Поведение лошадей лучше всего понять, если исходить из того, что лошади — это животные- жертвы с хорошо развитой реакцией «бей или беги» . Их первой реакцией на угрозу часто является бегство, хотя иногда они остаются на месте и защищают себя или свое потомство в случаях, когда бегство невозможно, например, когда под угрозой оказывается жеребенок. [1]
Тем не менее, благодаря своей физиологии лошади также подходят для ряда рабочих и развлекательных задач. Люди одомашнили лошадей тысячи лет назад, и с тех пор они используются людьми. Благодаря селективному разведению некоторые породы лошадей были выведены достаточно послушными, особенно некоторые крупные тяжеловозные лошади . С другой стороны, большинство пород легких верховых лошадей были выведены для скорости, ловкости, бдительности и выносливости; основываясь на природных качествах, которые достались им от диких предков.
Инстинкты лошадей могут быть использованы в интересах человека для создания связи между человеком и лошадью. Эти методы различаются, но являются частью искусства дрессировки лошадей .
Лошади произошли от мелких млекопитающих, выживание которых зависело от их способности убегать от хищников (например: волков , больших кошек , медведей ). [2] Этот механизм выживания все еще существует у современной домашней лошади. Люди устранили многих хищников из жизни домашней лошади; однако ее первый инстинкт при испуге — убежать. Если убежать невозможно, лошадь прибегает к укусам, ляганьям, ударам или вставанию на дыбы, чтобы защитить себя. Многие из естественных моделей поведения лошади, такие как формирование стада и социальное содействие деятельности, напрямую связаны с тем, что они являются видом добычи. [3]
Реакция «бей или беги» включает нервные импульсы, которые приводят к секреции гормонов в кровоток. Когда лошадь реагирует на угрозу, она может сначала «замереть», готовясь к бегству. [4] Реакция «бей или беги» начинается в миндалевидном теле , которое запускает нейронную реакцию в гипоталамусе . За первоначальной реакцией следует активация гипофиза и секреция гормона АКТГ . [5] Надпочечники активируются почти одновременно и высвобождают нейротрансмиттеры эпинефрин (адреналин) и норадреналин (норадреналин). Выделение химических посредников приводит к выработке гормона кортизола , который повышает кровяное давление и уровень сахара в крови , а также подавляет иммунную систему . [6] [7] [8] Катехоламиновые гормоны, такие как адреналин и норадреналин, способствуют немедленным физическим реакциям, связанным с подготовкой к сильному мышечному действию. Результатом является быстрый рост кровяного давления, что приводит к увеличению подачи кислорода и глюкозы для энергии в мозг и скелетные мышцы, [9] наиболее жизненно важные органы, необходимые лошади при бегстве от предполагаемой угрозы. Однако увеличение подачи кислорода и глюкозы в эти области происходит за счет «несущественных» органов полета, таких как кожа и органы брюшной полости. [9]
Как только лошадь ушла от непосредственной опасности, ее тело возвращается в более «нормальное» состояние с помощью парасимпатической нервной системы . [10] Это происходит из-за выброса эндорфинов в мозг, [10] и эффективно обращает вспять действие норадреналина – скорость метаболизма, кровяное давление и частота сердечных сокращений снижаются [11] , а повышенное поступление кислорода и глюкозы в мышцы и мозг возвращается к норме. [10] Это также известно как состояние «отдыха и переваривания». [10]
Лошади — очень социальные стадные животные , предпочитающие жить в группе.
Более старая теория иерархии в табуне лошадей — это «линейная иерархия доминирования ». [12] [13] [14] [15] [16] [17] Новые исследования показывают, что в табунах лошадей нет «иерархии иерархии». Свободно пасущиеся дикие лошади в основном общаются посредством положительного подкрепления и реже посредством наказания. [18]
Лошади способны формировать дружеские привязанности не только к своему виду, но и к другим животным, особенно к людям. Фактически, многие одомашненные лошади становятся беспокойными, капризными и трудноуправляемыми, если их изолировать. Лошадям, содержащимся в почти полной изоляции, особенно в закрытом стойле , где они не могут видеть других животных, может потребоваться постоянный компаньон, такой как кошка, коза или даже небольшой пони или осел, чтобы составить им компанию и снизить стресс.
Когда беспокойство из-за разлуки возникает, когда лошадь находится под управлением человека, лошадь описывается как «привязанная к табуну». Однако с помощью правильной тренировки лошади учатся чувствовать себя комфортно вдали от других лошадей, часто потому, что они учатся доверять человеку-дрессировщику. Лошади способны доверять человеку-дрессировщику. Поскольку невозможно сформировать межвидовые табуны, люди не могут быть частью иерархии табуна лошадей и, следовательно, никогда не смогут занять место «ведущих кобыл» или «ведущих жеребцов».
Одичавшие и дикие лошадиные «стада» обычно состоят из нескольких отдельных, небольших «групп», которые делят территорию. Размер может варьироваться от двух до 25 особей, в основном кобыл и их потомства, с одним-пятью жеребцами. [17]
Табуны определяются как модель гарема . Каждую табу возглавляет доминирующая кобыла (иногда называемая «ведущей кобылой» или «главной кобылой»). [19] Состав табунов меняется по мере того, как молодые животные вытесняются из своей родной табуны и присоединяются к другим табунам, или когда жеребцы соревнуются друг с другом за доминирование.
В группах обычно есть один «стадный» или «ведущий» жеребец , хотя иногда несколько менее доминирующих самцов могут оставаться на периферии группы. [20] Репродуктивный успех ведущего жеребца частично определяется его способностью не допускать спаривания других самцов с кобылами его гарема. Жеребец также проявляет защитное поведение, патрулируя вокруг группы и беря на себя инициативу, когда группа сталкивается с потенциальной угрозой. [21] Стабильность группы не зависит от размера, но имеет тенденцию быть более стабильной, когда к гарему прикреплены подчиненные жеребцы. [22]
В современных реинтродуцированных популяциях лошади Пржевальского , единственной оставшейся по-настоящему дикой лошади, семейные группы состоят из одного взрослого жеребца, одной-трех кобыл и их общего потомства, которое остается в семейной группе до тех пор, пока не перестает зависеть от жеребца, обычно в возрасте двух-трех лет.
Лошади эволюционировали, чтобы жить в стадах. Как и у многих животных, живущих большими группами, установление стабильной иерархической системы или «порядка клевания» важно для снижения агрессии и повышения сплоченности группы. Часто, но не всегда, это линейная система. В нелинейных иерархиях лошадь A может доминировать над лошадью B, которая доминирует над лошадью C, но лошадь C может доминировать над лошадью A. Доминирование может зависеть от множества факторов, включая потребность особи в определенном ресурсе в определенный момент времени. Поэтому оно может быть переменным на протяжении всей жизни табуна или отдельного животного. Некоторые лошади могут доминировать над всеми ресурсами, а другие могут быть покорными для всех ресурсов. Это не является частью естественного поведения лошадей. Оно навязано людьми, заставляющими лошадей жить вместе в ограниченном пространстве с ограниченными ресурсами. Так называемые «доминирующие лошади» часто являются лошадьми с дисфункциональными социальными способностями, вызванными вмешательством человека в их раннюю жизнь (отлучение от груди, изоляция в конюшне и т. д.). [ необходима цитата ]
После того, как иерархия доминирования установлена, лошади чаще всего будут передвигаться в ранжированном порядке. [17]
Большинству молодых лошадей в дикой природе разрешается оставаться в табуне до тех пор, пока они не достигнут половой зрелости, обычно на первом или втором году жизни. Исследования диких табунов показали, что табунный жеребец обычно выгоняет как жеребят , так и кобылок ; это может быть инстинктом, который предотвращает инбридинг . Кобылки обычно вскоре присоединяются к другой группе, а жеребята, выгнанные из нескольких табунов, обычно объединяются в небольшие «холостяцкие» группы, пока те, кто способен установить доминирование над старшим жеребцом в другом табуне. [23]
Вопреки распространенному мнению, табунный жеребец не является «правителем» гарема самок , хотя он обычно занимается пастушьим и защитным поведением. Скорее, лошадь, которая стремится вести дикое или одичавшее стадо, чаще всего является доминирующей кобылой . [24] Кобыла «направляет стадо к еде и воде, контролирует распорядок дня и движение стада и обеспечивает общее благополучие стада». [25]
Недавняя дополнительная теория утверждает, что существует «распределенное лидерство», и ни одна особь не является универсальным лидером стада. Исследование лошадей в Италии, проведенное в 2014 году и описанное исследователем как «дикие», показало, что некоторые движения стада могут быть инициированы любой особью, хотя за членами стада с более высоким рангом чаще следуют другие члены стада. [17]
Жеребцы, как правило, остаются на периферии табуна, где они отбиваются как от хищников, так и от других самцов. Когда табун перемещается, жеребец обычно находится сзади и, по-видимому, гонит отставших членов табуна вперед, удерживая табун вместе. Кобылы и самцы более низкого ранга обычно не участвуют в таком стадном поведении. [17] Во время сезона спаривания жеребцы, как правило, действуют более агрессивно, чтобы удерживать кобыл в табуне, однако большую часть времени жеребец расслаблен и проводит большую часть своего времени, «охраняя» табун, помечая запахом кучи навоза и места мочеиспускания, чтобы сообщить о своем доминировании как табунного жеребца. [26]
Домашние жеребцы, при человеческом содержании, часто спариваются («покрывают») с большим количеством кобыл в год, чем это возможно в дикой природе. Традиционно чистокровные конные заводы ограничивали жеребцов спариванием с 40-60 кобылами в год. Размножая кобыл только на пике их эстрального цикла , несколько чистокровных жеребцов спаривались с более чем 200 кобылами в год. При использовании искусственного осеменения один жеребец потенциально мог бы стать отцом тысяч потомков ежегодно, хотя на практике экономические соображения обычно ограничивают количество производимых жеребят. [27]
Некоторые заводчики содержат лошадей в полуестественных условиях, с одним жеребцом среди группы кобыл. Это называется «пастбищным разведением». Молодых незрелых жеребцов держат в отдельном «холостяцком табуне». Хотя это имеет преимущества в виде менее интенсивного труда для людей, ухаживающих за ними, и постоянного выгула (проживания на пастбище) может быть психологически здоровым для лошадей, пастбищное разведение представляет риск травмирования ценного племенного поголовья, как жеребцов, так и кобыл, особенно когда в табун добавляются незнакомые животные. Это также поднимает вопросы о том, когда и если да, то осеменяется ли кобыла, а также может поднять вопросы о происхождении жеребят. Поэтому содержание жеребцов в естественном табуне не распространено, особенно на племенных фермах, где спаривают нескольких жеребцов с кобылами из других табунов. Естественные табуны чаще содержатся на фермах с закрытыми табунами, т. е. только один или несколько жеребцов со стабильным табуном кобыл и несколько, если таковые имеются, кобыл из других табунов.
Взрослых домашних жеребцов обычно держат отдельно в конюшне или небольшом загоне. Когда жеребцов содержат в конюшне таким образом, чтобы обеспечить визуальное и тактильное общение, они часто бросают друг другу вызов и иногда пытаются драться. Поэтому жеребцов часто держат изолированно друг от друга, чтобы снизить риск травм и нарушения работы остальной части конюшни. Если жеребцам предоставляется доступ в загоны, между загонами часто есть коридор, чтобы жеребцы не могли касаться друг друга. В некоторых случаях жеребцов выпускают для упражнений в разное время дня, чтобы они не видели и не слышали друг друга.
Чтобы избежать устойчивых пороков, связанных с изоляцией, некоторым жеребцам предоставляют компаньона, не являющегося лошадью, например, кастрированного осла или козу ( Godolphin Arabian особенно любил амбарного кота [ требуется ссылка ] ). В то время как многие одомашненные жеребцы становятся слишком агрессивными, чтобы терпеть близкое присутствие любого другого самца лошади без драки, некоторые терпят мерина в качестве компаньона, особенно того, который имеет очень спокойный темперамент. Одним из примеров этого был скаковой конь Сухарь , который жил с компаньоном-мерином по кличке «Тыква». [29] Другие жеребцы могут терпеть близкое присутствие незрелого и менее доминирующего жеребца.
Жеребцы и кобылы часто соревнуются вместе на конных шоу и скачках , однако жеребцов, как правило, следует держать подальше от близкого контакта с кобылами, как для того, чтобы избежать непреднамеренных или незапланированных спариваний, так и от других жеребцов, чтобы свести к минимуму борьбу за доминирование. Когда лошади выстраиваются в ряд для вручения наград на шоу, конюхи держат жеребцов на расстоянии не менее одной длины лошади от любого другого животного. Жеребцов можно научить игнорировать кобыл или других жеребцов, которые находятся в непосредственной близости во время работы.
Жеребцы мирно живут в холостяцких табунах в дикой природе и в условиях естественного содержания. Например, жеребцы в Нью-Форесте (Великобритания) живут в холостяцких табунах на своих зимних пастбищах. Некоторые фермы утверждают, что при содержании в качестве домашних животных тщательно контролируемый социальный контакт приносит пользу жеребцам. Уравновешенных жеребцов, предназначенных для содержания вместе в течение длительного периода, можно размещать в конюшне поближе друг к другу, хотя этот метод размещения обычно используют только опытные управляющие конюшнями. Примером этого являются жеребцы Испанской школы верховой езды , которые путешествуют, тренируются и размещаются поближе друг к другу. В таких условиях более доминирующие животные содержатся отдельно, помещая молодого или менее доминирующего жеребца в стойло между ними.
Поскольку приручение лошади обычно требует изоляции жеребцов от других лошадей, либо кобылы, либо мерины могут стать доминирующими в домашнем табуне. Обычно доминирование в этих случаях является вопросом возраста и, в некоторой степени, темперамента. Обычно доминируют животные постарше, хотя старые и слабые животные могут потерять свой ранг в табуне. Существуют также исследования, предполагающие, что жеребенок « унаследует» или, возможно, запечатлеет поведение доминирования от своей матери и в зрелом возрасте будет стремиться получить тот же ранг в более позднем табуне, который занимала его мать, когда лошадь была молодой.
Исследования домашних лошадей показывают, что лошади, по-видимому, выигрывают от сильного женского присутствия в табуне. Группы всех меринов или табуны, где мерин доминирует над остальной частью табуна; например, если кобылы в табуне довольно молодые или имеют низкий статус, могут быть более беспокойными как группа и менее расслабленными, чем те, где доминирует кобыла. [30]
Лошади общаются разными способами, включая вокализации , такие как ржание, визг или ржание; прикосновения, посредством взаимного вылизывания или тыканья носом; обоняние; и язык тела . Лошади используют комбинацию положения ушей, высоты шеи и головы, движения и топота ног или размахивания хвостом для общения. [31] Дисциплина поддерживается в табуне лошадей сначала с помощью языка тела и жестов, а затем, при необходимости, с помощью физического контакта, такого как укусы, пинки, подталкивания или другие способы принуждения плохо себя ведущего члена табуна к движению. В большинстве случаев животное, которое успешно заставляет другое двигаться, является доминирующим, независимо от того, использует ли оно только язык тела или добавляет физическое подкрепление.
Лошади могут интерпретировать язык тела других существ, включая людей, которых они считают хищниками . Если их социализировать для контакта с людьми, лошади обычно реагируют на людей как на неопасных хищников. Однако люди не всегда это понимают и могут вести себя таким образом, особенно при использовании агрессивной дисциплины, который напоминает атакующего хищника и вызывает у лошади реакцию «бей или беги» . С другой стороны, некоторые люди проявляют страх перед лошадью, и лошадь может интерпретировать это поведение как подчинение человека авторитету лошади, помещая человека в подчиненную роль в сознании лошади. Это может привести к тому, что лошадь будет вести себя более доминирующим и агрессивным образом. Люди-дрессировщики добиваются большего успеха, если они учатся правильно интерпретировать язык тела лошади и соответствующим образом сдерживать свои собственные реакции. Некоторые методы обучения лошадей явно предписывают дрессировщикам вести себя таким образом, чтобы лошадь интерпретировала это как поведение доверенного лидера в стаде и, таким образом, более охотно выполняла команды человека-дрессировщика. Другие методы стимулируют оперантное обусловливание , чтобы научить лошадь реагировать желаемым образом на язык тела человека, а также обучают инструкторов распознавать значение языка тела лошади.
Лошади не особенно голосисты, но у них есть четыре основных вокализации: ржание или фырканье , ржание , визг и фырканье . [31] [32] Иногда они также могут издавать вздохи, хрюканье или стоны. [33]
Положение ушей часто является одним из самых очевидных поведений, которые люди замечают при интерпретации языка тела лошади. Как правило, лошадь направляет ушную раковину уха в сторону источника входного сигнала, на который она также смотрит. У лошадей узкий диапазон бинокулярного зрения , и поэтому лошадь с обоими ушами вперед обычно концентрируется на чем-то перед собой. Аналогично, когда лошадь поворачивает оба уха вперед, степень напряжения ушной раковины лошади предполагает, спокойно ли животное внимательна к своему окружению или напряженно наблюдает за потенциальной опасностью. Однако, поскольку у лошадей сильное монокулярное зрение , лошадь может расположить одно ухо вперед, а другое назад, что указывает на аналогичное разделенное зрительное внимание. Такое поведение часто наблюдается у лошадей во время работы с людьми, когда им необходимо одновременно сосредоточить внимание как на своем проводнике, так и на своем окружении. Лошадь может повернуть ушную раковину назад, также увидев что-то приближающееся позади нее.
Из-за особенностей зрения лошади положение головы может указывать на то, на чем животное фокусирует свое внимание. Чтобы сосредоточиться на удаленном объекте, лошадь поднимет голову. Чтобы сосредоточиться на близком объекте, особенно на земле, лошадь опустит нос и будет держать голову в почти вертикальном положении. Глаза, закатанные до такой степени, что виден белок глаза, часто указывают на страх или гнев.
Положение ушей, высота головы и язык тела также могут меняться, отражая эмоциональное состояние. Например, самый четкий сигнал, который подает лошадь, — это когда оба уха плотно прижаты к голове, иногда с закатанными глазами, так что виден белок глаза, что часто указывает на боль или гнев, часто предвещая агрессивное поведение, которое вскоре последует. Иногда уши, отведенные назад, особенно когда они сопровождаются сильным размахиванием хвостом или топанием или ударами копыт, являются сигналами, используемыми лошадью для выражения дискомфорта, раздражения, нетерпения или беспокойства. Однако лошади со слегка отведенными назад, но в свободном положении ушами могут быть сонными, скучающими, усталыми или просто расслабленными. Когда лошадь поднимает голову и шею, животное насторожено и часто напряжено. Опущенная голова и шея могут быть признаком расслабления, но в зависимости от другого поведения могут также указывать на усталость или болезнь.
Движение хвоста также может быть формой общения. Легкое помахивание хвостом часто является инструментом для того, чтобы избавиться от кусающих насекомых или других раздражителей кожи. Однако агрессивное помахивание хвостом может указывать на раздражение, боль или гнев. Хвост, плотно прижатый к телу, может указывать на дискомфорт из-за холода или, в некоторых случаях, боли. Лошадь может демонстрировать напряжение или возбуждение, поднимая хвост, а также раздувая ноздри, фыркая и пристально фокусируя глаза и уши на источнике беспокойства.
Лошадь не использует рот для общения в той степени, в которой она использует уши и хвост, но несколько жестов рта имеют значение, выходящее за рамки еды, чистки или укуса при раздражении. Оскаленные зубы, как отмечено выше, являются выражением гнева и неминуемой попыткой укусить. Лошади, особенно жеребята , иногда выражают умиротворение более агрессивного члена табуна, вытягивая шеи и щелкая зубами. Лошади, совершающие жевательные движения без еды во рту, делают это в качестве успокаивающего механизма, возможно, связанного со снятием напряжения, хотя некоторые тренеры лошадей рассматривают это как выражение подчинения. Лошади иногда вытягивают верхнюю губу, когда их чешут в особенно хорошем месте, и если их рот касается чего-то в это время, их губа и зубы могут двигаться во взаимном жесте чистки. У очень расслабленной или спящей лошади может быть свободная нижняя губа и подбородок, которые могут выступать дальше верхней губы. Реакция флемена с загнутыми губами, отмеченная выше, чаще всего наблюдается у жеребцов, но обычно является реакцией на запах мочи другой лошади и может проявляться лошадьми любого пола. У лошадей также есть различные движения рта, которые являются реакцией на удила или руки всадника , некоторые из которых указывают на расслабление и принятие, другие — на напряжение или сопротивление.
Лошади могут спать как стоя, так и лежа. Они могут спать стоя, что является адаптацией к жизни в качестве добычи в дикой природе. Лежание делает животное более уязвимым для хищников. [34] Лошади могут спать стоя, потому что « аппарат поддержки » в их ногах позволяет им расслаблять мышцы и дремать, не падая в обморок. В передних ногах их конская анатомия передних конечностей автоматически включает аппарат поддержки, когда их мышцы расслабляются. [35] Лошадь включает аппарат поддержки в задних ногах, изменяя положение бедра, чтобы зафиксировать надколенник на месте. В коленном суставе «крючковая» структура на внутреннем нижнем конце бедренной кости охватывает надколенник и медиальную связку надколенника , предотвращая сгибание ноги. [36]
Лошади получают необходимый им сон посредством множества коротких периодов отдыха. Этого следует ожидать от животного- добычи , которое должно быть готово в любой момент убежать от хищников . Лошади могут проводить от четырех до пятнадцати часов в день в состоянии покоя стоя и от нескольких минут до нескольких часов лежа. Однако не все это время лошадь спит; общее время сна в день может варьироваться от нескольких минут до двух часов. [37] Лошадям требуется примерно два с половиной часа сна в среднем в течение 24-часового периода. Большая часть этого сна происходит во многих коротких интервалах примерно по 15 минут каждый. [38] Эти короткие периоды сна состоят из пяти минут медленноволнового сна , за которыми следуют пять минут быстрого сна с движением глаз (БДГ), а затем еще пять минут медленноволнового сна. [39]
Лошади должны лежать, чтобы достичь фазы быстрого сна. Им нужно лежать всего час или два каждые несколько дней, чтобы удовлетворить минимальные потребности в фазе быстрого сна. [37] Однако, если лошади никогда не позволять ложиться, через несколько дней она станет лишенной сна и в редких случаях может внезапно упасть в обморок, непроизвольно погружаясь в фазу быстрого сна, все еще стоя. [40] Это состояние отличается от нарколепсии , которой могут страдать лошади. [38]
Лошади лучше спят, когда находятся в группах, потому что некоторые животные спят, пока другие стоят на страже, высматривая хищников. Лошадь, которую держат совсем одну, может плохо спать, потому что ее инстинкты заставляют ее постоянно следить за опасностью. [37]
Лошади обладают сильным инстинктом выпаса, предпочитая проводить большую часть дня, поедая фураж . Лошади и другие непарнокопытные эволюционировали как пастбищные животные, приспособившиеся к потреблению небольших количеств одной и той же пищи в течение всего дня. В дикой природе лошади приспособились питаться травой прерий в полузасушливых регионах и преодолевать значительные расстояния каждый день, чтобы получить достаточное питание. [41] Таким образом, они являются «пожирателями струй», что означает, что им нужно иметь почти постоянный запас пищи, чтобы поддерживать нормальную работу пищеварительной системы. Лошади могут стать беспокойными или напряженными, если между приемами пищи проходят большие промежутки времени. Когда они находятся в конюшне , они чувствуют себя лучше всего, когда их кормят по регулярному графику; они — существа привычек и легко расстраиваются из-за изменений в распорядке дня. [42] Когда лошади находятся в табуне, их поведение иерархично; [43] животные с более высоким рангом в табуне едят и пьют первыми. Животные с низким статусом, которые едят последними, могут не получать достаточно пищи, а если корма мало, лошади с более высоким статусом могут вообще не давать есть лошадям с более низким статусом.
При ограничении в общении, недостаточном количестве упражнений или стимуляции у лошадей могут развиться устойчивые пороки , набор компульсивных стереотипий, считающихся плохими привычками, в основном психологического происхождения, которые включают жевание древесины, хождение по стойлу (напряженное хождение по кругу в стойле), пинание стен, «раскачивание» (раскачивание вперед и назад) и другие проблемы. Они были связаны с рядом возможных причинных факторов, включая отсутствие стимуляции окружающей среды и раннее отлучение от груди. Продолжаются исследования по изучению нейробиологических изменений, связанных с выполнением этих видов поведения.
Horse Trust - Центр клинического поведения животных у лошадей
Основы поведения лошадей - Ассоциация поведения и обучения лошадей
Исследования поведения лошадей - FAB Clinicians
Медиа, связанные с поведением лошадей на Wikimedia Commons