на эту разницу в средах, большинство платигельминтов используют одну и ту же систему для контроля концентрации жидкостей своего организма. Пламенные клетки , так называемые потому, что биение их жгутиков напоминает мерцающее пламя свечи, извлекают из мезенхимы воду, содержащую отходы и некоторые повторно используемые материалы, и направляют ее в сети трубчатых клеток, которые выстланы жгутиками и микроворсинками . Жгутики трубчатых клеток направляют воду к выходам, называемым нефридиопорами , в то время как их микроворсинки реабсорбируют повторно используемые материалы и столько воды, сколько необходимо для поддержания правильной концентрации жидкостей организма. Эти комбинации пламенных клеток и трубчатых клеток называются протонефридиями . [5] [15]

У всех плоских червей нервная система сосредоточена в головном конце. У других плоских червей кольца ганглиев находятся в голове, а основные нервные стволы проходят вдоль тела. [5] [13]

Основные подгруппы

Ранняя классификация разделила плоских червей на четыре группы: Turbellaria, Trematoda, Monogenea и Cestoda. Эта классификация давно уже была признана искусственной, и в 1985 году Элерс [17] предложил филогенетически более правильную классификацию, в которой массивно полифилетическая «Turbellaria» была разделена на дюжину отрядов, а Trematoda, Monogenea и Cestoda были объединены в новый отряд Neodermata . Однако представленная здесь классификация является ранней, традиционной, поскольку она до сих пор используется везде, за исключением научных статей. [5] [18]

Турбеллярии

Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus.
Две турбеллярии спариваются, используя фехтование пенисов . У каждой есть два пениса, белые шипы на нижней стороне головы.

Они насчитывают около 4500 видов, [13] в основном свободноживущие, и имеют длину от 1 мм (0,04 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных, влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбионтами других животных, таких как ракообразные , а некоторые являются паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные имеют яркую окраску. [5] Acoela и Nemertodermatida традиционно считались турбелляриями, [13] [19], но теперь рассматриваются как члены отдельного типа, Acoelomorpha , [20] [21] или как два отдельных типа. [22] Xenoturbella , род очень простых животных, [23] также был реклассифицирован как отдельный тип. [24]

Некоторые турбеллярии имеют простую глотку , выстланную ресничками , и обычно питаются, используя реснички, чтобы захватить частицы пищи и мелкую добычу в рот, который обычно находится в середине нижней стороны. Большинство других турбеллярий имеют выворачивающуюся глотку (может быть расширена, если вывернуть ее наизнанку), и рты разных видов могут находиться в любом месте нижней стороны. [5] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу примерно такого же размера, как он сам. [13] Хищные виды в подотряде Kalyptorhynchia часто имеют мускулистую глотку, оснащенную крючками или зубами, используемыми для захвата добычи. [25]

Большинство турбеллярий имеют пигментные чашевидные глазки («маленькие глаза»); одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у других. Несколько крупных видов имеют много глаз в кластерах над мозгом, закрепленных на щупальцах или равномерно расположенных по краю тела. Глазки могут различать только направление, откуда приходит свет, чтобы животные могли его избегать. У нескольких групп есть статоцисты — заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в некоторых группах, две. Считается, что эти статоцисты функционируют как датчики равновесия и ускорения, поскольку они действуют одинаково у книдарийных медуз и гребневиков . Однако статоцисты турбеллярий не имеют сенсорных ресничек, поэтому неизвестно, как они ощущают движения и положение твердых частиц. С другой стороны, у большинства есть ресничные сенсорные клетки прикосновения, разбросанные по их телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или бороздках на голове, скорее всего, являются сенсорами запаха. [13]

Планарии , подгруппа серийных, известны своей способностью регенерировать, если их разделить надрезами поперек тела. Эксперименты показывают, что (в фрагментах, которые еще не имеют головы) новая голова растет быстрее всего на тех фрагментах, которые изначально были расположены ближе всего к исходной голове. Это говорит о том, что рост головы контролируется химическим веществом, концентрация которого уменьшается по всему организму, от головы к хвосту. Многие турбеллярии клонируют себя поперечным или продольным делением, в то время как другие размножаются почкованием . [13]

Подавляющее большинство турбеллярий являются гермафродитами (они имеют как женские, так и мужские половые клетки), которые оплодотворяют яйца внутренне путем копуляции . [13] Некоторые из более крупных водных видов спариваются путем фехтования пенисами — дуэли, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший берет на себя роль самки по развитию яиц. [26] У большинства видов «миниатюрные взрослые» появляются, когда из яиц вылупляются, но несколько крупных видов производят личинок , похожих на планктон . [13]

Трематоды

Название этих паразитов происходит от полостей в их фиксаторах (греч. τρῆμα, отверстие), [5], которые напоминают присоски и закрепляют их внутри своих хозяев. [14] Кожа всех видов представляет собой синцитий , который представляет собой слой клеток, имеющий общую внешнюю мембрану . Трематоды делятся на две группы: Digenea и Aspidogastrea (также известные как Aspodibothrea). [13]

Дигенея

Жизненный цикл дигенеи Метагонимуса

Их часто называют сосальщиками, так как большинство из них имеют плоскую ромбовидную форму, как у камбалы (древнеанглийское flóc ). Существует около 11 000 видов, больше, чем все другие плоские черви вместе взятые, и уступают только круглым червям среди паразитов на многоклеточных животных . [13] Взрослые особи обычно имеют два фиксатора: кольцо вокруг рта и большую присоску посередине того, что было бы нижней стороной у свободноживущего плоского червя. [5] Хотя название «дигенейцы» означает «два поколения», большинство из них имеют очень сложные жизненные циклы, насчитывающие до семи стадий, в зависимости от того, с какими комбинациями сред сталкиваются ранние стадии — наиболее важным фактором является то, откладываются ли яйца на суше или в воде. Промежуточные стадии переносят паразитов от одного хозяина к другому. Окончательным хозяином , в котором развиваются взрослые особи, является наземное позвоночное; Самым ранним хозяином ювенильных стадий обычно является улитка, которая может жить на суше или в воде, в то время как во многих случаях вторым хозяином является рыба или членистоногое. [13] Например, на соседней иллюстрации показан жизненный цикл кишечной трематоды metagonimus , которая вылупляется в кишечнике улитки, затем перемещается в рыбу, где проникает в тело и инцистируется в плоть, затем мигрирует в тонкий кишечник наземного животного, которое ест рыбу в сыром виде, в конечном итоге производя яйца, которые выделяются и проглатываются улитками, тем самым завершая цикл. Похожий жизненный цикл происходит с Opisthorchis viverrini , который встречается в Юго-Восточной Азии и может поражать печень человека, вызывая холангиокарциному (рак желчных протоков). Шистосомы, которые вызывают разрушительную тропическую болезнь бильгарциоз , также принадлежат к этой группе. [27]

Длина взрослых особей составляет от 0,2 мм (0,0079 дюйма) до 6 мм (0,24 дюйма). Отдельные взрослые дигенеи имеют один пол, и у некоторых видов тонкие самки живут в закрытых канавках, которые проходят вдоль тел самцов, частично появляясь, чтобы отложить яйца. У всех видов взрослые особи имеют сложную репродуктивную систему, способную производить от 10 000 до 100 000 раз больше яиц, чем свободноживущий плоский червь. Кроме того, промежуточные стадии, которые живут в улитках, размножаются бесполым путем. [13]

Взрослые особи разных видов заражают различные части окончательного хозяина - например , кишечник , легкие , крупные кровеносные сосуды, [5] и печень. [13] Взрослые особи используют относительно большую мускулистую глотку для поглощения клеток, фрагментов клеток, слизи , жидкостей организма или крови. Как на взрослой стадии, так и на стадии обитания в улитке внешний синцитий поглощает растворенные питательные вещества из хозяина. Взрослые дигенеи могут жить без кислорода в течение длительного времени. [13]

Аспидогастрея

Члены этой небольшой группы имеют либо одну разделенную присоску, либо ряд присосок, которые покрывают нижнюю часть. [13] Они заражают внутренности костных или хрящевых рыб, черепах или полости тела морских и пресноводных двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . [5] Их яйца производят ресничных плавающих личинок, а жизненный цикл имеет одного или двух хозяев. [13]

Церкомероморфы

Cercomeromorpha содержит паразитов, которые прикрепляются к своим хозяевам с помощью дисков, которые несут серповидные крючки. Они делятся на группы Monogenea и Cestoda. [13]

Моногенея

Силуэты тел различных полиопистокотилеи моногеней [28]

Из примерно 1100 видов моногеней большинство являются внешними паразитами, которым требуются определенные виды хозяев — в основном рыбы, но в некоторых случаях амфибии или водные рептилии. Однако некоторые являются внутренними паразитами. Взрослые моногенеи имеют большие органы прикрепления сзади, известные как хапторы (греч. ἅπτειν, haptein , означает «ловить»), которые имеют присоски , зажимы и крючки. У них часто уплощенные тела. У некоторых видов глотка выделяет ферменты для переваривания кожи хозяина, что позволяет паразиту питаться кровью и клеточным детритом. Другие питаются снаружи слизью и чешуйками кожи хозяев. Название «моногенеи» основано на том факте, что эти паразиты имеют только одно неличиночное поколение. [13]

Цестоды

Жизненный цикл эвцестоды Taenia : на врезке 5 показан сколекс, имеющий четыре Taenia solium , диска с крючками на конце. На врезке 6 показано все тело ленточного червя, в котором сколекс представляет собой крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелый проглоттид только что отделился.

Их часто называют ленточными червями из-за их плоских, тонких, но очень длинных тел — название « цестода » происходит от латинского слова cestus , что означает «лента». Взрослые особи всех 3400 видов цестод являются внутренними паразитами. У цестод нет ртов или кишок, а синцитиальная кожа поглощает питательные вещества — в основном углеводы и аминокислоты — из хозяина, а также маскирует их химически, чтобы избежать атак иммунной системы хозяина . [13] Нехватка углеводов в рационе хозяина останавливает рост паразитов и может даже убить их. Их метаболизм обычно использует простые, но неэффективные химические процессы, компенсируя эту неэффективность потреблением большого количества пищи относительно их физического размера. [5]

У большинства видов, известных как эвцестоды («настоящие ленточные черви»), шейка производит цепочку сегментов, называемых проглоттидами, посредством процесса, известного как стробиляция . В результате самые зрелые проглоттиды находятся дальше всего от сколекса. Взрослые особи Taenia saginata , которые заражают людей, могут образовывать цепочки проглоттид длиной более 20 метров (66 футов), хотя более типична длина 4 метра (13 футов). У каждой проглоттиды есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Если в кишечнике хозяина находятся две или более взрослых особей одного и того же вида цестод, они обычно оплодотворяют друг друга, однако проглоттиды одного и того же червя могут оплодотворять друг друга и даже самих себя. Когда яйца полностью развиваются, проглоттиды разделяются и выделяются хозяином. Жизненный цикл эвцестод менее сложен, чем у дигеней , но варьируется в зависимости от вида. Например:

Члены меньшей группы, известной как Cestodaria , не имеют сколекса, не производят проглоттиды и имеют форму тела, похожую на форму тела диагений. Цестодарии паразитируют на рыбах и черепахах. [5]

Классификация и эволюционные связи

Взаимоотношения Platyhelminthes с другими Bilateria показаны на филогенетическом дереве : [20]

Внутренние взаимоотношения Platyhelminthes показаны ниже. Дерево не полностью решено. [29] [30] [31]

Самые древние уверенно идентифицированные окаменелости паразитических плоских червей - это яйца цестод , найденные в пермском копролите акулы , но крючки гельминтов, все еще прикрепленные к девонским акантодам и плакодермам, также могут представлять паразитических плоских червей с простыми жизненными циклами. [32] Самый старый известный свободноживущий образец платигельминта - это ископаемое, сохранившееся в балтийском янтаре эоценового возраста и помещенное в монотипный вид Micropalaeosoma balticus , [33] в то время как самые древние субфоссильные образцы - это яйца шистосом, обнаруженные в древних египетских мумиях . [14] У платигельминтов очень мало синапоморфий - отличительных черт, которые демонстрируют все платигельминты (но не другие животные). Это затрудняет выяснение их отношений с другими группами животных, а также отношений между различными группами, которые описываются как члены платигельминтов. [34]

«Традиционный» взгляд до 1990-х годов заключался в том, что Platyhelminthes образовывали сестринскую группу для всех других билатерий, которые включают, например, членистоногих , моллюсков , кольчатых червей и хордовых . С тех пор молекулярная филогенетика , которая стремится разработать эволюционные «родословные» путем сравнения биохимических веществ различных организмов, таких как ДНК , РНК и белки , радикально изменила взгляд ученых на эволюционные связи между животными. [20] Плоские черви теперь признаны вторично упрощенными билатериями. [35]

Подробный морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х годов, а также молекулярный филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК, подтверждают, что Acoelomorpha , состоящие из Acoela (традиционно считающиеся очень простыми « турбелляриями » [13] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа, ранее классифицированная как «турбеллярии» [19] ), являются сестринской группой для всех других билатерий. [20] [21] Однако исследование 2007 года пришло к выводу, что Acoela и Nemertodermatida были двумя отдельными группами билатерий. [22]

Xenoturbella , билатерий, единственным четко определенным органом которого является статоцист , изначально классифицировался как «примитивный турбеллярий». [23] Более поздние исследования предположили, что он может быть вторичноротым , [24] [36] но более подробная молекулярная филогенетика привела к его классификации как сестринской группы по отношению к Acoelomorpha. [37]

Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, содержат две основные группы — Catenulida и Rhabditophora — обе из которых, по общему мнению, являются монофилетическими (каждая содержит всех и только потомков предка, являющегося членом той же группы). [21] [29] Ранние молекулярные филогенетические анализы Catenulida и Rhabditophora оставили неопределенность относительно того, можно ли объединить их в одну монофилетическую группу; исследование 2008 года пришло к выводу, что можно, поэтому Platyhelminthes можно переопределить как Catenulida плюс Rhabditophora, за исключением Acoelomorpha. [21]

Другие молекулярные филогенетические анализы соглашаются, что переопределенные Platyhelminthes наиболее тесно связаны с Gastrotricha , и оба являются частью группы, известной как Platyzoa . Platyzoa, как правило, считаются, по крайней мере, тесно связанными с Lophotrochozoa , суперфилумом , который включает моллюсков и кольчатых червей. Большинство считает, что Platyzoa являются частью Lophotrochozoa, но значительное меньшинство исследователей считают Platyzoa сестринской группой Lophotrochozoa. [20]

С 1985 года было признано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов ( Cestoda , Monogenea и Trematoda ) является монофилетической, и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцитиальную кожу. [38] Однако ведутся споры о том, можно ли объединить Cestoda и Monogenea в промежуточную монофилетическую группу, Cercomeromorpha, внутри Neodermata. [38] [39] Общепризнано, что Neodermata являются подгруппой на несколько уровней ниже в «генеалогическом древе» Rhabditophora. [21] Следовательно, традиционный подтип « Turbellaria » является парафилетическим , поскольку он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы «turbellarias». [40]

Эволюция

Была предложена схема происхождения паразитического образа жизни; [41] монопистокотилии , питающиеся эпителием на рыбах-хозяевах, являются базальными в Neodermata и были первым переходом к паразитизму от свободноживущих предков. Следующим эволюционным шагом было изменение диеты с эпителия на кровь . Последний общий предок Digenea + Cestoda был моногенеей и, скорее всего, кровоядным.

У нескольких членов отряда Rhabdocoela развилась эндосимбиотическая связь с микроводорослями . У некоторых видов того же отряда также развилась клептопластия . [42 ]

Самые ранние известные окаменелости, уверенно классифицированные как ленточные черви, были датированы 270 миллионами лет назад , после того как были обнаружены в копролитах (окаменелых фекалиях) пластиножаберного моллюска . [1] Предполагаемые более древние окаменелости включают лентовидный, двусторонне-симметричный организм под названием Rugosusivitta orthogonia из раннего кембрия Китая , [2] коричневатые тела на плоскостях напластования, обнаруженные в позднеордовикской ( катийской ) формации Вореаль ( Канада ) Кнаустом и Дероше (2019), предположительно интерпретируемые как турбеллярии (хотя авторы предупредили, что в конечном итоге они могут оказаться окаменелостями ацеломорфов или немертин ) [3] и кружки ископаемых крючков, сохранившиеся вместе с окаменелостями плакодерм и акантод из девона Латвии , по крайней мере некоторые из которых могут представлять паразитических моногеней. [43]

Взаимодействие с людьми

Паразитизм

Магнитно-резонансное изображение пациента с нейроцистицеркозом, демонстрирующее множественные цистицерки свиного цепня Taenia solium в мозге

Цестоды (ленточные черви) и дигенеи (сосальщики) вызывают заболевания у людей и их скота , в то время как моногенеи могут вызывать серьезные потери поголовья на рыбных фермах . [44] Шистосомоз , также известный как бильгарциоз или лихорадка улиток, является вторым по разрушительности паразитарным заболеванием в тропических странах после малярии . Центр Картера подсчитал, что 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этой болезнью, и половина жертв проживает в Африке. Состояние имеет низкий уровень смертности , но обычно представляет собой хроническое заболевание , которое может повреждать внутренние органы. Оно может нарушать рост и когнитивное развитие детей, увеличивая риск рака мочевого пузыря у взрослых. Заболевание вызывается несколькими сосальщиками рода Schistosoma , которые могут проникать через кожу человека; те, кто находится в группе риска, используют зараженные водоемы для отдыха или стирки . [27]

В 2000 году, по оценкам, 45 миллионов человек были инфицированы бычьим цепнем Taenia saginata и 3 миллиона свиным цепнем Taenia solium . [44] Заражение пищеварительной системы взрослыми ленточными червями вызывает абдоминальные симптомы, которые, хотя и неприятны, редко приводят к инвалидности или представляют угрозу для жизни. [45] [46] Однако нейроцистицеркоз , возникающий в результате проникновения личинок T. solium в центральную нервную систему, является основной причиной приобретенной эпилепсии во всем мире. [47] В 2000 году около 39 миллионов человек были инфицированы трематодами (сосальщиками), которые естественным образом паразитируют на рыбе и ракообразных, но могут передаваться людям, которые едят сырые или слабо приготовленные морепродукты. Заражение людей широким лентецом Diphyllobothrium latum иногда вызывает дефицит витамина B 12 и, в тяжелых случаях, мегалобластную анемию . [44]

Угроза для людей в развитых странах растет в результате социальных тенденций: рост органического земледелия , которое использует навоз и осадок сточных вод вместо искусственных удобрений , распространяет паразитов как напрямую, так и через помет чаек , которые питаются навозом и осадком; растущая популярность сырых или слабо приготовленных продуктов; импорт мяса, морепродуктов и салатных овощей из зон высокого риска; и, как основная причина, снижение осведомленности о паразитах по сравнению с другими проблемами общественного здравоохранения, такими как загрязнение . В менее развитых странах неадекватная санитария и использование человеческих фекалий (ночной почвы) в качестве удобрения или для обогащения прудов рыбоводных ферм продолжают распространять паразитических платигельминтов, в то время как плохо спроектированные проекты водоснабжения и орошения создают дополнительные каналы для их распространения. Люди в этих странах обычно не могут позволить себе стоимость топлива, необходимого для приготовления пищи достаточно тщательно, чтобы убить паразитов. Борьба с паразитами, поражающими людей и скот, стала более сложной, поскольку многие виды стали устойчивыми к препаратам, которые раньше были эффективны, в основном для уничтожения молодняка в мясе. [44] В то время как более бедные страны все еще борются с непреднамеренным заражением, в США были зарегистрированы случаи преднамеренного заражения со стороны людей, сидящих на диете и отчаянно желающих быстро похудеть. [48]

Вредители

В северо-западной Европе (включая Британские острова) существует обеспокоенность возможным распространением новозеландской планарии Arthurdendyus triangulatus и австралийского плоского червя Australoplana sanguinea , которые питаются дождевыми червями. [49] Считается, что A. triangulatus попал в Европу в контейнерах с растениями, импортированными ботаническими садами . [50]

Преимущества

На Гавайях планария Endeavouria septemlineata использовалась для борьбы с импортированной гигантской африканской улиткой Achatina fulica , которая вытесняла местных улиток; Platydemus manokwari , другая планария, использовалась для той же цели на Филиппинах, в Индонезии, Новой Гвинее и Гуаме. Хотя A. fulica резко сократилась на Гавайях, есть сомнения относительно того, насколько E. septemlineata способствовала этому сокращению. Тем не менее, P. manokwari приписывают значительное сокращение, а в некоторых местах и ​​полное уничтожение A. fulica — достижение гораздо большего успеха, чем большинство программ биологической борьбы с вредителями , которые обычно направлены на низкую, стабильную популяцию видов вредителей. Способность планарий брать разные виды добычи и противостоять голоду может объяснять их способность уничтожать A. fulica . Однако эти планарии представляют серьезную угрозу для местных улиток и никогда не должны использоваться для биологического контроля. [51] [52]

Исследование в Аргентине показывает потенциал таких планарий, как Girardia anceps , Mesostoma ehrenbergii и Bothromesostoma evelinae, для сокращения популяций видов комаров Aedes aegypti и Culex pipiens . Эксперимент показал, что G. anceps может охотиться на все возрастные стадии обоих видов комаров, при этом сохраняя устойчивый уровень хищничества с течением времени. Способность этих плоских червей жить в искусственных контейнерах продемонстрировала потенциал размещения этих видов в популярных местах размножения комаров, что может снизить количество заболеваний, переносимых комарами . [53]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL (30 января 2013 г.). «Яйца ленточного червя в копролите акулы возрастом 270 миллионов лет». PLOS ONE . 8 (1): e55007. Bibcode : 2013PLoSO...855007D. doi : 10.1371/journal.pone.0055007 . PMC  3559381. PMID  23383033 .
  2. ^ ab Tang, F.; Song, S.; Zhang, G.; Chen, A.; Liu, J. (2021). «Загадочная лентовидная окаменелость из раннего кембрия провинции Юньнань, Китай». China Geology . 4 (2): 205–214. Bibcode : 2021CGeo....4..205T. doi : 10.31035/cg2020056 .
  3. ^ ab Dirk Knaust; André Desrochers (2019). «Исключительно сохранившаяся мягкотелая ассоциация в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Gondwana Research . 71 : 117–128. Bibcode : 2019GondR..71..117K. doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016. S2CID  134814852.
  4. ^ ab Ehlers, U.; Sopott-Ehlers, B. (июнь 1995 г.). Plathelminthes или Platyhelminthes?. Т. 305. стр. 1–2. doi :10.1007/BF00036354. ISBN 9789401100458. S2CID  45170603. Архивировано из оригинала 2023-03-23 ​​. Получено 2020-11-11 . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  5. ^ abcdefghijklmnopq Уокер, Дж. К.; Андерсон, Д. Т. (2001). «Плоские черви». В Андерсон, Д. Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Oxford University Press. С. 58–80. ISBN 978-0-19-551368-4.
  6. ^ ab Hinde, RT (2001). "The Cnidaria and Ctenophora". В Anderson, DT (ред.). Invertebrate Zoology . Oxford University Press. стр. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  7. ^ ab Barnes, RSK (1998). Разнообразие живых организмов. Blackwell Publishing. стр. 194–195. ISBN 978-0-632-04917-2. Архивировано из оригинала 2023-03-23 ​​. Получено 2008-12-21 .
  8. ^ Соренсен, Мартин В.; Штеррер, Вольфганг; Гирибет, Гонсало (2006). «Филогения гнатостомулид, выведенная из комбинированного подхода четырех молекулярных локусов и морфологии». Кладистика . 22 (1): 32–58. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00085.x . PMID  34892893. S2CID  85570246.
  9. ^ Тодаро, М. Антонио; Сибаха-Кордеро, Джеффри Алехандро; Сегура-Бермудес, Оскар А.; Кото-Дельгадо, Генезис; Гебель-Отарола, Натали; Баркеро, Хуан Д.; Каллелл-Дельгадо, Мариана; Даль Зотто, Маттео (2019). «Введение в изучение Gastrotricha с таксономическим ключом к семействам и родам группы». Разнообразие . 11 (7): 117. дои : 10.3390/d11070117 . hdl : 11380/1179356 .
  10. ^ Гавилан, Б.; Переа-Атьенса, Э.; Мартинес, П. (2016). «Xenacoelomorpha: случай независимой централизации нервной системы?». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (1685). doi :10.1098/rstb.2015.0039. PMC 4685578. PMID  26598722 . 
  11. ^ Меркель, Джулия; Либ, Бернхард; Ваннингер, Андреас (2015). «Мышечная анатомия личинки ползающего типа энтопрокта обнаруживает необычайно высокую сложность и потенциальные общие черты с моллюсками». BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 130. Bibcode :2015BMCEE..15..130M. doi : 10.1186/s12862-015-0394-1 . PMC 4490756 . PMID  26138503. 
  12. ^ Зверьков, Олег А.; Михайлов Кирилл В.; Исаев Сергей В.; Русин Леонид Юрьевич; Попова Ольга Владимировна; Логачева Мария Дмитриевна; Пенин, Алексей А.; Мороз Леонид Л.; Панчин Юрий В.; Любецкий, Василий А.; Алеошин, Владимир Владимирович (2019). «Дицемида и ортонектида: две истории упрощения плана тела». Границы генетики . 10 : 443. дои : 10.3389/fgene.2019.00443 . ПМК 6543705 . ПМИД  31178892. 
  13. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 226–269. ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ^ abc Клаус Роде (2001). "Platyhelminthes (Плоские черви)". Platyhelminthes (плоские черви) . doi :10.1038/npg.els.0001585. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  15. ^ ab Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 196–224. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ^ «Этот плоский червь морского дна избавился от рта и ануса, заменив всю пищеварительную систему бактериями». 8 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 2022-12-11 . Получено 2022-12-11 .
  17. ^ Элерс У. (1985). «Филогенетические отношения внутри Plathelminthes», стр. 143–158 в книге «Происхождение и отношения низших беспозвоночных» . S Conway Morris, JD George, R Gibson, HM Platt (ред.). Clarendon Press, Oxford.
  18. ^ Зоология 2016. Стивен Миллер, Джон Харли. Macmillan/McGraw-Hill School Div. 2015. ISBN 978-0-07-667895-2. OCLC  988304549. Архивировано из оригинала 2023-03-23 ​​. Получено 2021-03-27 .{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  19. ^ ab Jondelius, U.; Ruiz-Trillo, I.; Baguñà, J.; Riutort, M. (апрель 2002 г.). «Немертодерматиды — базальные билатерии, а не представители Platyhelminthes». Zoologica Scripta . 31 (2): 201–215. doi :10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x. S2CID  84015834.
  20. ^ abcde Halanych, KM (2004). "Новый взгляд на филогению животных" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-06-11 . Получено 2010-10-28 .
  21. ^ abcde Ларссон, К.; Йонделиус, У. (20 декабря 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие организмов и эволюция . 8 (5): 378–387. doi :10.1016/j.ode.2008.09.002.
  22. ^ аб Уоллберг, А.; Курини-Галлетти, М.; Ахмадзаде А. и Джонделиус У. (сентябрь 2007 г.). «Увольнение Acoelomorpha: Acoela и Nemertodermatida - отдельные ранние двулатеральные клады». Зоологика Скрипта . 36 (5): 509–523. дои : 10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x. S2CID  85599100.
  23. ^ аб Вестблад, Э. (1949). « Xenoturbella bocking , n.sp., своеобразный примитивный тип турбеллярий». Архив для зоологов . 1 :3–29.
  24. ^ ab Bourlat SJ, Nielsen C, Lockyer AE, Littlewood DT, Telford MJ (21 августа 2003 г.). " Xenoturbella — это вторичноротые, питающиеся моллюсками". Nature . 424 (6951): 925–928. Bibcode :2003Natur.424..925B. doi :10.1038/nature01851. PMID  12931184. S2CID  4413357.
  25. ^ Смит JP III; Литвайтис, MK; Гобер, S.; Уйено, T.; Артуа, T. (2015). «Эволюция и функциональная морфология хоботка у калипторинхий (Platyhelminthes)». Интегративная и сравнительная биология . 55 (2): 205–216. doi :10.1093/icb/icv056. PMC 4612338. PMID  26002347 . 
  26. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: фехтование пениса плоским червем». PBS . Архивировано из оригинала 2013-11-14 . Получено 2008-12-21 .
  27. ^ ab Центр Картера. "Программа контроля шистосомоза". Архивировано из оригинала 20-07-2008 . Получено 17-07-2008 .
  28. ^ Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP (2013). «Моногенея, которая потеряла свои зажимы». PLOS ONE . 8 (11): e79155. Bibcode : 2013PLoSO...879155J. doi : 10.1371/journal.pone.0079155 . PMC 3838368. PMID  24278118 . 
  29. ^ ab Тимоти, Д.; Литтлвуд, Дж.; Телфорд, М.Дж. и Брей, РА (2004). «Перворотые и плоскоротые». В Cracraft, Дж. и Донохью, М.Дж. (ред.). Сборка древа жизни . Oxford University Press, США. стр. 209–223. ISBN 978-0-19-517234-8. Архивировано из оригинала 2023-03-23 ​​. Получено 2020-11-11 .
  30. ^ Болл, ПК; Росси, И.; Амарал, СВ; Оливейра, С.М.; Мюллер, Э.С.; Лемос, В.С.; Леаль-Занчет, AM (2013). «Platyhelminthes или apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelarios». Неотропическая биология и охрана природы . 8 (1): 41–52. дои : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  31. ^ Эггер, Б.; Лапраз, Ф.; Томичек, Б.; Мюллер, С.; Дессимоц, К.; Гирстмайер, Дж.; Шкунка, Н.; Роулинсон, КА; Кэмерон, К.Б.; Бели, Э.; Тодаро, МА; Гаммуди, М.; Норенья, К.; Телфорд, М. (18 мая 2015 г.). «Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных связей плоских червей». Current Biology . 25 (10): 1347–1353. doi :10.1016/j.cub.2015.03.034. PMC 4446793 . PMID  25866392. 
  32. ^ De Baets, K., P. Dentzien-Dias, I. Upeniece, O. Verneau и PCJ Donoghue (2015-12-15). "Глава третья – Ограничение глубокого происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяина с ископаемыми свидетельствами". В Kenneth De Baets и D. Timothy J Littlewood (ред.). Advances in Parasitology (PDF) . Том 90. стр. 93–135. doi :10.1016/bs.apar.2015.06.002. ISBN 978-0-12-804001-0. PMID  26597066. S2CID  7278956. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-07-30 . Получено 2022-07-15 .{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Poinar, G. (2003). «Rhabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) in Baltic Amber with a Review of Fossil and Sub-fossil Platyhelminths». Invertebrate Biology . 122 (4): 308–312. doi :10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x. JSTOR  3227067.
  34. ^ Карранса, С.; Багунья, Х. и Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). «Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой?». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . PMID  9159926.
  35. ^ Митси, Константина; Арройо, Алисия С.; Руис-Трилло, Иньяки (27 сентября 2019 г.). «Глобальный анализ меташтрихкодирования расширяет молекулярное разнообразие платигельминтов и выявляет новые ранневетвящиеся клады». Biology Letters . 15 (9): 20190182. doi :10.1098/rsbl.2019.0182. PMC 6769146 . PMID  31506037. 
  36. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, Freeman R, Aronowicz J, Kirschner M, Lander ES, Thorndyke M, Nakano H, Kohn AB, Heyland A, Moroz LL, Copley RR, Telford MJ (2006). «Филогения вторичноротых раскрывает монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  37. ^ Кэннон, Дж. Т.; Веллутини, BC; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа для Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  38. ^ ab Willems, WR; Wallberg, A.; Jondelius, U.; et al. (2005). «Заполнение пробела в филогении плоских червей: взаимоотношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные из последовательностей рибосомной ДНК 18S» (PDF) . Zoologica Scripta . 35 (1): 1–17. doi :10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x. hdl : 1942/1609 . S2CID  85917387. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-10-06 . Получено 2008-12-23 .
  39. ^ Локьер, AE; Олсон, PD и Литтлвуд, DTJ (2003). «Польза полных генов большой и малой субъединицы рРНК в разрешении филогении неодермат (Platyhelminthes): выводы и обзор теории церкомера». Биологический журнал Линнеевского общества . 78 (2): 155–171. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x .
  40. ^ Элерс, У. (1986). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Hydrobiologia . 132 (1): 1–12. doi :10.1007/BF00046222. S2CID  6018712.
  41. ^ Перкинс, EM; Доннеллан, SC; Бертоцци, T; Уиттингтон, ID (2010). «Замыкание митохондриального круга на парафилии Monogenea (Platyhelminthes) предполагает эволюцию в рационе паразитических плоских червей». Int J Parasitol . 40 (11): 1237–45. doi :10.1016/j.ijpara.2010.02.017. PMID  20493870.
  42. ^ Ван Стенкисте, Нильс В. Л.; Стефенсон, Индия; Херранц, Мария; Хусник, Филипп; Килинг, Патрик Дж.; Леандер, Брайан С. (5 июля 2019 г.). «Новый случай клептопластики у животных: морские плоские черви крадут функциональные пластиды у диатомовых водорослей». Science Advances . 5 (7). doi :10.1126/sciadv.aaw4337. PMC 6636991 . PMID  31328166. 
  43. ^ Кеннет Де Бэтс; Паула Денциен-Диас; Иева Упениеце; Оливье Верне; Филип К. Дж. Донохью (2015). «Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяина с ископаемыми доказательствами». В Kenneth De Baets; D. Timothy J Littlewood (ред.). Ископаемые паразиты (PDF) . Достижения в паразитологии. Т. 90. С. 93–135. doi :10.1016/bs.apar.2015.06.002. ISBN 9780128040010. ISSN  0065-308X. PMID  26597066. S2CID  7278956. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-07-30 . Получено 2022-07-15 .
  44. ^ abcd Northrop-Clewes, CA; Shaw, C. (2000). «Паразиты». British Medical Bulletin . 56 (1): 193–208. doi : 10.1258/0007142001902897 . PMID  10885116.
  45. ^ Гарсия, Х.Х.; Гонсалес, А.Е.; Эванс, CAW; Гилман, Р.Х. (2003). «Цистицеркоз Taenia solium». Ланцет . 362 (9383): 547–556. дои : 10.1016/S0140-6736(03)14117-7. ПМК 3103219 . ПМИД  12932389. 
  46. ^ Комитет экспертов ВОЗ (1987). "Значение кишечных паразитарных инфекций для общественного здравоохранения" (PDF) . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 65 (5): 575–588. PMC 2491073 . PMID  3501340. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-08-16 . Получено 2008-12-24 . 
  47. ↑ Комиссия по тропическим болезням Международной лиги по борьбе с эпилепсией (1994). «Связь между эпилепсией и тропическими болезнями». Эпилепсия . 35 (1): 89–93. doi :10.1111/j.1528-1157.1994.tb02916.x. PMID  8112262. S2CID  221733822.
  48. ^ "Женщина из Айовы пробует 'диету с ленточными червями', вызывая предупреждение у врача". Today (телевизионная программа США) . 2013-08-16. Архивировано из оригинала 2017-11-07 . Получено 2013-09-22 .
  49. ^ "Информационный листок о плоских червях – Правительство острова Мэн" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-01 . Получено 2014-05-26 .
  50. ^ Боаг, Б.; Йетс, Г. В. (2001). «Потенциальное воздействие новозеландского плоского червя, хищника дождевых червей, на Западную Европу». Экологические приложения . 11 (5): 1276–1286. doi :10.1890/1051-0761(2001)011[1276:TPIOTN]2.0.CO;2. ISSN  1051-0761.
  51. ^ Баркер, GM (2004). «Наземные планарии». Естественные враги наземных моллюсков . CABI Publishing. стр. 261–263. ISBN 978-0-85199-319-5. Архивировано из оригинала 2023-03-23 ​​. Получено 2020-11-11 .
  52. ^ Джастин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный плоский червь Новой Гвинеи Platydemus manokwari во Франции, первая запись для Европы: время действовать сейчас». PeerJ . 2 : e297. doi : 10.7717/peerj.297 . PMC 3961122 . PMID  24688873. 
  53. ^ Транчида, Мария К.; Макиа, Арнальдо; Бруса, Франциско; Мичели, Мария В.; Гарсиа, Хуан Х. (2009). «Потенциал хищничества трех видов плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria) на комарах (Diptera: Culicidae)». Биологический контроль . 49 (3): 270–276. Бибкод : 2009BiolC..49..270T. doi :10.1016/j.biocontrol.2008.12.010.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Platyhelminthes .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Platyhelminthes .