В археогенетике термин «западные степные пастухи» ( WSH ), или западные степные скотоводы , — это название, данное отдельному предковому компоненту, впервые выявленному у людей из энеолитической степи на рубеже 5-го тысячелетия до нашей эры , впоследствии обнаруженному у нескольких генетически сходных или напрямую связаны с древними популяциями, включая хвалынскую , среднестоговскую и ямную культуры, и в значительных количествах встречаются в современных популяциях Европы, Западной Азии и Южной Азии. [a] [b] Эту родословную часто называют Ямной родословной , Родственной Ямной родословной , Степной родословной или Степной родословной . [6]
Считается, что западные степные скотоводы произошли от слияния восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Компонент WSH моделируется как смесь предковых компонентов EHG и CHG примерно в равных пропорциях, при этом большая часть гаплогруппы Y-ДНК принадлежит мужчинам EHG. Гаплогруппы Y-ДНК мужчин западных степных чабанов не однородны: представители ямной культуры в основном принадлежат к R1b-Z2103 с меньшинством I2a2, более ранняя хвалынская культура также в основном имеет R1b, но также некоторые R1a, Q1a, J и I2a2. и более поздние представители культуры шнуровой керамики высокого происхождения WSH , в основном принадлежащие к гаплогруппе R1b в самых ранних образцах, причем R1a-M417 со временем становится преобладающим. [7] [8] [9]
Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры или близкородственной группы, [2] имевшие высокий уровень предков WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических земледельцев, [5] [10] приступили к массовой экспансии по всей Евразии , что, как считается, быть связано с распространением по крайней мере некоторых индоевропейских языков большинством современных лингвистов, археологов и генетиков. Родословную WSH этого периода часто называют степной родословной раннего и среднего бронзового века ( степная EMBA ). [с]
Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики , члены которой имели около 75% предков WSH, так и колокольных стаканов («восточная группа») , которые имели около 50% предков WSH, хотя точные отношения между этими группами остается неопределенным. [11]
Расширение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских фермеров (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В течение бронзового века люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы ремигрировали в степь, сформировав синташтинскую культуру и тип предков WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком ( степной MLBA ) или синташтинским родословным. [с]
Через андроновскую культуру и срубную культуру степной MLBA был перенесен в Среднюю и Южную Азию вместе с индоиранскими языками , оставив долговременное культурное и генетическое наследие.
Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG ( западных охотников-собирателей ), EEF и WSH. Согласно исследованию 2024 года, пик происхождения WSH приходится на Ирландию , Исландию , Норвегию и Швецию . [12] В Южной Азии он достигает пика среди калашей , рор , брахманов и бхумихаров . [2] [4] [13] Современные ягнобцы , восточноиранские народы , и в меньшей степени современные таджики , демонстрируют генетическую преемственность с индоиранцами из Центральной Азии железного века и могут использоваться в качестве заместителя источника. «степного происхождения» среди многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. [14] [15] [16] [17]
Краткое изложение нескольких генетических исследований, опубликованных в журналах Nature and Cell в 2015 году, представлено Хейдом (2017):
«Степное происхождение» можно разделить как минимум на три различных кластера. В своей простейшей и самой ранней форме его можно смоделировать как смесь двух сильно различающихся наследственных компонентов; популяция, связанная с восточными охотниками-собирателями (EHG) как коренными жителями европейской степи в мезолите, и популяция, связанная с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), которые распространились на север с Ближнего Востока. Этот профиль предков известен как «энеолитическая степная родословная», или «доямная родословная», и представлен древними людьми из археологических памятников Хвалынск-2 и Прогресс-2. Эти люди хронологически занимают промежуточное положение между EHG и более поздней популяцией Ямной и имеют очень разные пропорции предков CHG. [22] [23] [10]
Более позднюю популяцию Ямной можно смоделировать как смешанную популяцию, связанную с EHG/CHG, с дополнительным (около 14%) предком анатолийских фермеров с некоторой примесью западных охотников-собирателей, или, альтернативно, можно смоделировать как смесь EHG, CHG, и иранские предки эпохи энеолита. Этот профиль предков не встречается в более ранних энеолитических степных популяциях или степном Майкопе . Помимо лиц ямной культуры, весьма сходное происхождение встречается также у лиц близкородственной афанасьевской культуры у Горного Алтая и полтавской культуры в степи эпохи средней бронзы. Этот генетический компонент известен как степной период от раннего до среднего бронзового века (Степной EMBA) или родословная, связанная с Ямной. [22] [10]
Экспансия популяций, связанных с Ямной, в Восточную и Центральную Европу привела к образованию популяций со смешанным степным и раннеевропейским фермерским происхождением EMBA, таких как древние представители культур шнуровой керамики и колокольных стаканов. В восточной культуре шнуровой керамики фатьяново-балановская группа могла быть источником обратной миграции в степь и далее на восток, в результате чего сформировались срубная, синташтинская и андроновская культуры. Генетический кластер, представленный древними представителями этих культур, известен как родословная степного среднего и позднего бронзового века (степная MLBA). [22] [10]
Точное место первоначального формирования так называемых «энеолитических степных» предков, которые можно смоделировать как относительно простую смесь популяций EHG и Ближнего Востока (связанных с CHG), остается неопределенным. [4] [10] Смешение популяций ближневосточного происхождения и ЭХГ в Понтийско-Каспийской степи началось в пятом тысячелетии до нашей эры, опередив ямную культуру как минимум на 1000 лет. [24] [5]
Эта ранняя, «доямная» родословная впервые была обнаружена у людей энеолита на Хвалынском II могильнике и непосредственно к северу от Кавказских гор на археологическом памятнике «Прогресс 2»; это происхождение также обнаружено у представителей степной майкопской культуры, но с дополнительной примесью сибиряков и коренных американцев. [25] [5]
Особи из Хвалынска представляют собой генетически гетерогенную популяцию, некоторые из которых более похожи на ЭХГ, а другие ближе к более поздней ямной популяции. В среднем эти люди могут быть смоделированы как примерно три четверти EHG и одна четверть ближневосточного («армянского») происхождения. Эти три особи принадлежат к гаплогруппам Y-хромосомы R1a (которая не встречается в более поздних элитных могилах Ямной), R1b и Q1a, первые две из которых встречаются в предшествующих популяциях ЭХГ, что предполагает преемственность с предыдущей популяцией ЭХГ. [24] [10]
Три особи из стоянки Прогресс 2 в предгорьях к северу от Кавказа также имеют предков, связанных с EHG и CHG, и генетически сходны с особями энеолита из Хвалынска II, но с более высоким уровнем предков, связанных с CHG, которые сопоставимы с более поздней ямной популяцией. [5] [26]
Археолог Дэвид Энтони предполагает, что сеть спаривания Хвалынск/Прогресс-2, расположенная между средней Волгой и предгорьями Северного Кавказа, является «правдоподобным генетическим предком Ямной». [26]
Ранние ямные особи, афанасьевская популяция и представители полтавской и катакомбной культур, последовавшие за ямной в степи, составляют генетически почти неразличимый кластер, несущий преимущественно гаплогруппы Y-ДНК R1b с меньшинством I2a. [24] [10]
Когда в 2015 году были опубликованы первые полногеномные последовательности Ямной, сообщалось, что люди Ямной не имели предков от анатолийских фермеров, [2] [27] [24] , но после более масштабных исследований теперь общепризнано, что около 14% предков Ямной имели анатолийских фермеров. , с дополнительным небольшим компонентом WHG, которого не было у предыдущих энеолитических степных особей. [26] [10] [28]
Реальные популяции, участвовавшие в формировании кластера Ямная, остаются неопределенными. Предлагаемые модели включали примесь популяции EHG/CHG с европейскими фермерами на западе (например, представителей культуры шаровидных амфор или генетически сходной популяции), двустороннюю смесь EHG с популяцией иранского энеолита и трехстороннюю смесь EHG/CHG с популяцией иранского энеолита. способ смешения популяций EHG, CHG и иранского энеолита. [5] [13] [10]
Исследование 2022 года пришло к выводу, что ямное происхождение можно смоделировать как смесь еще не отобранной смешанной популяции EHG/CHG со вторым источником с Южного Кавказа, и отвергло хвалынский энеолит как исходную популяцию для кластера Ямная. Исследование также противоречит предположениям о том, что европейские фермерские популяции культур Кукутени-Триполье и Шаровидной Амфоры внесли свой вклад в происхождение Ямной, поскольку Ямная не имеет дополнительных предков охотников-собирателей, обнаруженных у европейских фермеров, и несет в себе равные пропорции анатолийского и левантийского происхождения, в отличие от европейских фермеров. которые имеют преимущественно анатолийское происхождение. [10]
Генетические данные демонстрируют значительную и относительно внезапную смену населения в Европе в начале третьего тысячелетия до нашей эры, что привело к быстрому распространению степных предков вместе с культурами шнуровой керамики и колокольчиков. [2] [9]
Было показано, что особи шнуровой керамики генетически отличаются от предшествующих европейских неолитических культур Северо-Центральной и Северо-Восточной Европы, причем около 75% их предков происходят от ямноподобной популяции. [2] [9]
Самые ранние экземпляры шнуровой керамики генетически близки к ямной. Смешение с местными неолитическими популяциями привело к появлению более поздних особей, генетически промежуточных между ямной культурой и особями культуры шаровидных амфор. [9]
Исследование 2021 года показывает, что раннюю шнуровую керамику из Богемии можно смоделировать как трехстороннюю смесь популяций, подобных ямной, и европейских неолитических популяций, с дополнительным ок. От 5% до 15% вклада принадлежит северо-восточной европейской энеолитической лесостепной группе (такой как каменная керамика, латвийский средний неолит, украинский неолит или генетически сходная популяция), группе, которую авторы называют «лесостепной» родословной. [9]
В культуре колокольных кубков высокая доля (около 50%) предков, связанных со степями, встречается у людей из Германии, Чехии и Великобритании. Генетический оборот наиболее значителен в Великобритании, где около 90% генофонда было заменено за несколько сотен лет. [28] [29]
Самые ранние особи колокольчиков из Богемии, имеющие степное происхождение, генетически похожи на особей шнуровой керамики, что предполагает преемственность между этими двумя группами. У более поздних особей Bell Beaker появляется дополнительный c. 20% предки среднего энеолита. [9] [29]
Лица бронзового века из синташтинской культуры на Южном Урале и близкородственной андроновской культуры в Центральной Азии, а также срубной культуры в Причерноморской Прикаспийской степи несут в себе значительный уровень родственной с ямной родословной с дополнительной примесью европейских фермеров, родословная, известная как степная родословная среднего и позднего бронзового века (степная MLBA), которая развилась с формированием культуры шнуровой керамики, которая также может быть включена в этот кластер. Представители синташтинской, андроновской и срубной культур генетически схожи и могут в конечном итоге происходить от вторичной миграции фатьяновской популяции, восточной группы шнуровой керамики. [10] [4] [30] [27]
Этот степной кластер MLBA можно далее разделить на «Западностепной кластер MLBA», который можно смоделировать как примерно две трети предков, связанных с Ямной, и одну треть предков европейских фермеров, и «Центральностепной кластер MLBA», который можно смоделировать как Западная MLBA, около 9% которой происходят от западносибирских охотников-собирателей (WSHG). Было высказано предположение, что центральностепной кластер MLBA был основным вектором распространения предков, связанных с Ямной, в Южную Азию в начале 2-го тысячелетия до нашей эры. [4]
Хаак и др. (2015) обнаружили, что предки людей ямной культуры представляют собой смесь восточных охотников-собирателей и другой неопознанной популяции. Было обнаружено, что все семь обследованных ямных мужчин принадлежат к субкладу R-M269 гаплогруппы R1b . R1b ранее был обнаружен среди EHG, живущих севернее. [2]
Исследование показало, что протестированные представители культуры шнуровой керамики имели примерно 75% предков WSH и были потомками Ямной или генетически сходной популяции, смешавшейся с европейцами среднего неолита. Это предполагало, что народ Ямная или близкородственная ему группа приступили к массовой экспансии ок. 3000 г. до н. э., что, вероятно, сыграло роль в распространении по крайней мере некоторых индоевропейских языков в Европе.
В настоящее время гаплогруппы Y-ДНК , распространенные среди ранних европейских фермеров (EEF), такие как G2a , почти полностью исчезают в Центральной Европе и заменяются отцовскими гаплогруппами WSH/EHG, которые ранее были редкими (R1b) или неизвестными ( R1a ) в этот регион. мтДНК EEF также значительно уменьшается и заменяется типами WSH, что позволяет предположить, что экспансия Ямной осуществлялась как мужчинами, так и женщинами. [31]
После расширения Ямной, по-видимому, произошло возрождение предков EEF и западных охотников-собирателей (WHG) в Центральной Европе, что обнаружено в образцах культуры колокольных кубков и ее преемницы культуры Унетице . [2] Культура колокольных стаканов имела около 50% предков WSH. [28]
Все современные европейские популяции можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. Родословная WSH более распространена в Северной Европе , чем в Южной Европе . Было обнаружено , что из современного населения, опрошенного в ходе исследования, норвежцы имеют наибольшее количество предков WSH, которое среди них превышает 50%. [2]
Аллентофт и др. (2015) исследовали Y-ДНК пяти самцов Ямной. Четыре принадлежали к типам R1b1a2 , а один — к I2a2a1b1b . Исследование показало, что неолитические земледельцы Центральной Европы были «в значительной степени заменены» народом Ямная около 3000 г. до н. э. Эта замена во многом изменила не только генетический ландшафт, но и культурный ландшафт Европы. [27]
Выяснилось, что люди современной афанасьевской культуры Южной Сибири «генетически неотличимы» от ямных. Было обнаружено , что люди культуры шнуровой керамики, культуры колокольчиков, культуры Унетице и скандинавского бронзового века генетически очень похожи друг на друга, но также с разным уровнем близости к ямной, самый высокий уровень обнаружен у людей со шнуровой керамикой. Авторы исследования предположили, что синташтинская культура Центральной Азии возникла в результате миграции на восток из Центральной Европы людей шнуровой керамики, имеющих как WSH, так и европейское земледельческое происхождение эпохи неолита. [27]
Джонс и др. (2015) обнаружили, что WSH произошли от смеси EHG и ранее неизвестной клады , которую авторы идентифицируют и называют кавказскими охотниками-собирателями (CHG). Было обнаружено, что CHG отделились от WHG ок. 43000 г. до н. э., и отделиться от ВЭФ ок. 23000 г. до н.э. Было подсчитано, что Ямная «половиной своего происхождения обязана источникам, связанным с CHG». [32]
Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев , опубликованные в журнале Nature в ноябре 2015 года, показали, что люди полтавской культуры , потаповской культуры и срубной культуры были тесно связаны и в основном происходили из WSH, хотя срубная несла больше EEF. происхождения (около 17%), чем остальные. Как и в Ямной, у полтавских самцов преобладали типы R1b, а у срубных – типы R1a. [24]
Исследование показало, что большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. [д]
Генетическое исследование, опубликованное в журнале Nature в июле 2016 года, показало, что WSH представляют собой смесь EHG и «популяции, связанной с людьми иранского энеолита». ЭХГ были смоделированы как имеющие 75% происхождение от Древней Северной Евразии (ANE). Было обнаружено значительное присутствие предков WSH среди населения Южной Азии . Здесь происхождение WSH достигло 50% среди калашей , что соответствует уровню современного населения Северной Европы. [13]
Лазаридис и др. (2017) исследовали генетическое происхождение микенцев и минойцев . Хотя было обнаружено, что они генетически похожи на минойцев, было обнаружено, что микенцы имеют около 15% предков WSH, чего не было у минойцев. Было обнаружено, что микенцев можно смоделировать как смесь WSH и минойского происхождения. В исследовании утверждается, что в будущих исследованиях предстоит решить два ключевых вопроса.
Во-первых, когда общие «восточные» предки минойцев и микенцев прибыли в Эгейское море? Во-вторых, является ли «северное» происхождение микенцев результатом спорадического проникновения в Грецию или результатом быстрой миграции, как в Центральной Европе? Такая миграция поддержала бы идею о том, что протогреческие носители сформировали южное крыло степного вторжения индоевропейских носителей. Тем не менее, отсутствие «северного» происхождения в образцах бронзового века из Писидии, где индоевропейские языки были засвидетельствованы в древности, ставит под сомнение эту генетико-лингвистическую ассоциацию, поскольку необходима дальнейшая выборка древних анатолийских носителей. [33]
Олальде (2018) исследовал проникновение предков WSH на Британские острова . Было обнаружено, что предки WSH были занесены на Британские острова культурой колокольных кубков во второй половине 3-го тысячелетия до нашей эры . Миграции колокольчиков сопровождались «заменой ~ 90% генофонда Британии за несколько сотен лет». [e] В генофонде Британских островов ранее доминировали EEF с дополнительной примесью WHG, которая варьировалась в зависимости от региона. [34]
Y-ДНК в некоторых частях современных Британских островов почти полностью принадлежит R1b-M269 , линии WSH, которая, как полагают, была завезена на острова с колокольчиками. [29]
В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в феврале 2018 года, отмечается, что современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь EHG, WHG, WSH и EEF. [ф]
В ходе исследования были изучены представители культуры шаровидной амфоры , граничащей с Ямной. Было обнаружено, что у людей культуры шаровидной амфоры не было предков WSH, что позволяет предположить, что культурные различия и генетические различия связаны между собой. [28]
Примечательно, что происхождение WSH было обнаружено у двух человек, похороненных на территории современной Болгарии ок. 4500 г. до н.э. Это показало, что предки WSH появились за пределами степи на 2000 лет раньше, чем считалось ранее. [28]
Дамгаард и др. В 2018 году было обнаружено, что миграция, связанная с Ямной, имела меньшее прямое и долгосрочное воздействие в Восточной и Южной Азии, чем в Европе. Важно отметить, что ботайская культура позднего неолита Центральной Азии не имела предков WSH, что позволяет предположить, что они принадлежали к населению, происходящему от ANE, глубоко отошедшему от WSH. [30]
Генетическое исследование, опубликованное в Трудах Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки в ноябре 2018 года, изучало наличие предков WSH на Монгольском нагорье . Изучены останки людей позднего бронзового века, захороненных в окрестностях озера Байкал . Эти люди имели только 7% предков WSH, что позволяет предположить, что скотоводство было принято в Восточной Степи посредством культурной передачи, а не генетического смещения. [3]
Исследование показало, что предки WSH, обнаруженные среди популяций позднего бронзового века южной Сибири, таких как карасукская культура, были переданы через андроновскую культуру, а не через более раннюю афанасьевскую культуру, чье генетическое наследие в регионе к тому времени практически не существовало. [3]
В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature Communications в феврале 2019 года, сравнивалось генетическое происхождение ямной культуры и майкопской культуры . Было обнаружено, что большая часть предков EEF, обнаруженных в ямной культуре, произошла от культуры шаровидных амфор и культуры Кукутени-Триполья Восточной Европы. [5] [35] Общее происхождение EEF среди ямных оценивается в 10-18%. Учитывая большое количество предков EEF в майкопской культуре, это делает невозможным, чтобы майкопская культура была основным источником предков CHG среди WSH. Таким образом, примесь CHG к WSH должна была произойти раньше. [35]
Олальде (2019) проанализировал процесс проникновения предков WSH на Пиренейский полуостров . Самые ранние свидетельства происхождения WSH были найдены у человека, жившего в Иберии в 2200 году до нашей эры в непосредственной близости от коренного населения. К 2000 году до нашей эры местная Y-ДНК Иберии ( H , G2 и I2 ) была почти полностью заменена единственной линией WSH, R-M269. Однако мтДНК в Иберии в то время все еще имела в основном местное происхождение, что подтверждает, что появление предков WSH в Иберии было в основном мужским. [г]
Нарасимхан и др. (2019), «Геномное формирование Южной и Центральной Азии» , опубликованное в журнале Science в сентябре 2019 года, выявило большое количество предков WSH среди индоевропейскоязычного населения по всей Евразии. Это поддержало теорию о том, что ямный народ говорил на индоевропейском языке. [4]
Исследование показало, что люди культур шнуровой керамики, срубной, синташтинской и андроновской культур представляют собой близкородственную группу, примерно на две трети принадлежащие к WSH-происхождению и примерно на одну треть с примесью европейского среднего неолита. Эти результаты еще больше подкрепили представление о том, что синташтинская культура возникла как миграция на восток народов шнуровой керамики, в основном предков WSH, обратно в степь. Среди ранних WSH R1b является наиболее распространенной линией Y-ДНК, тогда как R1a (особенно R1a1a1b2 ) распространен среди более поздних групп Центральной Азии, таких как Андроново и Срубная. [4]
В ходе исследования были обнаружены западносибирские охотники-собиратели (WSG), отдельная археогенетическая линия. Было обнаружено, что около 30% из них имеют происхождение от EHG, на 50% - от ANE и на 20% - от восточноазиатского происхождения. Замечено, что ВСГ при своем расширении на восток получили незначительную (около 8%) примесь ЗСГ. [4]
Было обнаружено, что в эпоху бронзы произошло значительное проникновение предков WSH в Центральную Азию и Южную Азию. Было обнаружено, что происхождение WSH почти полностью отсутствовало в более ранних образцах на юге Центральной Азии в 3-м тысячелетии до нашей эры. [час]
Во время распространения WSH из Центральной Азии в Южную Азию в бронзовом веке среди WSH было замечено увеличение числа южноазиатских земледельцев. Среди населения Южной Азии родословная WSH особенно высока среди брахманов и бхумихаров . Таким образом, ожидалось, что предки WSH распространились в Индию вместе с ведической культурой . [4]
Антонио и др. (2019), « Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья» , опубликованный в журнале Science в ноябре 2019 года, исследовал останки шести латинских мужчин, похороненных недалеко от Рима между 900 и 200 годами до нашей эры. Они несли отцовские гаплогруппы R-M269 , T-L208 , R-311 , R-PF7589 и R-P312 (два образца), а также материнские гаплогруппы H1aj1a , T2c1f , H2a , U4a1a , H11a и H10 . Женщина из предшествующей протовилланова культуры несла материнские гаплогруппы U5a2b . [37] Эти исследованные особи отличались от предыдущих популяций Италии наличием ок. 30-40% степного происхождения . [38] Генетические различия между обследованными латинянами и этрусками оказались незначительными. [39]
Фернандес и др. (2019), « Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья» , обнаружили, что скелет, раскопанный на Балеарских островах (датируемый ~ 2400 г. до н.э.), имел существенное происхождение от WSH; однако более поздние жители Балеарских островов имели меньше степного наследия, что отражает географическую неоднородность или иммиграцию из групп с большим количеством европейских предков, связанных с первыми фермерами. На Сицилию предки WSH прибыли примерно в 2200 г. до н.э. и, вероятно, по крайней мере частично пришли из Испании . 4 из 5 сицилийских мужчин раннего бронзового века имели связанную со Степью Y-гаплогруппу R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Двумя из них были Y-гаплогруппа R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), которая сегодня в основном распространена в Иберии и, как предполагается, возникла там в 2500–2000 годах до нашей эры. На Сардинии не было найдено убедительных доказательств происхождения WSH в бронзовом веке, но авторы обнаруживают его примерно к 200-700 гг. н.э. [40]
Американский археолог Дэвид В. Энтони (2019) обобщил последние генетические данные о WSH. Энтони отмечает, что WSH демонстрируют генетическую преемственность между отцовскими линиями днепровско -донецкой культуры и ямной культуры, поскольку было обнаружено, что мужчины обеих культур были в основном носителями R1b и в меньшей степени I2 . [28]
Если мтДНК днепровско-донцев представляет собой исключительно типы U , ассоциированные с ЭХГ и ГГГ, то мтДНК ямных включает также типы, часто встречающиеся среди ЧГ и ЭЭФ. Антоний отмечает, что WSH ранее был обнаружен среди среднестогской культуры и хвалынской культуры , предшествовавших ямной культуре в Причерноморско-Каспийской степи . Средний Стог был в основном WSH с небольшой примесью EEF, тогда как хвалынцы, живущие восточнее, были чисто WSH. Энтони также отмечает, что в отличие от своих хвалынских предшественников Y-ДНК ямных представляет собой исключительно EHG и WHG. Это означает, что ведущие роды Ямной имели происхождение ЭХГ и ГВГ. [42]
Поскольку было обнаружено, что небольшое EEF-предшествие WSH происходит из Центральной Европы , и поскольку среди ямных не обнаружено CHG Y-ДНК, Энтони отмечает, что майкопская культура не могла внести большой вклад в культуру или CHG происхождение WSH. Энтони предполагает, что смешение EHG и CHG впервые произошло в восточной Причерноморско-Каспийской степи около 5000 г. до н. э., тогда как смешение с EEF произошло в южных частях Причерноморско-Каспийской степи несколько позже. [7]
Поскольку Ямная Y-ДНК относится исключительно к типам EHG и WHG, Энтони отмечает, что примесь, должно быть, произошла между самцами EHG и WHG, а также женщинами CHG и EEF. Энтони приводит это в качестве дополнительного доказательства того, что на индоевропейских языках изначально говорили среди ЭХГ, живущих в Восточной Европе. На этом основании Энтони заключает, что индоевропейские языки, которые WSH принесли с собой, изначально были результатом «доминирующего языка, на котором говорили EHG, который впитал в себя кавказские элементы в фонологии, морфологии и лексике» (на котором говорили CHG). [7]
В эпоху энеолита и раннего бронзового века культуры ранних европейских земледельцев (EEF) в Европе были подавлены последовательными миграциями WSH. Эти миграции привели к тому, что линии отцовской ДНК EEF в Европе были почти полностью заменены отцовской ДНК EHG/WSH (в основном R1b и R1a ). Однако мтДНК EEF оставалась частой, что указывает на смешение мужчин WSH и женщин EEF. [43] [44] [45]
Считается, что западные степные пастухи были светлокожими . Считается, что у степного населения раннего бронзового века, такого как Ямная, были в основном карие глаза и темные волосы, [27] [46] , в то время как у людей культуры шнуровой керамики была более высокая доля голубых глаз. [47] [48]
Аллель rs12821256 гена KITLG , который контролирует развитие меланоцитов и синтез меланина , [49] связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у древнего североевразийского человека из Сибири , датируемого примерно 15 000 г. до н.э., позже обнаружен у трех восточных охотников-собирателей. из Самары, Моталы и Украины, а также несколько более поздних людей из WSH. [28] Генетик Дэвид Райх заключает, что массовая миграция западных степных пастухов, вероятно, принесла эту мутацию в Европу, объясняя, почему у современных европейцев существуют сотни миллионов копий этого SNP . [50] В 2020 году исследование показало, что происхождение от западностепных скотоводов ответственно за осветление цвета кожи и волос современных европейцев, оказывая доминирующее влияние, в частности, на фенотип северных европейцев. [1]
Исследование, проведенное в 2015 году, показало, что у Ямной был самый высокий когда-либо рассчитанный генетический отбор по росту среди всех протестированных древних популяций. [24] [47] Исследование 2024 года утверждает, что разное количество ямных/степных предков у северных и южных европейцев ответственно за разницу в росте. [51]
Более 25% из 5 древних образцов ДНК из памятников Ямная имеют аллель, связанную с персистенцией лактазы , что обеспечивает толерантность к лактозе во взрослом возрасте . [52] Считается, что степные популяции, такие как ямная, принесли эту черту в Европу из евразийской степи , и предполагается, что это могло дать им биологическое преимущество перед европейскими популяциями, у которых ее не было. [53] [54] [55]
Евразийские степные популяции демонстрируют более высокие частоты аллеля толерантности к лактозе, чем европейские фермеры и охотники-собиратели, у которых не было степной примеси. [56]
Учитывая степное происхождение (например, Андроново), существующее у скифов (т.е. саков; Унтерлендер и др. 2017; Дамгаард и др. 2018; Гуарино-Виньон и др. 2022), предполагаемые лингвистические и физические антропологические связи между таджиками и скифами (Хан 1993; Кузьмина и Мэллори 2007) можно объяснить их общим степным происхождением.
Хотя ягнобцы не демонстрируют явных признаков недавнего примеси, их можно считать современным представителем источника потока генов для многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. Соответственно, они, по-видимому, сохраняют своеобразное геномное происхождение, вероятно, приписываемое древнему генофонду, первоначально широко распространенному на обширной территории и впоследствии перетасованному в результате различных демографических событий, произошедших на Ближнем Востоке и в Центральной Азии.
Кроме того, однородительские маркеры внезапно изменились: мтДНК N1a и Y-гаплогруппа G2a, которые были очень распространены в сельскохозяйственной популяции ВЭФ, были заменены Y-гаплогруппами R1a и R1b, а также множеством гаплогрупп мтДНК, типичных для степно-ямной популяции. Однородительские маркеры показывают, что среди мигрантов были как мужчины, так и женщины из степей.
Рассчитывая показатели полигенного риска, специфичные для предков, мы показываем, что различия в росте между Северной и Южной Европой связаны с дифференциальным степным происхождением, а не с отбором.
Гипотеза основана на частоте аллеля rs4988235A более 25% у пяти особей, связанных с ямной культурой [7].
Кроме того, исследования древней ДНК показали, что мутация LP отсутствовала или была очень редка в Европе до конца бронзового века [26–29] и впервые появилась у людей степного происхождения [19,20]. Таким образом, было высказано предположение, что мутация возникла в популяциях, связанных с Ямной, и позже попала в Европу в результате миграции этих степных пастухов.
101 секвенированная особь, ямная, скорее всего, имела вариацию ДНК, ответственную за толерантность к лактозе, что намекает на то, что степные мигранты, возможно, в конечном итоге завезли эту черту в Европу.
Например, одна линия может иметь биологическое эволюционное преимущество перед другой. (Аллентофт и др., 2015, стр. 171) обнаружили удивительно высокий уровень толерантности к лактозе среди людей, связанных с ямной и шнуровой керамикой, в отличие от большинства людей позднего неолита.
Самая высокая распространенность толерантности, обнаруженная в этом исследовании, была обнаружена среди ямников Евразийской степи, а самая высокая в Европе - среди культур шнуровой керамики.
</ref>