Целом (или целом ) [1] является основной полостью тела у многих животных [2] и располагается внутри тела , чтобы окружать и содержать пищеварительный тракт и другие органы . У некоторых животных он выстлан мезотелием . У других животных, таких как моллюски , он остается недифференцированным. В прошлом и в практических целях характеристики целома использовались для классификации типов билатеральных животных в неформальные группы.
Термин «целом» происходит от древнегреческого слова κοιλία ( koilía ) — «полость». [3] [4] [5]
Целом — это выстланная мезодермой полость между кишечником и наружной стенкой тела.
В ходе развития эмбриона формирование целома начинается на стадии гаструляции . Развивающаяся пищеварительная трубка эмбриона формируется в виде слепого мешочка, называемого архентероном .
У первичноротых целом образуется в результате процесса, известного как шизоцелия . [6] Сначала формируется архентерон , а мезодерма разделяется на два слоя: первый прикрепляется к стенке тела или эктодерме , образуя париетальный слой , а второй окружает энтодерму или пищеварительный канал , образуя висцеральный слой . Пространство между париетальным слоем и висцеральным слоем известно как целом или полость тела.
У вторичноротых целом формируется путем энтероцеля . [6] Стенка архентерона производит зачатки мезодермы , и эти мезодермальные дивертикулы полые, чтобы стать целомическими полостями. Поэтому вторичноротых называют энтероцеломатами . Примеры вторичноротых целоматов относятся к трем основным кладам: хордовые ( позвоночные , оболочники и ланцетники ), иглокожие ( морские звезды , морские ежи , морские огурцы ) и полухордовые ( желудевые черви и граптолиты ).
Эволюционное происхождение целома неясно. Древнейшее известное животное , имевшее полость тела, — Vernanimalcula . Текущие гипотезы включают: [ необходима цитата ] [7]
Целом может поглощать удары или обеспечивать гидростатический скелет . Он также может поддерживать иммунную систему в форме целомоцитов , которые могут быть прикреплены к стенке целома или свободно плавать в нем. Целом позволяет мышцам расти независимо от стенки тела — эту особенность можно увидеть в пищеварительном тракте тихоходок (водяных медведей), который подвешен внутри тела в брыжейке, полученной из выстланного мезодермой целома.
Жидкость внутри целома известна как целомическая жидкость. Она циркулирует с помощью мезотелиальных ресничек или за счет сокращения мышц в стенке тела. [ необходимо уточнение ] [9] Целомическая жидкость выполняет несколько функций: она действует как гидроскелет; она обеспечивает свободное движение и рост внутренних органов; она служит для транспортировки газов, питательных веществ и отходов по всему телу; она позволяет хранить сперму и яйцеклетки во время созревания; и она действует как резервуар для отходов. [10]
В прошлом некоторые зоологи группировали типы билатеральных животных на основе характеристик, связанных с целомом, в практических целях, зная и явно заявляя, что эти группы не были филогенетически связаны. Животные были классифицированы в три неформальные группы в соответствии с типом полости тела, которой они обладают, не таксономическим, утилитарным образом, как Acoelomata, Pseudocoelomata и Coelomata. Эти группы никогда не предназначались для представления родственных животных или последовательности эволюционных признаков.
Однако, хотя эта схема была использована в ряде учебников для колледжей и некоторых общих классификациях, в настоящее время она почти полностью заброшена как формальная классификация. Действительно, еще в 2010 году один автор исследования молекулярной филогении ошибочно назвал эту схему классификации «традиционной, основанной на морфологии филогенией». [11]
Целоматы или Coelomata (также известные как eucoelomates – «истинный целом») имеют полость тела, называемую целомом, с полной выстилкой, называемой брюшиной, полученной из мезодермы (одного из трех основных слоев ткани ). Полная выстилка мезодермой позволяет органам прикрепляться друг к другу, так что они могут быть подвешены в определенном порядке, сохраняя при этом возможность свободно перемещаться внутри полости. Большинство билатеральных животных, включая всех позвоночных , являются целоматами.
У псевдоцеломных животных есть псевдоцелом (буквально «ложная полость»), представляющий собой заполненную жидкостью полость тела. Ткань, полученная из мезодермы, частично выстилает заполненную жидкостью полость тела этих животных. Таким образом, хотя органы удерживаются на месте свободно, они не так хорошо организованы, как у целоматов. Все псевдоцеломаты являются первичноротыми ; однако не все первичноротые являются псевдоцеломатами. Примером псевдоцеломата является круглый червь. Животные псевдоцеломаты также называются бластоцеломатами .
Животные без полости тела , как и плоские черви , вообще не имеют полости тела. Полутвердые мезодермальные ткани между кишечником и стенкой тела удерживают их органы на месте.
Целомы развивались в триплобластах , но впоследствии были утрачены в нескольких линиях. Отсутствие целома коррелирует с уменьшением размера тела. Целом иногда неправильно используется для обозначения любого развитого пищеварительного тракта. Некоторые организмы могут не обладать целомомом или могут иметь ложный целом ( псевдоцелом ). Животные, имеющие целомы, называются целоматами , а те, у которых их нет, называются ацеломатами . Существуют также подтипы целома: [ необходима цитата ]
По мнению Бруски и Бруски [12], следующие типы билатерий обладают целомом:
У некоторых первичноротых эмбриональная бластоцель сохраняется как полость тела. Эти первичноротые имеют заполненную жидкостью основную полость тела, не выстланную или частично выстланную тканью, полученной из мезодермы.
Это заполненное жидкостью пространство, окружающее внутренние органы, выполняет несколько функций, таких как распределение питательных веществ и удаление отходов, а также поддержание тела в качестве гидростатического скелета .
Псевдоцеломат или бластоцеломат — это любое беспозвоночное животное с трехслойным телом и псевдоцелем . Целом, по-видимому, был утрачен или редуцирован в результате мутаций в определенных типах генов , которые повлияли на раннее развитие. Таким образом, псевдоцеломаты произошли от целоматов. [15] «Псевдоцеломат» больше не считается допустимой таксономической группой , поскольку он не является монофилетическим . Однако он по-прежнему используется как описательный термин.
Важные характеристики:
Билатеральные псевдоцеломатные типы согласно Бруске и Бруске: [12]
У ацеломатов отсутствует заполненная жидкостью полость тела между стенкой тела и пищеварительным трактом. Это может привести к некоторым серьезным недостаткам. Сжатие жидкости незначительно, в то время как ткань, окружающая органы этих животных, будет сжиматься. Поэтому органы ацеломата не защищены от сдавливающих сил, приложенных к внешней поверхности животного. Целом может использоваться для диффузии газов и метаболитов и т. д. У этих существ нет такой потребности, так как отношение площади поверхности к объему достаточно велико, чтобы обеспечить поглощение питательных веществ и газообмен только за счет диффузии из-за дорсовентрального уплощения.
Полость тела отсутствует также у пластинчатых , книдарий ( медуз и родственных им) и гребневиков (гребневиков), но эти животные не являются ни билатериями , ни трехслойными .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )