Современный синтез [a] был синтезом начала 20-го века теории эволюции Чарльза Дарвина и идей Грегора Менделя о наследственности в единую математическую структуру. Джулиан Хаксли ввел этот термин в своей книге 1942 года «Эволюция: современный синтез» . Синтез объединил идеи естественного отбора , менделевской генетики и популяционной генетики . Он также связал широкомасштабную макроэволюцию, наблюдаемую палеонтологами, с мелкомасштабной микроэволюцией местных популяций.
Синтез был определен по-разному его основателями, Эрнстом Майром в 1959 году, Г. Ледьярдом Стеббинсом в 1966 году и Феодосием Добжанским в 1974 году, предлагавшими различные основные постулаты, хотя все они включают естественный отбор, работая над наследственными вариациями, предоставленными мутацией. Другими важными фигурами в синтезе были Э. Б. Форд , Бернхард Ренш , Иван Шмальгаузен и Джордж Гейлорд Симпсон . Ранним событием в современном синтезе была статья RA Fisher 1918 года о математической популяционной генетике, хотя Уильям Бейтсон и отдельно Удни Юл уже начали показывать, как менделевская генетика может работать в эволюции в 1902 году.
Последовали различные синтезы, в том числе с социальным поведением в социобиологии Э. О. Уилсона в 1975 году, интеграция эмбриологии с генетикой и эволюцией в эволюционной биологии развития , начавшаяся в 1977 году, и предложенный Массимо Пильюччи и Гердом Б. Мюллером расширенный эволюционный синтез 2007 года. По мнению эволюционного биолога Юджина Кунина в 2009 году, современный синтез будет заменен «постмодернистским» синтезом, который будет включать революционные изменения в молекулярной биологии , изучении прокариот и полученного в результате древа жизни , а также геномике . [3]
Книга Чарльза Дарвина 1859 года «Происхождение видов » убедила большинство биологов в том, что эволюция имела место, но не в том, что естественный отбор был ее основным механизмом. В 19-м и начале 20-го веков в качестве альтернатив обсуждались вариации ламаркизма (наследование приобретенных признаков), ортогенеза (прогрессивной эволюции), сальтационизма (эволюции скачками) и мутационизма (эволюции, вызванной мутациями). [4] Сам Дарвин симпатизировал ламаркизму, но Альфред Рассел Уоллес выступал за естественный отбор и полностью отверг ламаркизм. [5] В 1880 году Сэмюэл Батлер назвал точку зрения Уоллеса неодарвинизмом . [6] [7]
Начиная с 1880-х годов биологи стали относиться скептически к эволюции Дарвина. Это затмение дарвинизма (по словам Джулиана Хаксли ) выросло из слабостей в рассказе Дарвина относительно его взгляда на наследование. Дарвин верил в смешанное наследование , что подразумевало, что любая новая вариация, даже если она полезна, будет ослаблена на 50% в каждом поколении, как заметил инженер Флиминг Дженкин в 1868 году. [8] [9] Это, в свою очередь, означало, что небольшие вариации не будут существовать достаточно долго, чтобы быть отобранными. Таким образом, смешивание напрямую противостояло бы естественному отбору. Кроме того, Дарвин и другие считали ламарковское наследование приобретенных признаков вполне возможным, а дарвиновская теория пангенезиса 1868 года , с вкладом в следующее поколение (геммулы), исходящим от всех частей тела, фактически подразумевала ламаркизм, а также смешивание. [10] [11] [12]
Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung («Зародышевая плазма: теория наследования»), [13] заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и остальная часть тела (сома ) имели одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Если это верно, это делало пангенезис Дарвина неверным, а ламаркистское наследование невозможным. Его эксперимент на мышах, отрезав им хвосты и показав, что их потомство имеет нормальные хвосты, продемонстрировал, что наследование «тяжело». [b] Он решительно и догматично [15] выступал за дарвинизм и против ламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. Это усилило антидарвинистские настроения, способствуя его угасанию. [16] [17]
Проводя эксперименты по селекции для выяснения механизма наследования в 1900 году, Гуго де Фриз и Карл Корренс независимо друг от друга заново открыли работу Грегора Менделя . Новости об этом достигли Уильяма Бейтсона в Англии , который доложил о статье во время презентации в Королевском садоводческом обществе в мае 1900 года. [18] В менделевском наследовании вклад каждого родителя сохраняет свою целостность, а не смешивается с вкладом другого родителя. В случае скрещивания двух чистопородных сортов, таких как круглый и морщинистый горох Менделя, потомство первого поколения все одинаково, в данном случае все круглое. Если позволить им скрещиваться, исходные характеристики снова появляются (сегрегация): около 3/4 их потомства круглые, 1/4 морщинистые. Существует разрыв между внешним видом потомства; де Фриз ввел термин аллель для вариантной формы наследуемого признака . [19] Это усилило серьезное разделение мысли, уже существовавшее в 1890-х годах, между последователями Дарвина, градуалистами и сторонниками сальтационизма, такими как Бейтсон. [20]
Две школы были менделисты, такие как Бейтсон и де Вриз, которые выступали за мутационизм, эволюцию, движимую мутацией, основанную на генах, аллели которых разделялись дискретно, как горох Менделя; [21] [22] и биометрическая школа , возглавляемая Карлом Пирсоном и Уолтером Уэлдоном . Биометристы решительно выступали против мутационизма, утверждая, что эмпирические данные указывают на то, что изменчивость была непрерывной в большинстве организмов, а не дискретной, как, казалось, предсказывал менделизм; они ошибочно полагали, что менделизм неизбежно подразумевал эволюцию в виде прерывистых скачков. [23] [24]
Традиционная точка зрения заключается в том, что биометристы и менделисты отвергли естественный отбор и отстаивали свои отдельные теории в течение 20 лет, спор разрешился только с развитием популяционной генетики. [23] [25] Более поздняя точка зрения заключается в том, что Бейтсон, де Фриз, Томас Хант Морган и Реджинальд Паннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга , эволюцию непрерывно изменяющихся признаков (например, рост) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной. Согласно этой точке зрения, ранние генетики приняли естественный отбор, но отвергли неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. [26] [27] Традиционное утверждение, что менделисты отвергли идею непрерывной изменчивости, ложно; Еще в 1902 году Бейтсон и Сондерс писали, что «если бы было хотя бы так мало, как, скажем, четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы при сериализации дать настолько близкое приближение к непрерывной кривой, что чистота элементов не вызывала бы подозрений». [28] Также в 1902 году статистик Удни Юл математически показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывную вариацию. Юл критиковал подход Бейтсона как конфронтационный, [29] но не смог предотвратить разногласия между менделистами и биометристами. [30]
Начиная с 1906 года, Уильям Касл провел длительное исследование влияния отбора на окраску шерсти у крыс . Пегий или капюшонный рисунок был рецессивным по отношению к серому дикому типу. Он скрещивал капюшонных крыс как с дикими, так и с «ирландскими» типами, а затем обратно скрещивал потомство с чистыми капюшонными крысами. Темная полоса на спине была больше. Затем он пытался отбирать разные группы для получения более крупных или более мелких полос в течение 5 поколений и обнаружил, что можно значительно изменить характеристики за пределами первоначального диапазона вариации. Это фактически опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывная вариация была вызвана окружающей средой и не могла быть унаследована. К 1911 году Касл отметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором на основе наследуемой вариации достаточного количества менделевских генов. [31] [32] [33]
Томас Хант Морган начал свою карьеру в генетике как сальтационист и начал с попыток продемонстрировать, что мутации могут производить новые виды у плодовых мушек. Однако экспериментальная работа в его лаборатории с плодовой мушкой Drosophila melanogaster [c] показала, что вместо того, чтобы создавать новые виды за один шаг, мутации увеличивали запас генетической изменчивости в популяции. [34] К 1912 году, после многих лет работы над генетикой плодовых мушек, Морган показал, что у этих насекомых было много небольших менделевских факторов (обнаруженных как мутантные мухи), на которых могла работать дарвиновская эволюция, как если бы изменчивость была полностью непрерывной. Для генетиков был открыт путь к выводу, что менделизм поддерживает дарвинизм. [35]
Теоретический биолог и философ биологии Джозеф Генри Вуджер возглавил введение позитивизма в биологию своей книгой 1929 года «Биологические принципы» . Он считал, что зрелая наука характеризуется структурой гипотез , которые могут быть проверены фактами, установленными экспериментами . Он критиковал традиционный стиль естественной истории в биологии , включая изучение эволюции , как незрелую науку, поскольку она опиралась на повествование . [36] Вуджер намеревался сыграть роль скептического химика Роберта Бойля 1661 года , намереваясь превратить предмет биологии в формальную, единую науку и, в конечном итоге, следуя Венскому кружку логических позитивистов, таких как Отто Нейрат и Рудольф Карнап , свести биологию к физике и химии. Его усилия побудили биолога Дж. Б. С. Холдейна настаивать на аксиоматизации биологии и, влияя на таких мыслителей, как Гексли, помогли осуществить современный синтез. [36] Позитивистский климат сделал естественную историю немодной, и в Америке исследования и преподавание эволюции на университетском уровне практически сошли на нет к концу 1930-х годов. Гарвардский физиолог Уильям Джон Крозье сказал своим студентам, что эволюция даже не наука: «Вы не можете экспериментировать с двумя миллионами лет!» [37]
Мнение изменилось с принятием математического моделирования и контролируемых экспериментов в популяционной генетике, объединив генетику, экологию и эволюцию в рамках, приемлемых для позитивизма. [38]
В 1918 году RA Fisher написал « Корреляция между родственниками на основе предположения о менделевском наследовании », [39] в которой показал, как непрерывная изменчивость может происходить из ряда дискретных генетических локусов . В этой и других работах, достигших кульминации в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , [40] Фишер показал, как менделевская генетика согласуется с идеей эволюции путем естественного отбора. [41] [d]
В 1920-х годах серия статей Дж . Б. С. Холдейна проанализировала реальные примеры естественного отбора, такие как эволюция промышленного меланизма у березовых пядениц . [41] и показала, что естественный отбор может работать даже быстрее, чем предполагал Фишер. [43] Оба эти учёных, а также другие, такие как Добжанский и Райт, хотели поднять биологию до стандартов физических наук, основывая её на математическом моделировании и эмпирическом тестировании. Естественный отбор, когда-то считавшийся непроверяемым, становился предсказуемым, измеримым и проверяемым. [44]
Традиционная точка зрения заключается в том, что биология развития играла небольшую роль в современном синтезе, [45] но в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки » эволюционный эмбриолог Гэвин де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития [46], показав, что эволюция может происходить путем гетерохронии , [47] например, при сохранении ювенильных черт у взрослых особей . [48] Это, утверждал де Бир, могло вызвать, по-видимому, внезапные изменения в летописи окаменелостей , поскольку эмбрионы плохо окаменевают. Поскольку пробелы в летописи окаменелостей использовались в качестве аргумента против постепенной эволюции Дарвина, объяснение де Бира поддерживало позицию Дарвина. [49] Однако, несмотря на де Бира, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие при объяснении формы организмов, поскольку популяционная генетика, по-видимому, была адекватным объяснением того, как такие формы эволюционировали. [50] [51] [e]
Популяционный генетик Сьюэлл Райт сосредоточился на комбинациях генов, которые взаимодействовали как комплексы, и эффектах инбридинга на небольших относительно изолированных популяциях, которые могли быть подвержены генетическому дрейфу . В статье 1932 года он ввел концепцию адаптивного ландшафта , в котором такие явления, как скрещивание и генетический дрейф в небольших популяциях, могли отталкивать их от адаптивных пиков, что, в свою очередь, позволяло естественному отбору подталкивать их к новым адаптивным пикам. [41] [53] Модель Райта привлекла бы полевых натуралистов, таких как Феодосий Добжанский и Эрнст Майр, которые начинали осознавать важность географической изоляции в популяциях реального мира. [43] Работы Фишера, Холдейна и Райта помогли основать дисциплину теоретической популяционной генетики. [54] [55] [56]
Феодосий Добржанский , иммигрант из Советского Союза в США , который был постдокторантом в лаборатории плодовых мушек Моргана, был одним из первых, кто применил генетику к естественным популяциям. Он работал в основном с Drosophila pseudoobscura . Он многозначительно говорит: «В России есть разнообразие климатов от арктического до субтропического... Исключительно лабораторные работники, которые не обладают и не желают обладать никакими знаниями о живых существах в природе, были и остаются в меньшинстве». [57] Неудивительно, что были и другие русские генетики с похожими идеями, хотя в течение некоторого времени их работа была известна лишь немногим на Западе . Его работа 1937 года «Генетика и происхождение видов » [58] стала ключевым шагом в преодолении разрыва между популяционными генетиками и полевыми натуралистами. В ней были представлены выводы, к которым пришли Фишер, Холдейн и особенно Райт в своих высоко математических работах, в форме, которая была легко доступна другим. [41] [43] Далее, Добжанский утверждал физичность, а следовательно, и биологическую реальность механизмов наследования: эволюция была основана на материальных генах, организованных в строку на физических наследственных структурах, хромосомах , и связанных более или менее прочно друг с другом в соответствии с их фактическими физическими расстояниями на хромосомах. Как и у Холдейна и Фишера, «эволюционная генетика» Добжанского [59] была подлинной наукой, теперь объединяющей клеточную биологию, генетику и как микро-, так и макроэволюцию. [44] Его работа подчеркивала, что реальные популяции имели гораздо большую генетическую изменчивость, чем ранние популяционные генетики предполагали в своих моделях, и что генетически различные субпопуляции были важны. Добжанский утверждал, что естественный отбор работал как для поддержания генетического разнообразия, так и для стимулирования изменений. На него оказало влияние знакомство с работами Сергея Четверикова в 1920-х годах , который изучал роль рецессивных генов в поддержании резервуара генетической изменчивости в популяции, до того, как его работа была прекращена из-за подъема лысенковщины в Советском Союзе . [41] [43]К 1937 году Добжанский смог утверждать, что мутации были основным источником эволюционных изменений и изменчивости, наряду с перестройками хромосом, влиянием генов на их соседей в ходе развития и полиплоидией. Далее, генетический дрейф (он использовал этот термин в 1941 году), отбор, миграция и географическая изоляция могли изменить частоты генов. В-третьих, такие механизмы, как экологическая или половая изоляция и гибридная стерильность могли зафиксировать результаты более ранних процессов. [60]
EB Ford был экспериментальным натуралистом, который хотел проверить естественный отбор в природе, фактически изобретя область экологической генетики . [61] Его работа по естественному отбору в диких популяциях бабочек и моли была первой, которая показала, что предсказания, сделанные RA Fisher, были верны. В 1940 году он был первым, кто описал и определил генетический полиморфизм , и предсказал, что полиморфизмы групп крови человека могут поддерживаться в популяции, обеспечивая некоторую защиту от болезней. [61] [62] Его книга 1949 года «Менделизм и эволюция» [63] помогла убедить Добжанского изменить акцент в третьем издании его знаменитого учебника «Генетика и происхождение видов» с дрейфа на отбор. [64]
Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора , идею о том, что отбор может сохранять признак в некоторой ценности, опубликовав статью на русском языке под названием «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» в 1941 году и монографию Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора [65] в 1945 году. Он развил ее из концепции Дж. М. Болдуина 1902 года о том, что изменения, вызванные окружающей средой, в конечном итоге будут заменены наследственными изменениями (включая эффект Болдуина на поведение), следуя последствиям этой теории к их дарвиновскому заключению, и в результате чего он вступил в конфликт с лысенковщиной. Шмальгаузен заметил, что стабилизирующий отбор удалит большинство вариаций из нормы, большинство мутаций будут вредными. [66] [67] [68] Добжанский назвал работу «важным недостающим звеном в современном взгляде на эволюцию». [69]
В 1942 году Джулиан Хаксли в своей серьезной, но популярной [70] [71] работе «Эволюция: современный синтез» [2] ввел название для синтеза и намеренно поставил себе целью продвижение «синтетической точки зрения» на эволюционный процесс. Он представлял себе широкий синтез многих наук: генетики, физиологии развития, экологии, систематики, палеонтологии, цитологии и математического анализа биологии, и предполагал, что эволюция будет протекать по-разному в разных группах организмов в зависимости от того, как организован их генетический материал и их стратегии воспроизводства, что приведет к прогрессивным, но различным эволюционным тенденциям. [71] Его видение было «эволюционным гуманизмом», [72] с системой этики и значимым местом для «Человека» в мире, основанным на единой теории эволюции, которая продемонстрирует прогресс, ведущий к человечеству на его вершине. По его мнению, естественный отбор был «фактом природы, поддающимся проверке посредством наблюдения и эксперимента», в то время как «период синтеза» 1920-х и 1930-х годов сформировал «более единую науку», [72] соперничающую с физикой и способствующую «возрождению дарвинизма». [72]
Однако книга не была тем исследовательским текстом, которым она казалась. По мнению философа науки Майкла Рьюза и по мнению самого Хаксли, Хаксли был «универсалом, синтезатором идей, а не специалистом». [70] Рьюз замечает, что Хаксли писал так, как будто он добавлял эмпирические доказательства к математической структуре, установленной Фишером и популяционными генетиками, но это было не так. Хаксли избегал математики, например, даже не упоминая фундаментальную теорему Фишера о естественном отборе . Вместо этого Хаксли использовал массу примеров, чтобы продемонстрировать, что естественный отбор силен и что он работает с менделевскими генами. Книга успешно достигла своей цели — убедить читателей в реальности эволюции, эффективно проиллюстрировав такие темы, как островная биогеография , видообразование и конкуренция. Хаксли далее показал, что появление долгосрочных ортогенетических тенденций — предсказуемых направлений эволюции — в ископаемой летописи легко объясняется аллометрическим ростом (поскольку части взаимосвязаны). Тем не менее, Хаксли не отвергал ортогенез сразу, но сохранял веру в прогресс всю свою жизнь, считая Homo sapiens конечной точкой, и с 1912 года он находился под влиянием виталистического философа Анри Бергсона , хотя публично он придерживался атеистической позиции по поводу эволюции. [70] Веру Хаксли в прогресс в рамках эволюции и эволюционного гуманизма разделяли в различных формах Добжанский, Майр, Симпсон и Стеббинс, все они писали о «будущем человечества». И Хаксли, и Добжанский восхищались священником-палеонтологом Пьером Тейяром де Шарденом , Хаксли написал введение к книге Тейяра 1955 года об ортогенезе « Феномен человека » . Это видение требовало, чтобы эволюция рассматривалась как центральный и руководящий принцип биологии. [72]
Ключевым вкладом Эрнста Майра в синтез стала работа «Систематика и происхождение видов» , опубликованная в 1942 году. [73] В ней утверждалась важность и предлагалось объяснить популяционную изменчивость в эволюционных процессах, включая видообразование. В частности, он проанализировал влияние политипических видов, географической изменчивости и изоляции географическими и другими способами. [74] Майр подчеркивал важность аллопатрического видообразования , когда географически изолированные субпопуляции расходятся настолько, что возникает репродуктивная изоляция . Он скептически относился к реальности симпатрического видообразования, полагая, что географическая изоляция является предпосылкой для создания внутренних (репродуктивных) изолирующих механизмов. Майр также ввел биологическую концепцию вида , которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, которые репродуктивно изолированы от всех других популяций. [41] [43] [75] [76] До того, как в 1930 году он уехал из Германии в США, Майр находился под влиянием работ немецкого биолога Бернхарда Ренша , который в 1920-х годах проанализировал географическое распределение политипических видов, уделяя особое внимание тому, как различия между популяциями коррелируют с такими факторами, как различия в климате. [77] [78] [79]
Джордж Гейлорд Симпсон был ответственен за то, чтобы показать, что современный синтез совместим с палеонтологией в его книге 1944 года Tempo and Mode in Evolution . Работа Симпсона имела решающее значение, потому что так много палеонтологов не согласились, в некоторых случаях решительно, с идеей, что естественный отбор был основным механизмом эволюции. Она показала, что тенденции линейной прогрессии (например, в эволюции лошади ), которые более ранние палеонтологи использовали в качестве поддержки неоламаркизма и ортогенеза, не выдерживают тщательного изучения. Вместо этого ископаемая летопись соответствовала нерегулярной, разветвленной и ненаправленной схеме, предсказанной современным синтезом. [41] [43]
Во время Второй мировой войны Майр редактировал серию бюллетеней Комитета по общим проблемам генетики, палеонтологии и систематики, образованного в 1943 году, в которых сообщалось о дискуссиях о «синтетической атаке» на междисциплинарные проблемы эволюции. В 1946 году комитет стал Обществом по изучению эволюции, и Майр, Добжанский и Сьюэлл Райт были первыми из подписавших. Майр стал редактором его журнала Evolution . С точки зрения Майра и Добжанского, предполагает историк науки Бетти Смоковитис, дарвинизм возродился, эволюционная биология была узаконена, а генетика и эволюция были синтезированы в новую единую науку. Все вписывалось в новые рамки, за исключением «еретиков», таких как Ричард Гольдшмидт , который раздражал Майра и Добжанского, настаивая на возможности видообразования путем макромутации , создавая «многообещающих монстров». Результатом стали «ожесточённые споры». [52]
Ботаник Г. Ледьярд Стеббинс расширил синтез, включив в него ботанику . Он описал важные эффекты гибридизации и полиплоидии на видообразование у растений в своей книге 1950 года « Изменчивость и эволюция растений» . Это позволило эволюции иногда протекать быстро, в частности, полиплоидия, очевидно, была способна создавать новые виды практически мгновенно. [41] [80]
Современный синтез определялся по-разному его основателями, с разным количеством основных постулатов, как показано в таблице.
После синтеза эволюционная биология продолжала развиваться при значительном вкладе таких ученых, как У. Д. Гамильтон [85], Джордж К. Уильямс [86] , Э. О. Уилсон [87], Эдвард Б. Льюис [88] и другие.
В 1964 году У. Д. Гамильтон опубликовал две статьи на тему «Генетическая эволюция социального поведения». В них инклюзивная приспособленность определялась как количество потомков, которых индивидуум выращивает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением. Это противопоставлялось личной репродуктивной приспособленности, количеству потомков, которых индивидуум непосредственно порождает. Гамильтон и другие, такие как Джон Мейнард Смит , утверждали, что успех гена заключается в максимизации количества его копий, либо путем их зачатия, либо путем косвенного поощрения зачатия родственными индивидуумами, разделяющими этот ген, теория родственного отбора . [85] [89]
В 1966 году Джордж К. Уильямс опубликовал книгу «Адаптация и естественный отбор» , в которой изложил геноцентрический взгляд на эволюцию, следуя концепциям Гамильтона, оспаривая идею эволюционного прогресса и нападая на широко распространенную тогда теорию группового отбора . Уильямс утверждал, что естественный отбор работает, изменяя частоту аллелей, и не может работать на уровне групп. [90] [86] Геноцентрическая эволюция была популяризирована Ричардом Докинзом в его книге 1976 года «Эгоистичный ген» и развита в его более технических трудах. [91] [92]
В 1975 году Э. О. Уилсон опубликовал свою противоречивую [93] книгу «Социобиология: новый синтез» , подзаголовок которой намекал на современный синтез [87] , поскольку он пытался включить изучение животного общества в эволюционную плоскость. Это казалось радикально новым, хотя Уилсон следовал Дарвину, Фишеру, Докинзу и другим. [87] Критики, такие как Герхард Ленски, отмечали, что он следовал подходу Хаксли, Симпсона и Добжански, который Ленски считал излишне редукционистским в том, что касается человеческого общества. [94] К 2000 году предложенная дисциплина социобиология трансформировалась в относительно общепринятую дисциплину эволюционной психологии . [87]
В 1977 году технология рекомбинантной ДНК позволила биологам начать изучать генетический контроль развития. Рост эволюционной биологии развития с 1978 года, когда Эдвард Б. Льюис открыл гомеозисные гены, показал, что многие так называемые гены-инструменты регулируют развитие, влияя на экспрессию других генов. Также было выявлено, что некоторые из регуляторных генов являются чрезвычайно древними, так что такие разные животные, как насекомые и млекопитающие, разделяют механизмы контроля; например, ген Pax6 участвует в формировании глаз у мышей и плодовых мушек. Такая глубокая гомология предоставила веские доказательства эволюции и указала пути, по которым пошла эволюция. [88]
В 1982 году историческая заметка о серии книг по эволюционной биологии [f] могла без оговорок утверждать, что эволюция является центральным организующим принципом биологии. Смоковитис прокомментировал это так: «То, над чем работали архитекторы синтеза, к 1982 году стало фактом», добавив в сноске, что «таким образом, центральное положение эволюции стало неявным знанием , частью полученной мудрости профессии». [95]
Однако к концу 20-го века современный синтез показал свой возраст, и с разных направлений были предложены новые синтезы для исправления его дефектов и заполнения пробелов. Они включали такие разнообразные области, как изучение общества , [87] биология развития, [50] эпигенетика, [96] молекулярная биология , микробиология , геномика , [3] симбиогенез и горизонтальный перенос генов . [97] Физиолог Денис Нобл утверждает, что эти дополнения делают неодарвинизм в смысле современного синтеза начала 20-го века «по крайней мере, неполным как теория эволюции», [97] и тем, что было опровергнуто более поздними биологическими исследованиями. [97]
Майкл Роуз и Тодд Окли отмечают, что эволюционная биология, ранее разделенная и « балканизированная », была объединена геномикой. По их мнению, она отбросила по крайней мере пять общих предположений из современного синтеза, а именно, что геном всегда является хорошо организованным набором генов; что каждый ген имеет одну функцию; что виды хорошо адаптированы биохимически к своим экологическим нишам; что виды являются прочными единицами эволюции, и все уровни от организма до органа, клетки и молекулы внутри вида характерны для него; и что конструкция каждого организма и клетки является эффективной. Они утверждают, что «новая биология» объединяет геномику, биоинформатику и эволюционную генетику в универсальный набор инструментов для «Постмодернистского синтеза». [54]
В 2007 году, более чем через полвека после современного синтеза, Массимо Пильуччи призвал к расширенному эволюционному синтезу , чтобы включить аспекты биологии, которые не были включены или не существовали в середине 20-го века. [98] [99] Он пересматривает относительную важность различных факторов, оспаривает предположения, сделанные в современном синтезе, и добавляет новые факторы [99] [100], такие как многоуровневый отбор , трансгенерационное эпигенетическое наследование , построение ниши и эволюционируемость . [101] [96] [102]
.svg/1280px-Tree_Of_Life_(with_horizontal_gene_transfer).svg.png){kind=spacer}
В 2009 году, в 200-ю годовщину Дарвина, 150-летие « Происхождения видов » и 200-летие «раннего эволюционного синтеза» Ламарка [3] Philosophie Zoologique , эволюционный биолог Юджин Кунин заявил, что в то время как «здание [начала 20-го века] современного синтеза рухнуло, по-видимому, без возможности восстановления», [3] можно было бы увидеть новый синтез 21-го века. Он утверждал, что в эволюционной биологии произошли три взаимосвязанные революции: молекулярная, микробиологическая и геномная. Молекулярная революция включала нейтральную теорию , согласно которой большинство мутаций нейтральны и что отрицательный отбор происходит чаще, чем положительный , и что вся нынешняя жизнь произошла от одного общего предка . В микробиологии синтез расширился и охватил прокариот , используя рибосомальную РНК для формирования древа жизни . Наконец, геномика объединила молекулярный и микробиологический синтезы - в частности, горизонтальный перенос генов между бактериями показывает, что прокариоты могут свободно делиться генами. Многие из этих моментов уже были высказаны другими исследователями, такими как Ульрих Кучера и Карл Дж. Никлас . [103]
Биологи, наряду с исследователями истории и философии биологии, продолжают обсуждать необходимость и возможную природу синтеза замены. Например, в 2017 году Филипп Хьюнеман и Денис М. Уолш заявили в своей книге « Вызов современному синтезу» , что многочисленные теоретики указывали на то, что дисциплины теории эмбрионального развития, морфологии и экологии были опущены. Они отметили, что все подобные аргументы сводятся к постоянному желанию заменить современный синтез тем, который объединил бы «все биологические области исследований, связанные с эволюцией, адаптацией и разнообразием, в единой теоретической структуре». [104] Они также отметили, что существует две группы проблем, связанных с тем, как современный синтез рассматривает наследование. Первая заключается в том, что другие режимы, такие как эпигенетическое наследование , фенотипическая пластичность , эффект Болдуина и материнский эффект , позволяют новым характеристикам возникать и передаваться, а генам — догонять новые адаптации позже. Во-вторых, все такие механизмы являются частью не системы наследования, а системы развития : фундаментальная единица — это не отдельный эгоистично конкурирующий ген, а сотрудничающая система, которая работает на всех уровнях от генов и клеток до организмов и культур, направляя эволюцию. [105] Молекулярный биолог Шон Б. Кэрролл заметил, что если бы Хаксли имел доступ к эволюционной биологии развития , «эмбриология стала бы краеугольным камнем его современного синтеза, и поэтому evo-devo сегодня является ключевым элементом более полного, расширенного эволюционного синтеза». [106]
Оглядываясь на противоречивые описания современного синтеза, историк Бетти Смоковитис отмечает в своей книге 1996 года « Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология» , что и историки, и философы биологии пытались понять его научное значение, но обнаружили, что это «движущаяся цель»; [107] единственное, в чем они сошлись, было то, что это было историческое событие. [107] По ее словам
«к концу 1980-х годов известность эволюционного синтеза была признана... «синтез» стал настолько известным, что лишь немногие серьезные исторически мыслящие аналитики касались этой темы, не говоря уже о том, чтобы знать, с чего начать разбираться в путанице толкований, оставленной многочисленными критиками и комментаторами». [108]
Я могу предсказать с некоторой уверенностью, что вскоре мы найдем изначальный дарвинизм доктора
Эразма Дарвина
… общепринятым вместо сегодняшнего неодарвинизма, и что изменения, накопление которых приводит к появлению видов, будут признаны обусловленными потребностями и усилиями живых форм, в которых они появляются, вместо того, чтобы приписываться случайности или, другими словами, неизвестным причинам, как в системе г-на Чарльза Дарвина.