stringtranslate.com

Биология развития

Биология развития — это изучение процесса роста и развития животных и растений . Биология развития также охватывает биологию регенерации , бесполого размножения , метаморфоза , а также роста и дифференциации стволовых клеток во взрослом организме.

Перспективы

Основными процессами, участвующими в эмбриональном развитии животных, являются: формирование структуры ткани (посредством региональной спецификации и структурированной дифференциации клеток ); рост ткани ; и морфогенез ткани .

Развитие растений включает в себя процессы, подобные тем, что происходят у животных. Однако растительные клетки в основном неподвижны, поэтому морфогенез достигается за счет дифференциального роста, без клеточных движений. Кроме того, индуктивные сигналы и задействованные гены отличаются от тех, которые контролируют развитие животных.

Генеративная биология

Генеративная биология — это генеративная наука , которая исследует динамику, направляющую развитие и эволюцию биологической морфологической формы. [1] [2] [3]

Процессы развития

Дифференциация клеток

Система Notch-delta в нейрогенезе (Slack Essential Dev Biol, рис. 14.12a)

Дифференциация клеток — это процесс, при котором в процессе развития возникают различные функциональные типы клеток. Например, нейроны, мышечные волокна и гепатоциты (клетки печени) — хорошо известные типы дифференцированных клеток. Дифференцированные клетки обычно вырабатывают большое количество нескольких белков, необходимых для их специфической функции, и это придает им характерный вид, который позволяет их распознавать под световым микроскопом. Гены, кодирующие эти белки, очень активны. Обычно их хроматиновая структура очень открыта, что обеспечивает доступ для транскрипционных ферментов, а специфические факторы транскрипции связываются с регуляторными последовательностями в ДНК для активации экспрессии генов. [4] [5] Например, NeuroD является ключевым фактором транскрипции для нейрональной дифференциации, миогенин — для мышечной дифференциации, а HNF4 — для дифференциации гепатоцитов. Дифференциация клеток обычно является конечной стадией развития, которой предшествуют несколько состояний приверженности, которые визуально не дифференцируются. Одна ткань, образованная из одного типа прогениторной клетки или стволовой клетки, часто состоит из нескольких дифференцированных типов клеток. Контроль их формирования включает процесс латерального торможения [6] , основанный на свойствах сигнального пути Notch . [7] Например, в нервной пластинке эмбриона эта система действует, генерируя популяцию нейрональных клеток-предшественников, в которых NeuroD экспрессируется в высокой степени.

Регенерация

Регенерация указывает на способность восстанавливать утраченную часть. [8] Это очень распространено среди растений, которые показывают непрерывный рост, а также среди колониальных животных, таких как гидроиды и асцидии. Но наибольший интерес биологов развития был проявлен к регенерации частей у свободно живущих животных. В частности, четыре модели были предметом многочисленных исследований. Две из них обладают способностью регенерировать целые тела: гидра , которая может регенерировать любую часть полипа из небольшого фрагмента, [9] и планарии , которые обычно могут регенерировать как головы, так и хвосты. [10] Оба этих примера имеют непрерывный оборот клеток, питаемый стволовыми клетками , и, по крайней мере, у планарии, по крайней мере, некоторые из стволовых клеток, как было показано, являются плюрипотентными . [11] Две другие модели показывают только дистальную регенерацию конечностей. Это конечности насекомых, обычно ноги полуметаболических насекомых, таких как сверчок, [12] и конечности хвостатых амфибий . [13] В настоящее время имеется значительный объем информации о регенерации конечностей амфибий, и известно, что каждый тип клеток регенерирует сам себя, за исключением соединительных тканей, где наблюдается значительная взаимоконверсия между хрящом, дермой и сухожилиями. С точки зрения структуры, это контролируется повторной активацией сигналов, активных в эмбрионе. Все еще ведутся споры о старом вопросе о том, является ли регенерация «изначальным» или «адаптивным» свойством. [14] Если верно первое, то с улучшением знаний мы могли бы ожидать, что сможем улучшить регенеративную способность у людей. Если верно второе, то предполагается, что каждый случай регенерации возник в результате естественного отбора в обстоятельствах, характерных для данного вида, поэтому не следует ожидать общих правил.

Эмбриональное развитие животных

Обобщенная схема эмбрионального развития. Slack "Essential Developmental Biology". Рис. 2.8.
Начальные стадии эмбриогенеза человека

Сперматозоид и яйцеклетка сливаются в процессе оплодотворения, образуя оплодотворенную яйцеклетку, или зиготу . [15] Она проходит период делений, образуя шар или пласт похожих клеток, называемых бластула или бластодерма . Эти клеточные деления обычно происходят быстро и не растут, поэтому дочерние клетки в два раза меньше материнской клетки, а весь эмбрион остается примерно того же размера. Они называются делениями дробления .

Первичные зародышевые клетки эпибласта мыши (см. рисунок: «Начальные стадии эмбриогенеза человека ») подвергаются обширному эпигенетическому перепрограммированию. [16] Этот процесс включает в себя деметилирование ДНК по всему геному , реорганизацию хроматина и стирание эпигенетического импринта, что приводит к тотипотентности . [16] Деметилирование ДНК осуществляется с помощью процесса, который использует путь репарации оснований ДНК путем эксцизии . [17]

Морфогенетические движения преобразуют клеточную массу в трехслойную структуру, состоящую из многоклеточных листов, называемых эктодермой , мезодермой и энтодермой . Эти листы известны как зародышевые листки . Это процесс гаструляции . Во время дробления и гаструляции происходят первые события региональной спецификации. В дополнение к образованию трех зародышевых листков, они часто генерируют внезародышевые структуры, такие как плацента млекопитающих , необходимые для поддержки и питания эмбриона, [18] а также устанавливают различия в приверженности вдоль переднезадней оси (голова, туловище и хвост). [19]

Региональная спецификация инициируется наличием цитоплазматических детерминант в одной части зиготы. Клетки, содержащие детерминант, становятся сигнальным центром и выделяют индуцирующий фактор. Поскольку индуцирующий фактор вырабатывается в одном месте, диффундирует и распадается, он образует градиент концентрации, высокий вблизи исходных клеток и низкий дальше. [20] [21] Остальные клетки эмбриона, не содержащие детерминант, способны реагировать на различные концентрации, активируя определенные гены контроля развития. Это приводит к созданию ряда зон, расположенных на все большем расстоянии от сигнального центра. В каждой зоне активируется различная комбинация генов контроля развития. [22] Эти гены кодируют факторы транскрипции , которые активируют новые комбинации активности генов в каждом регионе. Помимо других функций, эти факторы транскрипции контролируют экспрессию генов, придающих клеткам, в которых они активны, определенные адгезивные и подвижные свойства. Из-за этих различных морфогенетических свойств клетки каждого зародышевого слоя перемещаются, образуя пласты таким образом, что эктодерма оказывается снаружи, мезодерма в середине, а энтодерма внутри. [23] [24]

Схема развития аксиального скручивания у позвоночных

Морфогенетические движения не только изменяют форму и структуру эмбриона, но и, приводя клеточные слои в новые пространственные отношения, они также делают возможными новые фазы сигнализации и реакции между ними. Кроме того, первые морфогенетические движения эмбриогенеза, такие как гаструляция, эпиболия и скручивание , напрямую активируют пути, вовлеченные в спецификацию энтомезодермы через процессы механотрансдукции. [25] [26] Было высказано предположение, что это свойство эволюционно унаследовано от спецификации энтомезодермы, поскольку оно механически стимулировалось гидродинамическим потоком морской среды у первых животных организмов (первые метазоа). [27] Скручивание вдоль оси тела с помощью левосторонней хиральности встречается у всех хордовых (включая позвоночных) и рассматривается теорией осевого скручивания . [28]

Рост эмбрионов в основном автономен. [29] Для каждой территории клеток скорость роста контролируется комбинацией активных генов. Свободноживущие эмбрионы не растут в массе, поскольку у них нет внешнего источника питания. Но эмбрионы, питающиеся плацентой или внеэмбриональным желтком, могут расти очень быстро, и изменения относительной скорости роста между частями этих организмов помогают создать окончательную общую анатомию.

Весь процесс должен быть скоординирован во времени, и то, как это контролируется, не понятно. Может быть, есть главные часы, способные общаться со всеми частями эмбриона, которые контролируют ход событий, или же синхронизация может зависеть просто от локальных причинных последовательностей событий. [30]

Метаморфоза

Процессы развития очень очевидны в процессе метаморфоза . Это происходит у различных типов животных. Хорошо известные примеры можно увидеть у лягушек, которые обычно вылупляются головастиками и превращаются во взрослую лягушку, а также у некоторых насекомых, которые вылупляются личинками, а затем преобразуются во взрослую форму на стадии куколки.

Все перечисленные выше процессы развития происходят во время метаморфоза. Примеры, которые были особенно хорошо изучены, включают потерю хвоста и другие изменения у головастика лягушки Xenopus , [31] [32] и биологию имагинальных дисков, которые генерируют взрослые части тела мухи Drosophila melanogaster . [33] [34]

Развитие растений

Развитие растений — это процесс, посредством которого структуры возникают и развиваются по мере роста растения. Он изучается в анатомии и физиологии растений , а также в морфологии растений.

Растения постоянно производят новые ткани и структуры в течение всей своей жизни из меристем [35], расположенных на кончиках органов или между зрелыми тканями. Таким образом, живое растение всегда имеет эмбриональные ткани. Напротив, эмбрион животного очень рано произведет все части тела, которые у него когда-либо будут в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно будет только расти и становиться более зрелым.

Свойства организации, наблюдаемые в растении, являются эмерджентными свойствами , которые представляют собой нечто большее, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в интегрированный многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, которые нельзя было бы предсказать на основе изучения отдельных частей». [36]

Рост

Сосудистое растение начинается с одноклеточной зиготы , образованной путем оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. С этого момента оно начинает делиться, образуя зародыш растения в процессе эмбриогенеза . По мере того, как это происходит, полученные клетки организуются таким образом, что один конец становится первым корнем, а другой конец образует верхушку побега. У семенных растений зародыш разовьет один или несколько «семядольных листьев» ( семядолей ). К концу эмбриогенеза молодое растение будет иметь все части, необходимые для начала своей жизни.

Как только зародыш прорастает из своего семени или родительского растения, он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) посредством процесса органогенеза . Новые корни вырастают из корневых меристем, расположенных на кончике корня, а новые стебли и листья вырастают из меристем побега, расположенных на кончике побега. [37] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставленные меристемой и еще не претерпевшие клеточную дифференциацию для формирования специализированной ткани, начинают расти как кончик нового корня или побега. Рост из любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичным ростом и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега за счет делений клеток в камбии . [38]

В дополнение к росту путем деления клеток , растение может расти посредством удлинения клеток . [39] Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток становятся длиннее. Не все клетки растения вырастут до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне стебля растут длиннее и быстрее, чем клетки на другой стороне, стебель в результате будет изгибаться в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить посредством реакции растения на определенный стимул, такой как свет ( фототропизм ), гравитация ( гравитропизм ), вода ( гидротропизм ) и физический контакт ( тигмотропизм ).

Рост и развитие растений опосредуются специфическими фитогормонами и регуляторами роста растений (РРР) (Росс и др., 1983). [40] На уровень эндогенных гормонов влияют возраст растения, холодостойкость, покой и другие метаболические условия; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия окружающей среды; а также экзогенные источники РРР, например, применяемые извне и ризосферного происхождения.

Морфологическая изменчивость

Растения демонстрируют естественные вариации в своей форме и структуре. В то время как все организмы различаются от особи к особи, растения демонстрируют дополнительный тип вариаций. В пределах одной особи повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Эти вариации легче всего увидеть в листьях растения, хотя другие органы, такие как стебли и цветы, могут показывать похожие вариации. Существуют три основные причины этих вариаций: позиционные эффекты, эффекты окружающей среды и молодость.

Эволюция морфологии растений

Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в морфогенезе растений и их эволюции. Во время посадки растений возникло много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [41]

Большинство наземных растений имеют общего предка — многоклеточные водоросли. Примером эволюции морфологии растений являются харофиты. Исследования показали, что харофиты обладают признаками, гомологичными наземным растениям. Существуют две основные теории эволюции морфологии растений: гомологичная теория и антитетическая теория. Общепринятой теорией эволюции морфологии растений является антитетическая теория. Антитетическая теория утверждает, что множественные митотические деления, происходящие перед мейозом, вызывают развитие спорофита. Затем спорофит будет развиваться как независимый организм. [42]

Модели развития организмов

Большая часть исследований биологии развития в последние десятилетия была сосредоточена на использовании небольшого числа модельных организмов . Оказалось, что существует большая консервация механизмов развития во всем животном мире. На раннем этапе развития различные виды позвоночных используют по сути одни и те же индуктивные сигналы и одни и те же гены, кодирующие региональную идентичность. Даже беспозвоночные используют схожий репертуар сигналов и генов, хотя сформированные части тела значительно различаются. Каждый модельный организм имеет некоторые особые экспериментальные преимущества, которые позволили им стать популярными среди исследователей. В одном смысле они являются «моделями» для всего животного мира, а в другом смысле они являются «моделями» для человеческого развития, которое трудно изучать напрямую как по этическим, так и по практическим причинам. Модельные организмы оказались наиболее полезными для выяснения общей природы механизмов развития. Чем больше деталей ищут, тем больше они отличаются друг от друга и от людей.

Растения

Позвоночные

Беспозвоночные

Одноклеточный

Другие

Также для некоторых целей популярны морские ежи [51] [43] и асцидии . [52] Для изучения регенерации используются хвостатые амфибии , такие как аксолотль Ambystoma mexicanum , [53] а также планарии, такие как Schmidtea mediterranea . [10] Органоиды также были продемонстрированы как эффективная модель для развития. [54] Развитие растений было сосредоточено на кресс-салате Таля Arabidopsis thaliana как модельном организме. [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Вебстер, Джерри; Гудвин, Брайан (13 ноября 1996 г.). "Глава 9 - Генеративная биология". Форма и трансформация: генеративные и реляционные принципы в биологии . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-35451-6.
  2. ^ «Генеративная биология: разработка биологических лекарств с большей скоростью и успехом». Amgen . 7 июня 2022 г. Получено 5 апреля 2024 г.
  3. ^ «Генеративная биология: обучение программированию клеточных машин». NIH. 15 марта 2024 г. Получено 5 апреля 2024 г.
  4. ^ Li B, Carey M, Workman JL (февраль 2007 г.). «Роль хроматина во время транскрипции». Cell . 128 (4): 707–19. doi : 10.1016/j.cell.2007.01.015 . PMID  17320508.
  5. ^ Heintzman ND, Stuart RK, Hon G, Fu Y, Ching CW, Hawkins RD и др. (март 2007 г.). «Отдельные и предсказательные сигнатуры хроматина транскрипционных промоторов и энхансеров в геноме человека». Nature Genetics . 39 (3): 311–8. doi :10.1038/ng1966. PMID  17277777. S2CID  1595885.
  6. ^ Meinhardt H, Gierer A (2000). «Формирование паттерна локальной самоактивацией и латеральным торможением» (PDF) . BioEssays . 22 (8): 753–760. CiteSeerX 10.1.1.477.439 . doi :10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z. PMID  10918306. Архивировано (PDF) из оригинала 27.10.2017. 
  7. ^ Sprinzak D, Lakhanpal A, Lebon L, Santat LA, Fontes ME, Anderson GA и др. (май 2010 г.). «Цис-взаимодействия между Notch и Delta генерируют взаимоисключающие сигнальные состояния». Nature . 465 (7294): 86–90. Bibcode :2010Natur.465...86S. doi :10.1038/nature08959. PMC 2886601 . PMID  20418862. 
  8. ^ Карлсон Б. М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Burlington MA: Academic Press.
  9. ^ Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточной и молекулярной структуре регенерации гидры». Developmental Biology . 303 (2): 421–33. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.12.012 . PMID  17234176.
  10. ^ ab Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). «Основы регенерации планарии». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 20 : 725–57. doi :10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858. S2CID  1320382.
  11. ^ Wagner DE, Wang IE, Reddien PW (май 2011). «Клоногенные необласты — это плюрипотентные взрослые стволовые клетки, лежащие в основе регенерации планарии». Science . 332 (6031): 811–6. Bibcode :2011Sci...332..811W. doi :10.1126/science.1203983. PMC 3338249 . PMID  21566185. 
  12. ^ Nakamura T, Mito T, Bando T, Ohuchi H, Noji S (январь 2008 г.). «Диссекционирование регенерации ног насекомых с помощью РНК-интерференции». Cellular and Molecular Life Sciences . 65 (1): 64–72. doi :10.1007/s00018-007-7432-0. PMC 11131907 . PMID  18030418. 
  13. ^ Simon A, Tanaka EM (2013). «Регенерация конечностей». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology . 2 (2): 291–300. doi :10.1002/wdev.73. PMID  24009038. S2CID  13158705.
  14. ^ Slack JM (2013). "Глава 20". Essential Developmental Biology . Oxford: Wiley-Blackwell.
  15. ^ Юнгникель МК, Саттон КА, Флорман ХМ (август 2003 г.). «В начале: уроки оплодотворения у мышей и червей». Cell . 114 (4): 401–4. doi : 10.1016/s0092-8674(03)00648-2 . PMID  12941269.
  16. ^ ab Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание импринта посредством 5-гидроксиметилцитозина». Science . 339 (6118): 448–52. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602 . PMID  23223451. 
  17. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (июль 2010 г.). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715 . PMID  20595612. 
  18. ^ Стивен Д. Х., ред. (1975). Сравнительная плацентация . Лондон: Academic Press.
  19. ^ Kimelman D, Martin BL (2012). «Передне-заднее паттернирование в раннем развитии: три стратегии». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology . 1 (2): 253–66. doi :10.1002/wdev.25. PMC 5560123. PMID 23801439  . 
  20. ^ Slack JM (1987). «Морфогенетические градиенты — прошлое и настоящее». Тенденции в биохимических науках . 12 : 200–204. doi :10.1016/0968-0004(87)90094-6.
  21. ^ Rogers KW, Schier AF (2011). «Градиенты морфогена: от генерации к интерпретации». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 27 : 377–407. doi :10.1146/annurev-cellbio-092910-154148. PMID  21801015. S2CID  21477124.
  22. ^ Dahmann C, Oates AC, Brand M (январь 2011 г.). «Формирование и поддержание границ в развитии тканей». Nature Reviews. Genetics . 12 (1): 43–55. doi :10.1038/nrg2902. PMID  21164524. S2CID  1805261.
  23. ^ Хардин Дж., Уолстон Т. (август 2004 г.). «Модели морфогенеза: механизмы и механика перестройки клеток». Current Opinion in Genetics & Development . 14 (4): 399–406. doi :10.1016/j.gde.2004.06.008. PMID  15261656.
  24. ^ Hammerschmidt M, Wedlich D (ноябрь 2008 г.). «Регулируемая адгезия как движущая сила гаструляционных движений». Development . 135 (22): 3625–41. doi : 10.1242/dev.015701 . PMID  18952908.
  25. ^ Farge, Emmanuel (2003). «Механическая индукция скручивания в передней кишке/стомодеальном зачатке Drosophila». Current Biology . 13 (16): 1365–1377. doi : 10.1016/s0960-9822(03)00576-1 . PMID  1293230.
  26. ^ Брюне, Тибо; Букле, Адриен; и др. (2013). «Эволюционное сохранение ранней спецификации мезодермы путем механотрансдукции у Bilateria». Nature Communications . 4 : 2821. Bibcode : 2013NatCo...4.2821B. doi : 10.1038/ncomms3821. PMC 3868206. PMID  24281726. 
  27. ^ Нгуен, Нгок-Минь; Мерле, Татьяна; и др. (2022). «Механо-биохимическая морская стимуляция инверсии, гаструляции и спецификации эндомезодермы у многоклеточных эукариот». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 10 : 992371. doi : 10.3389/fcell.2022.992371 . PMC 9754125. PMID  36531949. 
  28. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний отдел и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  29. ^ O'Farrell PH (2003). «Как метазоа достигают своего полного размера: естественная история величины». В Hall MN, Raff M, Thomas G (ред.). Рост клеток: контроль размера клеток . Cold Spring Harbor Laboratory Press. стр. 1–21.
  30. ^ Moss EG, Romer-Seibert J (2014). «Внутренний клеточный тайминг в развитии животных». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology . 3 (5): 365–77. doi :10.1002/wdev.145. PMID  25124757. S2CID  29029979.
  31. ^ Tata JR (1996). «Метаморфоз амфибий: изысканная модель гормональной регуляции постэмбрионального развития позвоночных». Развитие, рост и дифференциация . 38 (3): 223–231. doi :10.1046/j.1440-169x.1996.t01-2-00001.x. PMID  37281700. S2CID  84081060.
  32. ^ Brown DD, Cai L (июнь 2007 г.). «Метаморфоз амфибий». Developmental Biology . 306 (1): 20–33. doi :10.1016/j.ydbio.2007.03.021. PMC 1945045. PMID  17449026 . 
  33. ^ Cohen SM (1993). «Развитие имагинального диска». В Bate M, Martinez-Arias M (ред.). Развитие Drosophila melanogaster . Cold Spring Harbor Press.
  34. ^ Maves L, Schubiger G (октябрь 2003 г.). «Трансдетерминация в имагинальных дисках Drosophila: модель для понимания плюрипотентности и поддержания селекторного гена». Current Opinion in Genetics & Development . 13 (5): 472–9. doi :10.1016/j.gde.2003.08.006. PMID  14550411.
  35. ^ Bäurle I, Laux T (октябрь 2003 г.). «Апикальные меристемы: источник молодости растений». Обзор. BioEssays . 25 (10): 961–70. doi :10.1002/bies.10341. PMID  14505363.
  36. ^ Леопольд AC (1964). Рост и развитие растений . Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 183.
  37. ^ Brand U, Hobe M, Simon R (февраль 2001 г.). «Функциональные домены в меристемах побегов растений». Обзор. BioEssays . 23 (2): 134–41. doi :10.1002/1521-1878(200102)23:2<134::AID-BIES1020>3.0.CO;2-3. PMID  11169586. S2CID  5833219.
  38. ^ Barlow P (май 2005). «Определение узорчатых клеток в растительной ткани: вторичная флоэма деревьев». BioEssays . 27 (5): 533–41. doi :10.1002/bies.20214. PMID  15832381.
  39. ^ Пасифичи Э., Ди Мамбро Р., Делло Иоио Р., Константино П., Сабатини С. (август 2018 г.). «Корень арабидопсиса». Журнал ЭМБО . 37 (16). дои : 10.15252/embj.201899134. ПМК 6092616 . ПМИД  30012836. 
  40. ^ Росс SD, Фарис RP, Биндер WD (1983). «Регуляторы роста и хвойные: их физиология и потенциальное использование в лесном хозяйстве». В Nickell LG (ред.). Химические вещества, регулирующие рост растений . Том 2. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. С. 35–78.
  41. ^ Jin J, He K, Tang X, Li Z, Lv L, Zhao Y и др. (июль 2015 г.). «Карта регуляции транскрипции арабидопсиса выявляет различные функциональные и эволюционные особенности новых факторов транскрипции». Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1767–73. doi :10.1093/molbev/msv058. PMC 4476157. PMID 25750178.  Архивировано из оригинала 2016-06-02. 
  42. ^ Пирес НД, Долан Л (февраль 2012 г.). «Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 367 (1588): 508–518. doi : 10.1098 /rstb.2011.0252. PMC 3248709. PMID  22232763. 
  43. ^ abcdef Фридман, Уильям Э. (1999). «Экспрессия клеточного цикла в сперме Arabidopsis : значение для понимания закономерностей гаметогенеза и оплодотворения у растений и других эукариот». Развитие . 126 (5). Компания биологов : 1065–75. doi : 10.1242/dev.126.5.1065. ISSN  0950-1991. PMID  9927606. S2CID  13397345.
  44. ^ Ньюкуп П.Д., Фабер Дж (1967). Обычный стол Xenopus laevis (Даудин) . Северная Голландия, Амстердам.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  45. ^ Harland RM, Grainger RM (декабрь 2011 г.). «Исследования Xenopus: метаморфозы генетики и геномики». Trends in Genetics . 27 (12): 507–15. doi :10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910. PMID 21963197  . 
  46. ^ Lawson ND, Wolfe SA (июль 2011 г.). «Прямой и обратный генетический подход к анализу развития позвоночных у данио-рерио». Developmental Cell . 21 (1): 48–64. doi : 10.1016/j.devcel.2011.06.007 . PMID  21763608.
  47. ^ Рашиди Х, Соттиле В (апрель 2009 г.). «Эмбрион цыпленка: вылупление модели для современных биомедицинских исследований». BioEssays . 31 (4): 459–65. doi :10.1002/bies.200800168. PMID  19274658. S2CID  5489431.
  48. ^ Берингер Р., Герценштейн М., Винтерстен К., Надь М. (2014). Манипулирование эмбрионом мыши. Лабораторное руководство (четвертое издание). Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Издательство лаборатории Колд-Спринг-Харбор.
  49. ^ St Johnston D (март 2002 г.). «Искусство и дизайн генетических экранов: Drosophila melanogaster». Nature Reviews. Genetics . 3 (3): 176–88. doi :10.1038/nrg751. PMID  11972155. S2CID  195368351.
  50. ^ Риддл DL, Блюменталь T, Мейер BJ, Присс JR (1997). C.elegans II . Колд Спринг Харбор, Нью-Йорк: Издательство лаборатории Колд Спринг Харбор.
  51. ^ Ettensohn CA, Sweet HC (2000). "Pattering the early sea urchin egg" . Current Topics in Developmental Biology Volume 50 . Vol. 50. Academic Press. pp. 1–44. doi :10.1016/S0070-2153(00)50002-7. ISBN 9780121531508. PMID  10948448. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  52. ^ Lemaire P (июнь 2011 г.). «Эволюционные перекрестки в биологии развития: оболочники». Development . 138 (11): 2143–52. doi : 10.1242/dev.048975 . PMID  21558365.
  53. ^ Nacu E, Tanaka EM (2011). «Регенерация конечностей: новое развитие?». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 27 : 409–40. doi :10.1146/annurev-cellbio-092910-154115. PMID  21801016.
  54. ^ Адер М, Танака ЭМ (декабрь 2014 г.). «Моделирование развития человека в 3D-культуре». Current Opinion in Cell Biology . 31 : 23–8. doi : 10.1016/j.ceb.2014.06.013. PMID  25033469.
  55. ^ Weigel D, Glazebrook J (2002). Arabidopsis. Лабораторное руководство . Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikibooks есть больше информации по теме: Биология развития
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Биология развития» .