Вид ( мн. ч. : вид) — это популяция организмов , в которой любые две особи соответствующего пола или типа спаривания могут производить плодовитое потомство , как правило, путем полового размножения . [1] Это основная единица классификации и таксономический ранг организма, а также единица биоразнообразия . Другие способы определения видов включают их кариотип , последовательность ДНК , морфологию , поведение или экологическую нишу . Кроме того, палеонтологи используют концепцию хроновида, поскольку ископаемое воспроизводство не может быть изучено. Самая последняя строгая оценка общего числа видов эукариот составляет от 8 до 8,7 миллионов. [2] [3] [ 4] Около 14% из них были описаны к 2011 году. [4] Всем видам (кроме вирусов ) дается двухчастное имя , «биномиал». Первая часть биномиала — это род , к которому принадлежит вид. Вторая часть называется видовым названием или видовым эпитетом (в ботанической номенклатуре , а иногда и в зоологической номенклатуре ). Например, Boa constrictor — один из видов рода Boa , при этом constrictor — видовой эпитет.
Хотя приведенные выше определения на первый взгляд могут показаться адекватными, при более внимательном рассмотрении они представляют собой проблемные концепции видов. Например, границы между близкородственными видами становятся неясными при гибридизации , в видовом комплексе сотен схожих микровидов и в кольцевом виде . Кроме того, среди организмов, которые размножаются только бесполым путем , концепция репродуктивного вида распадается, и каждый клон потенциально является микровидом. Хотя ни одно из этих определений не является полностью удовлетворительным, и хотя концепция вида может не быть идеальной моделью жизни, она по-прежнему является полезным инструментом для ученых и защитников природы для изучения жизни на Земле, независимо от теоретических трудностей. Если бы виды были фиксированными и четко отличались друг от друга, не было бы никаких проблем, но эволюционные процессы заставляют виды меняться. Это обязывает таксономистов решать, например, когда произошло достаточно изменений, чтобы объявить, что родословная должна быть разделена на несколько хроновидов , или когда популяции разошлись, чтобы иметь достаточно различных состояний признаков, чтобы быть описанными как кладистические виды.
Виды и более высокие таксоны рассматривались со времен Аристотеля до XVIII века как категории, которые можно было бы организовать в иерархию, великую цепь бытия . В XIX веке биологи поняли, что виды могут эволюционировать при наличии достаточного времени. Книга Чарльза Дарвина 1859 года «О происхождении видов» объясняла, как виды могли возникать путем естественного отбора . Это понимание было значительно расширено в XX веке благодаря генетике и популяционной экологии . Генетическая изменчивость возникает из-за мутаций и рекомбинации , в то время как сами организмы мобильны, что приводит к географической изоляции и генетическому дрейфу с различным давлением отбора . Гены иногда могут обмениваться между видами путем горизонтального переноса генов ; новые виды могут быстро возникать посредством гибридизации и полиплоидии ; и виды могут вымирать по разным причинам. Вирусы являются особым случаем, обусловленным балансом мутации и отбора , и их можно рассматривать как квазивиды .
Биологи и таксономисты предприняли множество попыток определить виды, начиная с морфологии и переходя к генетике . Ранние таксономисты, такие как Линней, не имели выбора, кроме как описать то, что они видели: это было позже формализовано как типологическая или морфологическая концепция вида. Эрнст Майр подчеркивал репродуктивную изоляцию, но это, как и другие концепции вида, трудно или даже невозможно проверить. [5] [6] Более поздние биологи пытались уточнить определение Майра, используя, среди прочего, концепции распознавания и сплоченности. [7] Многие из концепций довольно похожи или пересекаются, поэтому их нелегко подсчитать: биолог Р. Л. Мейден записал около 24 концепций, [8] а философ науки Джон Уилкинс насчитал 26. [5] Уилкинс далее сгруппировал концепции видов в семь основных типов концепций: (1) агамовиды для бесполых организмов, (2) биовиды для репродуктивно изолированных половых организмов, (3) эковиды, основанные на экологических нишах, (4) эволюционные виды, основанные на родословной, (5) генетические виды, основанные на генофонде, (6) морфовиды, основанные на форме или фенотипе и (7) таксономические виды, виды, определяемые таксономистом. [9]
Типологический вид — это группа организмов, в которой особи соответствуют определенным фиксированным свойствам (типу), так что даже неграмотные люди часто узнают тот же таксон, что и современные таксономисты. [11] [12] Кластеры вариаций или фенотипов внутри особей (например, более длинные или более короткие хвосты) будут различать виды. Этот метод использовался как «классический» метод определения видов, например, у Линнея, в начале эволюционной теории. Однако разные фенотипы не обязательно являются разными видами (например, четырехкрылая дрозофила, рожденная двукрылой матерью, не является другим видом). Виды, названные таким образом, называются морфовидами . [13] [14]
В 1970-х годах Роберт Р. Сокал , Теодор Дж. Кровелло и Питер Снит предложили вариант концепции морфологического вида — фенетический вид, определяемый как набор организмов с похожим фенотипом друг на друга, но отличным фенотипом от других наборов организмов. [15] Он отличается от концепции морфологического вида тем, что включает численную меру расстояния или сходства с кластерными сущностями, основанную на многомерных сравнениях достаточно большого числа фенотипических признаков. [16]
Вид с распознаванием партнера — это группа организмов, размножающихся половым путем, которые распознают друг друга как потенциальных партнеров. [17] [18] Расширяя это, чтобы обеспечить изоляцию после спаривания, вид сплоченности — это наиболее инклюзивная популяция особей, имеющих потенциал для фенотипической сплоченности посредством внутренних механизмов сплоченности; независимо от того, могут ли популяции успешно гибридизироваться, они все равно являются отдельными видами сплоченности, если объем гибридизации недостаточен для полного смешивания их соответствующих генофондов . [19] Дальнейшее развитие концепции распознавания обеспечивается биосемиотической концепцией вида. [20]
В микробиологии гены могут свободно перемещаться даже между отдаленно связанными бактериями, возможно, распространяясь на весь бактериальный домен. Как правило, микробиологи предполагают, что члены Bacteria или Archaea с последовательностями генов рибосомальной РНК 16S, сходными более чем на 97%, должны быть проверены с помощью ДНК-ДНК гибридизации, чтобы решить, принадлежат ли они к одному и тому же виду. [21] Эта концепция была сужена в 2006 году до сходства 98,7%. [22]
Метод средней идентичности нуклеотидов (ANI) количественно определяет генетическое расстояние между целыми геномами , используя области около 10 000 пар оснований . При наличии достаточного количества данных из геномов одного рода алгоритмы могут быть использованы для категоризации видов, как для Pseudomonas avellanae в 2013 году [23] и для всех секвенированных бактерий и архей с 2020 года. [24] Наблюдаемые значения ANI среди последовательностей, по-видимому, имеют «разрыв ANI» в 85–95%, что предполагает наличие генетической границы, подходящей для определения концепции вида. [25]
ДНК-штрихкодирование было предложено как способ различать виды, подходящий даже для использования неспециалистами. [26] Один из штрихкодов представляет собой область митохондриальной ДНК в гене цитохром с-оксидазы . База данных Barcode of Life Data System содержит последовательности ДНК-штрихкодов более 190 000 видов. [27] [28] Однако такие ученые, как Роб ДеСалль, выразили обеспокоенность тем, что классическая таксономия и ДНК-штрихкодирование, которое они считают неправильным названием, должны быть согласованы, поскольку они по-разному разграничивают виды. [29] Генетическая интрогрессия , опосредованная эндосимбионтами и другими векторами, может еще больше сделать штрихкоды неэффективными в идентификации видов. [30]
Филогенетический или кладистический вид — это «наименьшая совокупность популяций (половых) или линий (бесполых), диагностируемая по уникальной комбинации состояний признаков у сопоставимых особей (семафоронтов)». [31] Эмпирическая основа — наблюдаемые состояния признаков — предоставляет доказательства в поддержку гипотез об эволюционно расходящихся линиях, которые сохранили свою наследственную целостность во времени и пространстве. [32] [33] [34] [35] Молекулярные маркеры могут использоваться для определения диагностических генетических различий в ядерной или митохондриальной ДНК различных видов. [36] [31] [37] Например, в исследовании, проведенном на грибах , изучение нуклеотидных признаков с использованием кладистических видов дало наиболее точные результаты в распознавании многочисленных видов грибов всех изученных концепций. [37] [38] Версии концепции филогенетического вида, которые подчеркивают монофилию или диагностируемость [39], могут привести к разделению существующих видов, например, в Bovidae , путем признания старых подвидов в качестве видов, несмотря на тот факт, что нет репродуктивных барьеров, и популяции могут интерградировать морфологически. [40] Другие назвали этот подход таксономической инфляцией , разбавляя концепцию вида и делая таксономию нестабильной. [41] Другие же защищают этот подход, считая «таксономическую инфляцию» уничижительной и называя противоположную точку зрения «таксономическим консерватизмом»; утверждая, что политически целесообразно разделять виды и признавать меньшие популяции на уровне видов, потому что это означает, что их можно будет легче включить в качестве находящихся под угрозой исчезновения в красный список МСОП и может привлечь природоохранное законодательство и финансирование. [42]
В отличие от концепции биологического вида, кладистический вид не опирается на репродуктивную изоляцию – его критерии не зависят от процессов, которые являются неотъемлемой частью других концепций. [31] Поэтому он применим к бесполым линиям. [36] [37] Однако он не всегда обеспечивает четкие и интуитивно удовлетворительные границы между таксонами и может потребовать множественных источников доказательств, таких как более одного полиморфного локуса, чтобы дать правдоподобные результаты. [37]
Эволюционный вид, предложенный Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1951 году, — это «субъект, состоящий из организмов, который сохраняет свою идентичность от других подобных сущностей во времени и пространстве, и который имеет свою собственную независимую эволюционную судьбу и исторические тенденции». [8] [43] Это отличается от биологической концепции вида тем, что воплощает постоянство во времени. Уайли и Мейден заявили, что они считают эволюционную концепцию вида «идентичной» концепции видов-как-родословных Вилли Хеннига , и утверждали, что биологическая концепция вида, «несколько версий» концепции филогенетического вида и идея о том, что виды относятся к тому же роду, что и более высокие таксоны, не подходят для исследований биоразнообразия (с намерением точно оценить количество видов). Они также предположили, что эта концепция работает как для бесполых, так и для половоразмножающихся видов. [44] Версия этой концепции — «Общая концепция родословной видов» Кевина де Кейроса . [45]
Экологический вид — это набор организмов, адаптированных к определенному набору ресурсов, называемому нишей, в окружающей среде. Согласно этой концепции, популяции образуют дискретные фенетические кластеры, которые мы признаем как виды, поскольку экологические и эволюционные процессы, контролирующие распределение ресурсов, имеют тенденцию производить эти кластеры. [46]
Генетический вид, как его определяют Роберт Бейкер и Роберт Брэдли, представляет собой набор генетически изолированных скрещивающихся популяций. Это похоже на концепцию биологического вида Майра, но подчеркивает генетическую, а не репродуктивную изоляцию. [47] В 21 веке генетический вид может быть установлен путем сравнения последовательностей ДНК. Ранее были доступны другие методы, такие как сравнение кариотипов (наборов хромосом ) и аллозимов ( вариантов ферментов ). [48]
Эволюционно значимая единица ( ЭЗЕ) или «вид дикой природы» [49] представляет собой популяцию организмов, считающихся отдельными в целях сохранения. [50]
В палеонтологии , имея в качестве доказательств только сравнительную анатомию (морфологию) и гистологию [51] ископаемых , можно применять концепцию хроновида . Во время анагенеза (эволюции, не обязательно включающей ветвление) некоторые палеонтологи стремятся идентифицировать последовательность видов, каждый из которых произошел от филетически вымершего ранее посредством непрерывного, медленного и более или менее равномерного изменения. В такой временной последовательности некоторые палеонтологи оценивают, сколько изменений требуется для того, чтобы морфологически отличная форма считалась видом, отличным от своих предков. [52] [53] [54] [55]
Вирусы имеют огромные популяции, сомнительно, что они живые, поскольку состоят из чуть более чем цепочки ДНК или РНК в белковой оболочке, и быстро мутируют. Все эти факторы делают традиционные концепции видов в значительной степени неприменимыми. [56] Вирусный квазивид — это группа генотипов, связанных схожими мутациями, конкурирующих в высокомутагенной среде и, следовательно, регулируемых балансом мутации и отбора . Прогнозируется, что вирусный квазивид в низкой, но эволюционно нейтральной и высоко связанной (то есть плоской) области ландшафта приспособленности вытеснит квазивид, расположенный на более высоком, но более узком пике приспособленности, в котором окружающие мутанты непригодны, «эффект квазивида» или «выживание самого плоского». Нет никаких предположений о том, что вирусный квазивид напоминает традиционный биологический вид. [57] [58] [59] Международный комитет по таксономии вирусов с 1962 года разработал универсальную таксономическую схему для вирусов; это стабилизировало вирусную таксономию. [60] [61] [62]
Большинство современных учебников используют определение Эрнста Майра 1942 года [63] [64], известное как «Концепция биологического вида», как основу для дальнейшего обсуждения определения вида. Его также называют репродуктивной или изоляционной концепцией. Она определяет вид как [65]
группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп. [65]
Утверждалось, что это определение является естественным следствием влияния полового размножения на динамику естественного отбора. [66] [67] [ 68] [69] Использование Майром прилагательного «потенциально» стало предметом споров; некоторые толкования исключают необычные или искусственные спаривания, которые происходят только в неволе, или в которых участвуют животные, способные к спариванию, но обычно не делают этого в дикой природе. [65]
Трудно определить вид таким образом, чтобы это относилось ко всем организмам. [70] Дискуссия о концепциях видов называется проблемой видов. [65] [71] [72] [73] Проблема была признана еще в 1859 году, когда Дарвин написал в «Происхождении видов» :
Я был весьма поражен тем, насколько неопределенным и произвольным является различие между видами и разновидностями. [74]
Далее он написал:
Ни одно определение не удовлетворило всех натуралистов; тем не менее, каждый натуралист смутно знает, что он имеет в виду, когда говорит о виде. Обычно этот термин включает неизвестный элемент отдельного акта творения. [75]
Многие авторы утверждают, что простое определение из учебника, следующее концепции Майра, хорошо подходит для большинства многоклеточных организмов , но не работает в нескольких ситуациях:
Идентификация видов затруднена из-за несоответствия между молекулярными и морфологическими исследованиями; их можно разделить на два типа: (i) одна морфология, множественные линии (например, морфологическая конвергенция , криптические виды ) и (ii) одна линия, множественные морфологии (например, фенотипическая пластичность , множественные стадии жизненного цикла ). [85] Кроме того, горизонтальный перенос генов (ГПГ) затрудняет определение вида. [86] Все определения видов предполагают, что организм приобретает свои гены от одного или двух родителей, очень похожих на «дочерний» организм, но это не то, что происходит при ГПГ. [87] Существуют убедительные доказательства ГПГ между очень разными группами прокариот и, по крайней мере, иногда между разными группами эукариот , [86] включая некоторых ракообразных и иглокожих . [88]
Эволюционный биолог Джеймс Маллет приходит к выводу, что
нет простого способа сказать, принадлежат ли связанные географические или временные формы к одному и тому же или разным видам. Пробелы между видами могут быть проверены только локально и в определенный момент времени. Вынужден признать, что понимание Дарвина верно: любая локальная реальность или целостность видов значительно сокращается в больших географических диапазонах и временных периодах. [19]
Ботаник Брент Мишлер [89] утверждал, что концепция вида неверна, в частности, потому что поток генов уменьшается постепенно, а не дискретными шагами, что затрудняет объективное разграничение видов. [90] Действительно, сложные и нестабильные модели потока генов наблюдались у цихлидовых костистых рыб Великих озер Восточной Африки . [91] Уилкинс утверждал, что «если бы мы были верны эволюции и вытекающему из нее филогенетическому подходу к таксонам, мы должны были бы заменить ее идеей «наименьших клад»» (концепция филогенетического вида). [92] Мишлер и Уилкинс [93] и другие [94] согласны с этим подходом, хотя это вызвало бы трудности в биологической номенклатуре. Уилкинс процитировал замечание ихтиолога Чарльза Тейта Регана начала 20 века о том, что «вид — это то, что биолог соответствующей квалификации решает назвать видом». [92] Уилкинс отметил, что философ Филип Китчер назвал это «циничной концепцией вида» [95], и утверждал, что это вовсе не цинично, а полезно приводит к эмпирической таксономии для любой данной группы, основанной на опыте таксономистов. [92] Другие биологи пошли дальше и утверждали, что мы должны полностью отказаться от видов и обратиться к «наименее инклюзивным таксономическим единицам» (LITU), [96] точка зрения, которая будет соответствовать современной эволюционной теории. [94]
Концепция вида еще больше ослабляется существованием микровидов , групп организмов, включая множество растений, с очень небольшой генетической изменчивостью, обычно образующих видовые совокупности . [97] Например, одуванчик Taraxacum officinale и ежевика Rubus fruticosus являются совокупностями со многими микровидами — возможно, 400 в случае ежевики и более 200 в случае одуванчика, [98] осложненными гибридизацией , апомиксисом и полиплоидией , что затрудняет определение потока генов между популяциями и делает их таксономию спорной. [99] [100] [101] Видовые комплексы встречаются у насекомых, таких как бабочки Heliconius , [102] позвоночных, таких как древесные лягушки Hypsiboas , [103] и грибов, таких как мухомор . [104]
Естественная гибридизация представляет собой вызов концепции репродуктивно изолированного вида, поскольку плодовитые гибриды допускают поток генов между двумя популяциями. Например, чёрная ворона Corvus corone и серая ворона Corvus cornix появляются и классифицируются как отдельные виды, однако они могут гибридизироваться там, где их географические ареалы пересекаются. [105]
Кольцевой вид — это связанная серия соседних популяций, каждая из которых может скрещиваться половым путем с соседними родственными популяциями, но для которых существуют по крайней мере две «концевые» популяции в серии, которые слишком отдаленно связаны, чтобы скрещиваться, хотя между каждой «связанной» популяцией существует потенциальный поток генов . [106] Такие неразмножающиеся, хотя и генетически связанные, «концевые» популяции могут сосуществовать в одном регионе, тем самым замыкая кольцо. Таким образом, кольцевые виды представляют собой трудность для любой концепции вида, которая опирается на репродуктивную изоляцию. [107] Однако кольцевые виды в лучшем случае редки. Предлагаемые примеры включают комплекс серебристой чайки и малой морской чайки вокруг Северного полюса, группу Ensatina eschscholtzii из 19 популяций саламандр в Америке, [108] и зеленоватого певчего песочника в Азии, [109] но многие так называемые кольцевые виды оказались результатом неправильной классификации, что привело к вопросам о том, существуют ли на самом деле какие-либо кольцевые виды. [110] [111] [112] [113]
Обычно используемые названия видов организмов часто двусмысленны: «cat» может означать домашнюю кошку, Felis catus , или семейство кошачьих, Felidae . Другая проблема с общими названиями заключается в том, что они часто различаются от места к месту, так что puma, cougar, catamount, panther, painter и mountain lion все означают Puma concolor в разных частях Америки, в то время как «panther» может также означать ягуара ( Panthera onca ) из Латинской Америки или леопарда ( Panthera pardus ) из Африки и Азии. Напротив, научные названия видов выбираются так, чтобы быть уникальными и универсальными (за исключением некоторых межкодовых омонимов ); они состоят из двух частей, используемых вместе : род , как в Puma , и видовой эпитет, как в concolor . [114] [115]
Виду дается таксономическое название, когда типовой образец описывается формально, в публикации, которая присваивает ему уникальное научное название. Описание обычно предоставляет средства для идентификации нового вида, которые могут быть основаны не только на морфологии [116] (см. криптические виды ), отличая его от других ранее описанных и связанных или спутанных видов, и предоставляет действительно опубликованное название (в ботанике) или доступное название (в зоологии), когда статья принимается к публикации. Типовой материал обычно хранится в постоянном хранилище, часто в исследовательской коллекции крупного музея или университета, что позволяет проводить независимую проверку и имеет средства для сравнения образцов. [117] [118] [119] Описывающим новые виды предлагается выбирать названия, которые, по словам Международного кодекса зоологической номенклатуры , являются «подходящими, компактными, благозвучными, запоминающимися и не вызывают обиды». [120]
Книги и статьи иногда намеренно не идентифицируют виды полностью, используя сокращение «sp.» в единственном числе или «spp.» (обозначающее species pluralis , латинское «множественный вид») во множественном числе вместо видового названия или эпитета (например, Canis sp.). Это обычно происходит, когда авторы уверены, что некоторые особи принадлежат к определенному роду, но не уверены, к какому именно виду они принадлежат, как это часто бывает в палеонтологии . [121]
Авторы также могут использовать «spp.» как краткий способ сказать, что что-то применимо ко многим видам в пределах рода, но не ко всем. Если ученые имеют в виду, что что-то применимо ко всем видам в пределах рода, они используют название рода без конкретного названия или эпитета. Названия родов и видов обычно печатаются курсивом . Однако такие сокращения, как «sp.», не следует выделять курсивом. [121]
Когда идентичность вида не ясна, специалист может использовать "cf." перед эпитетом, чтобы указать, что требуется подтверждение. Сокращения "nr." (near) или "aff." (affine) могут использоваться, когда идентичность неясна, но когда вид кажется похожим на вид, упомянутый после. [121]
С развитием онлайн-баз данных были разработаны коды, предоставляющие идентификаторы для уже определенных видов, в том числе:
Наименование конкретного вида, включая то, к какому роду (и более высоким таксонам) он относится, является гипотезой об эволюционных связях и различимости этой группы организмов. По мере поступления дополнительной информации гипотеза может быть подтверждена или опровергнута. Иногда, особенно в прошлом, когда коммуникация была более сложной, таксономисты, работающие изолированно, давали два различных названия отдельным организмам, которые позже были идентифицированы как один и тот же вид. Когда обнаруживается, что два названия видов относятся к одному и тому же виду, более старое название вида отдается приоритету и обычно сохраняется, а более новое название рассматривается как младший синоним, процесс, называемый синонимией . Разделение таксона на несколько, часто новых, таксонов называется расщеплением . Коллеги часто называют таксономистов «объединителями» или «разделителями», в зависимости от их личного подхода к распознаванию различий или общих черт между организмами. [126] [127] [121] Определение границ таксонов, считающееся таксономическим решением, принимаемым по усмотрению знающих специалистов, не регулируется Кодексами зоологической или ботанической номенклатуры, в отличие от PhyloCode , и противоречит тому, что делается в некоторых других областях, в которых определения технических терминов, таких как геохронологические единицы и геополитические образования, четко разграничены. [128] [94]
Номенклатурные коды , которые определяют наименование видов, включая МКЗН для животных и МКЗН для растений, не устанавливают правил для определения границ видов. Исследования могут изменить границы, также известные как очертание, на основе новых доказательств. Виды могут затем нуждаться в различении по используемым определениям границ, и в таких случаях названия могут быть квалифицированы с помощью sensu stricto («в узком смысле»), чтобы обозначить использование в точном значении, данном автором, таким как лицо, давшее название виду, в то время как антоним sensu lato («в широком смысле») обозначает более широкое использование, например, включая другие подвиды. Другие сокращения, такие как «auct.» («автор»), и определители, такие как «non» («не»), могут использоваться для дальнейшего уточнения смысла, в котором указанные авторы описали или обозначили вид. [121] [129] [130]
Виды подвержены изменениям, будь то путем эволюции в новые виды, [131] обмена генами с другими видами, [132] слияния с другими видами или вымирания. [133]
Эволюционный процесс , посредством которого биологические популяции организмов, размножающихся половым путем, эволюционируют, чтобы стать отдельными или репродуктивно изолированными как виды, называется видообразованием . [134] [135] Чарльз Дарвин был первым, кто описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года «Происхождение видов» . [136] Видообразование зависит от меры репродуктивной изоляции , сокращенного потока генов. Это происходит легче всего при аллопатрическом видообразовании, где популяции разделены географически и могут постепенно расходиться по мере накопления мутаций. Репродуктивной изоляции угрожает гибридизация, но ее можно отобрать, как только пара популяций имеет несовместимые аллели одного и того же гена, как описано в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера . [131] Другой механизм, филетическое видообразование, включает в себя одну линию, постепенно изменяющуюся с течением времени в новую и отличную форму ( хроновид ), без увеличения числа результирующих видов. [137]
Горизонтальный перенос генов между организмами разных видов, либо через гибридизацию , антигенный сдвиг или реассортацию , иногда является важным источником генетической изменчивости. Вирусы могут переносить гены между видами. Бактерии могут обмениваться плазмидами с бактериями других видов, включая некоторые, по-видимому, отдаленно родственные виды в разных филогенетических доменах , что затрудняет анализ их взаимоотношений и ослабляет концепцию бактериального вида. [138] [86] [139] [132]
Луи-Мари Бобей и Говард Охман предполагают, основываясь на анализе геномов многих типов бактерий, что их часто можно сгруппировать «в сообщества, которые регулярно обмениваются генами», во многом таким же образом, как растения и животные могут быть сгруппированы в репродуктивно изолированные популяции размножения. Бактерии могут, таким образом, образовывать виды, аналогичные биологической концепции видов Майра, состоящие из бесполо размножающихся популяций, которые обмениваются генами путем гомологичной рекомбинации. [140] [141]
Вид вымирает, когда умирает последняя особь этого вида, но он может быть функционально вымершим задолго до этого момента. По оценкам, более 99 процентов всех видов, когда-либо живших на Земле, около пяти миллиардов видов, в настоящее время вымерли. Некоторые из них подверглись массовому вымиранию , например, в конце ордовикского , девонского , пермского , триасового и мелового периодов. Массовые вымирания имели различные причины, включая вулканическую активность , изменение климата и изменения в химии океана и атмосферы, и они, в свою очередь, оказали большое влияние на экологию Земли, атмосферу, поверхность суши и воды. [142] [143] Другая форма вымирания — это ассимиляция одного вида другим путем гибридизации. Полученный в результате единый вид был назван « компиловидом ». [144]
Биологам и защитникам природы необходимо классифицировать и идентифицировать организмы в ходе своей работы. Трудность надежного отнесения организмов к виду представляет угрозу для достоверности результатов исследований, например, проведение измерений того, насколько распространен вид в экосистеме, является спорным. Исследования, использующие концепцию филогенетического вида, сообщили о 48% большем количестве видов и, соответственно, меньших популяциях и ареалах, чем исследования, использующие нефилогенетические концепции; это было названо «таксономической инфляцией», [145] что может вызвать ложное впечатление изменения числа исчезающих видов и последующие политические и практические трудности. [146] [147] Некоторые наблюдатели утверждают, что существует неотъемлемый конфликт между желанием понять процессы видообразования и необходимостью идентифицировать и классифицировать. [147]
Законы об охране природы во многих странах содержат специальные положения, чтобы предотвратить вымирание видов. Зоны гибридизации между двумя видами, один из которых находится под защитой, а другой нет, иногда приводили к конфликтам между законодателями, землевладельцами и защитниками природы. Одним из классических случаев в Северной Америке является случай с охраняемой северной пятнистой совой , которая скрещивается с незащищенной калифорнийской пятнистой совой и полосатой совой ; это привело к юридическим дебатам. [148] Утверждалось, что проблема видов создается различным использованием концепции вида, и что решение состоит в том, чтобы отказаться от нее и всех других таксономических рангов и вместо этого использовать неранжированные монофилетические группы, подход, поддерживаемый PhyloCode . Утверждалось также, что, поскольку виды несопоставимы, их подсчет не является допустимой мерой биоразнообразия ; были предложены альтернативные меры филогенетического биоразнообразия. [149] [90] [150]
В своей биологии Аристотель использовал термин γένος (génos) для обозначения вида, например, птицы или рыбы , и εἶδος (eidos) для обозначения определенной формы внутри вида, например, (внутри птиц) журавль , орел , ворона или воробей . Эти термины были переведены на латынь как «род» и «вид», хотя они не соответствуют терминам Линнея , названным таким образом; сегодня птицы являются классом , журавли являются семейством , а вороны — родом . Вид отличался своими признаками ; например, у птицы есть перья, клюв, крылья, твердоскорлупное яйцо и теплая кровь. Форма отличалась тем, что она была общей для всех ее членов, а детеныши наследовали любые вариации, которые они могли иметь от своих родителей. Аристотель считал, что все виды и формы являются отдельными и неизменными. Что еще более важно, в трудах Аристотеля термины γένος (генос) и εἶδος (эйдос) являются относительными; таксон, который считается эйдосом в данном контексте, может считаться геносом в другом и далее подразделяться на эйдо (множественное число от эйдос). [151] [152] Его подход оставался влиятельным до эпохи Возрождения , [153] и все еще, в меньшей степени, сегодня. [154]
Когда наблюдатели в раннем Новом времени начали разрабатывать системы организации живых существ, они помещали каждый вид животных или растений в контекст. Многие из этих ранних схем разграничения сейчас считались бы причудливыми: схемы включали родство, основанное на цвете (все растения с желтыми цветами) или поведении (змеи, скорпионы и некоторые кусающиеся муравьи). Джон Рэй , английский натуралист, был первым, кто попытался дать биологическое определение вида в 1686 году, следующим образом:
Мне не пришло в голову более верного критерия для определения видов, чем отличительные черты, которые сохраняются при размножении семенами. Таким образом, какие бы вариации ни происходили у особей или видов, если они происходят из семян одного и того же растения, они являются случайными вариациями и не такими, чтобы различать виды... Животные, которые различаются специфически, также сохраняют свои особые виды постоянно; один вид никогда не происходит из семян другого, и наоборот. [155]
В XVIII веке шведский ученый Карл Линней классифицировал организмы по общим физическим характеристикам, а не просто на основе различий. [156] Как и многие современные систематики, [157] [158] [159] он сформулировал идею таксономической иерархии классификации, основанной на наблюдаемых характеристиках и призванной отражать естественные отношения. [160] [161] В то время, однако, все еще широко считалось, что между видами нет органической связи (за исключением, возможно, видов одного рода), [94] независимо от того, насколько они похожи. На эту точку зрения повлияло европейское научное и религиозное образование, которое считало, что таксоны были созданы Богом, образуя аристотелевскую иерархию, scala naturae или великую цепь бытия . Однако, независимо от того, предполагалось ли это фиксированным или нет, scala (лестница) по своей сути подразумевала возможность восхождения. [162]
Рассматривая свидетельства гибридизации, Линней признавал, что виды не фиксированы и могут меняться; он не считал, что могут появляться новые виды, и придерживался взгляда на божественно фиксированные виды, которые могут изменяться посредством процессов гибридизации или акклиматизации. [163] К 19 веку натуралисты поняли, что виды могут менять форму с течением времени, и что история планеты предоставила достаточно времени для крупных изменений. Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» 1809 года описал трансмутацию видов , предположив, что вид может меняться с течением времени, в радикальном отходе от аристотелевского мышления. [164]
В 1859 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес представили убедительный отчет об эволюции и формировании новых видов. Дарвин утверждал, что это популяции, а не отдельные особи, эволюционировали путем естественного отбора из естественно возникающих вариаций среди отдельных особей. [165] Это потребовало нового определения вида. Дарвин пришел к выводу, что виды являются тем, чем они кажутся: идеи, временно полезные для наименования групп взаимодействующих особей, написав:
Я рассматриваю термин «вид» как произвольно данный ради удобства набору особей, очень похожих друг на друга... Он по сути не отличается от слова «разнообразие», которое дается менее отчетливым и более флуктуирующим формам. Термин «разнообразие», опять же, по сравнению с простыми индивидуальными различиями, также применяется произвольно и ради удобства. [166]
Я защищаю точку зрения на категорию видов, плюралистический реализм, который призван отдать должное взглядам многих различных групп систематиков.
{{cite book}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )