Crocus ( / ˈk r oʊ k ə s / ; множественное число: крокусы или croci) — род сезонноцветущих растений семейства Iridaceae (семейство ирисовых), включающий около 100 видов многолетних растений ,растущих из клубнелуковиц . Это низкорослые растения, цветоносы которых остаются под землей, которые несут относительно крупные белые, желтые, оранжевые или фиолетовые цветы, а затем впадают в спячку после цветения. Многие из них выращиваются ради цветов, появляющихся осенью, зимой или весной. Цветы закрываются ночью и в пасмурную погоду. Крокус был известен на протяжении всей зарегистрированной истории, в основном как источник шафрана . Шафран получают из высушенных рылец Crocus sativus , осеннецветущего вида . Он ценится как пряность и краситель и является одной из самых дорогих пряностей в мире. Иран является центром производства шафрана. Крокусы произрастаютв лесах, кустарниках и лугах от уровня моря до альпийской тундры от Средиземноморья , через Северную Африку , Центральную и Южную Европу , острова Эгейского моря , Ближний Восток и через Центральную Азию до Синьцзяна на западе Китая . Крокусы можно размножать семенами или дочерними побегами, образующимися на клубнелуковице, которые в конечном итоге дают зрелые растения. Они прибыли в Европу из Турции в 16 веке и стали цениться как декоративное цветущее растение.
Crocus демонстрируют общие характеристики семейства Iridaceae , которые включают базальные стеблевые (возникающие из воздушного стебля) листья, которые обволакивают основание стебля, гермафродитные цветы, которые относительно крупные и эффектные, лепестковидный околоцветник с двумя мутовками по три околоцветника в каждой и септальные нектарники. Цветки имеют три тычинки и гинецей из трех соединенных плодолистиков и нижнюю завязь, три гнезда и пазушную плаценту с плодом, который является локулицидной коробочкой. [2]
Crocus — бесстебельный (без видимого нижнего стебля над землей) миниатюрный сезонный клубнелуковичный (растущий из клубнелуковиц ) травянистый многолетний геофитный род. [3] Клубнелуковицы симметричные, шаровидные или сплющенные (круглой формы с плоскими верхушками и низами) и покрыты туникообразными листьями, которые являются волокнистыми, перепончатыми или кожистыми (кожистыми). Клубнелуковицы производят мочковатые корни и сократительные корни, которые регулируют глубину клубнелуковиц в почве, которые могут быть втянуты в почву на глубину до 20 сантиметров (8 дюймов). [4] [5] Корни появляются случайным образом из нижней части клубнелуковицы, но у некоторых видов из базального гребня. [6]
Растения производят несколько базальных линейных двусторонних зеленых листьев , которые вырастают из клубнелуковиц. Они адаксиально (верхняя поверхность, обращенная к оси) плоские или желобчатые с бледными срединными полосами, в то время как противоположная (абаксиальная) поверхность сильно килеватая, с двумя бороздками с каждой стороны. Листья имеют характерную форму в поперечном сечении, будучи лодкообразными с двумя боковыми руками с краями, загнутыми внутрь к центральному ребристому килю, образуя стороны «лодки». Киль может быть квадратным или прямоугольным, но отсутствует у C. carpetanus . Бледная центральная полоса вызвана паренхиматозными клетками, в которых отсутствуют хлоропласты и которые могут содержать воздушные пространства. [7] Листья имеют размер от 5 до 30 миллиметров ( от 3 ⁄ 16 до 1+3 ⁄ 16 дюйма) в ширину и от 10 до 118 сантиметров (от 4 до 46 дюймов) в длину. Листовидные прицветники перепончатые, в то время как более мелкие прицветнички либо перепончатые, либо отсутствуют. [4] [5] Основания листьев окружены до 5 перепончатыми оболочками, называемыми катафиллами , специализированным листом. Основания катафиллов образуют оболочку клубнелуковицы, и их число варьируется от 3 до 6, и заключают в себе настоящие листья (эуфиллы), прицветники, прицветнички и цветоносный стебель. [8] [9]
Число цветоносов ( цветоносных стеблей ) варьируется от одного до нескольких и остается под землей, появляясь только на стадии плодоношения, неся одиночные или множественные цветы, так что настоящий стебель отсутствует. Цветки имеют ножку (прикреплены к цветоножке коротким подземным стеблем цветоножки). Цветоножку иногда подтягивает (ниже цветоножки) пленчатый, обкладочный профил (листовидная структура). [4] [5]
Эффектные, от подноса до чашевидной формы, одиночные или собранные в соцветия актиноморфные цветки сужаются в узкую трубку; цветки появляются из земли и могут быть белыми, желтыми, сиреневыми до темно-фиолетовых или пестрыми у сортов . Цветочная трубка длинная, цилиндрическая и тонкая, расширяющаяся к верхушке. Цветочная трубка длинная и узкая с 6 лопастями в 2 мутовках . Околоцветник 3+3 (3 чашелистика+3 лепестка) и сростнолистный (со сросшимися сегментами). Мутовки околоцветника похожи, равные или почти равные с меньшим внутренним мутовкой и чашевидные или распростертые. Прицветники перепончатые, но внутренние иногда отсутствуют. [4] [5] [10]
Три тычинки прямые и линейные, вставлены в горло трубки околоцветника, пыльники короче тычиночных нитей. Пыльцевые зерна безапертурные (отверстия отсутствуют), но иногда спирапертурные (спиральные). [11] Каждый цветок имеет один столбик , который выдается вперед (выступает за пределы трубки венчика ) и тонкий дистально с тремя или многими ответвлениями. Ветви сильно варьируются, бывают короткими или длинными, простыми, раздвоенными (разделяющимися надвое) или многораздельными, а иногда и дистально уплощенными. Нижняя завязь имеет 3 плодолистика с пазушной плацентацией . Она остается под землей, и по мере созревания семян цветоножка (стебель цветка) становится длиннее - поэтому плод оказывается над поверхностью почвы. [4] [5] [12]
Плод представляет собой небольшую перепончатую капсулу , эллипсоидную или продолговато-эллипсоидную по форме, а многочисленные семена имеют шаровидную или эллипсоидную форму. Поверхность семян сильно варьируется, включая папиллярную (покрытую небольшими выступами), пальцевидную (пальцеобразную) и другие типы эпидермальных клеток. У некоторых видов семена ариллярные , с мясистыми придатками. Семена крокуса имеют как внутренние, так и внешние покровы , а у некоторых видов внешний эпидермис может иметь длинные сосочки. Развитие зародышевого мешка происходит по типу Polygonum. Расхождение (расщепление капсулы для высвобождения семян) относится к локулицидному типу, при котором она расщепляется через стенку локулы, оставляя перегородки, которые их разделяют, нетронутыми. [13] [10] [14]
Crocus имеет обширную анеуплоидию (ненормальное число хромосом), с некоторой неопределенностью относительно базового числа хромосом . Число хромосом показывает чрезвычайную изменчивость, варьируясь от 2n=6 до 2n=70 даже в пределах одного вида. [15] [11]
Iridaceae содержат широкий спектр фенольных соединений . Однако 6-гидроксифлавоны встречаются только в Crocus , который также характеризуется наличием кроцинов , водорастворимых желтых каротиноидов , в цветочных тканях. Кроцин — это диэфир кроцетина , отвечающий за цвет столбиков и рыльца C. sativus , и, следовательно, шафрана. [16] [17] Несколько видов содержат мангиферин , глюкозилксантон. [18] [ 19]
В то время как цветки могут значительно различаться у разных видов, листья мало чем отличаются [20], но оболочки клубнелуковиц достаточно разнообразны, чтобы их можно было использовать в качестве вспомогательного средства для дифференциации таксонов . [21]
Крокус был хорошо известен древним, [22] будучи описанным по крайней мере еще Теофрастом (ок. 371 – ок. 287 до н. э.), [a] [24] и был завезен в Британию римлянами, где шафрановый крокус использовался в качестве красителя . Он был повторно завезен в Западную Европу крестоносцами . Крокус упоминается в средневековых и более поздних травниках , одним из самых ранних является Tractatus de Herbis 14-го века . [25] [26] Уильям Тернер (1548) утверждает, что крокус упоминается как saffron на английском языке, подразумевая, что в то время был известен только C. sativus . [27] Однако к 1597 году Джон Джерард пишет о «разных сортах» и использует термины saffron и crocus как взаимозаменяемые. Он включил как весенний, так и осенний крокус, но отделил дикий шафран (Crocus) от лугового шафрана ( Colchicum ). Он описал одиннадцать форм. Некоторые из его образцов были получены от Клузиуса . [28] [29] В следующем столетии Джон Паркинсон в более подробном отчете был более осторожен, включив отдельные главы для Colchicum , с общим названием луговой шафран, из Crocus или шафрана. Паркинсон (1656) утверждает, что существуют «различные виды шафранов», описывая 27 весеннецветущих растений и 4 осеннецветущих, указывая, что только один из них был настоящим шафрановым крокусом, который он назвал Crocus verus sativus autumnalis . [30] Похожие описания встречаются в континентальных европейских травниках, включая травы Л'Обеля во Фландрии (1576) [31] и Беслера в Hortus Eystettensis в Баварии (1613). [32]
Род Crocus был впервые формально описан Линнеем в 1753 году с тремя таксонами и двумя видами, C. sativus ( типовой вид ), var. officinalis (теперь рассматривается как синоним C. sativus ) и var. vernus (теперь C. vernus ) и C. bulbocodium (теперь Romulea bulbocodium ). Таким образом, Линней признал два таксона, которые приняты как отдельные виды в современных классификациях, один весенний и один осенний крокус, но ошибочно предположил, что они были только разновидностями одного вида, в то время как его второй вид на самом деле был из близкородственного рода, который был признан только позже (1772). [33] Однако последующее повторное исследование образцов Линнея показало наличие нескольких различных видов, которые он не признал как отдельные. [34] Система Линнея , основанная на половых признаках, Crocus был классифицирован как Triandra Monogynia (три тычинки , один пестик ). [35] Система Линнея была вытеснена «естественной» системой, которая использовала иерархию таксономических рангов , основанную на оценке важности структурных характеристик растения. Жюсье (1789) поместил род Crocus в свой Ordo ( семейство ) Irides или Les iris , как член класса Stamina epigyna (тычинки, вставленные над завязью) как часть однодольных , первого уровня подразделения цветковых растений . [36]
Одна из первых монографий рода появилась в 1809 году, написанная Хавортом [37], за которой в 1829 году последовала монография Сабины [38] [ 29] и Герберта в 1847 году. [39] В 1853 году Линдли продолжил относить Crocus к одному из 53 родов семейства Iridaceae , которые он включил в более высокий порядок однодольных растений, Narcissales. [40] Бейкер опубликовал монографию о роде в 1874 году, приняв совершенно иную схему, чем у Герберта. [41] В 1883 году Бентам и Хукер описали семейство Irideae (Iridaceae) как имеющее более 700 видов, и разделили его на 3 трибы и далее на подтрибы. Триба Sysyrinchieae как имеющая 2 подтрибы, включая Ixieae. Последний был ограничен четырьмя родами: Crocus , Syringodea , Galaxia ( Moraea ) и Romulea . [42] Это ограничение оставалось стабильным с тех пор, за исключением Moraea , который по праву принадлежит к отдельной трибе. Самой влиятельной монографией девятнадцатого века была монография Maw (1886), которая составляет основу современного понимания рода. Maw основывался на работе Герберта, отвергая классификацию Бейкера. [43] Доступность молекулярно-филогенетических методов в конце двадцатого века показала, что Iridaceae по праву принадлежит к порядку Asparagales . [44]
Научное изучение рода в конце восемнадцатого века сопровождалось подробными описаниями с ботаническими иллюстрациями , такими как описания Уильяма Кертиса (1787) и Симса (1803), [45] которые появились в журнале Curtis' Botanical Magazine с иллюстрациями Сиденхэма Эдвардса . [46] Другие иллюстрации можно найти в монографиях , таких как монографии Хаворта (1809) [37] и Сабины (1830), иллюстрированные Чарльзом Джоном Робертсоном . [38] Самая большая коллекция находится в самой полной монографии, монографии Мо (1886). [47] Другие источники включают портфолио иллюстраций, такие как обзор растений Франции Масклефа (1891). В то время во флору Франции были включены только C. sativus и C. vernus . [48]
Род Crocus принадлежит к семейству однодольных Iridaceae (семейство ирисовых), в частности к большому подсемейству Crocoideae . Внутри этого подсемейства крокус помещен в трибу Ixieae (синоним Croceae), [b] одну из пяти. Затем Ixieae подразделяются на подтрибы, при этом роды Crocus , Romulea и Syringodea образуют подтрибу Romuleinae. Romuleinae характеризуются в пределах Ixieae постепенно редуцирующимися воздушными стеблями. [51] одиночными цветами на стеблевых ветвях и деревянистыми оболочками на клубнелуковицах. Они также часто имеют разделенные ветви столбика. Однако оболочки клубнелуковиц Crocus волокнистые и перепончатые, а не деревянистые, как у Syringodea. Кроме того, Crocus имеет ребристую и часто килеватая абаксиальная поверхность листа, в то время как у Syringodea она округлая, а срединная адаксиальная прозрачность Crocus отсутствует у Syringodea . Romulea принципиально отличается от двух других родов тем, что обычно имеет воздушные стебли или, по крайней мере, завязь на уровне земли, по сравнению с другими бесстебельными родами, другие отличия включают односторонние, а не двусторонние листья и структуру пыльцы. [52] [51]
В пределах Romuleinae, Crocus является сестринской группой для Syringodea , два рода образуют сестринскую группу для Romulea . [49] [53] [15]
Род Crocus состоит примерно из 200 принятых видов, число которых продолжает увеличиваться, и претерпел большое количество таксономических классификаций. [29] Род часто делился на секции , начиная с Haworth (1809) [37], который описал две секции на основе наличия или отсутствия волосков в горле цветка, в то время как Сабин был первым, кто осознал важность наличия или отсутствия базального покрывала (профиля) при разделении рода на две секции, [38] практика, которой следовал Герберт. [39] Однако практика Сабина по использованию триномов для таких разновидностей , как C. sulphureus concolor, больше не принята, хотя Герберт в некоторой степени аналогичным образом использовал разновидности и подразновидности, например C. vernus var.1 Communis subvar. 1. Obovatus . Герберт также использовал географическое распространение в качестве основы классификации. [29] К концу 19 века Мо (1886), [47] следуя Герберту, разделил род на два подразделения, Involucrati и Nudiflori , а затем еще на шесть секций и, наконец, по времени цветения (весна или осень). Хотя он отвергал концепцию подвидов, он еще больше внимания уделял географии. [54] [15] [55] [29]
Наиболее широко принятая система, предложенная Брайаном Мэтью в 1982 году [56], была основана на системе Моу, но с меньшим акцентом на время цветения. Это в основном зависело от трех состояний признаков:
и включал 81 вид, однако один из них, Crocus medius , позже был признан синонимом Crocus nudiflorus . [ 15] [53]
Род, как его описал Мэтью, состоял из двух подродов, Crocirus (монотипный для Crocus banaticus ) и Crocus , включая остальную часть вида, в зависимости от того, были ли пыльники интрорсными или эктрорсными ( раскрытие направлено к центру цветка или от него) соответственно. Затем подрод Crocus был разделен на две секции, Crocus и Nudiscapus , в зависимости от наличия или отсутствия профилла. Затем каждая секция была разделена на шесть серий Crocus и девять серий Nudiscapus . Эти серии определялись разделением столбика, туники клубнелуковицы, временем цветения, структурой листа, наличием прицветничка и цветом пыльника. Мэтью также ввел понятие подвидов , включающее в общей сложности 50, путем присвоения схожим, но разным формам статуса подвида, если они географически разделены, в результате чего получилось около 140 различных таксонов. [15] Семь видов и десять подвидов, обнаруженных с тех пор, были включены в пересмотренную версию этой классификации, хотя новые виды продолжают описываться, [57] [58] [59] [53] что приводит к оценкам по меньшей мере в 200 видов. [60] [29]
Популяции Crocus имеют чрезвычайно высокую внутривидовую изменчивость с очень разнообразным спектром морфологических и фенотипических разновидностей, в то время как многие отдельные образцы из разных видов могут быть очень похожи друг на друга. На основе таких морфологических различий между изолированными популяциями было названо много новых видов, но без определения нового вида на основе молекулярной и/или кариологической информации виды не могут быть подтверждены, что создает трудности в определении видообразования и, следовательно, точного числа видов. [61] [62] Ситуация становится еще более сложной, если учесть гибридизацию (комбинацию таксонов) и интрогрессию (перенос генетического материала). [63] [29]
Доступность методов молекулярной филогении выявила проблемы с традиционными системами, основанными только на морфологии . Первый анализ всего рода был проведен Мэтью и коллегами в 2008 году с использованием нуклеотидных последовательностей из пластидных областей. В частности, данные ДНК показывают, что нет никаких оснований для выделения C. banaticus в его собственный подрод Crociris , хотя это уникальный вид в роде. Поскольку у него есть профил в основании стебля, он, следовательно, попадает в секцию Crocus , хотя его точное отношение к остальной части подрода остается неясным. [53]
Из 15 серий в схеме Мэтью только семь были монофилетическими , и в частности крупнейшие серии, Biflori и Reticulati , которые включают треть всех видов, были немонофилетическими. Другой аномальный вид, C. baytopiorum , теперь должен быть помещен в свою собственную серию, серию Baytopi . C. gargaricus subsp. herbertii был повышен до статуса вида, как C. herbertii . Цветущий осенью C. longiflorus , типовой вид серии Longiflori (долгое время рассматриваемый Мэтью как «разрозненное сообщество»), по-видимому, находится в серии Verni . Кроме того, положение C. malyi в настоящее время неясно. [53]
Анализ ДНК и морфологические исследования также предполагают, что серии Reticulati , Biflori и Speciosi «вероятно неразделимы», C. adanensis и C. caspius , вероятно, следует удалить из Biflori , C. adanensis попадает в кладу с C. paschei как сестринской группой для видов серии Flavi , а C. caspius, по-видимому, является сестринской группой для видов серии Orientales . [53] [15]
Исследование показало, что «никакой поддержки для системы разделов, как она определена в настоящее время», хотя, несмотря на многочисленные несоответствия между классификацией Мэтью 1982 года и текущей гипотезой, «основное назначение видов разделам и сериям этой системы фактически поддерживается». Авторы заявляют, что «необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет рассматривать какие-либо твердые решения об иерархической системе классификации», и заключают, что «будущая переклассификация, вероятно, будет включать все внутриродовые уровни, подроды, разделы и серии». [64] Дальнейшее исследование, использующее внутреннюю транскрибируемую спейсерную область (ITS) ядерной рибосомной ДНК (рДНК) вместе с маркером хлоропласта , в целом подтвердило эти результаты. [15]
Crocus образует монофилетическую кладу с базальной политомией из четырех субклад. Первая клада (A) соответствует секции Crocus , но включает C. sieberi и несколько близкородственных видов (первоначально включенных в секцию Nudiscapus серии Reticulati ). Остальные три клады (BD) включают все оставшиеся виды секции Nudiscapus . Из них B и C являются небольшими, соответствующими сериям Orientales и Carpetani соответственно, со всеми оставшимися сериями в большой кладе D. Исключением является C. caspius , первоначально в серии Biflori , которая разделяется в кладе B. Таким образом, хотя разделение рода на две секции хорошо поддерживается, ни один единый морфологический признак не определяет эти две группы. Предполагается, что группа C. sieberi утратила свой профиль вторично. Из этой серии восемь могут быть показаны как монофилетические; Crocus , Kotschyani и Scardici (секция Crocus ) и Aleppici , Carpetani , Laevigati , Orientalis и Speciosi (секция Nudiscapus ). Сезон цветения не соответствовал молекулярным группировкам, как и ни одна из ранее использованных морфологических характеристик, что указывает на высокую степень гомоплазии , при которой признаки приобретаются или утрачиваются независимо в разных линиях. Остальная часть серии не могла быть поддержана как естественные группировки. Концепция Мэтью о статусе подвидов в пределах C. biflorus не могла быть поддержана, каждый из них считался отдельным видом, в результате чего род имел по крайней мере 150 видов. [15]
Более детальное молекулярное и морфологическое исследование серии Verni (секция Crocus ) позволило лучше охарактеризовать и очертить ее, а также тесно связанную серию Longiflori . Было обнаружено, что серия Verni sensu Mathew состоит из двух групп, первая из которых — C. vernus sensu Mathew, а другая — C. etruscus , ilvensis , kosaninii и longiflorus . Таксономический статус C. vernus некоторое время был неопределенным, учитывая наблюдение, что это название было бы более уместно применить к C. albiflorus , [34] требуя нового обозначения C. neapolitanus для тех, которые ранее были известны как C. vernus . Впоследствии C. vernus был разделен на 5 отдельных видов. Включение C. longiflorus в серию Verni привело к тому, что серия Longiflori больше не является законной таксономической единицей. [60]
В секции Nudiscapus серия Reticulati была полифилетической с видами, смешанными с сериями Biflori и Speciosi , что потребовало рециркуляции, ограничивающей Reticulati 8 видами, для получения монофилии. [65] Среди таким образом перемещенных видов есть ряд очень близкородственных таксонов, называемых совокупностью Crocus sieberi , которая была предложена как новая серия Sieberi . [29] Другие новые серии, такие как Isauri и Lyciotauri , продолжают создаваться из серии Biflori . [66] [67]
Описание Мэтью Crocus ввело ранг подвидов, из которых наибольшее число (14) было у Crocus biflorus Miller , типового вида серии Biflori , число, которое продолжало расти. Молекулярные методы идентифицировали их как полифилетическую совокупность, а не как тесно связанные подчиненные внутривидовые таксоны. Это потребовало полной таксономической ревизии серии Biflori , возвысив каждый подвид до статуса вида. [61] Похожая проблема возникает с C. reticulatus sensu Мэтью, который выделил два подвида, что привело к 9 новым определенным видам. [65]
Классификация Брайана Мэтью (1982), измененная в 2009 году, делит род на две секции, которые далее делятся на серии. [64] Количество серий продолжает меняться.
Вид с базальным профилем . Типовой вид C. sativus L.
Вид без базального профиля. Типовой вид C. reticulatus Stev. ex Adams
Некоторые виды крокусов, известные как «осенние крокусы», цветут в конце лета и осенью, во время (осенних) дождей, после летней жары и засухи. Название « осенние крокусы » также часто используется как общее название для Colchicum , [68] который не является настоящим крокусом, а принадлежит к своему собственному семейству ( Colchicaceae ) в отряде лилейных Liliales . Растения ядовиты, но имеют лекарственное применение. Colchicum также известен как луговой шафран , хотя настоящий шафран не ядовит. [69] У видов Crocus три тычинки, в то время как у видов Colchicum их шесть; [70] у крокусов один столбик, а у Colchicum три. [71] [10]
Некоторые виды Pulsatilla также называются «крокусом прерий» (ранее Anemone patens ) или «диким крокусом», но они относятся к семейству лютиковых ( Ranunculaceae ). [72] [73] Виды Pulsatilla, которые обычно называют прострелами, в отличие от крокусов имеют корневища , листва покрыта длинными мягкими волосками, а цветы образуются на надземных стеблях. [74] [75]
«Крокус», название рода, происходит из позднего среднеанглийского языка (конец 14 века) и также означает шафран. Оно происходит через латинский crocus от греческого κρόκος ( крокос ), [76] которое само по себе, вероятно, является заимствованным словом из семитского языка , родственного ивриту כרכום karkōm , [ 77 ] арамейскому ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������, означает шафран ( Crocus sativus ), «шафрановый желтый» или куркуму (см. Куркума ), еще один желтый краситель. [78] Это слово в конечном итоге восходит к санскритскому кункумам ( कुङ्कुमं ), означающему «шафран». Английское название произошло в XVI веке от латинского safranum , но в древнеанглийском языке уже было croh для обозначения шафрана, привнесенное римлянами. [47] [79] [80]
Крокусы распространены от Средиземноморья , от Пиренейского полуострова и Северной Африки , через Центральную и Южную Европу , острова Эгейского моря , Ближний Восток и через Центральную и Юго-Западную Азию до Синьцзяна на западе Китая , но большинство видов ограничены Турцией, Малой Азией и Балканами , при этом Балканский полуостров имеет наибольшее количество видов (не менее 31), [59] образуя центр разнообразия , однако они широко интродуцированы . [53] [1] [81] [82] Распространение видов описано по пяти смежным областям с запада на восток ( см. карту ). [15]
Места обитания варьируются от уровня моря до субальпийских высот, и в широком диапазоне местообитаний от лесов до лугов и пустынь, часто на каменистых горных склонах с хорошим дренажем. [83] [20] Большинство видов являются аборигенами районов с холодной зимой и жарким летом с небольшим количеством осадков, а активный рост обычно длится с осени до середины весны. [14] Естественные места обитания видов крокусов находятся под угрозой из-за деятельности человека, включая урбанизацию, индустриализацию и другие нарушения земель и рекреационное использование. На них негативно влияют неконтролируемый сбор и интенсивный выпас скота. [84]
Жизненный цикл видов Crocus начинается с семени , прорастающего в сеянец , и взрослого растения через 3–5 лет, однако семена могут оставаться в состоянии покоя в почве в течение нескольких лет. Стадии прорастания были впервые описаны и проиллюстрированы Мо в его монографии 1886 года. [47] В первый год крокус производит только один лист и создает клубнелуковицу, покрытую тонкой туникой, размером около 5–8 мм, в зависимости от вида. В северном полушарии осенние крокусы цветут в период с сентября по ноябрь. Время цветения весенних крокусов зависит как от климата, так и от среды обитания, но обычно приходится на середину зимы и весну. Листья могут быть синантными (образующимися во время цветения) или гистерантными (когда цветы увядают). [85] Летом, в жарких и сухих условиях, растение переходит в состояние покоя, при этом все надземные части отмирают. Более низкие температуры зимой затем активируют клубнелуковицы. [9] Размножение происходит половым путем семенами и бесполым путем маленькими клубнелуковицами, называемыми клубнелуковицами или клубнелуковицами, которые образуются в пазухах клубнелуковиц (между чешуйками туники и телом клубнелуковицы). [10] По мере созревания плодовая коробочка появляется из почвы у основания цветущего стебля, прежде чем растрескаться (расколоться) и высвободить семена. [86] Распространение семян может быть усилено муравьями, по крайней мере, у видов с ячеистыми семенами. [18]
Ночью и в пасмурную погоду околоцветник закрывается. Завязь производит нектар , который привлекает пчел (особенно самок шмелей ) и чешуекрылых . [10] [87]
Клубнелуковицы культурных растений могут поедать мыши и другие грызуны , [88] включая полевок , белок , [89] и бурундуков . Они также подвергаются нападению мучнистой росы, серой гнили, серой гнили и фузариоза. Также может возникнуть корневая гниль, вызванная видами Stromatinia gladioli и Pythium - нематода Pratylenchus penetrans также может вызывать корневую гниль. [90] Известно, что вирусы, которые заражают Crocus spp, включают: Potyviruses , особенно вирус желтой мозаики бобов , а также вирус погремушки табака , вирус некроза табака и вирус мозаики огурцов . [91] Листва может подвергаться гниению, ржавчине и парше, а также ею питаются тли, клещи, улитки и слизни. [92] Листву поедают зайцы , кролики и олени ; Цветы иногда поедают птицы, в том числе вороны , галки и сороки . [93]
Экономическое значение рода во многом зависит от одного вида, Crocus sativus , который в настоящее время известен только в культуре. [94] C. sativus выращивается для производства шафрана , оранжево-красного производного его высушенного рыльца , и одной из самых дорогих специй в мире. [53] Предполагаемое мировое производство растений C. sativus составляет 205 тонн. [8] Для производства 1 килограмма (2,2 фунта) шафрана, который продается примерно за 10 000 долларов США (2018 г.), требуется около 180 000 рылец из 60 000 цветков. Современное производство шафрана широко культивируется в Кашмире , Иране, Турции, Афганистане и Средиземноморье от Испании до Малой Азии. [8] Важным центром является одноименный город Крокос в регионе Козани в Греции. Продукт шафрана, Krokos Kozanis, имеет статус PDO ( защищенное обозначение происхождения ). [95] [96] Производство в основном местное, и на долю Ирана приходится 65% мирового производства, охватывающего 72 162 га. [8]
Считается, что шафран использовался при бальзамировании в Древнем Египте . Он упоминается в Ветхом Завете, в Песне Песней как драгоценная пряность и использовался в качестве красителя и ароматизатора на протяжении всей письменной истории, включая упоминание в Илиаде . [8]
Выращивание и сбор C. sativus для получения шафрана впервые были задокументированы в Средиземноморье, в частности на острове Крит . Фрески, изображающие их, найдены там, на минойском поселении бронзового века в Кноссе , а также на сравнительно древнем поселении Акротири на Эгейском острове Санторини , [97] [98] и составляли важную часть минойской экономики и культуры, имели как священную роль, так и использовались в качестве психоактивного препарата и пищевой добавки . [99] [100] [8] Женщины до сих пор собирают крокусы в регионе Акротири. [101]
Крокусы были описаны в турецких садах в начале шестнадцатого века, [102] собранные из дальних уголков Османской империи , [103] где их увидели приезжие европейские ботаники и исследователи, среди которых был Пьер Белон , прибывший в Константинополь в 1547 году. Первые крокусы, увиденные в Нидерландах , где виды крокусов не были местными, были из клубнелуковиц, привезенных в Вену в 1562 году из Константинополя послом императора Священной Римской империи в Высокой Порте , Ожье Гизелин де Бусбеком . Несколько клубнелуковиц были отправлены Карлу Клузиусу в ботанический сад в Лейдене . [20] Это были почти наверняка культурные сорта, а не дикие виды. [104] Европейские посетители Турции продолжали привозить образцы для садов в своей собственной стране. Видное место среди последних занимали сады в Мидделбурге в Нидерландах. Джехан Сомер, торговец из Мидделбурга, привез крокусы среди других своих образцов в 1592 году, где они привлекли внимание не только Клузиуса, но и ранних голландских художников-цветоводов, в частности Амброзиуса Босхарта . [105] [106] К 1620 году были выведены новые садовые разновидности, которые были представлены на современных иллюстрациях, таких как иллюстрация Криспейна ван де Пасса в его Hortus floridus 1614 года. [105] Существуют сведения о садах крокусов в семнадцатом веке, таких как Saffron Garth Уолтера Стоунхауса в Дарфилде , Йоркшир. [107]
Крокусы являются одними из самых важных декоративных геофитов в мировой цветочной индустрии, [108] занимая шестое место по производству луковиц в Нидерландах (2003–2008 гг.) с 463–668 га возделываемых растений. [109] Крокус является одним из самых популярных цветов, встречающихся в саду в конце зимы и начале весны. [20] Около 30 видов выращиваются, среди самых популярных — C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus и C. vernus , а также сотни сортов, полученных от них. [20] [8] Как осенние, так и весенние крокусы выращиваются ради их цветов. [110] Это одни из первых цветов, которые цветут весной, их время цветения может варьироваться от осени до позднего зимнего цветения C. tommasinianus ; самый ранний осенний вид, C. scharojanii , может цвести в течение последних недель июля. [111]
Сорта, выращиваемые для украшения садов и горшков, в основном представляют шесть видов: C. vernus , C. chrysanthus , C. flavus , C. sieberi , C. speciosus и C. tommasinianus . В течение 2009/2010 сельскохозяйственного года в Голландии было выращено более 70 сортов, что покрыло площадь 366 гектаров ; наиболее распространенными были «Flower Record» и «King of the Stripes», которые составили 42 гектара, другие выращиваемые виды включали C. chrysanthus , C. tommasinianus и C. flavus — все это весеннецветущие растения. [112] Но наиболее часто выращиваемыми растениями являются голландские гибриды с крупными цветами в богатой палитре цветов. [113]
Для увеличения количества растений используются как половые, так и бесполые способы; семена и размножение клубнелуковиц являются наиболее распространенными способами производства, но может использоваться культура тканей, [114] чаще всего для шафранового крокуса. Новые клубнелуковицы образуются поверх старой клубнелуковицы, которая отмирает, а клубнелуковицы производятся из пазушных почек. [112] Производство новых растений начинается с собранных клубнелуковиц в конце июня - начале июля, после сортировки по размеру клубнелуковицы хранятся при температуре около 22 градусов по Цельсию до начала октября, когда их перемещают в температуру 17 градусов по Цельсию до посадки позднее в октябре и ноябре; цветение происходит в марте, и цветы не удаляются. Крокусы также заставляют производить цветущие растения вне сезона, и наиболее распространенными используемыми видами являются C. vernus и C. flavus , а большинство клубнелуковиц, используемых для выгонки, поступают из Нидерландов. [115]
Весеннецветущие виды высаживают осенью, а осеннецветущие — в конце лета; как правило, клубнелуковицы помещают на глубину 3–4 дюйма в хорошо дренируемую почву в районах с полным воздействием солнца. Они не растут на тяжелых глинистых почвах или влажных, особенно в период летнего покоя. [116] Коммерческие культуры выращивают на приподнятых грядках и склонах, чтобы обеспечить адекватный дренаж, в то время как садоводы часто сажают на песчаных грядках с той же целью. [117] Весеннецветущие виды также хорошо себя чувствуют в районах с листопадными деревьями, где они цветут и производят листья до того, как деревья полностью опадают. Крокусы выращивают в зимних зонах USDA 3–8. [118] Не все виды выносливы в верхних зонах; C. sativus вынослив в зонах USDA 6–8, а C. pulchellus вынослив в зонах 5–8. [92]
Некоторые подходят для натурализации в траве, но скашивание листвы до того, как она пожелтеет, приводит к недолговечности растений. Некоторые крокусы, особенно C. tommasinianus и его избранные формы и гибриды (такие как 'Whitewell Purple' и 'Ruby Giant'), обильно сеют семена и идеально подходят для натурализации. Однако они могут стать сорняками в каменистых садах , где они часто появляются среди отборных, образующих коврики альпийских растений, и их может быть трудно удалить. Цветы и листья крокусов защищены от мороза восковой кутикулой; в районах, где снег и мороз иногда случаются ранней весной, не редкость увидеть раннецветущие крокусы, цветущие сквозь легкий поздний снегопад. [88]
Культивируемые виды крокусов, цветущие осенью, включают: [85]
C. laevigatus имеет длительный период цветения, который начинается поздней осенью или ранней зимой и может продолжаться до февраля.
Colchicum autumnale широко известен как «осенний крокус», но является представителем семейства растений Colchicaceae , а не настоящим крокусом (семейства Iridaceae).
Клубнелуковицы крокусов использовались в качестве пищевых продуктов в Сирии. [119] Было показано, что каротиноиды, обнаруженные в стеблях видов Crocus , в частности C. sativus, подавляют пролиферацию раковых клеток, что вызвало интерес к потенциальному фармацевтическому применению. [15]
Крокус или крокос был известен с древних времен и использовался в декоративно-прикладном искусстве , например, в минойской настенной живописи на Санторини, датируемой примерно 1600 годом до нашей эры. [97] Изображения шафранового крокуса часто встречаются в минойском искусстве [99] и пронизывают эгейское искусство с раннего бронзового века до микенского периода. [120] Теофраст (IV в. до н. э.) описывал шафрановый крокус как ценный как пряность и краситель, в то время как Гомер сравнивал восход солнца с цветом цветка. [121] Одеяния цвета шафрана очень нравились женщинам в древности [122] и дали одежде название Crocota. [123] Масло также ценилось как косметическое средство. [124] Согласно греческой легенде, Крокус или Крокус ( греч . Κρόκος ) был смертным юношей, которого боги превратили в растение, носившее его имя, крокус, после его смерти, вызванной его великим желанием и неисполненной любовью к пастушке Смилакс . [125] В других версиях говорится, что, когда он умирал, в цветок упали три слезы, став его тремя стигматами. [126] [95]
Крокусы встречаются на многих цветочных картинах, одной из самых ранних из которых является « Сочиненный букет весенних цветов » Амброзиуса Босхарта (1620). На этой картине кремовый крокус, оперенный бронзой у основания букета, отражал разновидности, представленные на рынке в то время. Босхарт, работая с подготовительного рисунка, чтобы нарисовать свою сочиненную картину, охватывающую всю весну, преувеличил крокус так, что он сошёл за тюльпан, но его узкие, похожие на траву листья выдают его. [ необходима цитата ]
Крокус используется во многих контекстах для символического обозначения весны и новых начинаний. Например, он был использован в качестве эмблемы чемпионата мира по футболу FIFA U-20 2019 в Польше, чтобы символизировать появление новых талантов. [127]
.jpg/1280px-Flor_de_Safr%C3%A0_Blanc_(Crocus_nevadensis).jpg)
{{cite encyclopedia}}: |website=проигнорировано ( помощь )
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Таксоны из Wikispecies