Сложный глаз — это зрительный орган, обнаруженный у членистоногих , таких как насекомые и ракообразные . Он может состоять из тысяч омматидиев , [1] которые представляют собой крошечные независимые фотоприемные единицы, состоящие из роговицы , хрусталика и фоторецепторных клеток , которые различают яркость и цвет. Изображение, воспринимаемое этим глазом членистоногого, представляет собой комбинацию входных сигналов от многочисленных омматидиев, которые ориентированы так, чтобы указывать в немного разных направлениях. По сравнению с глазами с одной апертурой , сложные глаза имеют плохое разрешение изображения ; однако они обладают очень большим углом обзора и способностью обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света. [2] Поскольку сложный глаз состоит из набора омматидиев, каждый со своей собственной линзой, свет будет попадать в каждый омматидий вместо использования одной точки входа. Отдельные световые рецепторы позади каждой линзы затем включаются и выключаются из-за серии изменений интенсивности света во время движения или при перемещении объекта, создавая эффект мерцания, известный как частота мерцания, которая представляет собой скорость, с которой омматидии включаются и выключаются. Это способствует более быстрой реакции на движение; медоносные пчелы реагируют за 0,01 с по сравнению с 0,05 с у людей. [3]
Сложные глаза обычно классифицируются как аппозиционные, которые формируют несколько перевернутых изображений, или суперпозиционные, которые формируют одно прямое изображение. [4]
Аппозиционные глаза можно разделить на две группы. Типичный аппозиционный глаз имеет линзу, фокусирующую свет с одного направления на рабдоме , в то время как свет с других направлений поглощается темной стенкой омматидия . Рак -богомол является наиболее продвинутым примером животного с этим типом глаза. В другом виде аппозиционного глаза, обнаруженном у Strepsiptera , каждая линза формирует изображение, и изображения объединяются в мозге. [5] Это называется шизохроическим сложным глазом или нейронным суперпозиционным глазом (который, несмотря на свое название, является формой аппозиционного глаза).
Суперпозиционный глаз делится на три подтипа: преломляющий , отражающий и параболический суперпозиционный глаз. Преломляющий суперпозиционный глаз имеет зазор между линзой и рабдомом и не имеет боковой стенки. Каждая линза принимает свет под углом к своей оси и отражает его под тем же углом с другой стороны. Результатом является изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот тип используется в основном ночными насекомыми. В параболическом суперпозиционном глазе , наблюдаемом у членистоногих, таких как поденки , параболические поверхности внутренней части каждой фасетки фокусируют свет от отражателя на матрицу датчиков . Длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки , раки и омары, единственные , у кого есть отражающие суперпозиционные глаза , которые также имеют прозрачный зазор, но используют угловые зеркала вместо линз.
Хорошие летуны, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые, ловящие добычу, такие как богомолы или стрекозы , имеют специализированные зоны омматидиев, организованные в область фовеа, которая обеспечивает острое зрение. В острой зоне глаз уплощен, а фасетки больше. Уплощение позволяет большему количеству омматидиев получать свет из пятна и, следовательно, более высокое разрешение.
Из перечисленных выше типов есть некоторые исключения. У некоторых насекомых есть так называемый однолинзовый сложный глаз, переходный тип, который является чем-то средним между суперпозиционным типом многолинзового сложного глаза и однолинзовым глазом, встречающимся у животных с простыми глазами. Затем есть креветка- мизида , Dioptromysis paucispinosa . У креветки глаз преломляющего суперпозиционного типа, сзади за ним в каждом глазу находится одна большая грань, которая в три раза больше диаметра других в глазу, а за ней находится увеличенный кристаллический конус. Он проецирует прямое изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза и сложного глаза.
Другой вариант — псевдофасеточный глаз, как у Scutigera . Этот тип глаза состоит из скопления многочисленных глазков на каждой стороне головы, организованных таким образом, что они напоминают настоящий сложный глаз.
Асимметрия в сложных глазах может быть связана с асимметрией в поведении. Например, разведчики муравьев Temnothorax albipennis демонстрируют поведенческую латерализацию при исследовании неизвестных мест гнездования, демонстрируя популяционную предвзятость в пользу поворотов налево. Одной из возможных причин этого является то, что их среда обитания частично похожа на лабиринт, и постоянный поворот в одном направлении является хорошим способом поиска и выхода из лабиринтов, не теряясь. [6] Эта предвзятость поворота коррелирует с небольшой асимметрией в сложных глазах муравьев (дифференциальное количество омматидиев). [7]
Ранее считалось, что тело Ophiomastix wendtii , вида офиур , покрыто омматидиями, превращающими всю его кожу в сложный глаз, но с тех пор это мнение оказалось ошибочным; система не полагается на линзы или формирование изображения. [8]
«Глаза стрекозы» (китайский: 蜻蜓眼qingting yan ] — термин для обозначения разноцветных стеклянных бусин с выступами, изготовленных в Западной и Восточной Азии 2000–2500 лет назад. [9] Благодаря многообразию видов и стимулов сложные глаза или глаза стрекозы стали характерной чертой в искусстве, кино и литературе, особенно в 2010-х годах. Например:
